Hüceyrənin endoplazmatik retikulumu. Endoplazmik retikulum. Orqanoidlər və hüceyrənin digər komponentləri. Qranulyar endoplazmatik retikulumun funksiyaları

Endoplazmik retikulum (ER), həmçinin endoplazmik retikulum adlanır, mühüm eukaryotik hüceyrədir. Zülalların və lipidlərin istehsalında, emalında və nəqlində aparıcı rol oynayır. ER öz membranı üçün, həmçinin sekretor veziküllər və bitki hüceyrələri də daxil olmaqla bir çox digər hüceyrə komponentləri üçün transmembran zülalları və lipidlər istehsal edir.

Endoplazmatik retikulum və içərisində bir çox funksiyaları yerinə yetirən borucuqlar və yastı kisələr şəbəkəsidir. EPR-nin həm quruluşuna, həm də funksiyasına görə fərqlənən iki hissəsi vardır. Bir hissəsi dənəvər (kobud) ER adlanır, çünki onun membranın sitoplazmik tərəfinə bağlı ribosomlar var. Digər hissə isə aqranulyar (hamar) ER adlanır, çünki onun birləşdirilmiş ribosomları yoxdur.

Tipik olaraq, hamar ER bir boru şəbəkəsidir, kobud ER isə bir sıra yastı kisələrdən ibarətdir. ER daxilindəki boşluğa lümen deyilir. Endoplazmatik retikulum hüceyrə membranından geniş şəkildə uzanır və nüvə zərfi ilə davamlı əlaqə yaradır. ER nüvə zərfinə bağlı olduğundan, lümen və içəridəki boşluq nüvə paketi eyni bölmənin bir hissəsidir.

Qranulyar endoplazmatik retikulum

Qranulyar (kobud) endoplazmatik retikulum membranlar və ifrazat zülalları istehsal edir. Qranulyar ER-yə bağlı ribosomlar tərcümə zamanı zülalları sintez edir. Bəzi leykositlərdə (ağ qan hüceyrələri) kobud ER antikorlar istehsal edir. Pankreas hüceyrələrində insulin istehsal edir.

Qranulyar və aqranulyar ER adətən bir-birinə bağlıdır və kobud ER tərəfindən istehsal olunan zülallar və membranlar hamar ER-yə köçürülür. Bəzi zülallar xüsusi nəqliyyat vezikülləri ilə Qolji aparatına göndərilir. Zülallar Golgidə modifikasiya edildikdən sonra, hüceyrə daxilində lazımi yerlərə daşınır və ya hüceyrədən ixrac olunur.

Aqranulyar endoplazmatik retikulum

Aqranulyar (hamar) endoplazmatik retikulum karbohidratların və lipidlərin sintezi də daxil olmaqla geniş funksiyalara malikdir. Fosfolipidlər və xolesterol kimi lipidlər hüceyrə membranlarının yaradılması üçün vacibdir. Hamar ER həmçinin endoplazmatik retikulum məhsullarını müxtəlif istiqamətlərə daşıyan veziküllər üçün keçid bölgəsi kimi xidmət edir.

Qaraciyər hüceyrələrində aqranulyar ER detoksifikasiyaya kömək edən fermentlər istehsal edir müəyyən birləşmələr. Əzələlərdə əzələ hüceyrələrinin daralmasına kömək edir, beyin hüceyrələrində isə kişi və qadın hormonlarını sintez edir.

Heyvanlar və insanlar. Hüceyrənin bu komponentinin funksiyaları müxtəlifdir və əsasən sintez, modifikasiya və daşınma ilə bağlıdır

Endoplazmik retikulum ilk dəfə 1945-ci ildə kəşf edilmişdir. Amerikalı alim K.Porter onu ilk elektrik mikroskoplarından birindən istifadə edərək görmüşdür. Həmin vaxtdan onun fəal tədqiqatları başladı.

Hüceyrədə bu orqanoidin iki növü var:

Qranulyar və ya kobud endoplazmatik retikulum (bir çox ribosomlarla örtülmüşdür).
Aqranulyar və ya hamar endoplazmatik retikulum.

Hər bir retikulum növü bəzi xüsusiyyətlərə malikdir və tamamilə fərqli funksiyaları yerinə yetirir. Gəlin onlara daha ətraflı baxaq.

Qranulyar endoplazmatik retikulum: quruluş. Bu orqanoid sisternlər, veziküllər və borular sistemidir. Onun divarları bilipid membrandan ibarətdir. Boşluğun eni 20 nm-dən bir neçə mikrometrə qədər dəyişə bilər - hər şey hüceyrənin sekretor fəaliyyətindən asılıdır.

Maddələr mübadiləsinin aşağı səviyyəsi ilə xarakterizə olunan bir neçə ixtisaslaşmış hüceyrədə EPS yalnız bir neçə səpələnmiş sisterna ilə təmsil olunur. Zülalları aktiv şəkildə sintez edən hüceyrənin daxilində endoplazmatik retikulum çoxlu sisternalardan və budaqlanmış borular sistemindən ibarətdir.

Bir qayda olaraq, dənəvər ER borular vasitəsilə nüvə zərfinin membranlarına bağlanır - məhz belədir mürəkkəb proseslər protein molekullarının sintezi və daşınması.

Qranulyar endoplazmatik retikulum: funksiyalar. Artıq qeyd edildiyi kimi, ER-nin sitoplazmatik tərəfindəki bütün səthi ER-də iştirak etdiyi məlum olan ribosomlarla örtülmüşdür - bu, zülal birləşmələrinin sintezi və nəqli yeridir.

Bu orqanoid sitoplazmik membranın sintezindən məsuldur. Amma əksər hallarda yaradılmışdır protein molekulları daha sonra membran veziküllərinin köməyi ilə daha da dəyişdirildikləri yerə nəql edilir və hüceyrə və toxumaların ehtiyaclarına uyğun olaraq paylanır.

Bundan əlavə, EPS tanklarının boşluqlarında bəzi protein dəyişiklikləri baş verir - məsələn, ona bir karbohidrat komponentinin əlavə edilməsi. Burada aqreqasiya yolu ilə iri ifrazat qranulları əmələ gəlir.

Aqranulyar endoplazmatik retikulum: quruluşu və funksiyaları. Hamar EPS-in strukturunda bəzi fərqlər var. Məsələn, belə bir orqanoid yalnız sisternalardan ibarətdir və borucuqlar sistemi yoxdur. Belə EPS-lərin kompleksləri, bir qayda olaraq, ölçüləri daha kiçikdir, lakin tankın eni, əksinə, daha böyükdür.

Hamar endoplazmatik retikulum zülal komponentlərinin sintezi ilə əlaqəli deyil, bir sıra eyni dərəcədə vacib funksiyaları yerinə yetirir. Məsələn, burada steroid hormonlarının sintezi insanlarda və bütün onurğalılarda baş verir. Buna görə adrenal hüceyrələrdə hamar ER-nin həcmi kifayət qədər böyükdür.

Qaraciyər hüceyrələrində EPS karbohidrat mübadiləsində, yəni qlikogenin parçalanmasında iştirak edən zəruri fermentləri istehsal edir. Qaraciyər hüceyrələrinin toksinləri zərərsizləşdirməkdən məsul olduğu da məlumdur. Bu orqanoidin çənlərində hidrofilik bir komponent sintez olunur, daha sonra zəhərli molekula bağlanır, qanda və sidikdə həllini artırır. Maraqlıdır ki, toksinlərin (zəhərlər, spirt) təsirinə daim həssas olan hepatositlərdə demək olar ki, bütün hüceyrə hamar ER-nin sıx yerləşdiyi çənlər tərəfindən işğal edilir.

Əzələ hüceyrələrində xüsusi növ hamar ER var - sarkoplazmatik retikulum. O, kalsium anbarı kimi çıxış edir, bununla da hüceyrə fəaliyyəti və istirahət proseslərini tənzimləyir.

Gördüyünüz kimi, EPS-nin funksiyaları müxtəlifdir və sağlam hüceyrənin normal fəaliyyəti üçün çox vacibdir.

Endoplazmik retikulum (ER) , və ya endoplazmik retikulum (ER), membran sisternləri, kanallar və veziküllərdən ibarət bir sistemdir. Bütün hüceyrə membranlarının təxminən yarısı ER-də yerləşir.

Morfofunksional olaraq EPS 3 bölməyə bölünür: kobud (qranulyar), hamar (aqranulyar) və aralıq. Qranulyar ER-də ribosomlar (PC) var, hamar və aralıq ER-də isə bunlar yoxdur. Qranulyar ER əsasən sisternalarla, hamar və aralıq ER isə əsasən kanallarla təmsil olunur. Tankların, kanalların və baloncukların membranları bir-birinə keçə bilər. ER xüsusi kimyəvi tərkibi ilə xarakterizə olunan yarı maye matrisi ehtiva edir.

ER funksiyaları:

bölmələrə bölmək;
sintetik;
nəqliyyat;
detoksifikasiya;
kalsium ionlarının konsentrasiyasının tənzimlənməsi.

Bölmə funksiyası ER membranlarından istifadə edərək hüceyrələrin bölmələrə (bölmələrə) bölünməsi ilə əlaqələndirilir. Belə bölünmə sitoplazmanın tərkibinin bir hissəsini hialoplazmadan təcrid etməyə imkan verir və hüceyrəyə müəyyən prosesləri təcrid etməyə və lokallaşdırmağa imkan verir, həmçinin onların daha səmərəli və istiqamətləndirilmiş şəkildə baş verməsini təmin edir.

Sintetik funksiya. Demək olar ki, bütün lipidlər hamar ER-də sintez olunur, iki mitoxondrial lipid istisna olmaqla, sintezi mitoxondrilərin özlərində baş verir. Xolesterol hamar ER-nin membranlarında sintez olunur (insanlarda gündə 1 q-a qədər, əsasən qaraciyərdə; qaraciyərin zədələnməsi ilə qanda xolesterinin miqdarı azalır, qırmızı qan hüceyrələrinin forması və funksiyası dəyişir və anemiya inkişaf edir).
Zülal sintezi kobud ER-də baş verir:

ER-nin daxili fazası, Golgi kompleksi, lizosomlar, mitoxondriyalar;
ifrazat zülalları, məsələn hormonlar, immunoqlobulinlər;
membran zülalları.

Protein sintezi sitozolda sərbəst ribosomlarda başlayır. Kimyəvi transformasiyalardan sonra zülallar ER-dən ayrılan və hüceyrənin digər sahələrinə, məsələn, Qolji kompleksinə daşınan membran veziküllərinə qablaşdırılır.
ER-də sintez olunan zülalları iki axına bölmək olar:

ER-də qalan daxili olanlar;
ER-də qalmayan xaricilər.

Daxili zülallar da öz növbəsində iki axına bölünə bilər:

Estoniya Respublikasını tərk etməyən sakinlər;
tranzit, Estoniya Respublikasından ayrılır.

ER-də olur detoksifikasiya zərərli maddələr hüceyrəyə daxil olan və ya hüceyrənin özündə əmələ gələnlər. Ən çox zərərli maddələr var
hidrofobik maddələr, buna görə də bədəndən sidiklə xaric edilə bilməz. ER membranlarında çevrilən sitoxrom P450 adlı bir protein var hidrofobik maddələr hidrofilik olanlara çevrilir və bundan sonra sidiklə bədəndən çıxarılırlar.

Endoplazmatik retikulumun quruluşu

Tərif 1

Endoplazmik retikulum(ER, endoplazmatik retikulum) - mürəkkəb ultramikroskopik, çox budaqlanmış, bir-birinə bağlı sistem bütün eukaryotik hüceyrələrin sitoplazmasının kütləsinə az və ya çox bərabər şəkildə nüfuz edən membranlar.

EPS yastı membran kisələrindən - sisternalardan, kanallardan və borulardan ibarət olan membran orqanoididir. Bu quruluş sayəsində endoplazmatik retikulum hüceyrənin daxili səthinin sahəsini əhəmiyyətli dərəcədə artırır və hüceyrəni hissələrə ayırır. İçi doludur matris(orta sıx boş material (sintez məhsulu)). Müxtəlif məzmunlar kimyəvi maddələr bölmələrdə eyni deyil, buna görə də hüceyrədə müxtəlif şeylər həm eyni vaxtda, həm də müəyyən ardıcıllıqla baş verə bilər. kimyəvi reaksiyalar kiçik hüceyrə həcmində. Endoplazmik retikulum içəri açılır perinuklear boşluq(iki karyolem membranı arasındakı boşluq).

Endoplazmatik retikulumun membranı zülallardan və lipidlərdən (əsasən fosfolipidlərdən), həmçinin fermentlərdən: adenozin trifosfataza və membran lipidlərinin sintezi üçün fermentlərdən ibarətdir.

Endoplazmik retikulumun iki növü var:

Hamar (aqranulyar, aES), bir-biri ilə anastomoz edən və səthində ribosomları olmayan borularla təmsil olunur;
Kobud (qranulyar, grES), həm də bir-birinə bağlı sisternalardan ibarətdir, lakin onlar ribosomlarla örtülüdür.

Qeyd 1

Bəzən onlar da ayırırlar keçən və ya keçici(tES) bir növ ES-nin digərinə keçid bölgəsində yerləşən endoplazmatik retikulum.

Qranulyar ES bütün hüceyrələr üçün xarakterikdir (sperma istisna olmaqla), lakin onun inkişaf dərəcəsi dəyişir və hüceyrənin ixtisaslaşmasından asılıdır.

Epitelial vəzi hüceyrələrinin GRES (mədəaltı vəzi, həzm fermentləri istehsal edən, qaraciyər, serum albumini sintez edən), fibroblastlar (hüceyrələr) birləşdirici toxuma, kollagen zülalının istehsalı), plazma hüceyrələri (immunoqlobulinlərin istehsalı).

Aqranulyar ES adrenal hüceyrələrdə (steroid hormonların sintezi), əzələ hüceyrələrində (kalsium mübadiləsi), mədənin kök bezlərinin hüceyrələrində (xlor ionlarının sərbəst buraxılması) üstünlük təşkil edir.

EPS membranlarının başqa bir növü içərisində çoxlu sayda spesifik fermentləri olan budaqlanmış membran boruları və veziküllər - membranla əhatə olunmuş, əsasən boruların və sisternlərin yanında yerləşən kiçik veziküllərdir. Onlar sintez olunan maddələrin ötürülməsini təmin edirlər.

EPS funksiyaları

Endoplazmatik retikulum sitoplazmatik maddələrin sintezi və qismən daşınması üçün bir aparatdır, bunun sayəsində hüceyrə mürəkkəb funksiyaları yerinə yetirir.

Qeyd 2

Hər iki növ EPS-nin funksiyaları maddələrin sintezi və daşınması ilə bağlıdır. Endoplazmik retikulum universal nəqliyyat sistemidir.

Membranları və məzmunu (matris) ilə hamar və kobud endoplazmatik retikulum ümumi funksiyaları yerinə yetirir:

sitoplazmanın nizamlı şəkildə paylanması və qarışmaması, həmçinin təsadüfi maddələrin orqanellə daxil olmasına mane olan ayrılma (quruluş);
transmembran nəqli, bunun sayəsində lazımi maddələr membran divarından ötürülür;
membranın özündə olan fermentlərin iştirakı ilə membran lipidlərinin sintezi və endoplazmatik retikulumun çoxalmasının təmin edilməsi;
ES membranlarının iki səthi arasında yaranan potensial fərqə görə həyəcan impulslarının keçirilməsini təmin etmək mümkündür.

Bundan əlavə, hər bir şəbəkə növü öz spesifik funksiyalarına malikdir.

Hamar (aqranulyar) endoplazmatik retikulumun funksiyaları

Aqranulyar endoplazmatik retikulum, hər iki ES növü üçün ümumi olan adlandırılmış funksiyalara əlavə olaraq, özünəməxsus funksiyaları da yerinə yetirir:

kalsium anbarı. Bir çox hüceyrədə (skelet əzələləri, ürək, yumurta, neyronlar) kalsium ionlarının konsentrasiyasını dəyişə bilən mexanizmlər mövcuddur. Zolaqlı əzələ toxumasında sarkoplazmik retikulum adlanan xüsusi endoplazmatik retikulum var. Bu, kalsium ionlarının anbarıdır və bu şəbəkənin membranlarında sitoplazmaya böyük miqdarda kalsium buraxa bilən və ya saniyənin yüzdə birində şəbəkə kanallarının boşluqlarına daşıya bilən güclü kalsium nasosları var;
lipid sintezi, xolesterol və steroid hormonları kimi maddələr. Steroid hormonlar əsasən cinsi vəzilərin və böyrəküstü vəzilərin endokrin hüceyrələrində, böyrəklərin və qaraciyərin hüceyrələrində sintez olunur. Bağırsaq hüceyrələri lipidləri sintez edir, limfaya və sonra qana xaric olur;

detoksifikasiya funksiyası– ekzogen və endogen toksinlərin zərərsizləşdirilməsi;

Misal 1

Böyrək hüceyrələrində (hepatositlər) fenobarbitalı məhv edə bilən oksidaz fermentləri var.

orqanel fermentləri iştirak edir glikogen sintezi(qaraciyər hüceyrələrində).

Kobud (qranulyar) endoplazmatik retikulumun funksiyaları

Sadalananlar istisna olmaqla, dənəvər endoplazmatik retikulum üçün ümumi funksiyalar, xüsusi olanlar da var:

protein sintezi Dövlət Elektrik Stansiyasında bəzi özəlliklər var. O, sonradan ES membranlarına bağlanan sərbəst polisomlarda başlayır.
Dənəvər endoplazmatik retikulum sintez edir: hüceyrə membranının bütün zülalları (bəzi hidrofobik zülallar, mitoxondrilərin və xloroplastların daxili membranlarının zülalları istisna olmaqla), membran orqanoidlərinin daxili fazasının spesifik zülalları, həmçinin bütün hüceyrələrdə daşınan ifrazat zülalları. hüceyrəyə daxil olur və hüceyrədənkənar boşluğa daxil olur.
zülalların translasiyadan sonrakı modifikasiyası: hidroksilləşmə, sulfatlaşma, fosforlaşma. Əhəmiyyətli bir proses, membrana bağlı ferment qlikosiltransferazasının təsiri altında baş verən qlikozilləşmədir. Qlikozilləşmə maddələrin hüceyrənin müəyyən hissələrinə (Golgi kompleksi, lizosomlar və ya plazmalemma) ifrazından və ya daşınmasından əvvəl baş verir.
maddələrin daşınmasışəbəkənin intramembran hissəsi boyunca. Sintez edilmiş zülallar ES-nin boşluqlarından maddələri hüceyrədən çıxaran Qolji kompleksinə doğru hərəkət edir.
dənəvər endoplazmatik retikulumun iştirakı ilə bağlıdır Golgi kompleksi əmələ gəlir.

Qranulyar endoplazmatik retikulumun funksiyaları ribosomlarda sintez olunan və onun səthində yerləşən zülalların daşınması ilə bağlıdır. Sintez edilmiş zülallar EPS-ə daxil olur, qatlanır və üçüncü dərəcəli quruluş əldə edir.

Sisternlərə daşınan zülal yol boyu əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir. O, məsələn, fosforlaşdırıla və ya qlikoproteinə çevrilə bilər. Zülal üçün adi yol dənəvər ER vasitəsilə Qolji aparatına keçir, oradan ya hüceyrədən çıxır, eyni hüceyrənin digər orqanellərinə, məsələn, lizosomlara gedir) və ya saxlama qranulları kimi yerləşdirilir.

Qaraciyər hüceyrələrində həm dənəvər, həm də dənəvər olmayan endoplazmatik retikulum zəhərli maddələrin detoksifikasiyası proseslərində iştirak edir, sonra hüceyrədən çıxarılır.

Xarici plazma membranı kimi, endoplazmatik retikulum da seçici keçiriciliyə malikdir, bunun nəticəsində retikulum kanallarının içərisində və xaricində maddələrin konsentrasiyası eyni deyil. Bunun hüceyrə funksiyasına təsiri var.

Misal 2

Əzələ hüceyrələrinin endoplazmatik retikulumunda onun sitoplazmasında olduğundan daha çox kalsium ionu var. Endoplazmatik retikulumun kanallarını tərk edərək, kalsium ionları əzələ liflərinin büzülməsi prosesini tetikler.

Endoplazmik retikulumun əmələ gəlməsi

Endoplazmatik retikulumun membranlarının lipid komponentləri retikulumun özünün fermentləri tərəfindən sintez olunur, zülal komponentləri isə onun membranlarında yerləşən ribosomlardan gəlir. Hamar (aqranulyar) endoplazmatik retikulumun öz zülal sintez faktorları yoxdur, buna görə də bu orqanoidin dənəvər endoplazmatik retikulum tərəfindən ribosomların itirilməsi nəticəsində əmələ gəldiyinə inanılır.