Meyozun birinci bölünməsi qısadır. Meioz. Meyozun fazaları. Profaza II çox qısadır. Xromosomların spirallaşması, nüvə membranının və nüvənin yox olması və parçalanma milinin əmələ gəlməsi ilə xarakterizə olunur.

Meyozun mahiyyəti- təhsil haploid xromosom dəsti olan hüceyrələr.

Meioz ardıcıl iki bölmədən ibarətdir.

Onların arasında baş vermir DNT replikasiyası – buna görə də dəst haploiddir.

Bu proses sayəsində aşağıdakılar baş verir:

  • gametogenez;
  • c bitkilərdə məsamələrin əmələ gəlməsi;
  • və irsi məlumatların dəyişkənliyi

İndi bu prosesə daha yaxından nəzər salaq.

Meioz təmsil edir 2 bölmə, bir-birini izləyir.

Nəticədə, onlar adətən formalaşır dörd hüceyrə(məsələn, birinci bölünmədən sonra ikinci hüceyrə daha da bölünmür, lakin dərhal azalır).

Burada başqa bir vacib məqam da var: meyoz nəticəsində, bir qayda olaraq, dörd hüceyrədən üçü azalır, biri qalır, yəni təbii seleksiya. Bu da meiozun vəzifələrindən biridir.

İnterfaza birinci divizion:

hüceyrə vəziyyətindən keçir 2n2c-dən 2n4c-yə qədər, DNT replikasiyası baş verdiyi üçün.

Profaza:

Birinci bölmədə mühüm bir proses baş verir - keçmək.

Meyozun I profilaktika mərhələsində, artıq bükülmüş bixromatid xromosomların hər biri, univalentlər ilə yaxın münasibət homolog ona. Buna (yaxşı qarışdırılır) deyilir kirpiklərin konjuqasiyası), və ya sinaps. Birləşən bir cüt homoloji xromosom adlanır

Sonra xromatid qonşu xromosomda (onunla əmələ gələn) homoloji (qeyri-bacı) xromatidi ilə kəsişir. ikivalentli). Xromatidlərin kəsişdiyi yerə deyilir. Xiasmus 1909-cu ildə Belçika alimi Frans Alphonse Janssens tərəfindən kəşf edilmişdir.

Və sonra xromatidin bir parçası yerində qopur chiasmata və başqa (homoloji, yəni bacı olmayan) xromatidə sıçrayır.

baş verdi gen rekombinasiyası .

Nəticə: bəzi genlər bir homoloji xromosomdan digərinə köçdü.

Əvvəl keçmək homoloji xromosomlardan biri ana orqanizmindən, ikincisi isə atadan olan genlərə malikdir. Və sonra hər iki homolog xromosom həm ana, həm də ata orqanizminin genlərinə malikdir.

Məna keçmək Bu belədir: bu proses nəticəsində genlərin yeni birləşmələri əmələ gəlir, buna görə də irsi dəyişkənlik daha çox olur və buna görə də faydalı ola biləcək yeni əlamətlərin meydana çıxma ehtimalı daha yüksəkdir.

Sinapsis (konjuqasiya) həmişə meyoz zamanı baş verir, lakin keçmək olmaya bilər.

Bütün bu proseslərə görə: konjuqasiya, keçid I profilaktika II fazadan daha uzundur.

Metafaza

Meyozun birinci bölünməsi ilə əsas fərq

mitozda bixromatid xromosomlar ekvator boyunca düzülür və meyozun birinci bölünməsində bivalentlər homoloji xromosomlar, hər birinə bağlıdır mil filamentləri.

Anafaza

ekvator boyu düzülmələrinə görə bivalentlər, homoloji bixromatid xromosomların divergensiyası baş verir. Bir xromosomun xromatidlərinin ayrıldığı mitozdan fərqli olaraq.

Telofaz

Yaranan hüceyrələr 2n4c vəziyyətindən dəyişir n2c, onlar yenə mitoz nəticəsində əmələ gələn hüceyrələrdən nə ilə fərqlənirlər: birincisi, onlar haploid. Əgər mitozda bölünmənin sonunda tamamilə eyni hüceyrələr əmələ gəlirsə, meyozun birinci bölünməsində hər hüceyrədə yalnız bir homoloji xromosom olur.

Birinci bölünmə zamanı xromosomların seqreqasiyasındakı səhvlər trisomiyaya səbəb ola bilər. Yəni, bir cüt homoloji xromosomda daha bir xromosomun olması. Məsələn, insanlarda trisomiya 21 Daun sindromunun səbəbidir.

Birinci və ikinci bölmə arasındakı interfaza

- ya çox qısa, ya da ümumiyyətlə. Buna görə də ikinci diviziondan əvvəl yoxdur DNT replikasiyası. Hüceyrələrin çıxması üçün ümumiyyətlə ikinci bölünmə zəruri olduğundan bu çox vacibdir haploid tək xromatid xromosomları ilə.

İkinci divizion

- mitoz bölünmə ilə demək olar ki, eyni şəkildə baş verir. Onlar yalnız bölməyə girirlər haploid Hər biri ekvator boyunca düzülmüş iki xromatidli xromosomlu hüceyrələr (n2c), mil ipləri birləşir. sentromerlər hər bir xromosomun hər bir xromatidi metafazaII. IN anafazaII xromatidlər ayrılır. Və içində telofazaII formalaşırlar haploid tək xromatidli xromosomlu hüceyrələr ( nc). Bu, başqa bir oxşar hüceyrə (nc) ilə birləşdirildikdə "normal" 2n2c əmələ gəlməsi üçün lazımdır.

Canlı orqanizmlərin nəfəs aldığı, qidalandığı, çoxaldığı və öldüyü məlumdur, bu onların bioloji funksiyasıdır. Bəs bütün bunlar niyə baş verir? Kərpicə görə - həm də nəfəs alan, qidalanan, ölən və çoxaldan hüceyrələr. Bəs bu necə baş verir?

Hüceyrələrin quruluşu haqqında

Ev kərpicdən, bloklardan və ya loglardan hazırlanır. Eynilə, bir orqanizm elementar vahidlərə - hüceyrələrə bölünə bilər. Canlıların bütün müxtəlifliyi onlardan ibarətdir; fərq yalnız kəmiyyət və növlərindədir. Onlar əzələlərdən, sümük toxumasından, dəridən, bütün daxili orqanlardan ibarətdir - məqsədlərinə görə çox fərqlənirlər. Ancaq müəyyən bir hüceyrənin hansı funksiyaları yerinə yetirməsindən asılı olmayaraq, hamısı təxminən eyni quruluşa malikdir. Hər şeydən əvvəl, hər hansı bir "kərpic" içərisində orqanoidləri olan bir qabıq və sitoplazma var. Bəzi hüceyrələrin nüvəsi yoxdur, onlara prokaryotik deyilir, lakin bütün az və ya çox inkişaf etmiş orqanizmlər genetik məlumatın saxlandığı bir nüvəyə malik olan eukariotlardan ibarətdir.

Sitoplazmada yerləşən orqanoidlər müxtəlif və maraqlıdır, mühüm funksiyaları yerinə yetirirlər. Heyvan mənşəli hüceyrələrə endoplazmatik retikulum, ribosomlar, mitoxondriyalar, Qolji kompleksi, sentriollar, lizosomlar və motor elementlər daxildir. Onların köməyi ilə orqanizmin fəaliyyətini təmin edən bütün proseslər baş verir.

Hüceyrə fəaliyyəti

Artıq qeyd edildiyi kimi, bütün canlılar yeyir, nəfəs alır, çoxalır və ölür. Bu ifadə həm bütöv orqanizmlər, yəni insanlar, heyvanlar, bitkilər və s., həm də hüceyrələr üçün doğrudur. Bu heyrətamizdir, lakin hər bir "kərpic"in öz həyatı var. Orqanoidləri sayəsində qida maddələrini, oksigeni qəbul edir və emal edir, çöldəki lazımsız hər şeyi çıxarır. Sitoplazmanın özü və endoplazmatik retikulum nəqliyyat funksiyasını yerinə yetirir, mitoxondriyalar da tənəffüsdən məsuldur, həmçinin enerji verir. Golgi kompleksi hüceyrə tullantılarının yığılması və çıxarılmasından məsuldur. Digər orqanoidlər də mürəkkəb proseslərdə iştirak edirlər. Və müəyyən mərhələdə o, bölünməyə başlayır, yəni çoxalma prosesi baş verir. Daha ətraflı nəzərdən keçirməyə dəyər.

Hüceyrə bölünməsi prosesi

Çoxalma canlı orqanizmin inkişaf mərhələlərindən biridir. Eyni şey hüceyrələrə də aiddir. Həyat dövrünün müəyyən bir mərhələsində onlar çoxalmağa hazır olduqları vəziyyətə daxil olurlar. onlar sadəcə olaraq ikiyə bölünür, uzadılır, sonra isə arakəsmə əmələ gətirirlər. Bu proses sadədir və çubuqşəkilli bakteriyaların nümunəsi ilə demək olar ki, tamamilə öyrənilir.

İşlər bir az daha mürəkkəbdir. Onlar amitoz, mitoz və meyoz adlanan üç fərqli yolla çoxalırlar. Bu yolların hər biri öz xüsusiyyətlərinə malikdir, müəyyən bir hüceyrə növünə xasdır. Amitoz

ən sadə hesab olunur, ona birbaşa binar parçalanma da deyilir. Bu baş verdikdə DNT molekulu ikiqat artır. Bununla belə, bir parçalanma mili əmələ gəlmir, buna görə də bu üsul ən enerji qənaətlidir. Amitoz birhüceyrəli orqanizmlərdə baş verir, çoxhüceyrəli orqanizmlərin toxumaları isə başqa mexanizmlərdən istifadə edərək çoxalır. Ancaq bəzən mitotik aktivliyin azaldığı yerlərdə, məsələn, yetkin toxumalarda müşahidə olunur.

Birbaşa parçalanma bəzən mitozun bir növü kimi fərqləndirilir, lakin bəzi elm adamları bunu ayrıca bir mexanizm hesab edirlər. Bu proses hətta köhnə hüceyrələrdə də olduqca nadir hallarda baş verir. Sonra meyoz və onun fazaları, mitoz prosesi, həmçinin bu üsulların oxşar və fərqli cəhətləri nəzərdən keçiriləcək. Sadə bölmə ilə müqayisədə onlar daha mürəkkəb və mükəmməldirlər. Bu, xüsusilə reduksiya bölgüsü üçün doğrudur, buna görə də meiozun fazalarının xüsusiyyətləri ən ətraflı olacaqdır.

Hüceyrə bölünməsində mühüm rolu sentriollar - xüsusi orqanoidlər oynayır, adətən Golgi kompleksinin yanında yerləşir. Hər bir belə struktur üç qrupda qruplaşdırılmış 27 mikrotubuldan ibarətdir. Bütün struktur silindrik formadadır. Sentriollar dolayı bölünmə prosesində hüceyrənin bölünməsi milinin formalaşmasında birbaşa iştirak edirlər, bundan sonra daha sonra müzakirə ediləcəkdir.

Mitoz

Hüceyrələrin ömrü müxtəlifdir. Bəziləri bir neçə gün yaşayır, bəziləri isə uzun ömürlülər kimi təsnif edilə bilər, çünki onların tam dəyişməsi çox nadir hallarda baş verir. Və bu hüceyrələrin demək olar ki, hamısı mitoz yolu ilə çoxalır. Onların əksəriyyəti üçün bölünmə dövrləri arasında orta hesabla 10-24 saat keçir. Mitozun özü qısa bir müddət çəkir - heyvanlarda təxminən 0,5-1

saat, bitkilər üçün isə təxminən 2-3. Bu mexanizm hüceyrə populyasiyasının artımını və onların genetik tərkibinə görə eyni olan vahidlərin çoxalmasını təmin edir. Elementar səviyyədə nəsillərin davamlılığı belə qorunur. Bu vəziyyətdə xromosomların sayı dəyişməz olaraq qalır. Bu mexanizm eukaryotik hüceyrələrin çoxalmasının ən çox yayılmış növüdür.

Bu növ bölünmənin əhəmiyyəti böyükdür - bu proses toxumaların böyüməsinə və bərpasına kömək edir, bunun sayəsində bütün orqanizmin inkişafı baş verir. Bundan əlavə, aseksual çoxalmanın əsasını təşkil edən mitozdur. Və daha bir funksiya hüceyrələrin hərəkəti və artıq köhnəlmiş olanların dəyişdirilməsidir. Buna görə də meyozun mərhələləri daha mürəkkəb olduğundan onun rolunun daha yüksək olduğunu düşünmək düzgün deyil. Bu proseslərin hər ikisi fərqli funksiyaları yerinə yetirir və özünəməxsus şəkildə vacibdir və əvəzedilməzdir.

Mitoz morfoloji xüsusiyyətlərinə görə fərqlənən bir neçə fazadan ibarətdir. Hüceyrənin dolayı bölünməyə hazır olduğu vəziyyət interfaza adlanır və prosesin özü daha ətraflı nəzərdən keçirilməli olan daha 5 mərhələyə bölünür.

Mitozun mərhələləri

İnterfazada hüceyrə bölünməyə hazırlaşır: DNT və zülallar sintez olunur. Bu mərhələ daha bir neçə yerə bölünür, bu müddət ərzində bütün strukturun böyüməsi və xromosomların ikiqat artması baş verir. Hüceyrə bütün həyat dövrünün 90%-ə qədəri bu vəziyyətdə qalır.

Qalan 10% 5 mərhələyə bölünən bölmənin özü tərəfindən işğal edilir. Bitki hüceyrələrinin mitoz zamanı preprofaza da buraxılır ki, bu da bütün digər hallarda olmur. Yeni strukturlar əmələ gəlir, nüvə mərkəzə doğru hərəkət edir. Gələcək bölmənin gözlənilən yerini qeyd edən bir prefaza lenti formalaşır.

Bütün digər hüceyrələrdə mitoz prosesi aşağıdakı kimi davam edir:

Cədvəl 1

Səhnə adıXarakterik
Profaza Nüvə ölçüsündə böyüyür, içindəki xromosomlar spiral olaraq mikroskop altında görünməyə başlayır. Sitoplazmada parçalanma mili əmələ gəlir. Nükleolus tez-tez parçalanır, lakin bu həmişə baş vermir. Hüceyrədəki genetik materialın tərkibi dəyişməz olaraq qalır.
Prometafaza Nüvə membranı parçalanır. Xromosomlar aktiv, lakin təsadüfi hərəkətə başlayır. Nəhayət, hamısı metafaza plitəsinin müstəvisinə gəlirlər. Bu mərhələ 20 dəqiqəyə qədər davam edir.
Metafaza Xromosomlar hər iki qütbdən təxminən bərabər məsafədə milin ekvator müstəvisi boyunca düzülür. Bütün strukturu sabit vəziyyətdə saxlayan mikrotubulların sayı maksimuma çatır. Qardaş xromatidlər bir-birini itələyir, əlaqəni yalnız sentromerada saxlayır.
Anafaza Ən qısa mərhələ. Xromatidlər ayrılır və bir-birini ən yaxın qütblərə doğru itələyir. Bu proses bəzən ayrıca təcrid olunur və anafaza A adlanır. Sonradan bölmə qütbləri özləri bir-birindən ayrılır. Bəzi protozoaların hüceyrələrində mil uzunluğu 15 dəfəyə qədər artır. Və bu alt mərhələ anafaza B adlanır. Bu mərhələdə proseslərin müddəti və ardıcıllığı dəyişkəndir.
Telofaz Qarşı qütblərə ayrışma bitdikdən sonra xromatidlər dayanır. Xromosomlar dekondensasiya olunur, yəni ölçüləri artır. Gələcək qız hüceyrələrinin nüvə membranlarının yenidən qurulması başlayır. Mil mikrotubulları yox olur. Nüvələr əmələ gəlir və RNT sintezi bərpa olunur.

Genetik məlumatın bölünməsi başa çatdıqdan sonra sitokinez və ya sitotomiya baş verir. Bu termin ananın bədənindən qız hüceyrə cisimlərinin əmələ gəlməsinə aiddir. Bu vəziyyətdə, orqanoidlər, bir qayda olaraq, istisnalar olsa da, yarıya bölünür; bir septum meydana gəlir. Sitokinez ayrı bir fazaya ayrılmır, bir qayda olaraq, telofaza çərçivəsində nəzərə alınır.

Beləliklə, ən maraqlı proseslər genetik məlumat daşıyan xromosomları əhatə edir. Onlar nədir və niyə bu qədər vacibdir?

Xromosomlar haqqında

Genetika haqqında zərrə qədər təsəvvürləri olmasa belə, insanlar bilirdilər ki, nəslin bir çox keyfiyyətləri valideynlərdən asılıdır. Biologiyanın inkişafı ilə məlum oldu ki, müəyyən bir orqanizm haqqında məlumat hər bir hüceyrədə saxlanılır və onun bir hissəsi gələcək nəsillərə ötürülür.

19-cu əsrin sonlarında xromosomlar kəşf edildi - uzun bir quruluşdan ibarət strukturlar

DNT molekulları. Bu, mikroskopların təkmilləşdirilməsi ilə mümkün oldu və indi də onları yalnız bölünmə dövründə görmək mümkündür. Çox vaxt kəşf alman alimi V.Fleminqə aid edilir, o, nəinki özündən əvvəl öyrənilənlərin hamısını təkmilləşdirdi, həm də öz töhfəsini verdi: o, hüceyrə quruluşunu, meioz və onun fazalarını ilk öyrənənlərdən biri idi. və həmçinin "mitoz" terminini təqdim etdi. "Xromosom" anlayışının özü bir az sonra başqa bir alim - alman histoloqu Q. Valdeyer tərəfindən təklif edilmişdir.

Xromosomların aydın göründüyü zaman quruluşu olduqca sadədir - onlar ortada sentromerlə birləşdirilmiş iki xromatiddir. Bu, xüsusi bir nukleotid ardıcıllığıdır və hüceyrələrin çoxalması prosesində mühüm rol oynayır. Nəhayət, profilaktika və metafazada görünən xromosom, ən yaxşı şəkildə göründüyü zaman X hərfinə bənzəyir.

1900-cü ildə irsi xüsusiyyətlərin ötürülməsini təsvir edən prinsiplər kəşf edildi. Sonra nəhayət aydın oldu ki, xromosomlar məhz genetik məlumatın ötürüldüyü şeylərdir. Daha sonra alimlər bunu sübut edən bir sıra təcrübələr apardılar. Və sonra tədqiqat mövzusu hüceyrə bölünməsinin onlara təsiri idi.

Meioz

Mitozdan fərqli olaraq, bu mexanizm son nəticədə orijinaldan 2 dəfə az olan xromosom dəsti olan iki hüceyrənin meydana gəlməsinə səbəb olur. Beləliklə, meioz prosesi diploid fazadan haploid fazaya keçid kimi xidmət edir və ilk növbədə

Söhbət nüvənin bölünməsindən, ikincisi isə bütün hüceyrənin bölünməsindən gedir. Xromosomların tam dəstinin bərpası gametlərin daha da birləşməsi nəticəsində baş verir. Xromosomların sayının azalması səbəbindən bu üsul həm də reduksiya hüceyrə bölünməsi kimi təyin olunur.

Meyoz və onun fazalarını V.Fleminq, E.Strasburqer, V.İ.Belyayev və başqaları kimi məşhur alimlər öyrənmişlər. Həm bitkilərin, həm də heyvanların hüceyrələrində bu prosesin öyrənilməsi hələ də davam edir - bu, çox mürəkkəbdir. Əvvəlcə bu proses mitozun bir variantı hesab edildi, lakin kəşf edildikdən dərhal sonra ayrıca bir mexanizm kimi müəyyən edildi. Meyozun xüsusiyyətləri və onun nəzəri əhəmiyyəti ilk dəfə 1887-ci ildə Avqust Veysman tərəfindən kifayət qədər təsvir edilmişdir. O vaxtdan bəri, azalma bölgüsü prosesinin öyrənilməsi çox irəlilədi, lakin çıxarılan nəticələr hələ də təkzib edilmədi.

Meiosis gametogenez ilə qarışdırılmamalıdır, baxmayaraq ki, hər iki proses bir-biri ilə sıx bağlıdır. Hər iki mexanizm mikrob hüceyrələrinin formalaşmasında iştirak edir, lakin onların arasında bir sıra ciddi fərqlər var. Meyoz bölünmənin iki mərhələsində baş verir, onların hər biri 4 əsas fazadan ibarətdir və aralarında qısa fasilə var. Bütün prosesin müddəti nüvədəki DNT miqdarından və xromosom təşkilatının strukturundan asılıdır. Ümumiyyətlə, mitozla müqayisədə daha uzundur.

Yeri gəlmişkən, əhəmiyyətli növ müxtəlifliyinin əsas səbəblərindən biri meiozdur. Reduksiya bölünməsi nəticəsində xromosomlar dəsti ikiyə bölünür, beləliklə, yeni gen birləşmələri meydana çıxır, ilk növbədə orqanizmlərin uyğunlaşma və uyğunlaşma qabiliyyətini potensial olaraq artırır, nəticədə müəyyən xüsusiyyətlər və keyfiyyətlər dəstləri alır.

Meyozun fazaları

Artıq qeyd edildiyi kimi, reduksiya hüceyrələrinin bölünməsi şərti olaraq iki mərhələyə bölünür. Bu mərhələlərin hər biri daha 4-ə bölünür.Meyozun birinci fazası - profilaktika I isə öz növbəsində daha 5 ayrı mərhələyə bölünür. Bu prosesin tədqiqi davam etdikcə, gələcəkdə başqaları da müəyyən edilə bilər. İndi meyozun aşağıdakı fazaları fərqləndirilir:

cədvəl 2

Səhnə adıXarakterik
Birinci divizion (azalma)

Profaza I

leptotenBu mərhələ başqa cür nazik saplar mərhələsi adlanır. Mikroskop altında xromosomlar dolaşıq topa bənzəyir. Bəzən proleptoten ayrı-ayrı ipləri ayırd etmək hələ də çətin olduqda fərqlənir.
zigotenİplərin birləşmə mərhələsi. Homoloji, yəni morfologiya və genetika baxımından bir-birinə bənzəyir, cüt xromosomlar birləşir. Birləşmə prosesi zamanı, yəni konyuqasiya, bivalentlər və ya tetradlar əmələ gəlir. Bu, cüt xromosomların kifayət qədər sabit komplekslərinə verilən addır.
paxitenQalın filamentlərin mərhələsi. Bu mərhələdə xromosomlar spirallaşır və DNT replikasiyası tamamlanır, xiasmata - xromosomların ayrı-ayrı hissələrinin təmas nöqtələri - xromatidlər əmələ gəlir. Kəsişmə prosesi baş verir. Xromosomlar keçərək bəzi genetik məlumat parçalarını mübadilə edir.
diplotenİkiqat strand mərhələsi də adlanır. Bivalentlərdə olan homoloji xromosomlar bir-birini itələyir və yalnız xiazmada bağlı qalırlar.
diakinezBu mərhələdə bivalentlər nüvənin periferiyasına dağılır.
I metafaza Nüvə qabığı məhv edilir və parçalanma mili əmələ gəlir. Bivalentlər hüceyrənin mərkəzinə doğru hərəkət edir və ekvator müstəvisi boyunca düzülür.
Anafaza I Bivalentlər parçalanır, bundan sonra cütdən hər bir xromosom hüceyrənin ən yaxın qütbünə keçir. Xromatidlərə ayrılma yoxdur.
Telofaz I Xromosomların ayrılması prosesi başa çatır. Hər biri haploid dəsti olan qız hüceyrələrinin ayrı nüvələri əmələ gəlir. Xromosomlar despiral və nüvə zərfi əmələ gəlir. Bəzən sitokinez müşahidə olunur, yəni hüceyrə orqanının özünün bölünməsi.
İkinci bölmə (tənlik)
Profaza II Xromosomlar sıxlaşır və hüceyrə mərkəzi bölünür. Nüvə membranı məhv edilir. Birincisinə perpendikulyar olan bir parçalanma mili əmələ gəlir.
Metafaza II Qız hüceyrələrinin hər birində xromosomlar ekvator boyunca düzülür. Onların hər biri iki xromatiddən ibarətdir.
Anafaza II Hər bir xromosom xromatidlərə bölünür. Bu hissələr əks qütblərə ayrılır.
Telofaz II Nəticədə tək xromatidli xromosomlar despirallaşdırılır. Nüvə zərfi əmələ gəlir.

Beləliklə, meyozun bölünmə mərhələlərinin mitoz prosesindən qat-qat mürəkkəb olduğu aydındır. Lakin, artıq qeyd edildiyi kimi, bu, dolayı bölünmənin bioloji rolunu pozmur, çünki onlar müxtəlif funksiyaları yerinə yetirirlər.

Yeri gəlmişkən, bəzi protozoalarda da meyoz və onun fazaları müşahidə olunur. Lakin, bir qayda olaraq, yalnız bir bölmə daxildir. Ehtimal olunur ki, bu birpilləli forma sonradan müasir iki mərhələli formaya çevrilmişdir.

Mitoz və meioz arasındakı fərqlər və oxşarlıqlar

İlk baxışdan belə görünür ki, bu iki proses arasındakı fərqlər göz qabağındadır, çünki bunlar tamamilə fərqli mexanizmlərdir. Ancaq daha dərindən təhlil edildikdə məlum olur ki, mitoz və meioz arasındakı fərqlər o qədər də qlobal deyil, sonda yeni hüceyrələrin meydana gəlməsinə səbəb olur.

Əvvəla, bu mexanizmlərin ortaq cəhətləri haqqında danışmağa dəyər. Əslində, yalnız iki təsadüf var: eyni mərhələlər ardıcıllığında, həm də

DNT replikasiyası hər iki növ bölünmədən əvvəl baş verir. Baxmayaraq ki, meioza gəldikdə, bu proses birinci yarımmərhələlərdən birində başa çatan I profaza başlamazdan əvvəl tam tamamlanmır. Fazaların ardıcıllığı oxşar olsa da, mahiyyət etibarilə onlarda baş verən hadisələr tam üst-üstə düşmür. Beləliklə, mitoz və meioz arasındakı oxşarlıqlar o qədər də çox deyil.

Daha çox fərqlər var. Əvvəla, mitoz mayozun mikrob hüceyrələrinin əmələ gəlməsi və sporogenez ilə sıx əlaqəli olduğu halda baş verir. Fazaların özlərində proseslər tam üst-üstə düşmür. Məsələn, mitozda kəsişmə interfaza zamanı baş verir və həmişə deyil. İkinci halda, bu proses meyozun anafazasını əhatə edir. Dolayı bölünmə zamanı genlərin rekombinasiyası adətən baş vermir, bu o deməkdir ki, o, orqanizmin təkamül inkişafında və növdaxili müxtəlifliyin saxlanmasında heç bir rol oynamır. Mitoz nəticəsində yaranan hüceyrələrin sayı ikidir və onlar ana ilə genetik olaraq eynidir və diploid xromosom dəstinə malikdirlər. Azaltma bölgüsü zamanı hər şey fərqlidir. Meyozun nəticəsi anadan 4 fərqlidir. Bundan əlavə, hər iki mexanizm müddətində əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir və bu, yalnız bölünmə mərhələlərinin sayındakı fərqlə deyil, həm də hər bir mərhələnin müddəti ilə bağlıdır. Məsələn, meyozun ilk profilaktikası xeyli uzun çəkir, çünki bu zaman xromosom konjuqasiyası və krossinqover baş verir. Ona görə də daha bir neçə mərhələyə bölünür.

Ümumiyyətlə, mitoz və meioz arasındakı oxşarlıqlar bir-birlərindən fərqləri ilə müqayisədə olduqca azdır. Bu prosesləri qarışdırmaq demək olar ki, mümkün deyil. Buna görə də, indi bir qədər təəccüblüdür ki, reduksiya bölünməsi əvvəllər mitozun bir növü hesab olunurdu.

Meyozun nəticələri

Artıq qeyd edildiyi kimi, reduksiya bölünməsi prosesi başa çatdıqdan sonra diploid xromosom dəsti olan ana hüceyrənin əvəzinə dörd haploid meydana gəlir. Mitoz və meioz arasındakı fərqlərdən danışsaq, bu, ən əhəmiyyətlisidir. Lazım olan miqdarın bərpası, mikrob hüceyrələrinə gəldikdə, gübrələmədən sonra baş verir. Beləliklə, hər yeni nəsil ilə xromosomların sayı ikiqat artmır.

Bundan əlavə, meiosis zamanı baş verir Çoxalma prosesi zamanı bu, növdaxili müxtəlifliyin saxlanmasına gətirib çıxarır. Deməli, hətta bacı-qardaşların bəzən bir-birindən çox fərqli olması da məhz meiozun nəticəsidir.

Yeri gəlmişkən, heyvanlar aləmində bəzi hibridlərin sterilliyi də reduksiya bölünməsi problemidir. Fakt budur ki, müxtəlif növlərə aid olan valideynlərin xromosomları konyuqasiyaya daxil ola bilmir, bu da tam hüquqlu canlı mikrob hüceyrələrinin formalaşması prosesinin qeyri-mümkün olduğunu göstərir. Beləliklə, heyvanların, bitkilərin və digər orqanizmlərin təkamül inkişafının əsasını meyoz təşkil edir.

Meyoz cinsi yolla çoxalan orqanizmlərin hüceyrələrində baş verir.

Hadisənin bioloji mənası nəsillərdə yeni xüsusiyyətlər toplusu ilə müəyyən edilir.

Bu işdə biz bu prosesin mahiyyətini nəzərdən keçirəcəyik və aydınlıq üçün onu şəkildə təqdim edəcəyik, germ hüceyrələrinin bölünmə ardıcıllığına və müddətinə baxacağıq, eyni zamanda bu prosesin oxşar və fərqli cəhətlərini öyrənəcəyik. mitoz və meioz.

Meioz nədir

Bir orijinaldan bir xromosom dəsti ilə dörd hüceyrənin meydana gəlməsi ilə müşayiət olunan bir proses.

Hər bir yeni yaranan hüceyrənin genetik məlumatı somatik hüceyrələr dəstinin yarısına uyğun gəlir.

Meyozun fazaları

Meyotik bölünmə hər biri dörd fazadan ibarət iki mərhələdən ibarətdir.

Birinci divizion

Profaza I, metafaza I, anafaza I və telofaza I daxildir.

Profaza I

Bu mərhələdə genetik məlumat dəstinin yarısı qədər olan iki hüceyrə əmələ gəlir. Birinci bölmənin profilaktikası bir neçə mərhələni əhatə edir. Ondan əvvəl pre-meyotik interfaza gəlir, bu müddət ərzində DNT replikasiyası baş verir.

Sonra kondensasiya baş verir, leptoten zamanı zülal oxu ilə uzun nazik filamentlərin əmələ gəlməsi. Bu sap terminal uzantılarının - əlavə disklərin köməyi ilə nüvə membranına bağlanır. Dublikasiya olunmuş xromosomların (xromatidlərin) yarısı hələ də fərqlənmir. Tədqiq edildikdə, onlar monolit quruluşa bənzəyirlər.

Sonra zigoten mərhələsi gəlir. Homoloqlar birləşərək bivalentlər əmələ gətirirlər, onların sayı tək sayda xromosoma uyğun gəlir. Konyuqasiya (əlaqə) prosesi genetik və morfoloji cəhətdən oxşar olan cütlər arasında həyata keçirilir. Üstəlik, qarşılıqlı əlaqə xromosom cisimləri boyunca yayılaraq uclardan başlayır. Zülal komponenti ilə əlaqəli homoloqlar kompleksi - bivalent və ya tetrad.

Spiralizasiya qalın filament mərhələsində baş verir, pachytene. Burada DNT duplikasiyası artıq tamamilə tamamlanıb və keçid başlayır. Bu, homoloji bölgələrin mübadiləsidir. Nəticədə yeni genetik məlumatlarla əlaqəli genlər formalaşır. Transkripsiya paralel olaraq baş verir. DNT-nin sıx hissələri - xromomerlər aktivləşir ki, bu da "çıraq fırçaları" kimi xromosomların strukturunun dəyişməsinə səbəb olur.

Homoloji xromosomlar sıxlaşır, qısalır və ayrılır (bağlantı nöqtələri - xiasmatadan başqa). Bu, diploten və ya diktiotenin biologiyasında bir mərhələdir. Bu mərhələdəki xromosomlar eyni bölgələrdə sintez olunan RNT ilə zəngindir. Xassələri baxımından sonuncu informasiyaya yaxındır.

Nəhayət, bivalentlər nüvənin periferiyasına dağılır. Sonuncular qısalır, nüvələrini itirir və nüvə zərfi ilə əlaqəli olmayan yığcam olur. Bu proses diakinez (hüceyrə bölünməsinə keçid) adlanır.

I metafaza

Sonra bivalentlər hüceyrənin mərkəzi oxuna keçir. Bölmə milləri hər sentromerdən uzanır, hər sentromere hər iki qütbdən bərabər məsafədə yerləşir. İplərin kiçik amplituda hərəkətləri onları bu vəziyyətdə saxlayır.

Anafaza I

İki xromatiddən qurulmuş xromosomlar ayrılır. Rekombinasiya genetik müxtəlifliyin azalması ilə baş verir (lokuslarda (regionlarda) yerləşən genlər dəstində homologların olmaması səbəbindən).

Telofaz I

Fazanın mahiyyəti xromatidlərin sentromerləri ilə hüceyrənin əks hissələrinə ayrılmasıdır. Heyvan hüceyrəsində sitoplazmatik bölünmə, bitki hüceyrəsində hüceyrə divarının əmələ gəlməsi baş verir.

İkinci divizion

Birinci bölünmənin interfazasından sonra hüceyrə ikinci mərhələyə hazırdır.

Profaza II

Telofaz nə qədər uzun olarsa, profilaktika müddəti də bir o qədər qısa olar. Xromatidlər hüceyrə boyu düzülür və birinci meyoz bölünmənin saplarına nisbətən öz oxları ilə düz bucaq əmələ gətirir. Bu mərhələdə onlar qısalır və qalınlaşır və nüvələr parçalanır.

Metafaza II

Sentromerlər yenidən ekvator müstəvisində yerləşir.

Anafaza II

Xromatidlər bir-birindən ayrılaraq qütblərə doğru hərəkət edirlər. İndi onlara xromosomlar deyilir.

Telofaz II

Despiralizasiya, əmələ gələn xromosomların uzanması, milin yox olması, sentriolların ikiqat artması. Haploid nüvə nüvə membranı ilə əhatə olunmuşdur. Dörd yeni hüceyrə əmələ gəlir.

Mitoz və meyoz arasındakı müqayisə cədvəli

Xüsusiyyətlər və fərqlər cədvəldə qısa və aydın şəkildə təqdim olunur.

Xüsusiyyətlər Meyotik bölünmə Mitoz bölünmə
Bölmələrin sayı iki mərhələdə həyata keçirilir bir mərhələdə həyata keçirilir
Metafaza duplikasiyadan sonra xromosomlar hüceyrənin mərkəzi oxu boyunca cüt-cüt düzülür. dublikasiyadan sonra xromosomlar hüceyrənin mərkəzi oxu boyunca tək-tək yerləşir
Birləşmə var Yox
Keçid var Yox
İnterfaza II interfazada DNT duplikasiyası yoxdur DNT-nin ikiqat artması bölünmədən əvvəl baş verir
Bölmə nəticəsi gametlər somatik
Lokallaşdırma yetkin gametlərdə somatik hüceyrələrdə
Oynatma yolu cinsi aseksual

Təqdim olunan məlumatlar fərqlərin diaqramıdır və oxşarlıqlar hüceyrə dövrü başlamazdan əvvəl eyni fazalara, DNT-nin reduplikasiyasına və sarmallaşmasına qədər qaynayır.

Meyozun bioloji əhəmiyyəti

Meyozun rolu nədir:

  1. Krossinq-over səbəbiylə yeni gen birləşmələri verir.
  2. Kombinativ dəyişkənliyi dəstəkləyir. Meiosis populyasiyada yeni əlamətlərin mənbəyidir.
  3. Sabit sayda xromosom saxlayır.

Nəticə

Meyoz, keçid nəticəsində əldə edilən yeni xüsusiyyətlərə malik dörd hüceyrənin əmələ gəldiyi mürəkkəb bioloji prosesdir.

Nikolay Müşkəmbərov, Dr. biol. elmlər

Bəşəriyyət qocalır, amma hamı nəinki uzun yaşamaq, həm də yaşla gələn xəstəliklər olmadan yaşamaq istəyir. Son yarım əsrdə qocalmanın bir çox “inqilabçı” nəzəriyyələri ortaya çıxdı ki, onların demək olar ki, hamısı vaxtı yavaşlatmaq və ya hətta dayandırmaq üçün etibarlı və etibarlı yol təklif edir. Hər il yeni sensasiyalar, yeni kəşflər və ümidverici və ümidverici bəyanatlar olur. Peptid biotənzimləyiciləri, uzunömürlülük iksiri, həyat verən ionlar və ya antioksidant SkQ. 100-120 yaşa qədər aptekə qaçın, ödəyin və daxil olan təlimatlara uyğun yaşayın! Sensasiyalı kəşflərə nə dərəcədə etibar etmək olar və “qocalma haqqında həqiqət” nədir?

professor N. N. Müşkəmbərov. Foto: Andrey Afanasyev.

Avqust Veysman (1834-1914) - alman zooloq və təkamülçü. İrsi xüsusiyyətlərin qorunub saxlandığı və yaşlanmayan germplazma vasitəsilə ötürüldüyü bir nəzəriyyə yaratdı.

Leonard Hayflick Amerikalı mikrobioloqdur. 1960-cı illərdə o, laboratoriya şəraitində insan və heyvan hüceyrələrinin yalnız məhdud sayda bölünə bildiyini kəşf etdi.

Aleksey Matveeviç Olovnikov rus biokimyaçısıdır. Hayflikin 1971-ci ildə apardığı təcrübələri izah etmək üçün o, hər hüceyrə bölünməsi ilə xromosomların (telomerlərin) son hissələrinin qısalması haqqında fərziyyə irəli sürdü.

Elm və həyat // İllüstrasiyalar

Elizabeth Blackburn və Carol Greider amerikalı bioloqlardır. 1985-ci ildə telomeraza fermenti kəşf edildi. Telomerazanın təsir mexanizmi telomerlərin terminal hissələrində yeni nukleotid ardıcıllıqlarının təkrar kodlaşdırılması və onların orijinallarının bərpasıdır.

Benjamin Gompertz (1779-1865) - İngilis riyaziyyatçısı. O, yaşdan asılı olaraq insan ölümünün statistikasını təsvir edən bir funksiya təklif etdi. Bu funksiya həyat sığortasında riskləri qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdir.

M. M. Vilençikin 1976-cı ildə nəşr olunmuş “Qocalmanın və uzunömürlülüyün bioloji əsasları” kitabı qocalma mövzusunda ilk elmi-populyar kitablardan biri olub və böyük uğur qazanıb.

Meyozun sxemi (bir cüt homoloji xromosom nümunəsindən istifadə etməklə). Meyozun birinci bölünməsinin profilaktikasında xromosomlar ikiqat artır; sonra homoloji xromosomlar bir-biri ilə konjuqa olur və aktivliklərini qoruyaraq krossinqoverə daxil olurlar.

Biologiya elmləri doktoru, N.V adına Moskva Dövlət Tibb Universitetinin histologiya kafedrasının professoru. I. M. Seçenov Nikolay Müşkəmbərov.

Nikolay Nikolayeviç, siz müasir gerontologiyanın bir çox tanınmış müddəalarını kəskin tənqid edirsiniz. Zəhmət olmasa tənqid obyektlərini qeyd edin.

Kifayət qədər çox obyekt var! Məsələn, indi Veysmana demək olar ki, son həqiqət kimi müraciət etmək dəbdədir. Bu, hələ 19-cu əsrdə qocalmanın təkamüldə dərhal baş vermədiyini, ancaq uyğunlaşma hadisəsi kimi hansısa mərhələdə olduğunu irəli sürən məşhur bioloqdur. Bundan belə nəticəyə gəldilər ki, qocalmayan növlər olmalıdır: ilk növbədə, ən ibtidai orqanizmlər. Eyni zamanda, birtəhər unudurlar ki, əgər qocalmırlarsa, deməli, 100% DNT təmiri olmalıdır. Bu, ən primitivlərdən biridir! Nədənsə biri digərinə uyğun gəlmir.

Başqa bir məşhur bioloqun - Leonard Hayflikin adı ilə bağlı bir mif var. Keçən əsrin altmışıncı illərindən elm aləmində insanın somatik hüceyrələrinin 50 bölünmə həddi olduğuna əmin olub və biologiyada belə bir həddi “Hayflick həddi” adlandırırlar. Təxminən iyirmi il əvvəl, qeyri-məhdud sayda bölünmə qabiliyyətinə malik olan kök hüceyrələr təcrid olundu. Və bu mif (hər kəs üçün 50, kök hüceyrələr üçün sonsuzluq) bu günə qədər beyinlərdə qalmaqdadır. Əslində, kök hüceyrələr, göründüyü kimi, yaşlanır (yəni sonsuzluq aradan qaldırılır) və bu 50 bölünmənin harada sayılacağı qətiyyən aydın deyil. O qədər aydın deyil ki, çox güman ki, bütün bölünən insan hüceyrələri üçün universal olan vahid bölünmə həddi yoxdur.

- Bəs qocalmanın telomer nəzəriyyəsi necə? O da sizi inamsız edir?

Bu ən məşhur mifdir. Bu nəzəriyyəyə görə, qocalmanın bütün mexanizmi bölünən hüceyrələrdə xromosomların uclarını uzadan (bu uclara telomerlər deyilir) telomeraz fermentinin olmamasından irəli gəlir və buna görə də hər bölünmə ilə telomerlər 50-50 dəfə qısalır. 100 DNT nukleotid cütü. Telomeraza fermenti həqiqətən mövcuddur və onun kəşfi 2009-cu ildə Nobel Mükafatına layiq görülüb. Telomerazı olmayan bölünən hüceyrələrdə xromosomların qısaldılması fenomeni də şübhəsizdir (baxmayaraq ki, bu, telomer nəzəriyyəsinin müəllifi Aleksey Olovnikovun qeyd etdiyindən bir qədər fərqli səbəblə bağlıdır). Ancaq qocalmanı bu fenomenə endirmək ən mürəkkəb simfonik partituranı nağara döyülməsi notları ilə əvəz etmək kimidir. Təsadüfi deyil ki, 2003-cü ildə A.Olovnikov öz nəzəriyyəsindən açıq şəkildə imtina edərək onu redumerik nəzəriyyə adlandırılan nəzəriyyə ilə əvəz etdi (yeri gəlmişkən, mübahisəsiz deyil). Amma bu gün belə tibb universitetlərində biologiya kursları telomer nəzəriyyəsini elmi fikrin ən son nailiyyəti kimi təqdim edir. Bu, təbii ki, absurddur.

Başqa bir misal ölüm statistikasından gəlir. Bu statistika üçün əsas düstur 1825-ci ildə təklif olunan Gompertz tənliyi və ya düzəliş termini ilə Gompertz-Makem tənliyidir (1860). Bu tənliklər müvafiq olaraq iki və üç əmsala malikdir və əmsalların dəyərləri insanların müxtəlif populyasiyaları arasında çox dəyişir. Və belə çıxır ki, hər bir tənliyin əmsallarında dəyişikliklər bir-biri ilə korrelyasiya olunur. Hansı qlobal, dünya miqyasında nümunələr formalaşdırılır: sözdə Strehler-Mildvan korrelyasiyası və bu postda onu əvəz edən ölümün kompensasiyaedici təsiri - Gavrilov həyat yoldaşlarının fərziyyəsi.

Mən insanların şərti əhalisi üçün kiçik bir model tərtib etdim və onun köməyi ilə bütün bu nümunələrin çox güman ki, artefakt olduğuna əmin oldum. Fakt budur ki, bir əmsalı təyin edərkən kiçik bir səhv başqa bir əmsalın həqiqi dəyərindən kəskin sapma yaradır. Və bu (yarı loqarifmik koordinatlarda) bioloji əhəmiyyətli korrelyasiya kimi qəbul edilir və düşünülmüş nəticələr üçün vəd kimi xidmət edir.

- Artefakt haqqında danışarkən haqlı olduğunuza əminsinizmi?

Əlbəttə yox! Ümumiyyətlə, alimlərin nədənsə tam əmin olması zərərlidir, baxmayaraq ki, belə misallar çoxdur. Amma mən bunun əksini yoxlamaq üçün əlimdən gələni etdim: korrelyasiya artefakt deyil. Və bunun əksini yoxlaya bilmədim. Beləliklə, indiyə qədər şəxsi, çox təvazökar miqyaslı təhlilə əsaslanaraq, adı çəkilən korrelyasiyaların hələ də süni olduğuna inanmaq üçün daha çox əsasım var. Onlar bioloji nümunələri deyil, metodun səhvlərini əks etdirir.

Təbiətdə çoxlu sayda qocalmayan orqanizmlərin olması və onların siyahısının ildən-ilə artması ilə bağlı açıqlamaları necə qiymətləndirirsiniz?

Təəssüf ki, həm qocalmayan hüceyrələr, həm də qocalmayan orqanizmlər haqqında məşhur nəzəriyyələr kifayət qədər sübuta malik deyil. Həqiqətən, hər il "yaşlanmayan" heyvanların dairəsi amansızcasına genişlənir. Əvvəlcə bunlar praktiki olaraq yalnız birhüceyrəli orqanizmlər idi, sonra onlara aşağı çoxhüceyrəli orqanizmlər (hidra, mollyuskalar, dəniz kirpiləri və s.) əlavə edildi. İndi hətta balıqlar, sürünənlər və quşlar arasında bəzi qocalmayan növləri "kəşf edən" qaynar başlar meydana çıxdı. Beləliklə, gedəcək - tezliklə məməlilərə çatacaq və məsələn, fillərin də yaşlanmadığını, sadəcə artıq bədən çəkisi səbəbindən öldüyünü təyin edəcəklər!

- Yaşlanmayan heyvanların olmadığına əminsiniz?

Mən əmin deyiləm ki, belə heyvanlar yoxdur (baxmayaraq ki, mən buna meylli olsam da), ancaq qocalmanın olmaması tamamilə etibarlı şəkildə sübut edilmiş bir heyvan növü yoxdur. İnsan hüceyrələrinə (hüceyrələrə və heyvan dünyasının digər nümayəndələrinə) gəldikdə, güvən dərəcəsi bəlkə də daha yüksəkdir: kök hüceyrələr, cinsi hüceyrələr və hətta şiş hüceyrələri, prinsipcə, yaş. Kök hüceyrələr mübahisəsiz olaraq qocalmaz hesab edilirdi, lakin indi bunun əksini sübut edən eksperimental işlər ortaya çıxır.

- Bu inam nəyə əsaslanır? Müvafiq təcrübələri özünüz həyata keçirmisinizmi?

Ümumiyyətlə, çox uzun müddət əvvəl, 1977-1980-ci illərdə siçanlar üzərində aparılan təcrübələrdə yaşlanma probleminə yanaşmağa çalışdım. Lakin o qədər də etibarlı olmayan nəticələr (baxmayaraq ki, onlar ilkin fərziyyəni təsdiqləsələr də) təcrübədən daha çox təhlil aparmağın daha yaxşı olduğuna inandırdılar. Bu təhlilin nəticələrindən biri də budur - "Anerem" konsepsiyası və ya qocalmanın ameiotik nəzəriyyəsi. Buraya altı tezis (istəsəniz, postulatlar) daxildir ki, onlardan biri (birincisi) sırf mənim işimdir, qalanları isə artıq ədəbiyyatda mövcud olan ideyalar əsasında formalaşdırılıb. Və əlbəttə ki, bütün bu tezislərin bütövlükdə kifayət qədər aydın mənzərə yaratması vacibdir.

Deməli, ameiotik konsepsiyaya riayət olunarsa, həm çoxhüceyrəli orqanizmlərdə, həm də qocalmayan orqanizmlərdə (birhüceyrəlilərdən başlayaraq) həm yaşlanmayan hüceyrələrin mövcud olma ehtimalını istisna edir. Eyni zamanda, əlbəttə ki, konsepsiyanın bütün tezislərinin hələ də fərziyyə olduğunun fərqindəyəm. Lakin onlar digər baxışlardan daha məntiqli görünürlər.

Beləliklə, sizin konsepsiyanız bir testerə bənzəyir, onun köməyi ilə müəyyən fərziyyələrin doğruluğunu, nisbətən desək, qiymətləndirə bilərsiniz? Bu vəziyyətdə bizə bu barədə ətraflı məlumat verin.

Bunu mümkün qədər əlçatan etməyə çalışacağam. Konsepsiyanın özü (“Anerem”) avtokataliz, qeyri-sabitlik, təmir, meioz sözlərinin abbreviaturasıdır. Tezis bir. Yadınızdadırmı ki, Engelsin həyat tərifi əvvəllər çox yaxşı məlum idi: “Həyat zülal cisimlərinin varlıq yoludur”? Mən bu tərifi yenidən nəzərdən keçirdim və ilk tezisi təşkil edən özümü verdim: "Həyat təbiətdə DNT-nin (daha az RNT) avtokatalitik çoxalması üsuludur." Bu o deməkdir ki, həm həyatın yaranmasının, həm də onun sonrakı təkamülünün hərəkətverici qüvvəsi nuklein turşularının sonsuz özünü çoxalma istəyidir. Əslində, hər hansı bir orqanizm təkamül yolu ilə təkmilləşdirilmiş biomaşındır, tərkibindəki genomu effektiv şəkildə qorumaq və çoxaltmaq, ardınca onun nüsxələrinin ətraf mühitdə effektiv yayılması üçün nəzərdə tutulmuşdur.

- Özünü biomaşın kimi hiss etmək qeyri-adidir...

Heç nə, sensasiya keçəcək, amma funksiya, bağışlayın, qalacaq. İkinci tezis: "Genom qeyri-sabitliyi qocalmanın mərkəzi elementidir." Qərbin ən ağıllı alimləri və burada da qocalmanı məhz belə başa düşürlər. Fakt budur ki, bütün əlamətdar qabiliyyətlərinə baxmayaraq, nuklein turşuları bir çox amillərin zərərli təsirlərinə həssasdır - sərbəst radikallar, reaktiv oksigen növləri və s. Təkamüldə bir çox qoruyucu sistem (antioksidant sistem kimi) yaradılsa da, DNT zəncirlərində daima çoxsaylı zədələnmələr baş verir. Onları aşkar etmək və düzəltmək üçün başqa bir qoruyucu sistem var - DNT reparasiyası (bərpa). Növbəti tezis, üçüncüsü, “qocalmayan” hər şeyi süzgəcdən keçirən bir filtrdir: “Mitotik və post-mitotik hüceyrələrdə genom təmiri tamamlanmayıb”. Yəni bu hüceyrələrdəki heç bir təmir sistemi meydana gələn bütün DNT qüsurlarının 100% düzəldilməsini təmin etmir. Bu isə qocalmanın universal xarakteri deməkdir.

- Bəs hər şey və hər kəs qocalırsa, o zaman Yer kürəsində həyat necə saxlanılır?

Yaxşı, bu məsələ ilə 1977-ci ildə maraqlandım. Və mənə göründüyü kimi, səthdə yatsam da, öz cavabımı tapdım. Və 25 il sonra, 2002-ci ildə köhnə kitablarımı vərəqləyərək başa düşdüm ki, bu fərziyyə heç də mənim deyil, amma bir il əvvəl M. M. Vilençikin kitabında bu haqda oxumuşdum, sevinclə unudub sonra xatırladım, amma dərk etdim. öz kimi. Bunlar yaddaşın qəribəlikləridir. Amma sonda kəşf edənin ambisiyaları deyil, məsələnin mahiyyəti önəmlidir.

Mahiyyət dördüncü tezis ilə ifadə edilir: "Effektiv təmir yalnız meiozda (və ya onun sadələşdirilmiş variantında - endomiksis) - xromosomların konyuqasiyası (füzyonu) zamanı əldə edilə bilər." Deyəsən, hamı məktəbdə meyozun nə olduğunu öyrənib, amma təəssüf ki, bəzən hətta tibb tələbələrimiz bunu bilmirlər. Xatırladım: meioz germ hüceyrələrinin - sperma və yumurtaların əmələ gəlməsində sonuncu ikiqat bölünmədir. Yeri gəlmişkən, sizə bir sirr deyim: qadınlar yumurta əmələ gətirmirlər. Onlarda ikinci meyotik bölünmə (II oosit mərhələsində - qadın reproduktiv hüceyrəsinin inkişafı) müstəqil olaraq - spermanın köməyi olmadan baş verə bilməz. Çünki hüceyrə öz sentriollarını (bölünmədə iştirak edən hüceyrədəki cisimlər) haradasa “itirmişdir”: onlar sadəcə orada idilər (əvvəlki bölünmə zamanı), indi isə harasa getdilər. Spermanın sentriollarını gətirməsi və vəziyyəti xilas etməsi üçün oosit II-nin mayalanması mütləq lazımdır. Mən bunu tipik “qadın şeyləri” kimi görürəm. Beləliklə, ikinci meyotik bölünmə nəhayət baş verir, lakin nəticədə meydana gələn hüceyrə artıq yumurta deyil, ziqotdur.

Biz “qadın şeyləri” ilə məşğul olduq və meiozda tam DNT təmirinin necə əldə olunduğunu aydınlaşdıra bilmədik.

Meyozun birinci bölünməsindən əvvəl çox uzun bir profaza keçir: kişi gametogenezində bütün bir ay, qadın gametogenezində isə bir neçə onilliklərə qədər davam edir! Bu zaman homolog xromosomlar bir-birinə yaxınlaşır və demək olar ki, bütün profilaktika zamanı bu vəziyyətdə qalırlar.

Eyni zamanda, fermentlər kəskin şəkildə aktivləşir, DNT zəncirlərini kəsir və tikir. Hesab olunurdu ki, bu, yalnız krossinq-over üçün lazımdır - növlərin genetik dəyişkənliyini artıran bölmələrində xromosomların mübadiləsi. Həqiqətən də, müxtəlif xromosomlar üzərində homoloji (strukturca eyni) xromosomların hər bir cütündə hələ də paylanmış “ata” və “ana” genləri keçiddən sonra qarışıq olur.

Lakin M. M. Vilençik və ondan sonra mən diqqəti ona yönəltmişdim ki, fermentlərin keçidi DNT təmiri fermentlərinə çox bənzəyir, bu fermentlərdə zədələnmiş əraziləri kəsərək DNT zəncirlərini də qırmaq və tikmək lazımdır. Yəni, DNT-nin super təmiri, ehtimal ki, krossinqoverlə eyni vaxtda baş verir. Meyoz zamanı genlərin əsas “təmirinin” digər mexanizmlərini təsəvvür etmək olar. Bu və ya digər şəkildə, bu vəziyyətdə hüceyrələrin radikal (daha doğrusu, tam) "cavanlaşması" baş verir, buna görə də yetkin mikrob hüceyrələri sıfırdan vaxtı hesablamağa başlayır. Əgər bir şey alınmırsa, o zaman hüceyrədə öz DNT-sinin vəziyyəti üçün özünə nəzarət edən sensorlar işə salınır və apoptoz prosesi başlayır - öz-özünə.
hüceyrələri öldürür.

- Deməli, təbiətdə cavanlaşma yalnız yetkinləşən mikrob hüceyrələrində olur?

Tamamilə doğru. Ancaq bu növün ölməzliyini təmin etmək üçün kifayətdir - təəssüf ki, bütün fərdlərin qaçılmaz ölümünün fonunda. Axı, cinsi hüceyrələr yeganədir! - yeni həyatın doğulduğu ana orqanizmlərin yeganə maddi substratı - nəslin həyatı.

Və bu mexanizmin yalnız cinsi hüceyrələrə aid olması konsepsiyanın bütün i-ləri birləşdirən iki qalan tezislərində müzakirə olunur. Beşinci tezis: “Meyoz yalnız sonrakı nəsillərdə genomun vəziyyətini yaxşılaşdırır (sadə orqanizmlərdə eyni anda bir neçə nəsil, digərlərində isə yalnız bir nəsil). Altıncı tezis: “Buradan fərdlərin (fərdlərin) qocalmasının qaçınılmazlığını və bütövlükdə növlərin nisbi ölməzliyini izləyin.”

- Nə, meyoz bütün növ heyvanlarda olur?

Bütün heyvan növlərində olmalıdır - Anerem konsepsiyasına görə, düzgün olduğu ortaya çıxarsa. Həqiqətən də konsepsiya təkcə qocalmanın deyil, həm də meiozun universallığına əsaslanır. Mən ədəbiyyat məlumatlarından istifadə edərək bu məsələni hərtərəfli araşdırdım. Əlbəttə ki, kifayət qədər inkişaf etmiş heyvanlarda - balıqlarda və "daha yüksək"lərdə - yalnız cinsi çoxalma üsulu var ki, bu da meiozun mövcudluğunu nəzərdə tutur. Bundan əlavə, həm floranın, həm də faunanın qarışıq çoxalma növlərinin yayıldığı nəhəng sektorları var. Bu o deməkdir ki, onlar az və ya çox uzadılmış aseksual çoxalma aktlarını (məsələn, mitoz bölünmə, sporlaşma, qönçələnmə, parçalanma və s.) və cinsi və ya kvazinsi çoxalmanın tək əməllərini növbə ilə yerinə yetirirlər. Kvaziseksual prosesin (endomiksis adlanan) mühüm xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, burada da ata və ana dəstlərindən strukturca eyni olan xromosomların birləşməsi (homoloji xromosomların konjuqasiyası) baş verir, baxmayaraq ki, bu, onların əmələ gəlməsi ilə bitmir. müxtəlif hüceyrələrə divergensiya.

Beləliklə, qarışıq çoxalma ilə bir neçə nəsil orqanizm yaşayır, sanki tədricən qocalır (daha mürəkkəb heyvanlarda mitotik bölünən hüceyrələrin qocalmasına bənzər) və sonra cinsi proses fərdi orqanizmləri "sıfır" yaşa qaytarır və təmin edir.
daha bir neçə nəsil üçün rahat həyat təmin edir. Nəhayət, bir sıra sadə heyvanların yalnız cinsi yolla çoxaldığına inanılır. Ancaq onlara münasibətdə hələ də bəzi şübhələrim var: bu orqanizmlər uzun aseksual çoxalma seriyasında meioz və ya endomiksis (özünü mayalanma) kimi bir şey görmədimi?

Belə çıxır ki, sizin hazırladığınız konsepsiya insan ömrünün uzadılması ilə bağlı bütün xəyallara son qoyur. Axı adi (reproduktiv olmayan) hüceyrələr qocalmağa və qocalmağa məhkumdurlar?

Xeyr, xaç qoymuram. Birincisi, ona görə ki, bizim üçün daha vacib olan qocalmanın özü deyil, bu prosesin sürətidir. Və qocalma sürətinə bir çox vasitələrlə təsir edə bilərsiniz. Onların bəziləri məlumdur, bəziləri (Skulaçev ionları kimi) tədqiqat mərhələsindədir, bəziləri isə sonradan kəşf ediləcək.

İkincisi, mümkündür ki, zaman keçdikcə somatik hüceyrələrdə - məsələn, kök və bölünməyən hüceyrələrdə bəzi meyotik proseslərə başlamaq mümkün olsun. Mən genomun vəziyyətini bərpa edən prosesləri nəzərdə tuturam: bu, yəqin ki, homoloji xromosomların konjuqasiyası, keçidi və ya daha incə və hələ də naməlum bir şeydir. Bunun prinsipcə qeyri-mümkün olması üçün heç bir səbəb görmürəm. Germ hüceyrə xəttlərində, meioza, ümumiyyətlə, bir çox başqaları ilə eyni quruluşa malik olan hüceyrələr tərəfindən daxil edilir. Üstəlik, xromosomların birləşməsindən sonra belə, müvafiq genlərin fəaliyyəti sonuncuda qalır. Lakin bu layihəni həyata keçirmək üçün ilk növbədə meiozun müxtəlif aspektlərinə cavabdeh olan genləri tam müəyyən etmək və onları hədəfə alma yollarını qurmaq lazımdır. Bu, əlbəttə ki, çox fantastik layihədir. Bununla belə, bu gün əldə etdiklərimizin çoxu dünən fantastik görünmürdü?!

Cinsi hüceyrələrin əmələ gəlməsi ərəfəsində baş verən və 19-cu əsrin sonlarında kəşf edilən hüceyrə bölünməsinin ən mühüm prosesi olan meioz uzun müddətdir ki, çox dar bir sitoloqlar dairəsinin yaxından diqqət mərkəzindədir. Molekulyar bioloqların diqqətinə yalnız 20-ci əsrin 90-cı illərində gəldi. Bu sahədə tədqiqatların sürətli inkişafına model obyektlərin molekulyar genetikası üzərində aparılan işlər, eləcə də yeni immunositokimyəvi metodların yaranması kömək etdi ki, bu da tədqiqatçılara meiozda iştirak edən zülalları öyrənmək üçün əlverişli üsul verdi.

Bütün eukaryotlarda, meioz zamanı submikroskopik bir quruluş meydana gəlir, deyilir sinaptonemal kompleks(yunan dilindən sinaptos - bağlı, peta - sap). Bu kompleksin molekulyar təşkili və onun meiozdakı rolunun tədqiqi göstərdi ki, o, xromosomların rekombinasiyası və onların sayının azalması üçün lazımdır. Bu məqalədə müzakirə olunacaq.

Ancaq əvvəlcə iki bölmədən ibarət olan meyoz haqqında əsas məlumatları xatırlayaq: meiosis I və meiosis II. Reduksiya bölünməsi (meyoz I) nəticəsində ana hüceyrədəki xromosomların sayı ilə müqayisədə qız hüceyrələrində xromosomların sayı yarıya qədər azalır. Bu, xromosomlarda DNT miqdarının I meyozdan əvvəl yalnız bir dəfə ikiqat artması ilə baş verir (Şəkil 1). Germ hüceyrələrinin formalaşması zamanı xromosomların sayının ikiqat azalması, mayalanma zamanı xromosomların orijinal (diploid) sayını bərpa etməyə və sabitliyini qorumağa imkan verir. Bunun üçün homoloji xromosom cütlərinin cinsi hüceyrələr arasında ciddi şəkildə ayrılması tələb olunur. Səhvlər baş verdikdə, anevloidiya meydana gəlir - xromosomların çatışmazlığı və ya artıqlığı və bu balanssızlıq embrionun ölümünə və ya ciddi inkişaf anomaliyalarına (insanlarda, sözdə xromosom xəstəlikləri) səbəb olur.

Sinaptonemal kompleksin quruluşu və funksiyası

Sinaptonemal kompleks zülal fermuarı ilə bağlanmış homoloji xromosomların iki protein oxundan ibarətdir (şəkil 2). Fermuar dişləri molekulun ortasında uzun α-spiral ilə paralel qatlanmış və eyni yönümlü protein molekullarının çubuq formalı dimerləridir. Mayada S. cerevisiae - bu, məməlilərdə və insanlarda olan Zip1 proteinidir - SCP1 (SYCP1). Bu zülallar C-terminal ucları ilə xromosom oxlarına (kompleksin yanal elementləri) bərkidilir və onların N-terminal ucları mərkəzi boşluq daxilində bir-birinə doğru yönəlir (şək. 3). Molekulların N-terminallarında yüklənmiş “spurlar” var - amin turşularının müsbət və mənfi yüklərinin sıxlıqlarının alternativ zirvələri (şəkil 4), tamamlayıcı qarşılıqlı təsiri dişlərin güclü elektrostatik birləşməsini təmin edir.

Kompleksin mərkəzi məkanı ("bağlayıcı" dişlərlə doldurulmuş zülal oxları arasındakı boşluq, eni təxminən 100 nm), eləcə də bütün kompleks (kəsici təxminən 150-200 nm) deyil. adi işıq mikroskopunda görünür, çünki bütün kompleks xromatinlə maskalanır. Sinaptonemal kompleks ilk dəfə transmissiya elektron mikroskopundan istifadə edərək xərçəngkimilər və siçan testislərinin ultra nazik (0,8 µm qalınlığında) kəsiklərində müşahidə edilmişdir. 1956-cı ildə iki amerikalı tədqiqatçı - M. Moses və D. V. Fosset tərəfindən müstəqil olaraq kəşf edilmişdir.

İndi kompleksi öyrənərkən mikrospreadinq adlanan üsuldan istifadə olunur. Hipotonik şokdan sonra testislərin hüceyrələri (və ya bitki anterləri) bir şüşə slaydda tətbiq olunan plastik bir substrata yerləşdirilir. Partlayış hüceyrəsinin tərkibi zəif formaldehid məhlulu ilə bərkidilir və ağır metal duzları ilə təzad edilir (ən yaxşısı - AgNO 3). Şüşə faza kontrastlı mikroskop altında baxılır və kompleksi ehtiva etməli olan hüceyrələr dolayı sübutlar əsasında seçilir. İstənilən hüceyrəsi olan bir film dairəsi metal tor üzərində götürülür və elektron mikroskopda yerləşdirilir (şək. 5). Lazım gələrsə, kontrastdan əvvəl hüceyrələr tədqiqatçı üçün maraq doğuran zülallara qarşı antikorlarla müalicə olunur. Bu antikorlar elektron mikroskop altında aydın görünən kalibrlənmiş kolloid qızıl muncuqlarla etiketlənir.

Meyoz I-in profilaktikası zamanı sinaptonemal kompleks paralel homoloji xromosomları demək olar ki, hüceyrənin ekvatorunda qurulana qədər (metafaza I) saxlayır. Xromosomlar bir müddət sinaptonemal kompleksdən istifadə edərək bağlanır (mayada 2 saatdan insanlarda 2-3 günə qədər), bu müddət ərzində DNT-nin homoloji bölmələri homolog xromosomlar arasında mübadilə olunur - keçid. Bir cüt homoloji xromosom üçün ən azı bir hadisə (adətən iki, daha az tez-tez üç və ya dörd) tezliyi ilə baş verən krossinq, onlarla meyoz spesifik ferment zülalını əhatə edir.

Krossinq-overin molekulyar mexanizmi və onun genetik nəticələri bu hekayənin əhatə dairəsindən kənar iki böyük mövzudur. Bizi bu proses ona görə maraqlandırır ki, bunun nəticəsində homoloji xromosomlar çarpazlaşmış DNT molekulları (xiazmata) ilə möhkəm bağlanır və sinaptonemal kompleksin köməyi ilə xromosomun qoşa saxlanmasına ehtiyac yox olur (krossinq-over başa çatdıqdan sonra kompleks yox olur). Chiasmata ilə bağlanan homoloji xromosomlar hüceyrə bölünməsi mili ekvatorunda düzülür və hüceyrə bölünməsi mili ipləri vasitəsilə müxtəlif hüceyrələrə dağılır. Meyoz tamamlandıqdan sonra qız hüceyrələrində xromosomların sayı yarıya qədər azalır.

Beləliklə, yalnız I meyoz ərəfəsində xromosom quruluşu köklü şəkildə dəyişir. Çox spesifik intranüvədaxili və xromosomlararası quruluş - sinaptonemal kompleks - homoloji xromosomların qoşa birləşməsi və kəsişməsi üçün orqanizmin həyat tsiklində bir dəfə qısa müddət ərzində meydana çıxır və sonra sökülür. Molekulyar və hüceyrəaltı (ultrastruktur) səviyyələrdə meyoz zamanı bu və bir çox digər hadisələr struktur, katalitik və kinetik (motor) funksiyaları yerinə yetirən çoxsaylı zülalların işi ilə təmin edilir.

Sinaptonemal kompleksin zülalları

Uzaq 70-ci illərdə biz dolayı sübut aldıq ki, sinaptonemal kompleks onun elementlərinin öz-özünə yığılması nəticəsində əmələ gəlir ki, bu da xromosomlar olmadıqda baş verə bilər. Təcrübəni təbiət özü həyata keçirdi və biz bunu müşahidə edə bildik. Məlum oldu ki, donuz dəyirmi qurdunda, I meioza hazırlaşan hüceyrələrin sitoplazmasında sinaptonemal kompleksin tamamilə düzgün yerləşmiş morfoloji elementlərinin paketləri və ya “yığınları” görünür (baxmayaraq ki, sitoplazmada xromosomlar yoxdur: onlar nüvədədirlər. ). Hüceyrələrin meioza hazırlanması mərhələsində hələ də hüceyrə nüvələrində heç bir sinaptonemal kompleks olmadığından, bu ibtidai orqanizmdə meyotik hadisələrin ardıcıllığına nəzarətin qeyri-kamil olduğu güman edilirdi. Sitoplazmada yeni sintez edilmiş zülalların çoxluğu onların polimerləşməsinə və sinaptonemal kompleksdən fərqli olmayan strukturun yaranmasına səbəb olur. Bu fərziyyə yalnız 2005-ci ildə Almaniya və İsveçdə çalışan beynəlxalq tədqiqatçılar qrupunun işi sayəsində təsdiqlənib. Onlar göstərdilər ki, məməlilərin fermuar zülalını (SCP1) kodlayan gen süni qida mühitində böyüyən somatik hüceyrələrə daxil edilərək aktivləşdirilirsə, becərilmiş hüceyrələrin içərisində SCP1 zülallarının güclü şəbəkəsi peyda olur və eyni şəkildə öz aralarında “ziplənir”. kompleksin mərkəzi məkanında olduğu kimi. Hüceyrə mədəniyyətində davamlı zülal fermuar təbəqəsinin əmələ gəlməsi o deməkdir ki, kompleks zülalların öz-özünə yığılma qabiliyyətinin bizim proqnozlaşdırılan qabiliyyəti sübut edilmişdir.

1989 və 2001-ci illərdə. Laboratoriyamızın əməkdaşları O. L. Kolomiets və Yu. S. Fedotova sinaptonemal komplekslərin mövcudluğunun son mərhələsində onların təbii “sökülməsini” öyrənmişlər. Bu çoxmərhələli proses ən yaxşı şəkildə mayozun qismən sinxronizasiyası olan çovdar anterlərindəki polen ana hüceyrələrində müşahidə edilmişdir. Məlum oldu ki, kompleksin yan elementləri üç səviyyəli qablaşdırmaya malik olan zülal superheliksinin tədricən “açılması” ilə sökülür (şək. 6).

Uzatılmış yanal elementlərin əsasını dörd kohezin zülalının kompleksi təşkil edir (ingilis dilindən. birlik— debriyaj). Meyoz ərəfəsində xromosomlarda somatik kohezin Rad21-i əvəz edən xüsusi kohezin zülalı Rec8 meydana çıxır. Daha sonra ona somatik hüceyrələrdə də mövcud olan üç digər kohezin zülalları birləşir, lakin somatik kohezin SMC1 əvəzinə meioz spesifik protein SMC1b görünür (onun N-terminusu somatik hüceyrənin N-terminusundan 50% fərqlidir). SMC1 protein). Bu kohezin kompleksi iki bacı xromatid arasında xromosomda yerləşir və onları bir yerdə saxlayır. Meyoz spesifik zülallar xromosom oxlarının əsas zülallarına çevrilən kohezin kompleksinə bağlanır və onları (bu oxları) sinaptonemal kompleksin yanal elementlərinə çevirir. Məməlilərdə sinaptonemal kompleksin əsas zülalları SCP2 və SCP3, mayada zülallar Hop1 və Red1, meioza xas zülal isə Rec8-dir.

Zülalların təkamül paradoksu

Məməlilərdə və mayalarda sinaptonemal kompleksin zülalları müxtəlif amin turşusu ardıcıllığına malikdir, lakin onların ikinci və üçüncü strukturları eynidir. Beləliklə, məməlilərdə olan fermuar zülalı SCP1 və mayada homoloji olmayan Zip1 proteini vahid plana uyğun qurulur. Onlar üç amin turşusu domenindən ibarətdir: mərkəzi bir - ikinci dərəcəli spiral (supercoiling) meydana gətirə bilən α-heliks və iki terminal domen - globullar. Mayanın Hop1 və Red1 zülalları ilə heç bir homologiyası olmayan və yəqin ki, bitkilərdə kompleksin hələ də kifayət qədər öyrənilməmiş zülalları ilə homologiyası olmayan əsas zülallar SCP2 və SCP3 də sinaptonemal kompleksin morfoloji və funksional cəhətdən eyni strukturlarını qurur. Bu o deməkdir ki, bu zülalların ilkin quruluşu (amin turşusu ardıcıllığı) təkamül baxımından neytral xüsusiyyətdir.

Beləliklə, təkamül baxımından uzaq orqanizmlərdə homoloji olmayan zülallar sinaptonemal kompleksi vahid plana uyğun qururlar. Bu fenomeni izah etmək üçün müxtəlif materiallardan evlərin tikintisi ilə bir analogiyadan istifadə edəcəyəm, lakin vahid plana uyğun olaraq, belə evlərin divarları, tavanları, dam örtüyü və tikinti materiallarının möhkəmlik şərtlərinə cavab verməsi vacibdir. . Eyni şəkildə, sinaptonemal kompleksin meydana gəlməsi üçün yanal elementlər ("divarlar"), eninə saplar ("fermuar" dişlər) - "üst-üstə düşmə" və mərkəzi boşluq ("mətbəx" üçün otaq) lazımdır. "Mətbəx robotları" oraya uyğun olmalıdır - sözdə "rekombinasiya vahidlərinə" yığılmış rekombinasiya fermentləri kompleksləri.

Maya, qarğıdalı və insanlarda sinaptonemal kompleksin mərkəzi məkanının eni təxminən 100 nm-dir. Bu, Rad51 rekombinasiya zülalı ilə örtülmüş tək zəncirli DNT hissələrinin uzunluğu ilə bağlıdır. Bu zülal DNT rekombinasiyasının meydana çıxmasından (təxminən 3,5 milyard il əvvəl) homologiyanı qoruyub saxlayan bir qrup fermentə (bakteriyaların rekombinasiya zülalı RecA kimi) aiddir. Uzaq orqanizmlərdə rekombinasiya zülallarının homologiyasının qaçılmazlığı onların funksiyası ilə müəyyən edilir: onlar DNT-nin ikiqat spiral ilə qarşılıqlı əlaqədə olurlar (bakteriyalarda və məməlilərdə eynidir), onu tək zəncirli zəncirlərə bölür, onları zülal örtüyü ilə örtür, birini köçürür. homolog xromosoma bağlanır və orada yenidən ikiqat spiral bərpa olunur. Təbii ki, bu proseslərdə iştirak edən fermentlərin əksəriyyəti 3 milyard ildən çox homologiyanı saxlayır. Bunun əksinə olaraq, meyozun başlanğıcından sonra (təxminən 850 milyon il əvvəl) eukariotlarda meydana çıxan sinaptonemal komplekslər qeyri-homoloji zülallardan qurulur... lakin onların domen quruluşunun sxemi eynidir. Bu diaqram haradan gəldi?

Bir ipucu, meioz dövründə xromosom oxlarının formalaşmasına başlayan və bütün tədqiq edilən orqanizmlərdə mövcud olan qeyd olunan Rec8 proteinidir. Güman etmək olar ki, meyotik xromosomların oxları və sinaptonemal kompleksin yanal elementləri üçün tikinti materialı lifli bir quruluş meydana gətirə bilən (SCP2, Hop1 və s.), kohezin Rec8 və " ilə qarşılıqlı əlaqədə olan hər hansı bir ara zülal ola bilər. metal fitinqlərdəki beton kimi üzərinə çökmə”

Son illər kifayət qədər maliyyələşmədiyi üçün eksperimental işlərin aparılmasında çətinliklərlə üzləşərək bioinformatika metodlarından fəal şəkildə istifadə etməyə başladıq. Drosophila-da olan fermuar zülalı ilə maraqlandıq. Maya Zip1 zülallarının və insan SCP1-in ikinci və üçüncü strukturlarının oxşarlığını nəzərə alaraq, biz Drosophila fermuar zülalının eyni quruluşa malik olduğunu fərz etdik. Biz işimizə 2001-ci ildə, Drosophila genomu artıq ardıcıllıqla qurulduqda başladıq və onun təxminən 13 min potensial gen olduğu məlum oldu. Axtardığımız proteinin genini necə tapa bilərik?

Drosophila'da o dövrdə məlum olan 125 meyoz geni arasında biz bu rol üçün yalnız bir namizədi qabaqcadan görürdük. Fakt budur ki, gen mutasiyası c(3)G xromosomlar "fermuar" istifadə edərək cüt-cüt birləşmək və rekombinasiyaya girmək qabiliyyətindən məhrumdur. Biz mutantların bərkidicinin submikroskopik dişlərini meydana gətirən qüsurlu zülala malik olduğunu fərz etdik. İstənilən zülalın ikincil strukturu və konformasiyası Zip1 və SCP1 zülallarına oxşar olmalıdır.

Gen olduğunu bilmək c(3)G 3-cü xromosomda Drosophila'da yerləşir, biz oxşar zülalı kodlaya bilən açıq oxu çərçivəsi üçün bu bölgə üçün verilənlər bazasını (700 min əsas cütdən ibarətdir) axtardıq. İstənilən zülalın və maya zülalının ilkin strukturunda homologiya olmadığı halda, onların ölçüsü, təşkili (üç domen) və mərkəzi domenin müəyyən uzunluqda (təxminən 40) α-spiral yaratmaq qabiliyyətinin olduğunu başa düşdük. nm) oxşar olmalıdır. Bu, maya və Drosophilada meyozda sinaptonemal kompleksin elektron mikroskopik mənzərəsinin oxşarlığı ilə sübut edildi.

Axtarış sahəsində təxminən 80 gen üçün açıq oxu çərçivələrinə baxdıq. Virtual zülalın ikincil quruluşunu, onun fiziki-kimyəvi xassələrini və elektrostatik yüklərin molekullarda paylanmasını proqnozlaşdırmağa imkan verən kompüter proqramlarından istifadə edərək, T. M. Grishaeva, gen lokalizasiya zonasının sərhədində belə bir oxu çərçivəsi tapdı. c(3)G.(Bu, yapon genetikləri tərəfindən xromosomların mikroskopik xəritəsində çox dəqiq proqnozlaşdırılmamışdı.) Bir gen olduğu ortaya çıxdı. CG1J604 Selera şirkətinin genomik xəritəsinə görə.

Belə nəticəyə gəldik ki, bu virtual gen çoxdan məlum gen olmalıdır c(3)G və maya Zip1 zülalına bənzər bir proteini kodlayır. Mesajımıza cavab olaraq S. Hawleydən ABŞ-dan e-poçt məktubu aldıq. O, eksperimental olaraq sübut etdi ki, gen c(3)G Drosophila-da meiozda xromosomlar arasında "fermuar" meydana gətirən zülalı kodlayır. İşimizin nəticələri üst-üstə düşdü, lakin Hawley qrupunun eksperimental işi təxminən yeddi il çəkdi və üç nəfərlik kompüter işimiz cəmi üç aya yaxın çəkdi. Məqalələr eyni vaxtda dərc olunub. 2003-cü ildə kompüter axtarışlarımızın metodunu dərc etdik və digər orqanizmlərdəki oxşar virtual zülallardan nümunələr verdik. Bu iş indi xarici həmkarlar tərəfindən asanlıqla istinad edilir və bizim metodumuz eksperimental sınaqlarla birlikdə onların əlində uğurla işləyir. Belə ki, 2005-ci ildə bir qrup ingilis bioloqu bitkidə fermuar dişlərinin genini və zülalını aşkar etmişlər. Arabidopsis thaliana .

Sonda meyozun molekulyar biologiyası sahəsində başqa bir kəşfə misal verəcəm, lakin biz mitozdan başlamalıyıq. Xromatidlərin mitozun anafazasında ayrılması üçün onları “bir-birinə yapışdıran” kohezin məhv edilməlidir. Mitoz zamanı kohezinlərin hidrolizi genetik olaraq proqramlaşdırılmış bir hadisədir. Lakin I meyozun metafazasında homoloji xromosomlar hüceyrənin ekvatorunda düzüldükdə və zülal mili onları qütblərə çəkməyə hazır olduqda, kohezinlərin hidrolizi qeyri-mümkün olur. Məhz buna görə də xromosomların kinetik mərkəzinin (kinetoxor) bölgəsində bir-birinə yapışdırılmış hər bir xromosomun hər iki xromatidi bir qütbə yönəldilir (bax. Şəkil 1). 90-cı illərin sonlarında mayada mayozu tədqiq edən yapon tədqiqatçıları müəyyən etdilər ki, kinetoxor bölgəsində kohesinlər şuqoşin adlandırdıqları zülalla qorunur (bu terminin kökü samuray lüğətindən götürülüb və qoruma deməkdir). Çox tez, qlobal meyoz tədqiqatçıları birliyi belə bir nəticəyə gəldi ki, oxşar şuqoşin zülalları Drosophila, qarğıdalı və digər obyektlərdə mövcuddur. Üstəlik, Drosophila'da I meyozda xromatidlərin ayrılmasını "qadağan edən" genlər 10 il əvvəl məlum idi, lakin onların protein məhsulu deşifrə edilməmişdir. Və 2005-ci ildə Berklidəki Kaliforniya Universitetindən bir qrup amerikalı tədqiqatçı, o cümlədən həmyerlimiz və meyoz tədqiqatları üzrə uzun müddət həmkarım İ. N. Qolubovskaya, qarğıdalı xromosomlarında meyozun I metafazası zamanı şuqoshin ZmSGO1-in kinetoxorların hər iki tərəfində yerləşdiyini bildirdi. , və bu bölgədə yalnız hidrolizdən qoruyan kohezin Rec8 olduqda görünür (lakin yalnız meioz I-də). Bu nəticələr zülallara flüoresan anticisimlərdən və konfokal mikroskopdan istifadə etməklə əldə edilmişdir. Əlavə etmək lazımdır ki, yapon tədqiqatçıları, şuqoşinin fosforsuzlaşdırıldığı təqdirdə şuqoşinin Rec8-ni hidrolizdən qoruduğunu dərhal bildirdilər. Fosforlaşma və defosforilləşmə, həmçinin asetilləşmə və deasetilləşmə zülal molekullarının xassələrini dəyişdirən mühüm modifikasiyalardır.

Tətbiq aspekti

Deyilənlərin hamısı gözəl fundamental elmdir, lakin bu biliklərdən praktiki məqsədlər üçün istifadə etmək mümkündürmü? Bacarmaq. Hələ 80-ci illərin ortalarında britaniyalı tədqiqatçılar və laboratoriyamız müxtəlif eksperimental modellərdən istifadə edərək sübut etmişdilər ki, sinaptonemal komplekslərin mikrospreadlarından istifadə etməklə ənənəvi xromosom metodu ilə müqayisədə iki dəfə çox xromosom yenidən təşkilini (delesiya, translokasiya, inversiya) müəyyən etmək mümkündür. metafaza mərhələsində təhlili (Şəkil 7). Fakt budur ki, sinaptonemal kompleks profilaktika mərhələsindəki meiotik xromosomların skelet quruluşudur. Bu zaman xromosomlar təxminən 10 dəfə uzundur, bu da analizin həllini əhəmiyyətli dərəcədə artırır. Bununla birlikdə, dolaşıq profilaktika xromosomlarını öyrənmək demək olar ki, mümkün deyil və sinaptonemal kompleksin sərt skelet strukturları yayılmaqdan qorxmur və əlavə olaraq, elektron mikroskop işıq mikroskopuna əlçatmaz olan mini-aberrasiyaları ayırd edə bilir.

Biz özümüzə sual verdik: şüalanmış siçanların nəsillərində xromosomları deyil, sinaptonemal kompleksi öyrənməklə sonsuzluğun səbəbini müəyyən etmək mümkündürmü? Məlum oldu ki, xromosom translokasiyalarını valideynlərindən miras almış steril siçanlarda bu yenidən quruluşlar tədqiq edilən hüceyrələrin 100%-də kompleksdən istifadə edilməklə, adi “metafaza” analiz üsulları ilə isə hüceyrələrin yalnız 50%-də aşkar edilir. Bir qrup ispan tədqiqatçı sonsuzluqdan əziyyət çəkən 1 mindən çox kişini müayinə edib. Onların üçdə birində sonsuzluğun səbəbi əvvəllər müəyyən edilə bilmədi və bu xəstələrin testis hüceyrələrindən sinaptonemal kompleksin öyrənilməsi onların yarısına diaqnoz qoymağa imkan verdi: sonsuzluğun səbəbi sinaptonemal kompleksin olmamasıdır. , buna görə spermatozitlər (sperma prekursor hüceyrələri) inkişaf etmir, yəni meioz prosesinin və bütün spermatogenezin "həbs edilməsi" müşahidə edildi. Oxşar nəticələr O. L. Kolomiets tərəfindən Xarkovdan olan həkimlərlə birlikdə əldə edilmişdir. Sinaptonemal kompleksin digər analiz üsulları ilə birlikdə tədqiqi müayinə olunan kişi xəstələrdə sonsuzluğun səbəblərini müəyyənləşdirmə faizini 17-dən 30% -ə qədər artırır. Bəzi İngilis klinikaları artıq XX əsrin 90-cı illərində. oxşar üsullardan fəal şəkildə istifadə edir. Belə diaqnostika, əlbəttə ki, həkimlərin yüksək nəzəri və praktiki ixtisaslarını və elektron mikroskoplardan istifadəni tələb edir. adına Ümumi Genetika İnstitutu istisna olmaqla, Rusiya laboratoriyaları hələ bu səviyyəyə çatmayıb. N.I. Vavilova RAS (Moskva) və Sitologiya və Genetika İnstitutu SB RAS (Novosibirsk).

Düşünmək olar ki, meyozun mexanizmlərinin intensiv tədqiqatı istər-istəməz əldə edilmiş biliklərin canlı orqanizmlərin, o cümlədən insanların məhsuldarlığı ilə əlaqəli biologiya və tibb sahələrində tətbiqinə gətirib çıxaracaqdır. Lakin elmi nailiyyətlərin praktikada tətbiqi qanunu dəyişməzdir: nəyisə zorla “həyata keçirmək” faydasızdır. Praktiklər özləri elmin nailiyyətlərini izləməli, onlardan istifadə etməlidirlər. Bu, aparıcı əczaçılıq və biotexnoloji firmalar tərəfindən qəbul edilən yanaşmadır.

Meyozun kəşfindən (1885) sinaptonemal kompleksin kəşfinə qədər (1956) təxminən 70 il, 1956-cı ildən sinaptonemal kompleksin zülallarının kəşfinə (1986) isə daha 30 il keçdi. Növbəti 20 il ərzində biz bu zülalların quruluşunu, onların kodlaşdırıcı genlərini və sinaptonemal komplekslərin qurulmasında və fəaliyyətində zülalların qarşılıqlı təsirini, xüsusən də onların DNT rekombinasiya fermenti zülalları ilə qarşılıqlı əlaqəsini və s. sitoloji tədqiqatlar. Meyozun əsas molekulyar mexanizmlərini deşifrə etmək iki onillikdən çox çəkə bilməz. Elm tarixi, bütün sivilizasiyalar kimi, “zamanın sıxılması”, hadisələrin və kəşflərin getdikcə sıxlaşması ilə xarakterizə olunur.

Ədəbiyyat:

  1. Page S.L., Hawley R.S.// Annu. Rev. Hüceyrə inkişafı. Biol. 2004. V. 20. S. 525-558.
  2. Musa M.J.//Xromosoma. 2006. V. 115. S. 152-154.
  3. Boqdanov Yu.F.//Xromosoma. 1977. V. 61. S. 1-21.
  4. OllingerR. və b.//Moll. Biol. Hüceyrə. 2005. V. 16. S. 212-217.
  5. Fedotova Y.S. və b. // Genom. 1989. V. 32. S. 816-823; Kolomiets O.L. və s.// Bioloji membranlar. 2001. T. 18. səh. 230-239.
  6. Boqdanov Yu.F. və b. // Int. Baxış-icmal. Sitol. 2007. V. 257. S. 83-142.
  7. Boqdanov Yu.F.// Ontogenez. 2004. T. 35. No 6. səh. 415-423.
  8. Grishaeva T.M. və b.// Drosophila Məlumat. Serv. 2001. V. 84. S. 84-89.
  9. Page S.L., Hawley R.S.// Genlər inkişaf edir. 2001. V. 15. S. 3130-3143.
  10. Boqdanov Yu.F. və b. // Silico Biol-da. 2003. V. 3. S. 173-185.
  11. Osman K. və b. // Xromosoma. 2006. V. 115. S. 212-219.
  12. Hamant O., Golubovskaya I. et al.//Curr. Biol. 2005. V. 15. S. 948-954.
  13. Kalikinskaya E.I. və b. // Mut. Res. 1986. V. 174. S. 59-65.
  14. Egozcue J. et al.//Hum. Genet. 1983. V. 65. S. 185-188; Carrara R. et al.// Genet. Mol. Biol. 2004. V. 27. S. 477-482.
  15. Boqdanov Yu.F., Kolomiets O.L. Sinaptonemal kompleks. Meyoz dinamikasının və xromosom dəyişkənliyinin göstəricisi. M., 2007.
Dostlarınızla paylaşın və ya özünüz üçün qənaət edin:

Yüklənir...