Orqanogenez (neyrula, orqan əmələ gəlməsi). İnsan orqanogenezi. Toxumaların və orqanların mənşəyi. İnkişaf anomaliyaları Mezodermadan orqanogenez prosesi zamanı
Aktiv İnkişafın 3-cü həftəsi villous xorionda, daha dəqiq desək, plasentanın formalaşma yerində üçüncü dərəcəli villi əmələ gəlir. Hər bir villusda kapilyar böyüyür və o vaxtdan embrionun histotrof qidalanma növü hematotrof (daha mürəkkəb və effektiv) ilə əvəz olunur.
Plasentanın qurulmasında təkcə embrion deyil, həm də ana toxumaları iştirak edir. Xorion villi ana qanı ilə birbaşa təmasdadır. Bunun sayəsində embrion (embrion, döl) intrauterin inkişaf boyu anadan ehtiyac duyduğu qidaları, oksigeni alır, metabolik məhsullar və karbon qazı buraxır.
İnkişafın 3-cü həftəsindən plasenta aşağıdakı funksiyaları yerinə yetirir:
Qida;
Nəfəs alma;
Boşalma;
Dölün inkişafı üçün zəruri olan hormonların sintezi;
İmmunosupressiya (hüceyrə toxunulmazlığının bastırılması);
İntervillous boşluqda və fetal qan dövranı sistemində hemostazın tənzimlənməsi, aşağı müqavimətli qan axını təmin edir.
Erkən plasentanın qoruyucu funksiyası yoxdur, buna görə də fiziki, kimyəvi, dərman və radiasiya təsirləri hüceyrələrin diferensiallaşması və ixtisaslaşması prosesinə asanlıqla zərər verir, bu da embrionun həyati fəaliyyətini və plasentanın inkişafını dayandıra bilər və ya kobud malformasiyalara səbəb ola bilər.
İki qatlı germinal diskin səthində simmetriya oxunu, embrionun baş və quyruq uclarının yerini, onun dorsal və ventral səthlərini təyin edən birincil zolaq görünür. Orqan anlajının polaritesinin təyini embriogenez prosesindən əvvəl baş verir və bir sıra orqanlar tərəfindən təmin edilir.
Hər iki tərəfdən embrion diskinin səthində inkişafın 3-cü həftəsində orta xətt iki mühüm struktur yaranır: sinir lövhəsi və somitlər.
İki qatlı embrionun içərisində üçüncü (mezoderma) təbəqə inkişaf edir.
İnkişafın bütün 3-cü həftəsi ərzində xorion villi vaskulyarlaşmaya başlayana qədər ana ilə embrion arasında qidalanma və tənəffüsü təmin edən ekstraembrional orqan olan ilkin sarı kisəsi meydana çıxır.
Embrionun həyatının 6-cı həftəsinin sonunda yumurta sarısı kisəsi tərs inkişafa keçir. Sarısı kisəsi ilə eyni vaxtda başqa bir ekstraembrional orqan inkişaf edir - amnion. Bir müddət sonra, embrionun batırılacağı böyük bir amniotik boşluq meydana gələcək.
Hamiləliyin 3-cü həftəsinin başlanğıcı ilə hüceyrələrin xüsusi orqan və toxumalara diferensiallaşması başlayır - bütün orqanların formalaşması. İlk inkişaf edənlər sinir borusu, ürək və reproduktiv cinsi bezlərdir. Hamiləliyin 21-ci günündə ultrasəs 110-130 döyüntü/dəq tezliyində ürək döyüntüsünü qeyd edə bilir. Sinir borusunun (baş hissəsinin ayrılması), ürəyin və ilk damarların meydana gəlməsi qaraciyərin, traxeyanın, ağciyərlərin, birincil bağırsağın, mədəaltı vəzinin və birincil böyrəyin eyni vaxtda formalaşması üçün bir siqnaldır.
Başlamaq embrion dövrü(İnkişafın 3-cü həftəsi) interstisial sitotrofoblastın işğalının ilk dalğasının başlanğıcı və yeni dövriyyənin - utero-plasental-fetalın formalaşması ilə üst-üstə düşür.
Proliferasiya, mitoz bölünmə, hüceyrələrin differensasiyası, zülal sintezi, böyümə faktorlarının yüksək sürəti ilə xarakterizə olunan orqanogenez dövrü optimal qan axını, yaxşı qan tədarükü, aşağı damar müqaviməti tələb edir ki, bu da qanın reoloji xüsusiyyətlərinin axıcılığını yaxşılaşdırmağa kömək edir. .
Histo və orqanogenez mərhələsində orqanların diferensiasiyası və böyüməsinin gen tənzimləyiciləri, məkan morfogenezi işə salınır, çünki bu dövrdə hüceyrə təbəqələrinin induksiya, miqrasiyası (hərəkəti), bəzilərinin ixtisaslaşması və proqramlaşdırılmış ölüm prosesləri yönəldilir. digər hüceyrələr əmələ gəlir. İddiası olmayan bəzi hüceyrələr və kapilyarlar yox olur; embrionun quyruğu çıxarılır. Gillər çənə əlavələrinə çevrilir; kişi tipinə görə cinsiyyət orqanlarının inkişafı Müllerian kanallarını azaldır.
Embriogenez prosesi ciddi şəkildə ardıcıl, mürəkkəb və inteqrativdir. Buna görə də, hamiləliyin dayandırılması bir çox amillərdən asılı olan "embrioplasental çatışmazlıq" ümumi termini ilə izah olunur, lakin əsas şey insan inkişafının genetik planı olaraq qalır.
Orqanogenez - Bu, inkişafın ən təhlükəli dövrüdür.
Zərərverici amillərə məruz qalmadan onun sakit təbii gedişi plasenta və dölün inkişafının sinxronluğu ilə təmin edilir.
İnteqrasiya edilmiş sistem ana - plasenta - fetal orqanların pozulması, dölün həyatı ilə uyğun gəlməyən və ya (daha da pis!) olan ciddi inkişaf qüsurlarına səbəb ola bilər. Uşaq ciddi xarici və daxili qüsurlarla doğula və ya dərhal, ya da uzun müddət sonra ölə bilər.
Kişi embrionunda cinsi vəzilərin inkişafı erkən başlayır - 3-cü həftədən ürək və sinir borusu ilə eyni vaxtda.
Qonadların əmələ gəlməsinin birinci mərhələsi differensiallaşmamış mikrob hüceyrələrinin sarı kisəsindən cinsiyyət orqanına miqrasiyasıdır. Orada onlar gonadoblastlara çevrilir və cinsiyyət orqanının silsilələrini əhatə edən selomik epiteli germinal epitelə çevrilir. Gonadoblastlar, ilkin germinal epiteliyaya girərək cinsi kordlar əmələ gətirir.
Histoloji olaraq cinsi vəzilər artıq aydın şəkildə fərqlənir, lakin indi onlar xaya və ya yumurtalıq ola bilən bipotent hüceyrələri təmsil edirlər. Onların struktur təşkilatı tamamilə bölgədən gələn siqnallarla müəyyən edilir SRY , üzərində yerləşən Y -xromosom. Bu sahədə Y -xromosom, "kişi cinsi təyin faktoru" (MSDF) adlı bir gen induksiya olunur. Onun iştirakı ilə Müllerian kanallarının inkişafını maneə törədən anti-Müllerian faktorunu ifraz edən sustentositlər (Sertoli hüceyrələri) əmələ gəlir. Dölün testisləri dərhal kişi cinsi hormonunu - testosteronu (dölün genital orqanlarının inkişafının ikinci mərhələsi) istehsal edir.
Reproduktiv orqanların sonrakı fərqi testosterondan asılıdır. Testis hormonu yoxdursa, fenotip yalnız qadın tipində inkişaf edəcəkdir.
4 həftədə embrion disk silindrə "yuvarlanır", içərisində a bağırsaq borusu.
IN Bağırsaq borusunun orta seqmentində ikincil sarısı kisəsi ilə əlaqə yaranır.
Orqanogenez bu mərhələdən başlayır.
Dölün ilk orqanı ürəkdir. Onun sancılar mayalanmadan sonra 22-ci gündən etibarən ultrasəsdən istifadə etməklə müşahidə edilə bilər.
4-cü həftədə baş verir nevrulyasiya - sinir sisteminin formalaşması və bu həftənin sonuna qədər embrionun beyin və onurğa beyni seqmentləri var.
Beyin beyin veziküllərinə (ön, orta və arxa) bölünür. Eyni zamanda tənəffüs sistemi əmələ gəlir (2 ağciyər qönçəsi), birincil böyrək fərqlənir ( mes - onephros ) və mezonefrik (Volf) kanalı.
Ürək, sinir borusu və reproduktiv cinsi bezlərə əlavə olaraq, hamiləliyin 4-cü həftəsində embrion yuxarı və aşağı ətrafların əsaslarını və pulsasiya edən ürəyin qabarıq sahəsini aydın şəkildə göstərir. 5 cüt gill tağları var. Əlbəttə ki, insan rüşeyminin qəlpəyə ehtiyacı yoxdur, lakin bu fakt inkişafın bioloji qanunu ilə əlaqələndirilir: “Ontogenez filogenezin əsas mərhələlərini təkrarlayır”. Təkrarlama, əlbəttə ki, tam deyil. Gill yarıqlarının açılışları tezliklə böyüyür. Orta qulaq birinci cüt gill kisəsindən, qalan hissəsindən isə qalxanabənzər və paratiroid vəziləri inkişaf edir. Gözlər əmələ gəlir (hələ göz qapaqları yoxdur və gözlər geniş açıqdır), burun və burun keçidləri.
Embrion sürətlə böyüyür və inkişaf edir. 4 həftədən etibarən yanal istiqamətlərdə ilk əyilmə hərəkətləri görünür. Hərəkətlər sinir borusunun baş ucunun genişlənməsi ilə üst-üstə düşür. İnkişafın bu mərhələsində gələcək beyin sinir borusunun demək olar ki, yarısını tutur. Onurğa sinirlərinin və düyünlərinin formalaşmasının başlanğıcı izlənilə bilər. İki kameralı bir ürəkdə mədəciklərarası çəpər və qalınlaşmalar yaranır, onlardan atrioventrikulyar (atrioventrikulyar) klapanlar əmələ gəlir.
4-cü həftədə beyində adenohipofizin rudimentləri, sonra isə hipotalamus görünür.
İnkişafın beşinci həftəsi - fetal beyin ən intensiv şəkildə formalaşır. Orqanlardan beyinə gedən sinir lifləri əmələ gəlir. Düz bağırsaq və sidik kisəsi, nəfəs borusu və yemək borusu bir-birindən təcrid olunur. Ürogenital sinus fərqlənir. Onurğa uzunluqda böyüyür, ilk əyri meydana gətirir. Pankreasın strukturu daha mürəkkəb olur. Üst və alt ekstremitələr intensiv böyüyür, yuxarı olanlar isə daha sürətlidir. Cinsiyyət orqanının silsilələri differensiasiya olunur və cinsiyyət hüceyrələrinin gonad primordiasına miqrasiyası müşahidə olunur.
Plasentanın qan damarlarının quruluşu daha mürəkkəb olur. İnkişafın 5-6 həftəsində, endomiometrial seqmentlərin spiral arteriyalarının divarlarına sitotrofoblast işğalının ilk dalğasının zirvəsi müşahidə olunur, bunun sayəsində elastomuskulyar komponentlər məhv edilir. Qan damarlarının, plasenta və subplasental zonanın endoteliyası fibrinoid ilə örtülmüşdür. Bu proses çox mürəkkəbdir və sitotrofoblastın invaziyası proseslərini gücləndirən tənzimləyici zülallar (PAPP-A) və sitotrofoblastın yayılmasını və invaziyasını məhdudlaşdıran TGF istehsal edən endometrial desidual hüceyrələr tərəfindən tənzimlənir. İki əks proseslərin tənzimləyici rolunu hüceyrədənkənar (hüceyrədənkənar) matris tərəfindən sintez olunan fibronektin, laminin və tip 4 kollagen oynayır.
Sitotrofoblast işğalının birinci dalğası nəticəsində qan axını artır və embriona qan tədarükü artır. Sübut edilmişdir ki, invazyon prosesi, sanki, endotel vasitəsilə əzələ divarına dərindən nüfuz edən daxili sitotrofoblast tərəfdən (damardaxili invaziya) və lövbər villi tərəfdən, nəinki sıx şəkildə deyil, təkrarlanır. plasenta villous ağac düzeltmek, həm də interstitial sitotrofoblast formalaşması üçün kök hüceyrələri var.
İlk 5-12 həftədə və yalnız II inkişafın üç aylıq dövrü, interstisial və daxili sitotrofoblastın invaziyası, uterusun damar sistemini (plasenta yatağının ərazisində) plasentada optimal qan axınına və sürətlə inkişaf edən dölün qan təchizatına uyğunlaşdırır.
İnkişafın altıncı həftəsi - beyin və onurğa beyninin sürətli struktur ayrılması davam edir, neyronların strukturu mürəkkəbləşir, beyincik diferensiallaşır. Beynin inkişafı DAP-ın aktivləşməsi ilə müşayiət olunur. Bu böyümə mərhələsində embrion əyilir və başını düzəldir və yan hərəkətlər edir. Başın ölçüsü bədəndən üstündür. Kişi siması görünür. Üst və alt ekstremitələr aydın şəkildə fərqlənir. Dirsək və bilək sahələri formalaşır, barmaqlar və ayaq barmaqları aydın şəkildə fərqlənir. Gözlər hələ də geniş açıqdır, retinal hüceyrələrdə piqment əmələ gəlib. Qulaqlar əmələ gəlir, timus vəzi əmələ gəlir. Yarandıqdan dərhal sonra fetal lenfositlər ilə məskunlaşır.
Xromosom dəsti yoxdursa Y -xromosomlar, gonad yumurtalıqlara çevrilir. Sarısı kisəsindən olan ilkin mikrob hüceyrələri cinsiyyət bezlərinin qabığına keçir (gonad medullası degenerasiya olunur). Kişi cinsi hüceyrələrdən fərqli olaraq, qadınlarda mitoz və meioz olur, ooqoniya, daha sonra inkişafın 20-ci həftəsində qranuloza hüceyrələri ilə örtülmüş və primordial follikullara çevrilən oositlər əmələ gəlir. İnkişafın 7-ci həftəsində yumurtalıqda 7 milyona qədər kök hüceyrə mövcuddur ki, onların əksəriyyəti tərs inkişafdan keçir.
Embrionun reproduktiv orqanları müxtəlif kanal sistemlərindən inkişaf edir. Kişilər Wolff kanallarından, qadınlar Müllerian kanallarındandır.
Lokusda yerləşən kişi cinsi təyin faktoru SRY Y -xromosomlar, Müller kanallarının əmələ gəlməsini maneə törədir və Wolff kanallarının inkişafını stimullaşdırır. Fetal testosteronun təsiri altında Volf kanallarından epididim, vas deferens və seminal veziküllər əmələ gəlir.
Embrion testislər tərəfindən testosteronun sintezi eyni vaxtda əmələ gələn hipotalamus və hipofiz vəzi hüceyrələri tərəfindən idarə olunmur. Plasental mənşəli hCG tərəfindən induksiya olunur.
Anti-Müllerian amil olmadıqda, Müllerian kanalları uşaqlıq yolunu, fallopiya borularını və vajinanın yuxarı üçdə bir hissəsini təşkil edir. Maraqlıdır ki, işarənin boynu və miyometriumun daxili təbəqəsi əvvəlcə formalaşır. Və çox sonra - hamiləliyin 20 həftəsində miyometriumun orta və xarici təbəqələri əmələ gəlir.
Qadın reproduktiv cinsiyyət orqanının və qadın dölünün daxili cinsiyyət orqanlarının formalaşması ana mənşəli estrogenlərin yüksək məzmunu fonunda baş verir. Hormonların qadın dölünün intrauterin inkişafı üçün testosteronun kişi cinsiyyət orqanlarının formalaşması üçün zəruri olmadığına inanılsa da, buna baxmayaraq, hamiləliyin 6-12 həftəsində hormonal pozğunluqlar dölün formalaşmasında sapmalara səbəb ola bilər. uşaqlıq.
Məlumdur ki, dietilstilbestrol istifadəsi hamiləliyin aşağı düşməsi təhlükəsi üçün təyin edilir I hamiləliyin üç aylıq dövrü, uşaqlıqda məruz qalan bir sıra xəstələrdə uşaqlıq boynu və vaginal xərçəngə səbəb oldu. Dietilstilbestrol kişi döllərinin inkişafına təsir göstərmir. Hormonal pozğunluqlar da daxil olmaqla, zərər verən amillərin nəticələri yalnız 20-30 ildən sonra görünə bilər.
Dietilstilbestrola prenatal məruz qalma 1940-1980-ci illər arasında anaları aşağı düşmənin qarşısını almaq üçün hamiləlik zamanı bu sintetik estrogeni qəbul edən şəxslərə təsir etdi. Sonradan məlum oldu ki, dietilstilbestrol uşaqlığın malformasiyasına, uşaqlıq boynu hipoplaziyasına, uşaqlığın formasının və strukturunun pozulmasına səbəb olur.
Sintetik estrogenlərin təsir mexanizmi estrogendən asılı genlərin aktivləşdirilməsidir.
Testosteron, fetal testis tərəfindən sintez edilən əsas androgendir (yetkin kişidə olduğu kimi). Testosteron ifrazı hamiləliyin 5-ci həftəsində başlayır. Testosteron Wolff kanallarına birbaşa stimullaşdırıcı təsir göstərir, epididimin və vas deferenslərin inkişafına təkan verir.
Testosteron sidik-cinsiyyət sinusuna təsir edərək kişi uretrası və prostat vəzinin əmələ gəlməsini təyin edir və onun sidik-cinsiyyət vərəminə təsiri xarici kişi cinsi orqanının əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bu inkişaf dövrlərində kişi tipinə uyğun olaraq xarici cinsiyyət orqanlarının formalaşmasına təsir edən dehidrotestosteron istehsal olunur. Bu dövrdə dehidrotestosterona məruz qalan döl, genotipik və ya cinsiyyət orqanlarından asılı olmayaraq kişiləşəcəkdir. Əksinə, androgenlərin olmaması qadın fenotipinin inkişafına səbəb olacaqdır.
Dehidrotestosteron 5?-reduktaza fermentindən istifadə edərək testosterondan əmələ gəlir.
Erkən hamiləlikdə əlverişsiz amillərin (hormonal pozğunluqlar) təsiri altında FDMP geni X -xromosom, sonra 46XX dişi karyotipli kişi döl və ya kişi karyotipli qadın döl inkişaf edir. XY.
FDMP geni “sink barmaq” zülalı adlanan zülalın əmələ gəlməsini kodlayır ( ZFY ) və təkcə döldə deyil, həm də yeniyetməlik dövründə və hətta yetkinlik dövründə cinsi dəyişikliyə səbəb ola bilir. Bir gen mutasiyası gonadal disgenezə səbəb ola bilər və bəzən gen mutasiyası olmadıqda cinsiyyət orqanlarının disgenezi inkişaf edir. Bu patologiyanın səbəbləri məlum deyil, hormonal pozğunluqlar və erkən plasentaya asanlıqla nüfuz edən viral infeksiyalar mümkündür. Bir qayda olaraq, belə qadınların nəsli sonsuzdur.
Gen mutasiyasının səbəbləri və onların xromosomlara hərəkəti, o cümlədən “nöqtə mutasiyaları” hələ də məlum deyil. Gen mutasiyaları hipotalamusda, hipofizdə, böyrəküstü vəzilərdə, yumurtalıqlarda struktur və funksional pozğunluqlara gətirib çıxarır, beynin cinsi diferensiallaşmasında (kişi və qadın döllərdə fərqlənir), cinsiyyətin dəyişməsinə, cinsi oriyentasiyanın dəyişməsinə səbəb olur. Ancaq bütün bunlar doğuşdan illər sonra baş verə bilər, nə ana, nə də mama-ginekoloq hansı amillərin sapmaya səbəb ola biləcəyini xatırlamır.
İnkişafın altıncı həftəsi, uterusun endometrial seqmentlərinin spiral arteriyalarının divarlarına sitotrofoblastların işğalının zirvəsini və utero-embrion dövranının formalaşmasını əhatə edir.
Aktiv inkişafın yeddinci həftəsi Embrionun əzaları çox dəyişir. Çox vaxt embrion yuxarı ətrafları sinə üzərində saxlayır, aşağı əzalar diz eklemlerinde bükülür və embrion vaxtaşırı ayaqları düzəldir və ya bədən boyunca yerləşdirir.
Plasental yatağın damarları vazokonstriktor faktorlarına cavab verməyi dayandırır, onların lümeni genişlənir, qan axını artır və BMD-nin intensivliyi əhəmiyyətli dərəcədə artır.
Sitotrofoblast hüceyrələri və çoxnüvəli nəhəng hüceyrələr vaxtaşırı spiral arteriyaların lümenində toplanır və ananın qırmızı qan hüceyrələrinin dölün qan dövranına daxil olmasına mane olur. Bu zaman embrionun qanında eritroblastların əvəzinə eritrositlər dövr edir. Sitotrofoblast hüceyrələri bəzən qan axınına qarşı hərəkət edir, bu da onların həddindən artıq aktivliyini göstərir.
Embrion (plasental-embrion qan dövranının formalaşması ilə) daha da intensiv böyüyür. Bir həftə ərzində (7-dən 8-ə qədər) embrion somitonu tamamilə itirərək, insan orqanizminin növə xas xüsusiyyətləri olan dölə çevrilir. Sonuncu böyrək, adrenal bezlər və ureterlər əmələ gəlir. Barmaqlar və ayaq barmaqları ayrıldı. Döl vaxtaşırı əllərini üzünə gətirir, baş barmağı ağzına toxunur və əmmə hərəkətləri görünür. Gözlər hələ də geniş açıqdır, qaş silsilələri güclü inkişaf etmişdir. Yuxu fazaları qısamüddətli aktiv hərəkətlərlə əvəz olunur. İlk dəfə fərdi əllərin təcrid olunmuş hərəkətləri müşahidə olunur.
İnkişafın səkkizinci həftəsi - embriogenez dövrünün son həftəsi, bu müddət ərzində embrionun döl sayılacaq hər şey var.
8 həftədən sonra embrion döl adlanır.
Dölün indi öz qan qrupu var və Rh faktoru var (və ya yoxdur). Beyin zonalarında beyin qabığının birinci təbəqəsinin differensiasiyası baş verir, baxmayaraq ki, onların prosesləri hələ də qısadır və hüceyrələr bir-biri ilə əlaqə saxlamır. Ön beyin, arxa və orta beyin sərhədləri dərinləşir, medulla oblongata sərhədləri aydın görünür. Bütün beyin strukturları intensiv şəkildə qanla təmin edilir.
Başın yuvarlaq bir forması var, ölçüsü hələ də qeyri-mütənasibdir. Bədənin demək olar ki, yarısını tutur.
Embrion dövrünün sonu beyin və onurğa beyni, mərkəzi və periferik sinir sistemlərinin tam fərqlənməsi ilə xarakterizə olunur.
Dölün davranış reaksiyaları daha mürəkkəbləşir. Döl əlləri ilə üzünü örtür və baş barmağını əmməyə çalışır. Təhlükə halında (hamiləliyin süni şəkildə dayandırılması) o, daxil edilmiş alətlərdən yayınmağa çalışır, bu zaman dölün tibbi küretdən uzaqlaşan hərəkətləri qeydə alınır. Döl amniotik mayeni udur, böyrəklər işləyir, sidik kisədə toplanır.
Hamiləliyin 8-ci həftəsində sitotrofoblast işğalının ilk dalğası başa çatır. Spiral arteriyaların bütün divarları fibrinoid ilə örtülmüşdür. Uterusun spiral arteriyaları mahiyyətcə tipik uteroplasental arteriyalara çevrilir, arterial qanın villöz boşluğa daimi axını təmin edir.
Hər bir dəstəkləyici villi 20 yeni villi bölünür. 8 həftədə onların sayı 5 həftəlik plasentadakı villi sayından 3 dəfə çoxdur.
Stromal kanallar görünür, bəzi villilərin gedişi boyunca yönəldilir; plasenta makrofaqları funksiyasına malik çox nüvəli Kashchenko-Hoffbauer hüceyrələri onların vasitəsilə dövr edir.
Plasenta kütləsinin artması I trimestr embrionun/dölün böyüməsini sürətləndirir.
Hamiləliyin 6-8 həftələrində hCG-nin ən aktiv sintezi baş verir ki, bu da hipotalamus-hipofiz bölgəsinin nüvələrinin qoyulması və cinsi cinsiyyət bezlərinin meydana gəlməsi ilə üst-üstə düşür. 10 həftəlik hamiləlikdən sonra qanda və sidikdə hCG səviyyəsi azalır və hamiləliyin sonuna qədər daim aşağı qalır, hamiləliyin 32-34 həftəsində 5% artır. Eyni zamanda, plasentanın mikrokanallarının keçiriciliyi artır. Çoxlu hamiləliklərdə hormonun tərkibi daha yüksəkdir, dölün sayına mütənasibdir.
HCG hamiləlik üçün vacib olan immunosupressiya xüsusiyyətinə malikdir. Yad ata genləri olan embrion, hüceyrə toxunulmazlığında azalma olmadıqda, xarici transplantasiya olaraq ananın bədənindən rədd edilməlidir. Ancaq əksər hallarda bu, immunitet sisteminin fəaliyyətinin basdırılması səbəbindən baş vermir. CG hamiləliyin ilk 12 həftəsində dölün immun rədd riskini azaldan immunoloji tolerantlıq təmin edir.
Hamiləliyin sonrakı trimestrlərində plasental zülallar immunosupressantlardır: trofoblastik? 1-qlikoprotein (TBG), plasental? 1-mikroqlobulin və? 2-mikroqlo-bulin məhsuldarlığı.
Hamiləliyin 6-cı həftəsində (sitotrofoblastların invaziyası və utero-embrion dövranının intensivləşməsinin pik nöqtəsində) dölün böyüməsini və inkişafını təmin edən bütün hormonların sintezi yumurtalıqdan plasentaya doğru hərəkət edir.
Qeyd etmək lazımdır ki, hamiləliyin 6-cı həftəsindən 8-ci həftəsinə qədər vazodilatator, antiplatelet və antikoaqulyant təsir göstərən PGE 2-nin sintezi əhəmiyyətli dərəcədə artır. Hamiləliyin 8-ci həftəsindən sonra onların təsiri o qədər əhəmiyyətlidir ki, qan təzyiqi 8-12 mmHg azalır. İncəsənət. ananın ümumi hemodinamik sistemində.
Beləliklə, hamiləliyin 3-cü həftədən 8-ci həftəsinə qədər olan dövr ən əhəmiyyətli və məsuliyyətlidir.
Əsas hadisələr:
Embriogenez və erkən plasentanın strukturunun qurulması;
Bütün orqanların struktur təşkili, o cümlədən funksional fəaliyyəti;
Dölün genotipinə uyğun olaraq fenotipin formalaşması.
Dölün cinsi xromosom dəsti ilə müəyyən edilir: XX - qadın, XY - kişi cinsi. Ancaq cinsiyyət vəziləri və germ hüceyrələri əvvəlcə eyni təşkilata malikdirlər. Kişi reproduktiv cinsiyyət orqanının formalaşması üçün təkcə zəruri deyil Y -xromosom, həm də qadın cinsiyyət orqanlarının formalaşmasını boğan FDMP. Əgər Y -xromosom yoxdur, yalnız qadın cinsi formalaşır.
Kişi dölünün genital orqanları testosteron və dehidrotestosteronun təsiri ilə müəyyən edilir. Ananın bədənində hormonal nisbətlərin pozulması, fetusun inkişafında genetik səhvlərə səbəb ola bilər.
Orqanogenez (orqanogenez; Yunanca, orqan aləti, orqan + genezis mənşəyi, mənşəyi) - orqanların formalaşması və inkişafı proseslərinin məcmusudur. İnsanlarda və heyvanlarda intensiv O. dövrü embrionun inkişafının ilkin mərhələlərini - mayalanmış yumurtanın əzilməsini (bax. Yumurtanın əzilməsi), blastula (bax) və qastrulyasiyanı (bax) izləyir. Qastrulyasiya prosesi zamanı bir qatlı embrion xarici təbəqədən - ektodermadan (bax), daxili təbəqədən - endodermadan (bax) və ara hüceyrə qatından - mezodermadan (bax) ibarət üç qatlı birinə çevrilir. Üç qatlı embrionun ümumi quruluşu və O.-nun sonrakı prosesləri onurğalılarda və insanlarda əsasən oxşardır.
O.-nun başlanğıc nöqtəsi gələcək orqan və toxumaların əsas rudimentlərinin ayrılması hesab edilməlidir; nevrulyasiya prosesi baş verir - dorsal ektodermanın qalınlaşması, sinir plitəsinin əmələ gəlməsinə səbəb olur, kəsiklərin kənarları orta xətt boyunca yüksəlir və bir-biri ilə bağlanır, içi boş sinir borusu - beyin və onurğa beyninin rudimentini əmələ gətirir. . Neyrulyasiya prosesi (qismən və qastrulyasiya) zamanı baş-quyruq oxu boyunca embrionun bədəni zonalara bölünür: ön sefalik strukturların rudimentlərinin zonası (rezumptiv beyin, göz rudimentləri, burun kodları); posterior baş strukturlarının primordia zonası (ehtimal medulla oblongata, eşitmə vezikülləri) və magistral-kaudal strukturların primordia zonası (böyrəklər, əzalar və quyruq). Sinir borusu bağlandıqdan dərhal sonra onun dorsal hissəsi boşalır və hüceyrələr sinir borusundan kənara köçərək onurğa və simpatik qanqliyaların, piqment hüceyrələrinin, ektomezenximin, adrenal medulla hüceyrələrinin, neyrollemmanın (Şvann membranları), üz skeletinin, Mezoderma sinir borusunun yan tərəflərində metamerik çoxluqlara və ya somitlərə çevrilmiş boru əzələlərin, onurğanın dermisinin və skelet elementlərinin və eplanxnotomun (mezodermanın ventral hissəsində yerləşən hissəsi) inkişafına səbəb olur. bağırsaq borusunun yan tərəflərindəki somitlər) - ürək, qan damarları, böyrəklər və cinsi vəzilər, peritoneal astarlar və endodermal mənşəli stroma orqanları. Splanxnotomun xarici (parietal) və daxili (visseral) təbəqələri arasındakı boşluq yetkin orqanizmin qarın, plevra və perikard boşluqlarına uyğun gələn bir coelom əmələ gətirir. Parietal təbəqənin mezenximasının yığılmalarının integumentar ektoderma ilə qarşılıqlı təsiri əza primordiyasının əmələ gəlməsinə səbəb olur. Endodermadan farenks, mədə, bağırsaqlar, qaraciyər, ağciyərlər, mədəaltı vəzi və qalxanabənzər vəzlər inkişaf edir.
Orqanlar adətən bir neçə (iki-dörd) müxtəlif primordiyadan yaranır və müxtəlif toxuma komponentlərinə səbəb olur. Məsələn, bağırsağın divarlarını əhatə edən epitel endodermadan, birləşdirici toxumadan və hamar əzələlərdən - mezenximadan (bax) inkişaf edir və s. sinir liflərinin, sinir uclarının və s. əmələ gəlməsi ilə baş verir.
İnsan embrionunda qastrulyasiya və nevrulyasiya prosesləri yumurtanın mayalanmasından sonra 2-ci həftənin ortaları ilə 3-cü həftənin sonu arasında baş verir - sözdə formalaşma mərhələsi. primitiv zolaq (bax Germ). Hamiləliyin 9-14-cü günündə embrion formalaşır. arr. köməkçi strukturlar - trofoblast (bax), ekstraembrional mezenxima və sarısı kisəsi. Embrionun özünün hüceyrə materialı amniotik kisənin dibi ilə yumurta sarısı kisəsinin damı arasındakı təmas nöqtəsində yerləşir (şəkil 1). İnsanlarda, quşlarda və plasental məməlilərdə qastrulyasiya prosesinin ümumi cəhətləri çoxdur. 3-cü həftənin sonunda xordatlar üçün xarakterik olan primordiyaların eksenel kompleksi əmələ gəlir. İnsan embrionunda nevrulyasiyanın bir xüsusiyyəti, beynin sonrakı inkişafı ilə əlaqəli olan sinir plitəsinin böyük bir ön hissəsinin meydana gəlməsidir. 3-cü həftənin sonunda embrionun bədəni embriondan kənar hissələrdən ayrılır və sinir borusu bağlanır. Bağlanma gələcək servikal bölgədən başlayır və gövdədə kaudal istiqamətdə, başda isə kranial istiqamətdə davam edir. Sinir borusunun baş hissəsi ən gec bağlanır. Sinir borusunun əmələ gəlməsi ilə eyni vaxtda gözlərin rudimentləri ön beyin vezikülünün, burun plaklarının və medulla oblongatasının rudimenti səviyyəsində eşitmə veziküllərinin böyüməsi şəklində ayrılır. 3-cü və 4-cü həftələr arasında ürəyin inkişafının ilkin mərhələsi başa çatır və birtərəfli qan axını qurulur, tənəffüs sisteminin, qaraciyərin, qalxanabənzər vəzin və mezonefrozun (son böyrək) rudimentləri meydana çıxır. Ağız boşluğu 3-2-ci həftənin sonunda, anus isə 4-cü həftənin sonunda əmələ gəlir. Əza qönçələri 4-cü həftənin sonunda görünməyə başlayır və onların inkişafı 5-8-ci həftə ərzində davam edir. Hamiləliyin üçüncü ayında fetal inkişaf dövrü başlayır (bax: Döl).
20-ci illərdə 20-ci əsr bədənin bəzi hissələrinin digər hissələrdən fərqləndirilməsində səbəbli asılılıqlar zənciri kimi inkişaf ideyası yaranmışdır. * Həqiqətən də qastrulyasiya zamanı embriona dərindən miqrasiya edən xordo-mezoderm anlajının təsiri ektodermada sinir borusunun əmələ gəlməsinə səbəb olur. Ayrıldıqdan sonra notokord sinir borusu ilə birlikdə fəqərələri əmələ gətirən somitik mezenximin kondensasiyasına və qığırdaqlaşmasına səbəb olur. Rudimentin xarici yerə transplantasiya edildikdən sonra bu və ya digər orqana çevrilmə qabiliyyəti (əgər o, induksiyadan sonrakı mərhələdə, lakin differensiasiya başlamazdan əvvəl götürülürsə) özünü differensiasiya, özünü differensiasiya qabiliyyəti adlanır. rudimentin təyini adlanır (bax: Toxumanın təyini). Sonrakı tədqiqatlar göstərdi ki, ilkin induksiya effekti O.-nun yalnız birinci mərhələsinin həyata keçirilməsini təmin edir; rudimentlərin sonradan hissələrə bölünməsi və onların fərqləndirilməsi təkcə ətraf toxumaların yeni təsirləri ilə deyil, həm də rudiment daxilində və bədənin ümumi sistemində hüceyrələrin məkanda yerləşməsi ilə əlaqələndirilir.
Ektoderm, böyük ölçüdə endoderm kimi, özünü diferensiallaşdırmağa qadir deyil və onların xas törəmələrinin əmələ gəlməsi onların mezoderma ilə qarşılıqlı əlaqəsi ilə bağlıdır. Ektodermanı induksiya edən mezodermanı birləşdirən çoxsaylı təcrübələr göstərdi ki, buna baxmayaraq. mezodermanın təsiri olmadan ektodermanın saç, lələk, pulcuq və s. Endodermada isə əksinə, ondan müəyyən orqanların inkişafı üçün mezodermanın spesifikliyi son dərəcə vacibdir. Reaktiv bir sistemdə, müəyyən bir orqanın ağrısını yaratmaq səlahiyyəti bu rudimentin normal lokalizasiya yerindən daha geniş yayılmışdır, buna görə normal əlaqələr pozulduqda (təcrübədə və ya anormallıq zamanı) əlavə orqanların inkişafı mümkündür. inkişaf). Embrionun yaşının artması ilə reaksiya verən sistemin səlahiyyətli sahələrinin daralması baş verir, sonra isə səlahiyyət tamamilə yox olur. İnduktorların xüsusiyyətləri də yaşla dəyişir. Beləliklə, orqanların normal inkişafı reaksiya verən sistem və induktorun vaxtında birləşməsindən asılıdır. Bu prosesdə hər hansı bir əlaqənin gecikməsi və ya itməsi orqanların olmamasına və ya qüsurlu inkişafına gətirib çıxarır. Qastrulyasiya və oksigenləşmə zamanı embrionun müxtəlif hissələrinin vaxtında birləşməsində hüceyrə hərəkətliliyi prosesləri böyük əhəmiyyət kəsb edir.
O. prosesi həmişə hüceyrələrin diferensiasiyası və histogenez prosesləri ilə müşayiət olunur (bax). Oksigenləşmə proseslərinin məkan və müvəqqəti koordinasiyası hüceyrələrin və onların komplekslərinin yapışqanlıq, təmasda inhibə, hərəkətlilik, deformasiya qabiliyyəti, hüceyrələrarası maddələrin (matrislərin) və kimyəvi maddələrin sərbəst buraxılması kimi xüsusiyyətlərindən qaynaqlanan hüceyrələrarası qarşılıqlı təsirlər vasitəsilə əldə edilir. tənzimləyicilər O.-da bir çox forma əmələ gətirən proseslər ayrı-ayrı hüceyrələrin və onların komplekslərinin, hüceyrə təbəqələrinin və hətta bütün orqan primordiyalarının hərəkəti ilə bağlıdır. Ayrı-ayrı hüceyrələr uzun kontraktil phlopodia (lobopodia) ilə, hüceyrə təbəqələri isə marjinal hüceyrələrin dalğalı membranlarının köməyi ilə (daha az filopodiyaların köməyi ilə) hərəkət edir. Hüceyrələrin qeyri-bərabər böyüməsi ilə yanaşı hüceyrə təbəqələrinin əyilməsinin əsasını təşkil edən deformasiya qabiliyyəti mikrofibrillərin və mikrotubulların strukturunda və oriyentasiyasında dəyişikliklərlə əlaqələndirilir.
Hüceyrələrarası qarşılıqlı əlaqə də histogenez dövrü üçün xarakterikdir. O. üçün ixtisaslaşdırılmış proseslər mikrob təbəqələri və onların törəmələri ilə qıvrımların, invaginasiyaların, qalınlaşmaların və incəlmələrin, qeyri-bərabər böyümə zonalarının (şəkil 2), birləşmələrin əmələ gəlməsi, həmçinin anlaqların ayrılması, onların qarşılıqlı cücərməsi və s. Bu proseslərin məkan-zaman əlaqələndirilmiş kompleksi mahiyyətcə ontogenetik O-dur.
O. genomun birbaşa nəzarəti altında baş verir (bax). Bu, etioloji olaraq fərdi genlərin mutasiyaları ilə əlaqəli çoxlu sayda malformasiya ilə sübut olunur (bax: Mutasiya).
İnkişafın müxtəlif mərhələlərində somatik hüceyrə nüvələrinin mayalanmamış yumurtaya köçürülməsi və DNT-nin hibridləşməsi ilə aparılan təcrübələr bədənin əksər somatik toxumalarında bütün genomun qorunub saxlanmasına dair təkzibolunmaz sübutlar yaratmışdır. Nüvə və sitoplazmanın qarşılıqlı təsirinə əsaslanan inkişafda genlərin diferensial hərəkəti ideyası möhkəm şəkildə qurulmuşdur.
O.-nun həyata keçirilməsi təkcə hüceyrələrin diferensiasiyası ilə deyil, həm də koordinasiya mexanizmlərinin inkişafı ilə bağlıdır. İnduktiv asılılıqlar sistemi inkişaf proseslərini inteqrasiya etməyin ən erkən yollarından biridir. Onların həyata keçirilməsi imkanı daha əvvəlki hadisələr tərəfindən hazırlanır. Reaksiyaya girən sistemlərin səlahiyyətlərinin yetişməsi, induktorların xassələri, RNT və zülalların müxtəlif siniflərinə aid olan molekulların sintezi və toplanması, sonradan genlərin diferensial aktivliyinə nəzarət edən nüvənin oogenezdə sintetik fəaliyyəti ilə hazırlanır ( görmək). İnkişafın sonrakı mərhələlərində hormonlar və sinir əlaqələri inteqrasiyaedici amillər kimi daxil edilir.
Biblioqrafiya: B o d e m e r Ç. Müasir embriologiya, trans. İngilis dilindən, M., 1971; Dyukar E. Heyvanların inkişafında hüceyrə qarşılıqlı əlaqəsi, trans. ingilis dilindən, səh. 28, 141, M., 1978; K a f i a n i K. A. və K o s t o m a r o v a A. A. Heyvanların erkən inkişafında informasiya makromolekulları, M., 1978; Kn haqqında p p e A. G. İnsan embriologiyasının qısa eskizi, səh. 150, L., 1967.
O. G. Stroeva.
Yetişdirmə dövrü
Yumurtalıqda bir dəfə gonositlər ooqoniyaya çevrilir. Oogonia reproduktiv dövrü həyata keçirir. Bu dövrdə ooqoniya mitotik şəkildə bölünür. Bu proses yalnız qadının embrion inkişafı zamanı baş verir.
Böyümə dövrü
Bu dövrdə cinsi hüceyrələrə birinci dərəcəli oositlər deyilir. Onlar mitoz bölünmə qabiliyyətini itirir və meiozun I profilaktikasına daxil olurlar. Bu dövrdə mikrob hüceyrələrinin böyüməsi baş verir.
Yetişmə dövrü
Oositlərin yetişməsi iki meyotik bölünmənin ardıcıl keçməsi prosesidir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, yetişmənin birinci bölünməsinə hazırlıq zamanı oosit, böyüməsi baş verdiyi zaman, meyozun I profilaktika mərhələsində uzun müddət keçirir. Meyozun I profilaktikasından çıxış qadının cinsi yetkinliyə çatması ilə üst-üstə düşür və cinsi hormonlar tərəfindən müəyyən edilir.
2 Oogenez nəticəsində yalnız 1 yumurta, spermatogenez zamanı isə 4 hazır sperma əmələ gəlir.
BİLET-44. HEYVANLARDA YUMURTA VƏ spermanın strukturu, YUMURTA NÖVLƏRİ?
Ən aydın fərqləndirici xüsusiyyət yumurta onun böyük ölçüsüdür. Tipik bir yumurta hüceyrəsi sferik və ya oval formadadır. Nüvənin ölçüsü də eyni dərəcədə təsir edici ola bilər; gübrələmədən dərhal sonra sürətli bölünmələri gözləyərək, zülal ehtiyatları nüvədə yatırılır.
Hüceyrənin qida maddələrinə olan tələbatını əsasən lipid və zülallarla zəngin olan protoplazmatik material olan sarısı ödəyir. Adətən sarı qranullar adlanan diskret strukturlarda olur.
Yumurtanın digər mühüm spesifik quruluşu xarici yumurta pərdəsidir - əsasən qlikoprotein molekullarından ibarət olan xüsusi qeyri-hüceyrəli maddənin örtüyüdür, onların bir hissəsi yumurtanın özü, digər hissəsi isə ətrafdakı hüceyrələr tərəfindən ifraz olunur. Bir çox növdə membran yumurtanın plazma membranına birbaşa bitişik olan daxili təbəqəyə malikdir. . Bu təbəqə yumurtanı mexaniki zədələnmədən qoruyur və bəzi yumurtalarda həm də sperma üçün növə xas maneə rolunu oynayır və yalnız eyni növ və ya çox yaxın qohum növlərin spermalarının nüfuz etməsinə şərait yaradır.
Bir çox yumurta sitoplazmanın xarici və ya kortikal təbəqəsində plazma membranının altında yerləşən xüsusi ifrazat veziküllərini ehtiva edir. Yumurta spermatozoid tərəfindən aktivləşdirildikdə, bu kortikal qranullar içindəkiləri ekzositozla buraxırlar, bunun nəticəsində yumurta membranının xüsusiyyətləri elə dəyişir ki, digər sperma onun içinə keçə bilmir.
Spermatozoa- Spermanın başı oval formaya malikdir və onun yuxarı hissəsində sözdə akrozom var - mayalanma zamanı yumurtanın qoruyucu xarici təbəqəsi vasitəsilə spermanın nüfuzunu təmin edən fermentlər olan flakon. Akrosomun arxasında 23 xromosomda kodlanmış kişi genetik materialının (DNT) yarısını ehtiva edən nüvə yerləşir. Meyoz prosesi vasitəsilə hər bir sperma özünəməxsus genetik məlumat daşıyır. Boyun spermanın orta hissəsinin başına bağlandığı lifli sahədir. Bu çevik quruluş başın yan-yana salınmasına imkan verir və spermanın irəliləməsinə kömək edir.
Quyruq quruluşu-Spermanın quyruğunda 2 mərkəzi və 9 cüt periferik mikroborucuklar var. Quyruğun başlanğıc hissəsi sıx bir halqa ilə örtülmüşdür birləşdirici toxuma və qoruyucu vajina. Quyruğun üç bölməsi var: aralıq, ən qalın, spermanın hərəkəti üçün enerji istehsal edən; əsas, sıx liflərin xarici təbəqəsi və qabıqla örtülmüş 20 mikrotubuldan ibarətdir; sıx liflərin və vajinanın incələşdiyi terminal; quyruğun bu hissəsi yalnız nazik hüceyrə membranı ilə örtülmüşdür.
HEYVANLARDA YUMURTA NÖVLƏRİ.
1. Alesital (sarısız). 2. Oliqolecithal (aşağı sarısı), onlarda sarısı sitoplazma boyunca bərabər paylanır, buna görə də onlara izolesital deyilir. Onların arasında ilkin izolesital (lanceletdə) və ikincil izolesital (məməlilərdə və insanlarda), 3. Polilesital (çox yumurta sarısı) Bu yumurtaların sarısı mərkəzdə cəmləşə bilər - bunlar sentrolesital hüceyrələrdir.Telolesital yumurtalar arasında, in. növbəsində, orta telolecithal və ya mezolecital orta sarısı məzmunu (amfibiyalarda) və kəskin telolecithal ilə fərqlənir, sarısı ilə həddindən artıq yüklənmiş heyvan qütbünün yalnız kiçik bir hissəsi (quşlarda) sərbəstdir.
BİLET-45. SPERMATOGENİZ VƏ OVOGENEZ, OXŞARLIQ VƏ FƏRQLİLİKLƏR?
Spermatogenez- hormonların tənzimləyici təsiri altında baş verən kişi germ hüceyrələrinin (spermatozoidlərin) inkişafı. Gametogenez formalarından biri.
Oogenez- heyvanlarda dişi reproduktiv hüceyrənin - yumurtanın (yumurtanın) inkişafı.Orqanizmin embrion inkişafı zamanı qonositlər qadın cinsiyyət orqanının (yumurtalıq) rudimentinə keçir və qadın reproduktiv hüceyrələrinin bütün sonrakı inkişafı burada baş verir. o.
1Kişilərdə yalnız cinsi yetkinlik dövründə başlayan sperma hüceyrələrinin əmələ gəlməsindən fərqli olaraq, qadınlarda yumurtanın əmələ gəlməsi hələ doğuşdan əvvəl başlayır və hər bir yumurta üçün yalnız onun mayalanmasından sonra tamamlanır.
2 Oogenez nəticəsində yalnız 1 yumurta, spermatogenez zamanı isə 4 hazır sperma əmələ gəlir.
Oxşarlıqlar:
1 Oogenez prosesi prinsipcə spermatogenezə bənzəyir və həmçinin bir sıra mərhələlərdən keçir: çoxalma, böyümə və yetkinləşmə. Yumurtalar yumurtalıqda əmələ gəlir, yetişməmiş mikrob hüceyrələrindən - ooqoniyadan inkişaf edir, tərkibində diploid sayda xromosom olur. Ooqoniya, spermatoqoniya kimi, ardıcıl mitoz bölünmələrə məruz qalır və dölün doğulması zamanı tamamlanır.
BİLET-46. MEYOZ, ONUN BİOLOJİ ƏHƏMİYYƏTİ, FAZALARI? KÖÇDƏNMƏ MEYOZUN NƏTİCƏLƏRİNƏ TƏSİR EDİR?
Meioz- bu, eukaryotik hüceyrələrin bölünməsinin xüsusi bir üsuludur, bunun nəticəsində hüceyrələr diploid vəziyyətindən haploid vəziyyətə keçir. Meiosis, bir DNT replikasiyasından əvvəl iki ardıcıl bölünmədən ibarətdir.
Birinci mayoz bölünmə (meyoz 1) reduksiya adlanır, çünki bu bölünmə zamanı xromosomların sayı iki dəfə azalır: bir diploid hüceyrədən iki haploid əmələ gəlir.
İnterfaza- hər iki bölmə üçün zəruri olan maddələrin və enerjinin sintezi və toplanması, hüceyrə ölçüsünün və orqanellələrin sayının artması, sentriolların ikiqat artması, 1-ci profilaktika ilə bitən DNT replikasiyası. Profaza 1-, sentriolların hüceyrənin müxtəlif qütblərinə ayrılması, mil filamentlərinin əmələ gəlməsi, nüvələrin “yox olması”, bixromatid xromosomların kondensasiyası, homoloji xromosomların konjuqasiyası və krossinqoveri. Profaza 1 mərhələlərə bölünür: leptoten (DNT replikasiyasının tamamlanması), ziqoten (homoloji xromosomların konjuqasiyası, bivalentlərin əmələ gəlməsi), paxiten (krossing over, genlərin rekombinasiyası), diploten (xiazmatların aşkarlanması), 1-ci ikivalentlərin düzülməsi. hüceyrənin ekvator müstəvisi, bir ucunda mil iplərinin sentriollara, digərləri - xromosomların sentromerlərinə bağlanması. Anafaza 1- ikixromatidli xromosomların hüceyrənin əks qütblərinə təsadüfi müstəqil ayrılması, xromosomların rekombinasiyası. Telofaz 1- nüvə membranlarının əmələ gəlməsi, sitoplazmanın bölünməsi.
İkinci mayoz bölünmə (meyoz 2)
İnterfaza 2, birinci və ikinci mayoz bölünmələr arasında qısa fasilədir, bu müddət ərzində DNT replikasiyası baş vermir. Profaza 2- sentriolların hüceyrənin müxtəlif qütblərinə ayrılması, mil saplarının əmələ gəlməsi. Metafaza 2- hüceyrənin ekvator müstəvisində bixromatid xromosomların düzülüşü, mil saplarının bir ucunda sentriollara, digər ucunun isə xromosomların sentromerlərinə birləşməsi; İnsanlarda oogenezin 2 bloku. Anafaza 2- ikixromatidli xromosomların xromatidlərə bölünməsi və bu bacı xromatidlərin hüceyrənin əks qütblərinə ayrılması, xromosomların rekombinasiyası. Telofaz 2- hər bir xromosom qrupu ətrafında nüvə membranlarının əmələ gəlməsi, mil filamentlərinin parçalanması, nüvənin görünüşü, dörd haploid hüceyrənin əmələ gəlməsi ilə sitoplazmanın bölünməsi (sitotomiya).
Meyozun bioloji əhəmiyyəti. Meiosis heyvanlarda gametogenezin və bitkilərdə sporogenezin mərkəzi hadisəsidir. Kombinativ dəyişkənliyin əsasını təşkil edən meioz gametlərin genetik müxtəlifliyini təmin edir.
Keçid.
Pakiten zamanı homoloji xromosomlar uzun müddət konyuqasiya vəziyyətində olurlar: Drosophila-da - dörd gün, insanlarda - iki həftədən çox. Bütün bu müddət ərzində xromosomların ayrı-ayrı bölmələri çox sıx əlaqədədir. Əgər belə bir bölgədə müxtəlif homologlara aid iki xromatiddə eyni vaxtda DNT zəncirlərində qırılma baş verirsə, onda qırılma bərpa edildikdə, bir homoloqun DNT-sinin digər, homolog xromosomun DNT-si ilə bağlanacağı ortaya çıxa bilər. Bu proses keçid adlanır.
Krossinqover orijinal haploid dəstlərin homolog (qoşalaşmış) xromosomları arasında xromosomların homoloji bölmələrinin qarşılıqlı mübadiləsi olduğundan, fərdlər bir-birindən fərqlənən yeni genotiplərə malikdirlər. Bu vəziyyətdə valideynlərin irsi xüsusiyyətlərinin rekombinasiyası əldə edilir ki, bu da dəyişkənliyi artırır və təbii seçim üçün daha zəngin material verir.
BİLET-47.PARTENOGENEZ, ONUN ƏHƏMİYYƏTİ?
Partenogenez- dişi reproduktiv hüceyrələrin (yumurtaların) mayalanmadan yetkin orqanizmə çevrildiyi orqanizmlərin cinsi çoxalmasının formalarından biri. Partenogenetik çoxalma kişi və qadın gametlərinin birləşməsini əhatə etməsə də, orqanizm cinsi hüceyrədən inkişaf etdiyi üçün partenogenez hələ də cinsi çoxalma hesab olunur. Partenogenezin ikievli formalarda orqanizmlərin təkamülü zamanı meydana gəldiyinə inanılır.
Partenogenetik növlərin (həmişə və ya dövri olaraq) yalnız dişilər tərəfindən təmsil olunduğu hallarda, əsas bioloji üstünlüklərdən biri partenogenez növlərin çoxalma sürətinin sürətləndirilməsindən ibarətdir, çünki oxşar növlərin bütün fərdləri nəsil buraxmağa qadirdir. Bu çoxalma üsulu bəzi heyvanlar tərəfindən istifadə olunur (nisbətən ibtidai orqanizmlər daha tez-tez müraciət edirlər). Dişilərin mayalanmış yumurtadan, erkəklərin isə mayalanmamış yumurtalardan inkişaf etdiyi hallarda, partenogenezədədi cins nisbətlərinin tənzimlənməsinə kömək edir (məsələn, arılarda). Çox vaxt partenogenetik növlər poliploid olur və uzaq hibridləşmə nəticəsində yaranır, bu baxımdan heteroz və yüksək canlılıq nümayiş etdirir. Partenogenez cinsi çoxalma kimi təsnif edilməli və həmişə somatik orqan və hüceyrələrin köməyi ilə həyata keçirilən cinsi çoxalmadan (bölünmə, qönçələnmə və s.) fərqləndirilməlidir.
BİLET-48.MÜXTLİF HEYVANLARDA, BLASTULA NÖVLƏRİNDƏ EMBRİOGENİZİN, YARILMALARININ MƏRHƏLƏLƏRİ VƏ ONUN XÜSUSİYYƏTLƏRİ?
Embriogenez fərdi inkişafın, ontogenezin bir hissəsidir.
İnsan embriologiyası inkişaf prosesini öyrənir
insan, mayalanmadan doğuşa qədər. İnsan embriogenezi,
Ortalama 280 gün davam edən (10 qəməri ay) bölünür
üç dövr: ilkin (inkişafın ilk həftəsi), embrion (ikinci həftə).
səkkizinci həftə) və fetal (doqquzuncu həftədən uşağın doğulmasına qədər). bilirəm
Histologiya kafedrasında insan embriologiyası, erkən
inkişaf mərhələləri.
Embriogenez prosesində aşağıdakı əsas mərhələləri ayırd etmək olar:
1. Fertilization ~ qadın və kişi reproduktiv hüceyrələrinin birləşməsi. Nəticə olaraq
yeni birhüceyrəli ziqot orqanizm əmələ gəlir.
2. Əzmə. Ziqotun bir sıra sürətlə ardıcıl bölünməsi. Bu
onurğalılar.
3. Qastrulyasiya. Bölünmə, diferensiallaşma, qarşılıqlı təsir və
Hüceyrələr hərəkət etdikcə embrion çoxqatlı olur. Embrionlar görünür
ektoderma, endoderma və mezoderma təbəqələri, müxtəlif astarlı örtüklər
toxumalar və orqanlar.
4. Histogenez, orqanogenez, sistemogenez. Fərqləndirmə zamanı
mikrob təbəqələri orqan və sistemləri meydana gətirən toxuma rudimentlərini əmələ gətirir
insan bədəni.
Parçalanma embriogenezin ikinci mərhələsidir, ziqotun bir sıra sürətlə ardıcıl bölünməsindən ibarətdir. Bu
ilə çoxhüceyrəli embrionun əmələ gəlməsi ilə mərhələ başa çatır
başqalarının blastulasına uyğun gələn vezikül-blastosistin insan forması
onurğalılar.
Parçalanma ola bilər: deterministik və tənzimləyici; tam və ya natamam; vahid (blastomerlər ölçülərinə görə az və ya çox eynidir) və qeyri-bərabər (blastomerlər ölçülərinə görə eyni deyil, iki və ya üç ölçülü qruplar fərqlənir, adətən makro- və mikromerlər deyilir); nəhayət, simmetriyanın təbiətinə əsaslanaraq radial, spiral və s.
Holoblastik parçalanma - Yarılma təyyarələri yumurtanı tamamilə ayırır. Blastomerlərin ölçülərinə görə bir-birindən fərqlənməyən tam vahid parçalanma (bu tip parçalanma homolesital və alesital yumurtalar üçün xarakterikdir) və blastomerlərin ölçülərinə görə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənə bilən tam qeyri-bərabər parçalanma var. Bu tip parçalanma orta dərəcədə telosital yumurtalar üçün xarakterikdir.
Meroblastik parçalanma
Diskoid
heyvan qütbündə nisbətən kiçik bir sahə ilə məhdudlaşır,
Əzmə təyyarələri bütün yumurtadan keçmir və sarısını tutmur.
Bu tip əzmə tipikdir üçün telolesital yumurtalarsarısı ilə zəngindir(quşlar, sürünənlər). Bu cür əzməyə də deyilir diskoidal, çünki əzilmə nəticəsində heyvan qütbündə kiçik hüceyrə diski (blastodisc) əmələ gəlir.
Səthi
ziqot nüvəsi sitoplazmanın mərkəzi adasında bölünür,
yaranan nüvələr yumurtanın səthinə doğru hərəkət edərək mərkəzi sarısı ətrafında səthi nüvə təbəqəsi (sinsitial blastoderm) əmələ gətirir. Sonra nüvələr membranlarla ayrılır və blastoderma hüceyrəli olur.
Bu tip parçalanma müşahidə olunur saat artropodlar.
Xordalıların timsalında toxuma və orqanların əmələ gəlməsi proseslərini nəzərdən keçirək.
Bu heyvanların orqanogenezində eksenel orqanlar kompleksinin (sinir borusu, notokord, bağırsaq) əmələ gəlməsi və digər orqanların və onların sistemlərinin əmələ gəlməsi fərqlənir. Son mərhələdə bədənin müxtəlif hissələri müəyyən bir növün yetkin fərdlərinə xas olan struktur xüsusiyyətləri əldə edir.
Sinir borusu mezodermanın formalaşması başlayandan sonra formalaşmağa başlayır. İnkişafın bu mərhələsindəki rüşeym neurula adlanır (yunanca cavab: Neyron - sinir).
Birincisi, embrionun dorsal tərəfində ektodermin bir hissəsi qalınlaşır, bu da sinir plitəsinə çevrilir. Sonradan, sinir plitəsinin kənarları yüksəlir və sinir kıvrımları meydana gətirir və onların arasında uzununa bir yiv görünür - mərkəzi sinir sisteminin gələcək boşluğunun rudimenti. Qıvrımlar dorsal tərəfdə birləşir və sinir lövhəsi ektodermanın qalan hissəsindən ayrılan sinir borusuna çevrilir. Ektoderma sinir borusu üzərində birləşir və sonradan integumentar epiteli əmələ gətirir. Onurğalılarda sinir borusunun genişlənmiş ön ucu daha sonra beynin müəyyən hissələrinə uyğun gələn beş əsas serebral vezikül əmələ gətirir (lansletləri ehtiva edən kəlləsiz alt filumun nümayəndələri istisna olmaqla, onların ön ucunda bir qədər qalınlaşma var. sinir borusu). Gələcək diensefalona uyğun olan hissədən optik veziküllər hər iki istiqamətdə çıxır, buradan gözlər inkişaf edir. Embrionun inkişafının bu mərhələsində orqanogenez prosesləri təkcə ektodermada deyil, digər mikrob təbəqələrində də baş verir. Embrion tədricən yetkin orqanizmin quruluşunu əldə edir: sinir borusunda notokord, altında isə bağırsaq əmələ gəlir. Notokord (yunan akkordundan - simli) ilkin bağırsağın dorsal hissəsinin çıxıntısı ilə xordat tipinin bütün nümayəndələrində yaranan elastik bir kordondur.
Yalnız bəzi akkordalarda (lanceletlər, nərə balığı, ağciyər balıqları və s.) notokord həyat boyu davam edir. Əksər xordalılarda yalnız embrionlarda olur, böyüklərdə isə qığırdaqlı və ya sümüklü onurğa ilə əvəz olunur.
Ektodermadan sinir toxuması ilə yanaşı, hiss orqanlarının elementləri, dərinin xarici təbəqəsi (dəri epidermisi) və dəri vəziləri, ön və arxa bağırsağı, amfibiyaların xarici qəlpələri əmələ gəlir.
Endodermadan həzm sistemi orqanları və həzm vəziləri (qaraciyər, mədəaltı vəzi), notokord, üzgüçülük kisəsi, daxili qəlpələr, ağciyərlər, bəzi daxili sekresiya vəzilərinin hissələri (hipofiz, qalxanabənzər vəz və s.) əmələ gəlir.
Mezodermadan skeletin rudimentləri, əzələlər, qan dövranı sistemi, cinsiyyət vəziləri və ifrazat orqanlarının kanalları, dərinin birləşdirici toxuma təbəqələri (dermis), plevra, bədən boşluğunun selikli qişası, perikard və s. ali bitkilər embrion heyvanlardan fərqli inkişaf edir və bütün toxuma və orqanlar əmələ gələn toxumadan əmələ gəlir. Angiospermlərdə embrion, embrionun ilk yarpaqlarını (kotiledonları) daşıyan bir embrion kök və tumurcuqdan ibarətdir. Bu strukturlar cücərdikcə yetkin bitkinin müvafiq orqanlarını əmələ gətirir. Və embrion tumurcuqlarının və ya kökünün yuxarı hissəsində formalaşan toxumanın hüceyrələri və onların törəmələri tərəfindən əmələ gələn böyümə konusu (qönçə) var. Bu orqanların böyüməsini təmin edirlər. Gimnospermlərdə və angiospermlərdə embrion olur tərkib hissəsi qida ehtiyatı olan toxum. Toxumlar toxum cücərtisindən mayalandıqdan sonra əmələ gəlir.
Orqanogenez orqanların anatomik formalaşmasıdır. İnkişaf edən hüceyrə və toxumaların morfoloji, fizioloji və biokimyəvi spesifik xüsusiyyətlərin əldə edilməsinə histoloji diferensiasiya, yetkin orqanizmin toxumasına xas olan xüsusiyyətlərin inkişaf prosesi isə adətən histogenez adlanır.
Embrionun differensasiyası (və ya differensasiyası), yəni rüşeym təbəqələrinin nisbətən homojen hüceyrə materialından orqan və toxumaların getdikcə daha heterojen rudimentlərinin çıxması ilə paralel olaraq inteqrasiya inkişaf edir və intensivləşir, yəni hissələrin ahəngdar inkişaf edən bir hissədə birləşməsi. bütöv.
Əvvəlcə bu qarşılıqlı əlaqə ibtidai üsullarla həyata keçirilir (hüceyrələrin biokimyəvi təsiri), daha sonra inteqrasiya funksiyası sinir sistemi və onun tabeliyində olan daxili sekresiya vəziləri tərəfindən qəbul edilir.
Gələcək inkişaf getdikcə getdikcə daha çox, lakin ümumiyyətlə çox yavaş-yavaş embrionda baş verən dəyişikliklər onun hissələrinin nisbətini qəti vəziyyətə yaxınlaşdırır. Embrion rudimentlərindən yaranan embrionun toxumaları və orqanları, onlarda histoloji differensiasiyanın başlaması ilə xüsusi olaraq fəaliyyət göstərməyə başlayır. Bu, müxtəlif orqanlar üçün müxtəlif vaxtlarda baş verir: ümumiyyətlə, onlar hazırda fəaliyyəti zəruri olan orqanlardan öndədirlər. gələcək inkişaf embrion (ürək-damar sistemi, hematopoetik toxumalar, bəzi endokrin bezlər və s.).
Embrionun özündə əmələ gələn orqanlarla yanaşı, onun inkişafında köməkçi ekstraembrion orqanlar da böyük rol oynayır: 1) xorion, 2) amnion, 3) allantois 4) sarı kisəsi.
Xorion dölün xarici qişasını əmələ gətirir və onu amniotik və yumurta sarısı kisələri ilə birlikdə əhatə edir.
Amnion (amnion, yunanca - fincan) - dölün daxili qişası, embrionun inkişaf etdiyi maye (amniotik) ilə dolu sidik kisəsidir, buna görə də bu qişa sulu adlanır; döl doğulana qədər onun içində qalır.
Allantois və ya kolbasa şəklində olan sidik kisəsi, buna görə də adı (allas, rodit, allantos, yunanca - kolbasa) yüksək onurğalılarda və insanlarda mühüm rol oynayır. Bu, ifrazat funksiyası ilə əlaqələndirilir, orada metabolik məhsullar yığılır - sidik turşusu duzları (adını, sidik kisəsini buradan alır).
Yumurtalarının sarısı şəklində qida materialları ehtiyatı olmayan bütün heyvanlarda yumurta sarısı kisəsi embrion üçün qida ehtiyatı mənbəyi kimi əhəmiyyətini itirir. İlk qan damarları sarısı kisəsi divarının mezenximasında görünür, lakin plasental heyvanlarda və insanlarda sarısı dövranı əhəmiyyətli dərəcədə azalır.
İnsanlarda sarı kisəsinin görünüşü filogenetik əhəmiyyətə malikdir. Artıq qeyd edildiyi kimi, xarakterik xüsusiyyət insanlar və meymunlar üçün embriondan kənar hissələrin - amnion, yumurta sarısı kisəsi və trofoblastın çox erkən və güclü inkişafı var. İnsanlarda, bütün heyvanlardan fərqli olaraq, ekstraembrion mezoderma ən intensiv şəkildə inkişaf edir.Bununla əlaqədar olaraq, hətta embrionun özünün formalaşmasından əvvəl, embrionun belə inkişafı üçün şərait yaradan ekstraembrion uyğunlaşmalar yaranır.
Döllənmiş yumurtadan embrionun inkişafı daha yüksək heyvanlarda hüceyrənin təkrar bölünməsi (parçalanması) nəticəsində baş verir; Yaranan hüceyrələr tədricən öz yerlərinə paylanır müxtəlif hissələr gələcək embrion. Əvvəlcə embrion hüceyrələr bir-birinə bənzəyir, lakin onların sayı artdıqca dəyişməyə başlayır. xüsusiyyətləri və müəyyən spesifik funksiyaları yerinə yetirmək bacarığı. Fərqlənmə adlanan bu proses son nəticədə müxtəlif toxumaların əmələ gəlməsinə səbəb olur. Hər hansı bir heyvanın bütün toxumaları üç orijinal mikrob təbəqəsindən əmələ gəlir: 1) xarici təbəqə və ya ektoderma; 2) ən daxili təbəqə və ya endoderma; və 3) orta təbəqə və ya mezoderma. Məsələn, əzələlər və qan mezodermanın törəmələridir, bağırsaq traktının selikli qişası endodermadan inkişaf edir, ektoderma isə integumentar toxumaları və sinir sistemini əmələ gətirir. İnsanlarda və daha yüksək heyvanlarda dörd əsas toxuma var: epitel, əzələ, birləşdirici (qan daxil olmaqla) və sinir. Bəzi toxumalarda hüceyrələr təxminən var eyni forma və ölçülər bir-birinə o qədər sıx şəkildə bitişikdir ki, onların arasında hüceyrələrarası boşluq qalmır və ya demək olar ki, yoxdur; belə toxumalar bədənin xarici səthini əhatə edir və onun daxili boşluqlarını əhatə edir. Digər toxumalarda (sümük, qığırdaq) hüceyrələr o qədər də sıx yerləşmir və onların əmələ gətirdiyi hüceyrələrarası maddə (matris) ilə əhatə olunur. Beyin və onurğa beynini meydana gətirən sinir toxumasının (neyronların) hüceyrələri hüceyrə orqanından çox uzaqda, məsələn, əzələ hüceyrələri ilə təmas nöqtələrində bitən uzun proseslərə malikdir. Beləliklə, hər bir toxuma digərlərindən hüceyrələrin düzülüşü xarakteri ilə fərqlənə bilər. Bəzi toxumalarda bir hüceyrənin sitoplazmatik prosesləri qonşu hüceyrələrin oxşar proseslərinə çevrildiyi sinsitial quruluşa malikdir; bu quruluş embrion mezenximada, boş birləşdirici toxumada, retikulyar toxumada müşahidə edilir və bəzi xəstəliklərdə də baş verə bilər. Bir çox orqan bir neçə növ toxumadan ibarətdir ki, bu da onların xarakterik mikroskopik quruluşu ilə tanınır.
Dokular zədələndikdə, pozğunluğa reaksiya olaraq onların tipik strukturunda müəyyən itkilər ola bilər.
Birinci növ pozuntu, əlfəcin ya formalaşmaması və ya ciddi şəkildə deformasiyaya uğraması ilə əlaqədardır.
İkinci növ pozuntu orqan formalaşması ardıcıllığı ilə əlaqələndirilir.
Üçüncü növ, anlajın yatırılması nəticəsində orqanların inkişaf etməməsidir. (cırtdanlıq)
Dördüncü növ əks fenomendir - orqanın həddindən artıq böyüməsi. (məsələn, tam hüquqlu böyrəyin əmələ gəlməsi sidik axarlarının əmələ gəlməsindən əvvəl olmalıdır. Əgər nədənsə sidik axarlarının əmələ gəlməsi baş vermirsə, onda böyrəklər əmələ gəlməyəcək).
Beşinci növ - orqan hissələrinin sayında dəyişiklik (məsələn, barmaqlar)
Altıncı növ reduksiya edilə bilməyən embrion strukturlardır (məsələn, sakrumun arxa divarının skelet formasiyalarının inkişafının olmaması onurğa beyninin yalnız yumşaq toxumalarla örtülməsinə səbəb olur).
Yüklənir...