Quşların və heyvanların mənşəyi. Quşlar sinfinin mənşəyi və təkamülü. Yeni faktların pərəstişkarı

Beləliklə, Darvinin nəzəriyyəsi başqa və çox güclü bir təsdiq aldı. Skeletləri Bavariyanın şifer karxanalarında tapılan ilk quşlar Yer kürəsində təxminən 160 milyon il əvvəl - geoloji inkişafının Mezozoy dövründə, daha doğrusu Yura dövrünün sonunda yaşamışdır. Mezozoy erası sürünənlər dövrü idi, bəzən bu onurğalılar sinfinin ən yüksək çiçəkləmə dövrü idi. Onlar suda, quruda və havada yaşayırdılar. Onlar bəzən nəhəng ölçülərə çatırdılar. Bəzi uçan canlıların - məsələn, pteranodonların qanadları 6-7 metr idi. Bunlar yer üzündə yaşamış ən böyük uçan heyvanlar idi.

İlk quşların ölçüləri nisbətən kiçik idi. Arxeopteriks göyərçindən bir qədər böyük idi. O, kasıb uçan idi və ağacdan ağaca və ya ağacdan yerə süzülərək hərəkət edirdi. Yerdən ayaq barmaqlarının və qanadlarının caynaqları ilə qabıqdan yapışaraq yenidən ağac gövdəsinə qalxdı. Kiçik dişlərlə örtülmüş zəif çənələr Arxeopteriksin yırtıcı olmadığını göstərir. Çox güman ki, bu quş (sistemli zooloqlar Arxeopteriksi qəti şəkildə quşlar sinfinə daxil edirlər, lakin onu qədim quşların ayrıca bir alt sinfi kimi təsnif edirlər) meyvə və giləmeyvə ilə qidalanır, kiçik həşəratları və qurdları rədd etmirlər. Arxeopteriksin tüklərinin nə rəngdə olduğunu qalıq qalıqlarından söyləmək mümkün deyil. Bununla belə, bitki örtüyünün fonunda quşu kamuflyaj edərək çox rəngli olduğuna inanmaq üçün əsas var.

İlk quşların mənşəyi şübhəsiz ki, sürünənlərdəndir. Düzdür, paleontoloqlar onun getdiyi bütün addımları hələ tapa bilməyiblər. Lakin onlar yekdil nəticəyə gəldilər ki, quşların əcdadları əvvəlcə düz, çöl kimi yerlərdə, kiçik qayalarla örtülmüş yerlərdə yaşayan psevdosukilər qrupundan olan kiçik sürünənlərdir. Onların böyüdülmüş arxa əzaları, kəllə sümüyünün ağırlığını yüngülləşdirən böyük beyin boşluqları var idi - bu əlamətlər onların bədənlərinin düzəldildiyi və heyvanların arxa ayaqları üzərində gəzməyə çalışdıqları qənaətinə gəlməyə imkan verir. Sonradan bu sürünənlərdən bəziləri skleromochlus kimi ağaclarda həyata uyğunlaşdı.

Çöl dik növlərində ön ayaqlar getdikcə lazımsızlaşır və ölçüsü azalırsa, ağac sürünənlərin budaqlara dırmaşmaq üçün onlara ehtiyacı var idi. Bunun sayəsində qanadların görünüşü üçün vacib bir şərt saxladılar.

Sürünənlər və quşlar arasında keçid formasına aid fosil qalıqları hələ də tapılmayıb. Amma biz onun varlığını güman edə bilərik. Paleontoloqlar bu əcdad quşunun görünüşünü belə təsəvvür edirdilər. İnkişafın bu mərhələsində tərəzi artıq lələklərə çevrilmişdi ki, bu da heyvana budaqdan budağa və ya ağacdan yerə paraşütlə uçuşlar etməyə kömək edirdi.

Böyük quşdan Arxeopteriksə qədər uzaq deyil. Lələklərin örtüyü təkcə ən qədim quşları havaya qaldırmadı. Sabit bədən istiliyini saxlamağa kömək etdi. Canlılar aləminin təkamülündə ilk dəfə yer üzündə isti qanlı heyvanlar peyda oldu. Alimlər quşların mənşəyini belə təsəvvür edirlər.

Quşlar insanın tüklü dostlarıdır. Onların təbiətdəki rolu əvəzsizdir. Onlar və onların qorunması haqqında məqalədə oxuyun.

Quşlar: ümumi xüsusiyyətlər

Quşlar yüksək mütəşəkkil istiqanlı heyvanlardır. Təbiətdə müasir quşların doqquz min növü var. Bu sinfin xarakterik xüsusiyyətləri aşağıdakılardır:

• Lələkləri.
• Korneadan hazırlanmış sərt dimdik.
• Diş yoxdur.
• Bir cüt ön ayaq qanadlara çevrilir.
• Sinə, çanaq qurşağı və ikinci cüt ətraf xüsusi quruluşa malikdir.
• Ürək dörd kameradan ibarətdir.
• Hava yastığı var.
• Quş yumurtaları inkubasiya edir.

Ümumi xüsusiyyətləri yuxarıda təqdim olunan quşlar, sadalanan xüsusiyyətlər sayəsində uça bilirlər. Bu, onları onurğalı heyvanların digər siniflərindən fərqləndirir.

Yer üzündə görünüş

Quşların mənşəyi bir neçə nəzəriyyə ilə izah olunur. Onlardan birinə görə, quşlar ağaclarda yaşayır. Əvvəlcə budaqdan budağa atladılar. Sonra sürüşdülər, sonra eyni ağacın içərisində qısa uçuşlar etdilər və nəhayət açıq kosmosda uçmağı öyrəndilər.

Başqa bir nəzəriyyə, quşların mənşəyinin dörd ayaqlı sürünənlər olan quşların əcdadları ilə əlaqəli olduğunu göstərir. İnkişaf edən tərəzi lələk halına gəldi ki, bu da sürünənlərin qısa məsafədə uçarkən tullanmasına imkan verdi. Daha sonra heyvanlar uçmağı öyrəndilər.

Quşların sürünənlərdən mənşəyi

Bu nəzəriyyəyə əsaslanaraq deyə bilərik ki, quşların əcdadları da sürünən sürünənlər olub. Əvvəlcə onların yuvaları yerdə idi. Bu, daim cücələrlə birlikdə yuvaları məhv edən yırtıcıları cəlb etdi. Sürünənlər övladlarının qayğısına qalaraq ağac budaqlarının kolluğuna yerləşdilər. Eyni zamanda yumurtaların üzərində sərt bir qabıq əmələ gəlməyə başladı. Bundan əvvəl onlar filmlə örtülmüşdü. Tərəzi əvəzinə yumurtalar üçün istilik mənbəyi kimi xidmət edən lələklər meydana çıxdı. Əzalar daha uzun oldu və tüklərlə örtüldü.

Alimlərin fikrincə, quşların qədim sürünənlərdən mənşəyi aydındır. Quşların əcdadları nəsillərinə qulluq etməyə başlayırlar: yuvada cücələri bəsləyirlər. Bunun üçün bərk qida xırda-xırda doğranaraq körpələrin dimdiklərinə qoyulurdu. Uçmaq qabiliyyəti ilə qədim dövrlərin ibtidai quşları düşmənlərinin hücumlarından daha yaxşı müdafiə edə bilirdilər.

Atalar - su quşları

Quşların mənşəyi, başqa bir nəzəriyyəyə görə, onların su həmkarları ilə bağlıdır. Bu versiya mövcudluğunu Çində tapılan qədim quşların qalıqlarına borcludur. Alimlərin fikrincə, onlar su quşları olub və yüz milyon ildən çox əvvəl yaşayıblar.

Nəzəriyyəyə görə, quşlar və dinozavrlar altmış milyon il birlikdə yaşamışlar. Tapıntılar arasında lələklər, əzələlər, qişalar var idi. Qalıqları araşdıran paleontoloqlar belə bir nəticəyə gəldilər: qədim quşların əcdadları üzdü. Sudan yemək almaq üçün suya daldılar.

Quşların mənşəyini öyrənsəniz, onlarla digər siniflərin nümayəndələri arasında oxşarlıq tapmaq çətin deyil. Quşların görünüşünün ən nəzərə çarpan xüsusiyyəti tüklərdir. Digər heyvanların tükləri yoxdur. Quşların digər heyvanlardan fərqi də budur. növbəti:

• Bir çox quşun ayaq barmaqları və tarsusları sürünənlərinki kimi buynuz qişa pulcuqları və çubuqlarla örtülmüşdür. Bu o deməkdir ki, ayaqlardakı tərəzi lələkləri əvəz edə bilər. Quşlarda və sürünənlərdə lələklərin əsaslarının fərqli olmaması xarakterikdir. Yalnız quşlarda tüklər, sürünənlər isə pulcuqlar əmələ gətirir.
• Sürünənlərlə bənzərlikləri inanılmaz olan quşların mənşəyini araşdıran alimlər müəyyən ediblər ki, çənə aparatı daha çox nəzərə çarpır. Yalnız quşlarda dimdiyinə çevrildi, lakin sürünənlərdə tısbağalarda olduğu kimi eyni qaldı.
• Quşlarla sürünənlər arasında oxşarlığın başqa bir əlaməti onların skelet quruluşudur. Kəllə və onurğa sümüyü oksipital bölgədə yerləşən yalnız bir tüberküllə birləşir. Halbuki məməlilərdə və suda-quruda yaşayanlarda bu prosesdə iki vərəm iştirak edir.
• Quşların və dinozavrların çanaq qurşağının yeri eynidir. Bunu fosilin skeletindən də görmək olar. Bu tənzimləmə gəzinti zamanı çanaq sümüklərindəki yüklə əlaqələndirilir, çünki bədəni dəstəkləməkdə yalnız arxa əzalar iştirak edir.
• Quşların və sürünənlərin dörd kameralı ürəyi var. Bəzi sürünənlərdə kamera çəpəri natamamdır, sonra arterial və venoz qan qarışır. Belə sürünənlərə soyuqqanlı deyilir. Quşlar sürünənlərdən daha yüksək təşkilata malikdirlər, istiqanlıdırlar. Bu, qanı venadan aortaya aparan damarı aradan qaldırmaqla əldə edilir. Quşlarda arterial ilə qarışmır.
• Digər oxşar xüsusiyyət yumurtanın inkubasiyasıdır. Bu, pitonlar üçün xarakterikdir. Təxminən on beş yumurta qoyurlar. İlanlar onların üstündə qıvrılaraq bir növ örtü əmələ gətirirlər.
• Quşlar inkişafının ilk mərhələsində quyruqları və qəlpələri olan balıq kimi canlılara bənzəyən sürünən embrionlarına ən çox bənzəyirlər. Bu, gələcək cücəni inkişafın ilkin mərhələsində digər onurğalılara bənzədir.

Quşlar və sürünənlər arasındakı fərqlər

Paleontoloqlar quşların mənşəyini araşdırarkən, toplanmış faktları və tapıntıları tədricən müqayisə edir və quşların sürünənlərə necə bənzədiyini öyrənirlər.

Onların fərqləri nədir, aşağıda oxuyun:

• Quşlar ilk qanadlarını açanda uçmağa başladılar.
• Quşların bədən istiliyi xarici şəraitdən asılı deyil, həmişə sabit və yüksək olur, sürünənlər isə soyuq havalarda yuxuya gedirlər.
• Quşlarda bir çox sümük birləşir, onlar tarsusun olması ilə fərqlənir.
• Quşların hava kisələri var.
• Quşlar yuva qurur, yumurta çıxarır və balalarını bəsləyir.

İlk Quşlar

İndi qədim quşların fosil qalıqları tapılıb. Diqqətli araşdırmadan sonra alimlər belə qənaətə gəliblər ki, onların hamısı yüz əlli milyon il əvvəl yaşamış eyni növə aiddir. Bunlar “qədim lələklər” mənasını verən Arxeopteriksdir. Onların indiki quşlardan fərqi o qədər açıqdır ki, arxeopterikslər ayrıca bir alt sinifə - kərtənkələ quyruqlu quşlara ayrıldı.

Qədim quşlar az öyrənilmişdir. Ümumi xüsusiyyətlər daxili skeletin görünüşünü və bəzi xüsusiyyətlərini təyin etməyə gəlir. İlk quş kiçik ölçülü idi, təxminən müasir sasasağan ölçüsündə idi. Ön ayaqlarının qanadları var idi, ucları pəncələri olan üç uzun barmaqla bitərdi. Sümüklərin çəkisi böyükdür, ona görə də qədim quş uçmur, ancaq sürünürdü.

Yaşayış yeri: sıx bitki örtüyü olan dəniz laqonlarının sahilyanı əraziləri. Çənələrdə dişlər, quyruğunda isə fəqərələr var idi. Arxeopteriks ilə müasir quşlar arasında heç bir əlaqə qurulmamışdır. İlk quşlar quşlarımızın birbaşa əcdadları deyildi.

Quşların əhəmiyyəti və qorunması

Quşların mənşəyi biogeosenozlarda böyük əhəmiyyət kəsb edir. Quşlar bioloji zəncirin tərkib hissəsidir və canlı maddənin dövriyyəsində iştirak edirlər. Otyeyən quşlar meyvələr, toxumlar və yaşıl bitkilərlə qidalanır.

Fərqli quşlar fərqli rol oynayırlar. Granivores - toxum və meyvə yeyirlər, bəzi növlər - onları uzun məsafələrə daşıyaraq saxlayırlar. Saxlama yerinə gedən yolda toxum itir. Bitkilər belə yayılır. Bəzi quşlar onları tozlandırmaq qabiliyyətinə malikdir.

Təbiətdə böyük rolu.Onlar həşərat populyasiyalarının sayına onları yeyərək nəzarət edirlər. Quşlar olmasaydı, həşəratların dağıdıcı fəaliyyəti düzəlməz olardı.

İnsan bacardığı qədər quşları qoruyur və sərt qışda sağ qalmasına kömək edir. İnsanlar hər yerdə müvəqqəti yuva qutuları asırlar. Döşlər, milçəklər və mavi döşlər onlarda məskunlaşır. Qış dövrləri quşlar üçün təbii qida çatışmazlığı ilə xarakterizə olunur. Buna görə də, quşlar yuva qutusuna kiçik meyvələr, toxumlar, çörək qırıntıları ilə doldurulmalıdır. Bəzi quşlar kommersiya növlərinə aiddir: qazlar, ördəklər, fındıq tağları, ağac tağları, qara tağlar. Onların insan üçün dəyəri böyükdür. Woodcocks, waders və snaype idman maraq doğurur.

Qədim zamanlardan: Arxeopteriksin bədəni və ayaqları üç yarım santimetr uzunluğunda uzun lələklərlə örtülmüşdür. Ehtimal etmək olar ki, quş ayaqlarını yelləməyib. Lələklər daha qədim dövrlərdə yaşamış əcdadlardan miras qalmış və uçarkən dörd qanadının hamısından istifadə edirdilər.

Bu gün: quş yuvası yerlərini qida ilə doldurarkən, ora duzun düşmədiyinə əmin olmaq lazımdır. Quşlar üçün ağ zəhərdir.

1861-ci ildə Bavariyanın cənubunda təxminən 145 milyon il əvvəl yaşamış qarğa böyüklüyündə tüklü canlı Arxeopteriksin qalıqları tapıldı. Bir çox elm adamının inandığı kimi, müasir quşların əcdadı məhz o idi. Ancaq bir əsrdən çox paleontologiyada onunla həqiqi quşlar arasında digər tapıntılarla doldurulmayan boşluq var idi. Yalnız son 20 - 25 ildə mezozoy dövrünün bir çox yeni quşlarının kəşfi ilə aydın oldu: 140 - 110 milyon il əvvəl onların dünyası zəngin və rəngarəng idi. Düzdür, müxtəlif alimlər bu tapıntıları fərqli şərh edirlər. Onların irəli sürdükləri fərziyyələrdən hansı həqiqətə, deməli, təkamül yollarını və qanunauyğunluqlarını dərk etməyə daha yaxındır?

Geniş ictimaiyyətin şüurunda paleontoloqlar mamont və dinozavrları tapıb öyrənən mütəxəssislərdir. Həqiqətən də muzeylərdə onların nəhəng skeletləri diqqəti cəlb edir və təxəyyülü heyran edir. Ancaq yaxşı qorunan nümunələr nadirdir. Yerin təbəqələrində daha tez-tez fərdi sümükləri, dişləri və kəllələri tapmaq mümkündür, onlar nəsli kəsilmiş heyvanların görünüşünü təsvir etmək və onların ailə münasibətlərini öyrənmək üçün istifadə olunur. Fosil nəhəngləri bizə yalnız təkamülün son, yüksək dərəcədə ixtisaslaşmış nəticələrini göstərir. Əksər onurğalı qrupların mənşəyi çox anatomik müxtəlifliyə malik olmayan kiçik və gözə dəyməyən canlılar arasındadır. Üstəlik, bu vəziyyətdə milyonlarla il bir-birlərini əvəz etdilər, sonra ya öldülər, ya da geniş, mütəxəssislərin dediyi kimi, adaptiv şüalanmanın başladığı başqa bir pulsuz həyat yuvası tapdılar, yəni. Dəyişən ətraf mühit şəraitinə uyğunlaşan bir çox yeni növlər meydana çıxdı.

ARXEOPTERİKS

Quşların tarixi və onların uçuşu uzun müddət sirr olaraq qalır. Baxmayaraq ki, elm bu sualları hələ Çarlz Darvinin növlərin mənşəyi ilə bağlı əsərinin ortaya çıxmasından əvvəl qaldırmışdı. 19-cu əsrin ortalarında. Bu məşhur əsərin nəşri ilə demək olar ki, eyni vaxtda təbiət alimləri tərəfindən təkamül nəzəriyyəsinin zəfəri kimi qəbul edilən Arxeopteriks kəşf edildi. Görünürdü ki, bu, sürünənlər və quşlar arasında itkin keçid əlaqəsidir. İndiyə qədər dərsliklərdə məktəbdən universitetə ​​qədər oxuya bilərsiniz ki, quşlar lələklərlə örtülmüş, bir qanuni əcdadı olan uçan canlılar - Arxeopteriks - sürünənlərdən keçid formasıdır.

İlk nümunənin kəşfindən dərhal sonra (bu günə qədər onlardan 10-u məlumdur) bəzi elm adamları Arxeopteriksin digər quşların əcdadı olduğuna şübhə ilə yanaşdılar. Qanadı, lələyi olan və uçmağa qadir olanların hamısını belə hesab etsək, o, sərçənin ulu babası olmağa layiqdir. Anatomiyaya dərindən baxsanız, o, sərçəyə çevrilmir: funksional olaraq quş kimidir, lakin struktur olaraq təmiz sürünəndir. Lələkdən başqa, onun həqiqi quşlarla heç bir ortaq cəhəti yoxdur: kəllə fərqli quruluşa malikdir, fəqərələr eyni deyil, ön ayaqları, qanadlara çevrilsələr də, skeletinin quruluşunun təfərrüatları fərqlidir, eynidir. ayaqlara aiddir.

Tədqiqatçıların fikirləri bölündü. Bəziləri mübahisə edirdilər: quşlar qədim, kərtənkələbənzər tekodont sürünənlərin nəslindəndir; digərləri isə inanırdılar ki, Arxeopteriks və ondan sonra bütün digər quşlar öz əcdadlarını yırtıcı (teropod) dinozavrlara aid edirlər.

1926-cı ildə danimarkalı Gerhard Heilmanın "Quşların mənşəyi" adlı möhkəm kitabı ingilis dilində nəşr olundu. Müəllifin gəldiyi nəticələr aydındır: quşlar yırtıcı dinozavrlardan deyil, kodont sürünənlərdən “anadan olub”. Alimlərin fikrincə, theropodların özləri, yırtıcı dinozavrlar da tekodontlardan əmələ gəlir.

Arxeopteriksin həqiqətən də sonuncu ilə çox ortaq cəhətləri var. Onların yaxın əlaqələri 1970-ci illərdə Amerika paleontoloqu Con Ostrom tərəfindən ətraflı təhlil edilmiş və təsdiq edilmişdir. Lakin o, Arxeopteriksi ən qədim quş hesab edirdi. Bu fərziyyəyə həm quşların teropodlardan mənşəyinin tərəfdarları, həm də arxeopteriksin teropodlardan - arxosauromorflardan daha qədim yırtıcı sürünənlərdən törədiyinə inanan rəqibləri hələ də əməl edirlər. Əgər belədirsə, onda həm bir, həm də digər fərziyyələr üçün təkamülün sadədən mürəkkəbə doğru ardıcıl, düz bir xətt üzrə getdiyini qəbul etməliyik. Ancaq təbiətdə bu baş vermir. Son onilliklərin paleontoloji və müasir molekulyar genetik tədqiqatlarının bütün təcrübəsi göstərir: təkamül geniş cəbhədə, sınaqlarla, nailiyyətlər və səhvlər vasitəsilə, paralel inkişaf xətləri dəstələrində gedir. Quşların tarixi inkişafı ilə bağlı yeni məlumatlar isə təkamül qanunlarının məhz bu mahiyyətini yaxşı nümayiş etdirir. Buna görə də lələklərin və sümüklərin müzakirəsi onun nəzəriyyəsinin əsas problemlərini başa düşmək üçün açar olur.

YENİ FAKTLARIN FANI

Təxminən 150 il ərzində quşların mənşəyi və əlaqələri haqqında fərziyyələr demək olar ki, yalnız Arxeopteriks tədqiqatına əsaslanırdı. Kaynozoy quşlarının (bütün müasir nümayəndələrini özündə ehtiva edir) son 65 milyon il ərzindəki tarixi də yaxşı öyrənilmişdir. Mezozoy dövründən, bizi maraqlandıran canlılardan yalnız ümumi mənzərəyə uyğun gəlməyən təcrid olunmuş nadir tapıntılar var idi. Və birdən bir irəliləyiş oldu.

Enantiornithes ilk dəfə 1981-ci ildə Argentinadan təsvir edilmişdir. Tezliklə onlar bütün qitələrdə Təbaşir dövrünün yataqlarında tapılmağa başladılar, yəni. 145 ilə 65 milyon il əvvəl aralığında. Zahirən həqiqi quşlara bənzəyir - tam lələkli, yaxşı inkişaf etmiş qanadlı, zahirən eyni pəncələri və quyruqları ilə, lakin skelet quruluşunun təfərrüatlarına görə - tamamilə fərqlidir: onların Arxeopterikslə çox oxşarlığı var. Buna görə də, bütün müasir quşları əhatə edən yelkən quyruğundan fərqli olaraq, onları kərtənkələ quyruğu adlandırılan bir qrup kimi təsnif etmək olar.

Sonra onlar Confuciusornithidae adlı tamamilə qeyri-adi quşları kəşf etdilər. Onların skeleti bir çox ibtidai və orijinal struktur xüsusiyyətlərinə malikdir, lakin bəzi xüsusiyyətlərə görə müasir quşlara bənzəyir. Xüsusən də onların dimdiyi buynuzlu qıfılla örtülmüş və dişləri yox idi, bazu sümüyünün təpəsində isə təyinatı bilinməyən böyük bir dəlik var idi.

Əsl fantaillərin demək olar ki, yalnız Kaynozoyda meydana gəldiyinə və yaşadığına inanılırdı. Ancaq gözlənilmədən onlar təxminən 80 milyon il davam edən təbaşir dövrünün başlanğıcının çöküntülərində, sonuncusu Mezoy erasında aşkar olunmağa başladılar, yəni. bütün kaynozoydan daha uzundur. Ambiortus dementjevi adlı ilk etibarlı belə quş 1980-ci illərin əvvəllərində Monqolustanda tapılıb. Sonra o qədər qeyri-adi görünürdü ki, bəzi paleontoloqlar onun mövcudluğunun reallığına inanmadılar.

Və nəhayət, Çində lələkləri olan müxtəlif teropod dinozavrları tapıldı. Üstəlik, bəzilərində tüylü örtüyə bənzəyirdi, digərlərində yalnız qanadların və quyruğun uclarında yerləşən uzun lələkləri var idi, digərləri isə tamamilə kiçik lələklərlə örtülmüşdü. Və birdən elm adamları, müvafiq lələkləri olan həqiqi qanadları olan qırqovulun ölçüsündə kiçik bir dinozavrla "qarşılaşdılar" və bundan əlavə, ayaqları eyni lələklərlə təchiz edilmişdir! Dörd qanadlı flayer! Sonradan məlum oldu ki, Antarktidadan başqa bütün qitələrdə rast gəlinən beş müxtəlif teropod ailəsindən (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae) dinozavrlar üçün fərqli tüklər xarakterikdir. Üstəlik, hətta çoxsaylı yırtıcı dinozavrları taclandıran tiranozavrlar (Tyrannosauridae) çox güman ki, tüklərlə örtülmüşdü. Bu nə deməkdir? Burada mütəxəssislərin mövqeləri yenidən qəti şəkildə bölünür. Bəziləri bu dinozavrların bəzilərinin mahiyyət etibarı ilə dinozavr olmadığını iddia edir; əslində onlar uçmaq qabiliyyətini itirmiş quşlardır, digər dinozavrlarda isə qalıq halında dəyişdirilmiş dərinin kollagen strukturları tüylü örtüklə səhv salınır. Digər elm adamları hesab edirlər ki, bu tapıntılar əsl quşların (Arxeopterikslə birlikdə) teropod dinozavrlarından mənşəyini sübut edir.

TƏKAMÜL ƏN ƏN İSTİFADƏ EDİLƏN FANTAZİYADIR

Lakin bütün yeni faktların fərqli qiymətləndirilməsi də mümkündür. Teropod dinozavrları ilə çoxlu ümumi xüsusiyyətlərə malik olan arxeopteriks və enantiornithis, çox güman ki, onlardan törəyib, sürünənlərin hava mühitini mənimsəmək cəhdlərindən birini taclandırıb. Təəssüf ki, uğurlu alınmadı. Yura dövründə arxeopteriks yoxa çıxdı, enantiornitlər isə əsl quşlarla rəqabətdə uduzdu və Təbaşir dövrünün sonunda dinozavrlarla birlikdə iz qoymadan öldü.

Belə çıxır ki, əsl fanquyruqlu quşlar milyonlarla ildir bu dinozavr quşları ilə eyni vaxtda mövcud olub? Və onlar dinozavrların uçuşundan çox əvvəl bəzi orijinal arxosauromorflardan (mezozoyun başlanğıcı üçün xarakterik olan sürünənlərin alt sinfi) yaranıblar? Bu, Trias dövrünün sonunda (təxminən 220 milyon il əvvəl) baş verə bilərdi.

Mezozoy erası təxminən 250 milyon il əvvəl başlamış və təxminən 185 milyon il davam etmişdir; üç dövrə bölünür: Trias (250 milyon il əvvəl başlanğıc, müddəti təqribən 35 milyon il), Yura (213 milyon il əvvəl başlanğıc, təqribən 70 milyon il müddət) və Təbaşir (144 milyon il əvvəl başlanğıc, təxminən 80 milyon il müddət) .

Çinin Erkən Təbaşir dövrünə aid olan Caudipteryx (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) teropod dinozavrıdır, lakin bəzi elm adamları onu uça bilməyən quş hesab edirlər. Caudipteryxes quyruqda və ön ayaqların uclarında (qırmızı oxlarla göstərilir) kiçik lələklərlə xarakterizə olunur. Bir çox caudipteryxes qarın boşluğunda qastrolitlərin yığılmasını saxlayır (qırmızı ox); böyüdücü ilə onlar yuxarı sağda göstərilir.

Jeholornis (yuxarıda) və Konfutsiusornisin (aşağıda) qanad barmaqlarında xaricə əyilmiş pəncələri (mavi oxlarla göstərilmişdir) var ki, bu da təsadüfi deyil: onlar çox güman ki, budaqlardan yapışmaq niyyətində idilər. (Foto Çin paleontoloqu L. Hou. kitabından).

Müqəddəs Konfutsi (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) Çinin Liaoninq əyalətində erkən təbaşir dövrü quşlarının ilk sensasiyalı tapıntılarından biridir. İndi 6 növ təsvir edilmişdir.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) enantiornis quşları qrupundan. Uzanmış nazik dimdiyi olan, ucu kiçik dişlərlə silahlanmış bir sığırğanın ölçüsü, ehtimal ki, gizli ovunu etibarlı şəkildə tutaraq çıxarmağa imkan verdi.

Bunun dolayı sübutları var - Cənubi Amerika, Afrika və Avropada Son Trias və Erkən Yura kiçik quş izlərinin tapıntıları. Biz milyonlarla ildir quş skeletlərini bilmirik. Lakin son vaxtlara qədər onların erkən təbaşir çöküntülərində olması məlum deyildi. Yalnız izlər və çoxlu sayda lələk tapıldı ki, bu da bizə ən azı Təbaşir dövründə quşların naməlum təkamülü haqqında uzun müddət danışmağa imkan verdi.

Fərdi tapıntılardan qədim quşların digər cizgiləri də məlumdur ki, onlar diqqətlə öyrənildikdə nə Enantiornis, nə Konfutsiusornis, nə də həqiqi fantaillərlə əlaqələndirilir.

Məlum olur ki, təkamül sürünənləri və onların nəsillərini səmaya qaldırmaq üçün çoxlu cəhdlər edib. Müxtəlif səbəblərdən eksperimentlərin əksəriyyəti uğursuzluğa düçar oldu və məhv oldu. Yalnız fantaillər, nəticədə, adaptiv radiasiyanın güclü bir yayılmasını verdi və bütün səviyyələrində hava mühitini mənimsədi. Məlum olur ki, təkamül qənaətcil bir evdar qadın kimi deyil, ən israfçı xəyalpərəst kimi çıxış edir.

LİAONİNQ ƏLAVƏTİNİN XƏZİNƏLƏRİ

Son illərdə sensasiyalı paleontoloji kəşflərin əksəriyyəti Çinin şimal-şərqindəki Liaoninq əyaləti ilə bağlıdır. Bu bölgədəki təbaşir yerləri 1920-ci illərdən mütəxəssislərə məlumdur. Əvvəllər orada böyük miqdarda yalnız balıq, həşərat və bitki qalıqlarına rast gəlinirdi. Ancaq 20-ci əsrin sonunda. gözlənilmədən kəşf edilmiş quşlar və lələkli dinozavrlar. Birincilər arasında həqiqi fantaillər, enantiornis və Konfutsiusornis və elm adamlarının hələ məlum qruplarından heç birinə aid edə bilməyən bir neçə digər fərdi quş cinsləri var. Adı çəkilən tüklü dinozavrların demək olar ki, hamısı Liaoning materialları əsasında təsvir edilmişdir. İndi onlar Göy İmperiyasının digər əyalətlərində Erkən Təbaşir və hətta Yura çöküntülərində tapılmışdır. Yeri gəlmişkən, bu əyalətdə müxtəlif quşlarla yanaşı, naməlum məməlilər, kərtənkələlər, pterozavrlar, dinozavrlar, tısbağalar, suda-quruda yaşayanlar, müxtəlif balıqlar, çoxlu həşəratlar və florada zəngin materiallar, o cümlədən qədim çiçəkli bitkilər aşkar edilmişdir. Ümumilikdə, Liaoningdən artıq 30-dan çox quş növü, eyni sayda dinozavr və 6 növ məməli təsvir edilmişdir.

Maraqlıdır ki, orada bir çox heyvanlar təkcə skeletlərlə deyil, həm də yumşaq toxumaların, xarici intequmentlərin (dəri, pulcuq, yun, lələk), daxili orqanların və hətta həzm sisteminin tərkibinin izləri ilə təmsil olunur. Beləliklə, Caudipteryx, oviraptorid ailəsindən olan lələkli dinozavrlar və qeyri-müəyyən qohumluqlu qədim quş olan Sapeornis (Sapeomis) mədələrinin əvəzinə bitki qidalarının üyüdülməsinə kömək edən qastrolitlərin (kiçik çınqıllar) yığılması qorunub saxlanılmışdır. Yanornisin ağız boşluğunda qədim yelpik quyruqlu quş, balıq qalıqları, Sinosauropteryx-də kiçik ətyeyən dinozavr, məməli sümükləri, məməli Repenomamusda isə dinozavr qalıqları aşkar edilmişdir. Beləliklə, Çin dəfnləri o dövrün dünyanın bu hissəsinin biotasını bütün müxtəlifliyi ilə, eləcə də ayrı-ayrı nümayəndələrinin ekoloji xüsusiyyətlərini başa düşməyə imkan verir. O, Jehol biota adlanır.

Arqon, uran və qurğuşun izotopları ilə qurulan yataqlarının geoloji yaşı 110 - 130 milyon il əvvəl müəyyən edilmişdir. Onlar şirin su göllərində və ona bitişik çay yataqlarında və deltalarda əmələ gəlmişdir. Məlumdur ki, belə yataqlar Çinin, Monqolustanın, Cənubi Sibirin, Koreyanın və Yaponiyanın bir çox yerlərində geniş əraziyə yayılmışdır. Nə üçün yalnız Liaoning böyük paleontoloji zənginliyi ilə seçilir? Fakt budur ki, bu bölgədə erkən təbaşir dövründə güclü vulkanik fəaliyyət var idi. Güclü kül emissiyaları və zəhərli qazların buraxılması ilə dövri püskürmələr bütün canlıları məhv etdi və bütün heyvanlar göl çöküntülərində kül təbəqələri altında basdırıldı. Məsələn, “müqəddəs Confuciusornis” (Confuciusornis sanctus) adlandırılan yüzlərlə, hətta minlərlə nümunə toplanmışdır. Düzdür, deyirlər ki, əksəriyyəti şəxsi kolleksiyalara satılıb.

TƏKƏMÜL "ÇƏMİN"

Bizim fərziyyəmizə görə, müxtəlif quşlar müxtəlif sürünənlər qrupları arasında yaranaraq on milyonlarla il ərzində paralel olaraq təkamül keçirmişlər (əlbəttə ki, biz təkamül ssenarisini istər-istəməz sadələşdiririk, artıq xüsusi elmi əsərlərdə dərc olunmuş faktiki sübutların bütün kompleksini buraxırıq, lakin biz hipotetik prosesin mahiyyətini düzgün çatdırmağa çalışın) . Yuxarıda göstərilənlərin hamısı paleontologiyanın digər sahələrinin məlumatları ilə də dəstəklənir, çünki təkcə quşlar deyil, onurğalıların digər əsas sinifləri də oxşar ssenariyə uyğun olaraq inkişaf etmişdir.

Hələ 1970-ci illərdə institutumuzun əməkdaşı Leonid Tatarinov (1981-ci ildən akademik) sürünənlərin məməliyə çevrilmək üçün azı 7 cəhd göstərsə də, onlardan yalnız bir-ikisi uğur qazanıb. Milyonlarla ildir ki, məməlilərin bir neçə təkamül xətti paralel olaraq mövcud olmuşdur, bunlardan 2007-ci ildə institutumuzun əməkdaşı, biologiya elmləri doktoru Aleksandr Aqadjanyanın göstərdiyi kimi, bu günə qədər yalnız üçü qalmışdır: plasentalar, marsupiallar və yumurtalıqlar. . Akademik Emiliya Vorobyevanın (Rusiya Elmlər Akademiyasının A. N. Severtsov adına Ekologiya və Təkamül İnstitutu) 1970-1990-cı illərdə apardığı araşdırmaya görə, balığa bənzər canlılar dəfələrlə quruya çatmağa cəhd ediblər. Ancaq bu cür "istəklər" onurğalılara xas deyil. Müxtəlif onurğasızlar artropodlara (buğumayaqlılar) çevrilməyə çalışdılar ki, bu da biologiya elmləri doktoru Aleksandr Ponomarenkonun (Rusiya Elmlər Akademiyasının A. A. Borisyak Paleontologiya İnstitutu) son əsərlərində öz əksini tapmışdır. Və hətta bitki aləmində də, başqa bir əməkdaşımız, geologiya-mineralogiya elmləri doktoru Valentin Krasilovun 1989-cu ildə göstərdiyi kimi, proangiospermləri çiçəkli bitkilərə çevirmək üçün ən azı altı təcrübə aparılmışdır ki, onların əksəriyyəti bu gün bizi əhatə edir.

Həmkarım Ponomarenko təkamülün bu mənzərəsini məcazi mənada təkamülçü “çəmən” adlandırdı. Bir çox ayrı "gövdələr" eyni vaxtda və bir-birinə paralel olaraq inkişaf edir. Və əlavə etdik ki, onların əksəriyyəti ekoloji və təkamül mexanizmlərini “biçir”. Və yalnız bir qayda olaraq inkişaf edən məkanın kənarında yerləşən bəzi təkamül "budaqları" qorunur, yetkinləşir, "toxum panikülü" yaradır və daha da inkişaf etməyə davam edir.

Bəs niyə, məsələn, enantiornitlərin nəsli kəsildi, əsl yelkən quyruqlu quşlar isə inkişaf etməyə davam etdi? Bəlkə də ona görə ki, enantiornitlər quş olmağa tələsirdilər. Biz onların embrionlarının skeletlərini təxminən 70 milyon il yaşı olan Monqolustanın Üst Təbaşir çöküntülərindən bilirik. Beləliklə, onların skeleti artıq yumurtada tamamilə formalaşmışdır. Və onların balaları, açıq-aydın, böyüklərin mütləq surəti kimi doğulmuşdur. Etməli olduqları şey tam ölçüyə çatmaq idi və bütün sonrakı həyatları boyunca böyüdülər. Əsl yelçəkən quyruqlu quşlarda cücələr, bizim dövrümüzdə olduğu kimi, yarı qığırdaqlı skeletə malik yumurtalardan çıxdı. Sonra çox tez, ən çox 2-4 ay ərzində tamamilə sümükləşdi və daha da böyüməsini dayandırdı. Beləliklə, enantiornitelər yumurtadan artıq yetkin quşlar kimi meydana çıxdılar və sonradan quşun yolu ilə getdilər, bəzən, ehtimal ki, uçuşun onlara verdiyi bütün imkanlara nail ola bilmədilər.

Postembrional dövrdə həqiqi quşlar həyatları boyu qoruyaraq flayerlərin mükəmməlliyinə tez nail oldular. Bəlkə də enantiornitlərin hava məkanını fantaillərə itirməsinin əsas səbəbi bu idi? Bu yaxınlarda biz Volqoqrad bölgəsindəki Senoman çöküntülərindən (təxminən 93 milyon il yaşında) daşlaşmış quş beyninin unikal kəşfini təsvir etdik. Heyvanların mərkəzi sinir sisteminin tədqiqi üzrə mütəxəssis, biologiya elmləri doktoru Sergey Savelyev (Rusiya Tibb Elmləri Akademiyasının İnsan Morfologiyası İnstitutu) hesab edir: bu beyində hərəkətlilik, intellekt və s.-yə cavabdeh olan bölmələr az idi. müasir quşlara nisbətən inkişaf etmişdir. Dolayı sübutlara görə, belə bir beyin enantiornite aid ola bilər. Bu, onların real quşlara rəqabət qabiliyyətini itirmələrinin başqa bir səbəbi ola bilərmi?

NECƏ UÇUBLAR?

Əvvəllər lələk və uçuşun mənşəyinin ayrılmaz şəkildə əlaqəli olduğuna inanılırdı. İndi müxtəlif lələkli teropod dinozavrların və müxtəlif qədim quşların kəşfindən sonra bu fərziyyədən imtina etmək lazımdır. Belə çıxır ki, lələk örtüyünün alınması başqa hallarla bağlıdır.

Bəlkə də əvvəlcə istilik qoruyucu bir funksiyaya sahib idi və ya sahiblərini sərt ultrabənövşəyi günəş işığından qorudu. Qısa, yumşaq xarici tüklər üzərində uça bilməzsiniz. Bəs qanadların və quyruğun sərt və uzun lələkləri haradan gəldi? Ehtimal olunur ki, quşların və uçan dinozavrların əcdadlarında ilkin uzanma və ölçülərinin artması cütləşmə nümayişləri ilə əlaqəli dekorativ strukturların formalaşması ilə əlaqədardır.

Bəs necə uçdular? İndiyədək bununla bağlı iki fərziyyə yarışıb. “yuxarıdan aşağıya” istiqaməti ilə təyin olunan “ağaclı” uçuşlardan birinə görə, ilk uçuşlar ağaclara dırmaşan, onları ön pəncələri ilə tutan və sonra başlayan quşların arboreal arxosauromorf əcdadları mərhələsində baş verdi. aşağı tullanmaq, bundan sonra uçdular. Digərinə görə, dinozavrlardan quşların mənşəyi ilə yaxından əlaqəli olan "yerüstü" vektor fərqli idi - "aşağıdan yuxarı": qaçdılar və qaçdılar, daha sürətli və daha sürətli, atladılar və nəhayət uçdular. Hər halda, bunlar ikiayaqlı əcdadlar idi - ikiayaqlı, dediyimiz kimi, yalnız arxa ayaqları üzərində hərəkət edən, sərbəst ön ayaqları dayaq funksiyasından azad idi. Lakin hər iki fərziyyə onların saf formada qəbul edilməsinə imkan verməyən bir çox sual və uyğunsuzluqlar buraxdı. Məsələn, Arxeopteriks, Enantiornis və Konfutsiusornisdə ön ayaqların (qanadların) pəncələri nədənsə xaricə əyilmişdir. Bu oriyentasiya ilə gövdəni necə tuta bilərsiniz? Bunu etmək üçün gövdəyə yapışmaq üçün içəriyə əyilməlidirlər.

Biologiya elmləri namizədi İqor Boqdanoviç (Ukrayna Milli Elmlər Akademiyasının İ.İ. Şmalhauzen Zoologiya İnstitutu) ilə birlikdə uçuşun mənşəyi üçün yeni kompromis fərziyyə hazırladıq. Biz quşların və teropod dinozavrlarının pəncələrinin quruluşunu ikiayaqlılıqdan sonra əsas amil hesab edirik. Artıq ilk məlum olan Erkən Təbaşir dövrünün həqiqi quşlarında arxa ayaq anizodaktil tipinə uyğun qurulmuşdu: onun üç ön barmağı irəli yönəldilmişdir, birinci daxili barmaq isə onlara tamamilə zidd idi və arxaya yönəldilmişdir. Yeri gəlmişkən, hələ heç kim Trias və Yura dövrlərində quşların skeletlərini tapmasa da, Argentinanın Son Trias və Afrika və Avropanın Erkən Yura dövrlərinə aid izlərinin izləri məhz bu pəncə quruluşunu göstərir.

Həqiqi quşlar tərəfindən uçuşun əldə edilməsinin hipotetik mərhələlərinin ardıcıllığı:
I - ikiayaqlı yerüstü arxosauromorf;
II - əsl quşların arxosauromorf əcdadında anizodaktiliyanın yaranması;
III - ağacların və kolların aşağı budaqlarına tullanmaq;
IV - anisodaktilin son formalaşması və uzun quyruğun ilkin azalması zamanı perchlərə etibarlı eniş;
V və VI - cütləşmə nümayişləri üçün ön ayaqların və quyruğun distal seqmentlərində simmetrik pərəstişkarları olan lələklərin görünüşü;
VII - qanadlarda asimmetrik aerodinamik lələklərin əmələ gəlməsi və uzun quyruğun azalması;
VIII - real çırpma uçuşuna keçid.

Daha. Aşağı Təbaşir çöküntülərindən bizə məlum olan ən erkən həqiqi quşlarda quyruq artıq yelpikşəkilli idi - lələklərin yelpik kimi oturduğu qısa pygostyle (birləşmiş son kaudal fəqərələr seriyası) olan onurğanın qısa bir hissəsi. Bu onlara nə verdi? Ayaq barmaqlarının bu düzülüşü ilə pəncələri ilə uzun quyruqla tarazlaşmadan budaqları etibarlı şəkildə tuta və onlara yapışa bilərdilər. Və tədricən yoxa çıxdı, çünki... Arxeopteriks və lələkli teropod dinozavrlarında xidmət etdiyi üçün oxşar arxa balanslaşdırıcıya ehtiyac yox idi. Budaqlarda möhkəm qala bilmirdilər. Onların ilk barmağı heç vaxt tam əks mövqeyə çatmadı. Buna görə də uzun quyruğu ilə tarazlaşaraq budaqlarda qalmalı idilər. Barmaqlarındakı pəncələr xaricə əyilmiş olduğundan, gövdələr boyunca ağaclara dırmaşaraq ön pəncələri-qanadları ilə tuta bilmədilər. Bəs bu şəkildə yönəldilmiş pəncələr nə üçün istifadə olunurdu? İnanırıq ki, arxa ayaqlarda etibarsız dəstək ilə ətrafdakı budaqları tutmaq üçün - axırda onların ayaq barmaqları budaqdan tamamilə yapışmadı. Qeyd: ən erkən əsl fan quyruqlu quşlarda, qanadların barmaqlarındakı pəncələr hələ də qorunub saxlanılsa da, onlar artıq kiçik və demək olar ki, düz idi - əyri deyildi.

Bəs bu erkən quşlar və teropod dinozavrları uçmaq istəyi ilə ağaclara necə dırmaşdılar? Yəqin ki, aşağı budaqlara tullanır və daha yüksəklərə qalxır. Üstəlik, birincilər anisodaktil pəncələrinin köməyi ilə budaqları etibarlı şəkildə tutdular, ikincisi isə kənara əyilmiş pəncələri olan uzun qanad barmaqları ilə özlərinə kömək etdi.

Niyə hər ikisinə ağac lazım idi? Hər şeydən əvvəl, uçmağı öyrənmək deyil. Uçuş yalnız sonradan həyatın yerüstü təbəqəsinin inkişafı nəticəsində başladı. Güman etmək olar ki, onlar yeni qida ehtiyatlarını inkişaf etdirmək üçün oraya qalxmağa başladılar. Yaxud bir gecədə yuva qurarkən yerüstü yırtıcılardan qaçın. Yaxud orada yuva qurmaq, bununla da yumurta və nəslini yenə yırtıcılardan sığortalamaq. Və ya biri üçün, digəri və üçüncüsü birlikdə.

Qısa, yüngül quyruğu və yüngül bir skeleti olan həqiqi quşlar əvvəlcə ağaclardan enərək, lələkli qanadların elementlərini çırparaq, nəhayət, əsl çırpınaraq uçuşa başladılar. Lələkli dinozavrlar, qanadlarında uzun lələklər alsalar da, arxa ayaqlarında eyni lələkləri "böyütdülər", olduqca inkişaf etmiş "planer pilotları" olsalar da, çox güman ki, real uçuş əldə etmədilər.

Beləliklə, geriyə Yura dövründə, hətta daha yaxşısı, Son Trias çöküntülərində anizodaktil ayağı və yelpikşəkilli quyruğu olan əsl quşun ən azı bir kəşfini gözləmək qalır. Və onlar idi. Sadəcə olaraq, bir çox səbəblərə görə hələ birinə rast gəlməmişik. Axı, bu yaxınlarda biz quşların tarixində Erkən Təbaşir mərhələsi haqqında demək olar ki, heç nə bilmirdik. Sadəcə bilmirdilər. Bəzi ekspertlər hətta o zaman əsl fantaillərin olduğuna inanmırdılar.

Tədqiqat 07 - 04 - 00306 Rusiya Əsas Tədqiqatlar Fondu tərəfindən dəstəklənib.

Biologiya elmləri doktoru Yevgeni KUROÇKİN, adına Paleontologiya İnstitutunun laboratoriya müdiri. A. A. Borisyak RAS

GİRİŞ

Quşlar onurğalıların xüsusi sinfi olaraq təxminən 80-100 milyon il əvvəl formalaşmışdır. Yelkən quyruqlu quşların ən erkən fosil qalıqlarının yaşı təxminən 120-135 milyon ildir. Təkamül zamanı quşlar bu sinfin nümayəndələrinin formalarının çox müxtəlifliyini müəyyən edən mürəkkəb davranış formalarını və ətraf mühitlə münasibətləri inkişaf etdirdilər. Maddələr mübadiləsinin yüksək səviyyəsi, müxtəlif trofik əlaqələr və əksər növlərin aktiv şəkildə uçmaq və ya üzmək qabiliyyəti quşlara nisbətən qısa müddətdə Yerin bütün ərazilərini və sularını koloniyalaşdırmağa imkan verdi. Növlərin müxtəlifliyi və onların bir çoxunun çoxluğu (onlarla və yüz milyonlarla fərdlər) biogeosenozlarda quşların mühüm rolunu müəyyən edir. Bir çox quşlar şəhər mənzərələrində və insan məskənlərində həyata uyğunlaşdılar. Bir sıra sinantrop quş növlərinin həyat fəaliyyəti xüsusilə böyük şəhərlərdə mühüm problemlərdən birinə çevrilmişdir. İnsan və ev heyvanlarının müəyyən xəstəliklərinin yayılması quşlarla bağlıdır. Bir çox quş növləri ov obyekti kimi böyük əhəmiyyət kəsb edir. Bir sıra ərazilərdə yemək üçün müstəmləkə quşlarının yumurta və ya cücələrinin müntəzəm toplanması inkişaf etdirilir.

Beynəlxalq ictimaiyyətin quşların mühafizəsi məsələlərinə diqqəti əsasən bəzi ölkələrdə ornitofaunanın dəyişməsi və tükənməsi ilə deyil, həm də quşların mövsümi paylanmasının xüsusiyyətləri ilə izah olunur. Bir çox quş növləri üçün yuva yerləri və qışlama yerləri yüzlərlə və hətta minlərlə kilometr məsafədədir. Müntəzəm mövsümi miqrasiya zamanı bu quşlar müxtəlif ölkələrin ərazilərində başa çatır, buna görə də ayrı-ayrı növlərin və ya quş növləri qruplarının qorunması və ya rasional istifadəsi müxtəlif ölkələr arasında əlaqələndirilmiş tədbirlər tələb edir. Yaşayış şəraitinin dəyişməsi quşların təkrar hərəkətinə səbəb oldu. Beləliklə, şimal yarımkürəsində uzun buz dövrləri Palearktika və Nearktikanın müasir avifaunasının nisbi yoxsulluğunu müəyyən etdi. Hazırda geniş bioloji növ konsepsiyasına uyğun olaraq, dünya faunasında quş növlərinin ümumi sayı təxminən 8600-9000-dir. Onlar 27 heyətdə birləşib. Bunlardan 20 sıradan 769 növ Rusiyanın ornitofaunasında qeydə alınıb. Belə növlərin yaşayış yerlərinin məhv edilməsi və ya dəyişdirilməsi onların sayının kəskin azalmasına və hətta tamamilə yox olmasına səbəb ola bilər. Eyni zamanda, quşların bir çox növləri və ya yaxşı ayrılmış alt növləri var ki, digər əlaqəli növlərlə müqayisədə dövrümüzdə sayı çox azdır. Ola bilsin ki, onlar uzun müddət nadir olub və ya son illərdə əsasən antropogen təsir nəticəsində nadir hala düşüb. Bu cür quşlar üçün populyasiya meyllərini nəzərə almaq və minimum populyasiya tərkibini - növün və ya digər taksonun nəsli kəsilmək ərəfəsində ola biləcəyi həddi müəyyən etmək lazımdır. Əhəmiyyətli olan növlərin bolluğunda və onun diapazonunda dəyişiklik tendensiyasıdır. Bəzi növlər sayca artır və ya ərazilərini genişləndirir, digərləri sabit səviyyədə qalır, digərlərinin sayı, eləcə də yayılması azalır. Bir növün sayının və yayılmasının azalması təbii tsiklik dəyişikliklər deyilsə, lakin bir neçə il ərzində populyasiyanın davamlı azalması müşahidə olunursa, bu cür növlər nəsli kəsilməyə mümkün namizədlər kimi diqqətə layiqdirlər.

Mövzunun aktuallığı: Aves sinfinin yaranmasına səbəb olan təkamül dəyişiklikləri son onilliklərdə paleontoloqların xüsusi diqqətini cəlb etmişdir. Çoxsaylı son kəşflər erkən quşların və onların mümkün əcdadlarının morfologiyası və diversifikasiyası haqqında bilikləri əhəmiyyətli dərəcədə genişləndirdi və son növlər üzrə geniş müqayisəli anatomik material müasir quş qruplarının yaranmasına səbəb olan təkamül transformasiyalarının yenidən qurulması üçün əsas verir.

İşin məqsədi: quşların ikiayaqlı hərəkət aparatının təkamülünün və adaptiv çevrilmələrinin, eləcə də quşların unikal uçuş qabiliyyətinin öyrənilməsi və yenidən qurulmasına sistemli morfo-funksional, morfo-ekoloji yanaşmanın işlənib hazırlanması və nümayiş etdirilməsindən ibarətdir. Bu məqsədlə qarşıya aşağıdakı vəzifələr qoyulmuşdur:

tədqiqatda mövcud tendensiyaları müəyyən edən mövzunun tarixi icmalının yaradılması;

quşların arxa əzalarının adaptiv təkamülünün yenidən qurulması üçün ən əhəmiyyətli strukturların təhlili;

bir sıra son quş qruplarının (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Wooddeckers, Passeriformes) ikiayaqlı hərəkət aparatının əsas uyğunlaşmalarının, ekoloji imkanlarının və adaptiv təkamülünün kəşfi;

yüksək və aşağı hündürlüklərin spesifik amillərinə uyğunlaşma proseslərində fəal iştirak edən sistemlərin, orqanların və toxumaların fəaliyyətinin ekoloji, fizioloji və biokimyəvi tədqiqatları.

Quşların mənşəyi və təkamülü

Fəsil 1. Tarixi icmal.

Alimlər arasında qızğın müzakirələrə səbəb olan sirlərdən biri də quşların mənşəyidir. Quşların mənşəyi və təkamülü ilə bağlı nəzəriyyələrin və fərziyyələrin tədqiqi üzrə geniş iş müəyyən məntiqi bütövlükdə kristallaşır, faktları şərh etmək üçün səbəb-nəticə ehtiyacı, həm də tədqiqatın tarixi ilə izah olunur. Onlar, yanal köklər və ya bitkinin təsadüfi tumurcuqları kimi, genişlikdə tədqiqatın daha da böyüməsi üçün istiqamətləri təsvir edir və müəyyən edir (Şəkil 1. Tədqiqatın strukturunu və məntiqini təsvir edən ağac). .

Quşlar üzərində paleontoloji materiallar çox az və fraqmentdir. Buna görə də sürünənlər arasında quşların əcdadları və müasir quş qruplarının mənşəyi və əlaqələri haqqında danışmaq, əsasən, müasir qrupların morfoloji xüsusiyyətlərinə və çox az dərəcədə fraqmentar paleontoloji məlumatlara əsaslanaraq spekulyativ olmalıdır.

Müasir fikirlərə görə, quşların əcdadları arxozavrlar idi - mezozoyda üstünlük təşkil edən və müxtəlif dinozavrları, timsahları və uçan kərtənkələləri özündə birləşdirən geniş və çox müxtəlif sürünənlər qrupu. Quşların yaxın əcdadlarını, yəqin ki, arxozavrların ən qədim və ibtidai qrupu arasında axtarmaq lazımdır -kodontlar və yayalançı Thecodontia (Pseudosuchia), digər daha yüksək mütəşəkkil arxozavr qruplarına səbəb oldu.Pseudosuchianlar görünüşcə kərtənkələlərə bənzəyirdilər. Onlar əsasən yerüstü həyat tərzi keçirirdilər və görünür, müxtəlif kiçik heyvan qidaları yeyirdilər. Arxa ayaqları ön ayaqlardan bir qədər uzun idi və sürətlə qaçarkən heyvanlar yalnız arxa ayaqları ilə yerdə dayanırdılar. Bir çox morfoloji xüsusiyyətlərinə görəpsevdozuxiya quşlara çox oxşardır (kəllə, çanaq, arxa əzaların quruluşunun təfərrüatları). Lövhənin inkişaf mərhələlərini və uçmaq qabiliyyətinin inkişafını aydınlaşdırmağa imkan verəcək aralıq formalar hələ də tapılmamışdır. Ağaclı həyat tərzinə keçid və budaqdan budağa tullanmaya uyğunlaşmanın bədənin və quyruğun yan tərəflərində, ön və arxa ətrafların arxa kənarında buynuz pulcuqların quruluşunun böyüməsi və çətinləşməsi ilə müşayiət olunduğu güman edilir. , planlaşdırılması və uzadılması jumps (heilmann, 1926, şək. 2 görə pre-quşun hipotetik mərhələsi) imkanı təmin edən. .

düyü. 2. Quşların hipotetik əcdadı qabaqcıl quşdur (Heilmanna görə, 1926).

Sonrakı ixtisaslaşma və seçim qanad lələklərinin inkişafına gətirib çıxardı ki, bu da əvvəlcə sürüşmə, sonra isə aktiv uçuş imkanı verdi. Quşların bütün bədənini əhatə edən lələk, yəqin ki, uçuşa uyğunlaşma (bədənin rasionallığını təmin edən) kimi deyil, istilik izolyasiyasına uyğunlaşma kimi inkişaf etmişdir; uçma qabiliyyətinin inkişafından əvvəl də meydana gələ biləcəyinə dair təkliflər var. Bəziləriyalançı aydın uzununa silsiləsi olan uzunsov buynuzlu tərəzilər var idi, onlardan kiçik eninə qabırğalar uzanırdı. Belə tərəzilər, görünür, parçalanma yolu ilə quş tükünün yarana biləcəyi bir quruluş hesab edilə bilər. Quşların sürünənlərdən ayrılması, yəqin ki, Trias dövrünün sonunda - Yura dövrünün əvvəlində (170 - 190 milyon il əvvəl) baş vermişdir. Ancaq bu zamana aid quşların fosil qalıqlarına rast gəlinməmişdir. Bizə məlum olan ən qədim iki quşun olduqca yaxşı qalıqları 19-cu əsrin 60-cı illərində tapıldı. Solenhofen yaxınlığında (Bavariya) Yura dənizinin dayaz körfəzinin çöküntülərini təmsil edən şist qumdaşlarının inkişafında (yaşı təxminən 150 milyon il). çağırdılarArxeopteriks litoqrafiyası VəArchaeornis simetisi . 1956-cı ildə eyni yerdə (300 m-ə qədər radiusda, lakin fərqli bir dərinlikdə) daha pis vəziyyətdə olan başqa bir şəxsin çapı tapıldı. Bəzi tədqiqatçılar bu tapıntıları üç müxtəlif növün (Archeopteryx cinsindən iki növ və Archaeornis cinsindən biri) qalıqları, bəziləri isə bir növün nümayəndələri hesab edirlər.Arxeopteriks litoqrafiyası , fərdlər arasındakı fərqləri fərdi, yaş və cins kimi izah edir. Bu sualın əlavə öyrənilməsi lazımdır, lakin indi də bütün bu şəxslərin çox yaxınlığı tamamilə aydındır. Onların hamısının qanadlarının, quyruğunun və gövdəsinin yaxşı inkişaf etmiş tükləri var, kəllə sümüyünün bəzi nisbətləri sürünənlərə nisbətən quşlara daha yaxındır, quşların xüsusiyyətləri ön və çanaqların kəməri və arxa ayaqları ilə aparılır. Tipik olaraq sürünən xüsusiyyətləri: buynuzlu dimdik yoxdur, zəif dişlər var, əlində ilkin uçuş lələkləri var, lakin toka hələ formalaşmayıb və böyük pəncələri olan üç yaxşı inkişaf etmiş daşınan barmaq var, mürəkkəb bir sakrumun meydana gəlməsi yalnız var. başlamışdır (onurğalar hələ birləşməyib, hərəkətli sümüklər az sayda fəqərələrlə birləşib), bud sümüyü küt bucaq altında (bir qədər yana doğru yönəldilmiş), proksimal tarsal sümüklər hələ tibianın sonuna qədər böyüməyib, fibula yaxşı inkişaf etmişdir, tarsusun formalaşması tam deyil və s. Xarici görünüşünə görə bir sıra daxili morfoloji xüsusiyyətlərə və indi güman etdiyimiz qədər həyat tərzinəArxepteriks (və Arxeornis ) - qədim, ibtidai, lakin quşlar (Şəkil 3 qədim quşların xarici görünüşünün yenidən qurulması).

Şəkil 3. qədim quşların xarici görünüşünün yenidən qurulması.

Əsl və ya yel quyruqlu quşların alt sinfi Neornithes, yəqin ki, bəzi kərtənkələ quyruqlu quşların, Arxeornitlərin birbaşa nəslindəndir. Bəzi tədqiqatçılar (məsələn, Qadov Q.F.) quşları birbaşa əcdadlar hesab edirlərArxeopteriks Vəarchaeornis , başqaları (bəlkə də əksəriyyət) qrupu hesab edirArxeopteriks ibtidai, lakin ixtisaslaşdırılmış yanal və kor budaq kimi, müasir quşların əcdadlarının başqa, hələ kəşf edilməmiş kərtənkələquyruqlu quşlar olması lazım olduğuna inanır (əgər aşkar edilərsə, yəqin ki, bu yarımsinifdən başqa bir sıra təşkil edərdilər).

Müasir quş qruplarının (orderlərinin) mənşəyi və əlaqələri, artıq qeyd edildiyi kimi, kifayət qədər paleontoloji materialların olmaması səbəbindən, bir qayda olaraq, çox hipotetik olaraq qalır. M.Furbrinqer bu məsələyə ən çox diqqət yetirir, Q.Qadov isə nəzərəçarpacaq dərəcədə az diqqət yetirirdi. Bu və ya digər dərəcədə quşların filogeniyası ilə məşğul olan müasir müəlliflər bu problemə yeni və mübahisəsiz olan o qədər də töhfə verməmişlər. Buna görə də, burada, əsasən Furbringer-ə görə, ayrı-ayrı quş qrupları arasındakı əlaqələr haqqında bir fikir təqdim edirik, lakin bunun zəruri olduğu bir sıra hallarda bəzi dəyişikliklər edilmişdir (xüsusilə bu dəyişikliklər xüsusi olaraq göstərilmir) . Fanquyruqlu quşların fosil qalıqları yalnız Təbaşir dövründə aşkar edilmişdir (onların yaşı təqribən 80-90 milyon ildir), yəni onlar bir neçə on milyonlarla il cavandırlar.Arxeopteriks . Bir neçə zəif qorunan qalıqlara əsaslanaraq,hesperornis - çox böyük (uzunluğu 100 sm-dən çox) quşlar, zahiri görünüşünə görə bir qədər bənzəyir, ümumiyyətlə uçmayanlar (sternum keilsizdir, ön ayaqlardan yalnız kiçik nazik çiyin qorunur), lakin onlar yəqin ki, yaxşı üzdülər və suya dalardılar: çənələrində dişlər vardı. Təbaşir çöküntülərində digər dişli quşların qalıqları tapıldı -Ichthyornis . Onların yaxşı inkişaf etmiş bir döş sümüyü, tipik bir quş qanadı və aktiv uçuşu var idi. Onlar göyərçin boyda idilər. Dişli təbaşir quşlarının digər quşlarla əlaqələri çox aydın deyil. Ola bilsin ki, bu qalıqların bəziləri quşlara deyil, təbaşir dövrü dinozavrlarına aiddir, lakin bəziləri şübhəsiz ki, dişli quşlardır. Furbringer yaxınlaşdıhesperornis loons və grebes ilə, vəIchthyornis - qağayılarla, lakin eyni zamanda onların çoxdankı təcridini vurğuladı. Qədov G.F.hesperornis Üstün bir sıraya bölündü, bununla da onların ayrı-ayrı mövqelərini göstərdilər və Ichthyornis, müstəqil bir sıra (həmçinin ayrıca) olaraq keel döşlü quşların sıralarının siyahısını başladı. Bu qrupların mənşəyinin (və həcminin) qeyri-müəyyənliyini vurğulayaraq, Wetmore A. (1960) onları müstəqil superorderlərə ayırır. .

Təbaşir çöküntülərindən daha bir neçə quş ailəsi təsvir edilmişdir (çənə və boru sümüklərinin fraqmentləri əsasında), lakin onların mövqeyi və görünüşü çox aydın deyil: bəlkə də bu tapıntıların heç olmasa bəziləri sürünənlərin qalıqlarıdır. Kaynozoy erasının Üçüncü dövrünün çöküntülərində tapılan quşların qalıqları (yaşı 55 milyon ildən az) müasir sifarişlərə daha çox və ya daha az aid edilə bilər. Hər halda, onlar müasir quşların müəyyən qruplarına yaxın olan tipik quşlara aiddir. Bu materiallara əsasən, güman etmək olar ki, quşların intensiv adaptiv şüalanması və ən müasir ordenlərin formalaşması Mezozoy erasının Təbaşir dövrünün ən sonunda - Kaynozoy erasının Üçüncü dövründə, yəni. təxminən 70-40 milyon il əvvəlki dövr. .

Qədov G.F. Bütün canlı və fosil böyük, uça bilməyən dəvəquşuna bənzər quşlar ratit yüksək sırasına təsnif edildi, bununla da onların oxşarlığı və filogenetik əlaqəsi (yəni monofiliya), eləcə də digər quş qruplarından müəyyən təcrid olunduqları vurğulandı. Keelquşlar arasında dəvəquşu tipli tinamouya (gizli quyruqlu quşlar) ən yaxın olanı qallinaceanlar, durnabənzər quşlar və əlaqəli qruplardır. Furbringer və əksər müasir müəlliflər (Wetmore, Stresemann və s.) dəvəquşu kimi quşları birləşmiş polifiletik qrup hesab edirlər, sistemi başlayan bir sıra müstəqil sıralara bölünürlər ki, bu da onların müəyyən primitivliyini və izolyasiyasını nəzərdə tutur. Onların ümumi oxşarlıqları konvergensiyanın nəticəsidir: böyük ölçü, uçma qabiliyyətinin itirilməsi, sürətli qaçışa uyğunlaşma və s.

Qadovun fikrincə, digər quşların təkamülü iki istiqamətdə getmişdir (iki budaq, yuxarıya bax), onların hər biri öz növbəsində 2 əlaqəli dəstəyə bölünür. Grebe-loons (ichthyornis, grebes, loons, pinqvinlər və tubenoses) Pelargomorphae (leyləkbənzər, anseriformes, yırtıcılar) qrupuna və dəvəquşu kimilərə (tinamous, gallinaceans, turna-) yaxın olan Qalliformes qrupuna aiddir. kimi, qumqulaqlar) coraciiformes (kukular, rakşi, ötücülər) törədi. .

Furbrinqerin təkamül ideyaları ümumilikdə bu Qadov sxeminə yaxındır (dəvəquşuna bənzər heyvanlar haqqında başqa fikirlər yuxarıda müzakirə olunub), lakin o, öz fikirlərini daha geniş təfərrüatlı şəkildə təqdim edir. Quşların iri gövdəsi - Pelargornithes dəstəsi bir sıra budaqlara bölünür: Anseriformes, Grebes (o cümlədən qrebes, loons, hesperornis); Bu budaqların əsasından başqa bir güclü budaq uzanır ki, bu da bölünərək kopepodlara, gündüz yırtıcılarına və Cioriformes alt sırasının qruplarına səbəb olur.

Palamedeiformes dəstəsi rhea və Pelargornithes sırası arasında aralıq mövqe tutur. Pinqvinlərin Aptenodytiformes və tubenoses Procellariiformes aralıq sıraları olduqca ayrıdır; ola bilsin ki, onların bir-biri ilə və hətta daha uzaqda Pelargornithes və Charadriornithes ordenləri ilə çoxdan zəif əlaqələri var. Ichthyornithis Ichthyornithiformes də ara sıradır, lakin sahil quşları ilə bir qədər daha aydın uzunmüddətli əlaqələrə malikdir. Charadriornithes sahil quşlarının sırası çox uzun müddət davam edən əlaqələrə görə Coraciiformes sırasına yaxın ola bilər. Sahil quşlarının gövdəsinin əsas budaqları Laro-Limicolae yarımkimisidir - qulular, qağayılar və gillemotlar; Onlara Böyük Qaçışçılar və Böyük Bustardlar kifayət qədər yaxındırlar (Böyük Bustardlar Qulular və Böyük Bustardlar arasında keçid qrupudur). Sahil quşu gövdəsinin altından ayrılan daha iki böyük budaq: kranabənzər Qruiformalar və relsəbənzər Ralliformes. Turnaya bənzər heyvanlar bir neçə budağa bölünür: durnaların özləri (turnalar, aramidlər, trubaçılar, kariamalar) və bir qədər ayrı mövqe tutan günəş quşları və kagolar. Raylar əlaqəli budaqlara bölünür: relslər, cinquefoils və bir qədər ayrıca üçbarmaq və Madaqaskar relsləri.

Quşların nəsil ağacının qədim gövdələrindən biri Galliformes Alectorornithis dəstəsidir. Ən ibtidai budaq qanadsız alt sıra və ya kivi, Apterygiformes, kivi və moa daxildir; hər iki qrup ayrıldıqdan dərhal sonra dağıldı. Tinamous (və ya gizli quyruqlar) Crypturiformes, öz növbəsində, əcdadları vasitəsilə, Galliformes toyuq alt sırasına yaxındır (demək olar ki, indiki dərəcədə), yəqin ki, əvvəlki budaqla ümumi mənşəyə görə əlaqəlidir. Galliformes ordeni çox uzun ailə bağlarına malikdir, ehtimal ki, Ralliformes relslərinə və onların vasitəsilə bütün Shorebirds sırasına yaxındır.

Göyərçinəbənzər Kolumbiformların (o cümlədən sandgrouses və göyərçinlər) və Psittaciformes tutuquşularının ara sıraları sistemdə ayrıca mövqe tutur. Yəqin ki, çox uzun müddət davam edən əlaqələr vasitəsilə onlar bir növ Coraciiformes-in geniş nizamı ilə bağlıdırlar. Qədovun fikrincə, göyərçinlər və fındıqlar rütbəlilər cərgəsində vadiformalar, tutuquşular da yarımkişilər sırasına daxildir. Əslində, Vetmor da oxşar nöqteyi-nəzərdən sadiqdir, Pigeonidae sırasını dərhal Shorebirds sırasının arxasına, tutuquşuların sırasını isə Quqular sırasının yanında yerləşdirir. .

Geniş və müxtəlif Coracornithes ordeninin mənşəyi Shorebirds ordeninin əcdadlarından gəlir. Əsas və ən güclü budaq, ağacdələnlərin və ötüşənlərin Pico - Passeriformes alt sırasıdır ki, bu da daha sonra ayrı-ayrı ötüşənlər və ağacdələnlərin özləri qruplarına bölünür. Bu budağın kökündən makroşirlər (sürətlilər, kolibrilər) və Colii siçan quşları ayrılır. Hələ əvvəllər Tgones troqonları bu budaqdan ayrıldı. Ağacdələn-passerin quşlarının budağının lap kökündən Coraciiformes-in digər üç alt dəstəsi də ayrılır. Coccygiformes kuku alt dəstəsi Galbulae (jacamaras və puffbirds, Vetmorun fikrincə Ağacdələnlər dəstəsinin alt sırasıdır) jakamara budağından ayrılır, sonra Cuculidae ququ quşlarına və kuku yeyən Musophagidae cinsinə ayrılır. Coraciiformes alt sırası Coraciae müvafiq və ikinci budağa bölünür, tezliklə Striges bayquşlarına və Caprimulgi gecə küplərinə bölünür. Kral balıqçılarının Halcyoniformes alt dəstəsi (görünür, digər yarımtiplərə nisbətən Pico-Passeriformes-ə daha yaxındır), lap əvvəlində todi Todinin yan qolunu ayıraraq (todydən əlavə, Führbringer də Momotları əhatə edir) 3 qohumluğa bölünür. qruplar: kingfisher Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes halqalar (halqalar, buynuzlar) və Meropes arı yeyənlər. .

Furbringerin filogenetik fikirlərinin Qadov və Vetmorun fikirləri ilə müqayisəsi (sifarişlərin sıralanmasının ardıcıllığı və ardıcıllığı) onların əhəmiyyətli üst-üstə düşdüyünü göstərir; yuxarıda ayrı-ayrı qrupların mövqeyi və münasibətlərindəki kəskin fərqlər göstərilmişdir.

düyü. 4. Quşlar sinfində filogenetik əlaqələrin sxemi (Berndt və Maisa görə, 1960)

Son illərdə ayrı-ayrı quş qrupları arasında filogenetik əlaqələri qrafik şəkildə təsvir etmək cəhdi alman ornitoloqları Berndt və Meise tərəfindən "Quşların Təbiət Tarixi" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos) adlı əsas üç cildlik xülasədə edilmişdir. , Stuttgart, 1960 (1962), c. 2, səh. 668 - 673). Qədim kərtənkələquyruqlu quşların Palaeornithes yarımsinifi adətən müəlliflər tərəfindən ailələrə bölünən 24 dəstəni özündə birləşdirən yeni yelkən quyruqlu quşların Neornithes yarımsinifinin yaranmasına səbəb oldu; suborder və superfamily rütbənin taksonomik kateqoriyaları, bir qayda olaraq, yalnız passerine qaydada istifadə olunur. Berndt və Maisa görə quşların sıraları arasındakı əlaqələr belədir: qədim quşlardan təkamül iki istiqamətdə (budaqlar) - quru və su quşlarının qolu (üst sırası) Geornithes və ağac quşlarının budağı (üst sırası) gedirdi. Dendrornitlər. Əvvəldən, quru və su quşlarının budaqları (şəkil 4.) ümumi gövdədən ayrıldı, daha sonra bölünən tinamu Crypturi və ratit quşları Ratitae, o cümlədən bütün canlı dəvəquşu kimi quşlar, o cümlədən kivi və fosil moa və apiornis. Sonra, Galli gallinaceae (Vetmorun əmrinin tam ölçüsündə) fərqlənir və eyni səviyyədədir, lakin müstəqil bir budaq olaraq, loon kimi Piqopodlar (o cümlədən, təbaşir dişli quşları hesperornis, loons və grebes qalıqları). Bu budağın bütün digər ordenləri (superorder) ümumi mənşəyə malikdir - onlar sanki bir sahədən uzanan gövdələr burulğanını təmsil edirlər. Bir-biri ilə nisbi olaraq yaxından əlaqəli və digər qruplarla bir qədər ziddiyyət təşkil edən durnaya bənzər canlılar (dəmir otları, Madaqaskan relsləri, günəş balığı, cinquefoils, kagus, həqiqi durnalar, aramlar, trubaçılar, bustardlar, kariamalar, üçlüklər; fosillərdən - diatriya) və fororaks Phororhacidae) və bataqlıq və qağayıyabənzər quşlar Limicolae - Lari (jakanalar, müxtəlif növ vərəqlər, qağayılar və - fosillərdən - dişli təbaşir quşları - ichthyornis). Bundan əlavə, buğdanın ümumi əsasından (yəni ortaq əcdadlara malik olan) Anseriformes Anseres (palamedae və Anseriformes müvafiq), flaminqolar Phoenicopteri, ayaq biləyi gressores, gündüz yırtıcıları Accipitres və copepodlar Steganopodes sıraları ardıcıl olaraq ayrılır. Kopepodların əcdadlarına yaxın formalardan bir budaq ayrılır, daha sonra Tubinares və Sphenisci pinqvinləri tubenozlar sıralarına bölünür. .

Dendrornithes ağaclı quşlarının ikinci qolunun (üst sıra) inkişafı bəzi əcdad formalarından başlayır, yəqin ki, birinci budağın əcdadlarından (birinci superorder) daha qədimdir. Birincisi, 3 sifariş ümumi bir gövdə ilə ayrılır: Cuculi kukuları, Kolumba göyərçinləri (göyərçinlər, sandgrouses və dodos) və Psittaci tutuquşuları. Növbəti təcrid olunmuş filial hər biri 2 dəstə təşkil edən 2 budağa bölünür. Onlardan biri Bayquş Striges və Kaprimulgi, digəri Trogones və Coraciiformes Coracii troqonlarını doğurur. Ümumi gövdəndən başqa, siçan quşları Colii və cəldbənzər Macrochires (sürətlilər və kolibrilər) sıraları da ümumi budaqla ayrılır, ağacdələnlər Pici sırası (Vetmorun həcmində) müstəqil budaqdır və əsas gövdə budaqlanır. Passeres ordeninin çoxsaylı bölmələri. Bundan əlavə, müəlliflər bir neçə fərdi sıralar (gündüz yırtıcıları, kopepodlar, loons və passerinlər) daxilində filogenetik əlaqələri təmsil etməyə çalışan hipotetik diaqramlar təqdim edirlər.

Berndt və Meisenin filogenetik sxemləri aydın, vizual və yadda saxlamaq asandır. Bununla belə, onlar praktiki olaraq heç bir əsaslandırılmır, materiallarla əsaslandırılmır və görünür, Furbringerin müvafiq sxemlərindən fərqli olaraq, ayrı-ayrı quş qrupları arasında faktiki əlaqəli (filogenetik) əlaqələri daha az dərəcədə əks etdirir. Nəzəri cəhətdən, sinfin təkamülünün ilkin mərhələlərində quşların sonrakı biotopik ixtisasının aydın şəkildə müəyyən edilməsi çətin ki, bu, "yeni quşlar" alt sinifini yalnız 2 ayrı-ayrı ali əmrə bölmək üçün göstərilən sxemdə ifadə olunur. sifarişlərin demək olar ki, xətti, ardıcıl ayrılması ilə. Müasir formalardan ayrı-ayrı qruplar daxilində geniş adaptiv şüalanma ilə ifadə olunan quşların təkamülünə xas xarakterini qiymətləndirərək (yuxarıda qısaca qeyd edildiyi kimi) oxşar geniş adaptiv şüalanmanın quşların təkamülünün ilkin mərhələləri üçün xarakterik olduğunu düşünmək daha məntiqli görünür. sinif. Əgər belədirsə, deyə bilərik ki, Furbringerin filogenetik sxemləri, heç olmasa zahiri olaraq, əslində bu təkamül növünün üstünlüyünü əks etdirir.

Tam formalaşmış sinif sistemindən danışmaq hələ tezdir. Bununla belə, Furbringer, Gadow və Wetmore sistemləri təbii sistemin qurulması üçün yaxşı əsas hesab edilə bilər. Onların materialları həm də əksər qrupların filogenetik əlaqələri haqqında ən ümumi fikir verir. .

Fəsil 2. Anatomik və morfoloji təsvir.

21-ci əsrin əvvəllərində quşların mənşəyi və təkamülü ilə bağlı tədqiqatlar davam edir, onları bir neçə sahəyə bölmək olar:

Birinci həm nəsli kəsilmiş, həm də müasir quşların taksonları arasında filogenetik, daha dəqiq desək, kladistik əlaqələri aydınlaşdırmaq üçün arxa ətrafların morfologiyasının xüsusiyyətlərini (adətən, digər xarakter kateqoriyaları ilə birlikdə) özündə birləşdirən işləri birləşdirir (Hughes, 2000; Cracraft, Clarke, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2002; Manegold, s.).

İkinci quşlarda ikiayaqlı hərəkətin biomexanikasının öyrənilməsinə aiddir. Bu istiqamətdə, Anik Aburachid və həmkarlarının kinematikanın öyrənilməsinin əzaların skeletinin bəzi struktur xüsusiyyətlərinin funksional təhlili ilə birləşdirildiyi və nəticədə dizayn üçün əsas olan işini qeyd etmək lazımdır. mexaniki robot modelləri (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

üçüncü istiqamət - baytarlıq-anatomik. Əsas obyekt iqtisadi əhəmiyyətli quş növləridir; tədqiqat arxa əzaların və əsas hərəkət hərəkətlərinin anatomiyasına yönəlmişdir (Harcourt-Brown, 2000; Salzer və Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002). Linn və başqaları, 2003; Ganglet başqaları, 2004).

Dördüncü istiqamət - morfo-funksional-ekoloji. Burada quşların dayaq-hərəkət aparatının morfologiyası onun xüsusi uyğunlaşmalar çərçivəsində işləməsi ilə əlaqədar öyrənilir. Ənənəvi olaraq rus morfoloji məktəbi tərəfindən hazırlanmış, son illərdə Boqdanoviç, Dzerjinski, Volkov, Zelenkov, Zinovyev, İlyinskinin əsərlərində öz əksini tapmışdır (Boqdanoviç, 2000, 2007; Volkov, 2006; Zelenkov, 2006, 2007, Dzerjinski; ; İlyinski). Ayrı-ayrı quş qruplarının təkamülü onlarda xüsusi uyğunlaşmalar zənciri şəklində görünür.

Quşlar uçmaq qabiliyyətini əldə etdikdə onların daxili quruluşu sürünənlərə xas olan əcdad quruluşu ilə müqayisədə xeyli dəyişdi. Heyvanın çəkisini azaltmaq üçün bəzi orqanlar daha yığcamlaşdı, digərləri itdi, pulcuqlar tüklə əvəz olundu. Daha ağır, həyati strukturlar tarazlığını yaxşılaşdırmaq üçün bədənin mərkəzinə yaxınlaşdı. Bundan əlavə, uçuş üçün lazım olan gücü təmin edən bütün fizioloji proseslərin səmərəliliyi, sürəti və idarəolunması artdı.

Sürünənlərin və quşların ümumi struktur xüsusiyyətləri:

dəri vəziləri yoxdur (xüsusi olanlar istisna olmaqla, məsələn, koksigeal bez);

yüksək inkişaf etmiş buynuzlu dəri törəmələri (lələklər, tərəzi, buynuz gaga, pəncələr);

bir oksipital kondil;

sfenoid və mandibulyar sümüklər bir neçə müstəqil hissədən ibarətdir;

tipik aşağı ziqomatik qövs;

kvadrat sümüyü hərəkətlidir və hərəkətlərini dimdiyinə ötürmək üçün bir mexanizmə malikdir;

temporal və preorbital fossalar inkişaf edir;

uzun mobil servikal bölgə;

mürəkkəb sakrum;

qabırğalarda qarmaqvari proseslər var;

pelvik əza üzərində mezotarsal birləşmə;

böyrək, qaraciyər və digər orqanların oxşar quruluşu.

Müasir quşlar və sürünənlər arasındakı fərqlər:

beyin daha yaxşı inkişaf edir (xüsusilə yarımkürələr);

görmə və eşitmə orqanları daha yaxşı inkişaf edir;

isti qanlı;

arterial və venoz qanın tam ayrılması;

hava kisələrinin olması ağciyərlərin ən yaxşı ventilyasiyasını təmin edir;

daha çox hərəkətlilik;

lələklərin olması sabit bədən istiliyini saxlamağa kömək edir, həmçinin uçuş zamanı bədəni tənzimləyir;

böyük yumurta qoymaq və nəslə qulluq etmək fərdlərin nisbətən uzun müddət sağ qalmasına səbəb olur.

2.1. Skeletdə adaptiv (adaptiv) dəyişikliklər.

Quş sümükləri güclü və yüngüldür, tez-tez pnevmatikdir, başı
dişlərin olmaması ilə asanlaşdırılır. Servikal onurğa uzanmış və son dərəcə hərəkətlidir, başla birlikdə ön sükan çarxı, tutma üzvü kimi fəaliyyət göstərir və iri, lakin oturaq gözlərə hərtərəfli görünürlük təmin edir. Torakolomber bölgə qısaldılmış, hərəkətsiz, kaudal bölgə dəyişdirilmiş, quyruq lələkləri üçün əsasa çevrilmişdir. Torakal əza qanadı çevrildi, bu da skeletdə, xüsusən də distal bağlarda əhəmiyyətli dəyişikliklərə səbəb oldu.

2.2. Əzələlərdə adaptiv (adaptiv) dəyişikliklər.

Quşların əzələləri bədəndə qeyri-bərabər yerləşir və təmin edir
iki əsas funksiyası uçuş və gəzintidir. Torakal ətraf havada hərəkətə uyğunlaşdı, bunun sayəsində yalnız qanadın əzələləri əhəmiyyətli dərəcədə inkişaf etdi, qalan əzələlər isə inkişaflarında minimuma endi.

2.3. Daxili orqanlarda adaptiv dəyişikliklər .

Daxili orqanlar elə bir şəkildə yerləşir ki, ən çox
kütləvi olanlar bədənin ağırlıq mərkəzinə yaxındır (qaraciyər, əzələ
mədə). Həzm sisteminin relyefi azalma ilə əldə edilir
onun bəzi hissələri (dişlər, kolon), bağırsağın qısalması və
udma proseslərinin artması (yoğun bağırsaqda villi olması).
Hava kisələri sistemi bədən çəkisini yüngülləşdirir, sümükləri və bədən boşluğunu pnevmatlaşdırır, əlavə havalandırmaya şərait yaradır. Sidik sistemində sidik kisəsi yoxdur. Konsentrat sidik nəcislə birlikdə xaric olur. Yumurta qoymaq və
embrionun xarici inkişafı qadınların ağırlaşmamasına səbəb olur
meyvə...

2.4. Quşun bədəninin hissələrə bölünməsi.

Quşun bədəni eksenel hissəyə və əzalara bölünə bilər. Eksenelde
Parçalar baş, boyun, gövdə və quyruğu fərqləndirir. Bu hissələrin hər biri bir sıra sahələrə bölünür (şək. 5).

düyü. 5. Quşların bədən hissələrinin topoqrafiyası.

Baş beyin və üz hissələrinə bölünür. Beyin bölgəsində aşağıdakı bölgələr fərqlənir: frontal, parietal, oksipital, supraorbital və ya temporal, qulaq və ya parotid, qulaq lobu və göz ilə. Üz hissəsində aşağıdakı sahələr fərqləndirilir: bukkal (yanaqlar) və ya frenulum - göz və dimdik əsası arasındakı boşluq, toyuq və hinduşkalarda sırğalı çənə, yuxarı və aşağı klapanlardan ibarət gaga . Qapaqların bir-birinə bağlandığı yerə dimdik bölməsi, dimdiyin alt hissəsinin künclərinə isə ağız küncü deyilir. Gaganın yuxarı qapağında toyuqlarda yaxşı müəyyən edilmiş gaga silsiləsi və ya silsiləsi var. Baş nahiyəsinin sümük əsası kəllə sümüklərindən ibarətdir. Boyun yuxarı boyun bölgəsinə və ya boğaza, aşağı boyun bölgəsinə və ya məhsula, lateral boyun bölgəsinə və posterior servikal bölgəyə və ya boyuna bölünür. Boyun bütün nahiyələrinin sümük əsasını boyun fəqərələri təşkil edir. Bədən döş, qarın və çanaq hissələrindən ibarətdir. Döş nahiyəsinə aşağıdakı sahələr daxildir: ön döş və ya döş nahiyəsi, sümük əsasını döş sümüyü və qabırğaların sternum hissələri təşkil edir; qabırğa şəklində bir sümük bazası ilə yanal; torakal vertebra şəklində bir sümük bazası ilə ön dorsal.
Qarın bölgəsi sümük əsası olmayan qarın bölgəsindən və ya qarından ibarətdir. Qarın sahəsinin arxası, yalnız örtülüdür
tüklü lələklər, koch adlanır. Çanaq nahiyəsinə əsasən ilium ilə birləşmiş bel, sakral və quyruq fəqərələri, əriməmiş quyruq fəqərələrinə əsaslanan yuxarı və alt quyruğu, həmçinin sümük əsası olan quyruğu olan arxa dorsal bölgə daxildir. sərbəst quyruq fəqərələri və pygostyle - quyruq lələklərinin bağlandığı dəyişdirilmiş və birləşdirilmiş sonuncu quyruq fəqərələri. Quşların döş (ön) və çanaq (arxa) üzvləri kəmərlərə və sərbəst üzvlərə bölünür. Sərbəst ətraflarda stilo-, zeigo- və avtopodium fərqlənir. Çiyin qurşağı sahəsinin sümük əsasını kürək sümüyü, korakoid sümük və körpücük sümüyü təşkil edir. Torakal əzanın stilopodiumu çiyin bölgəsi ilə təmsil olunur. Onun sümük bazası humerusdur. Zeigopodium - ön kolun sahəsi. Sümük bazası radius və dirsək sümüyüdür. Autopodium - fırça. Sümük əsası iki bilək sümüyündən ibarət olan bilək nahiyəsindən ibarətdir; metakarpın sahələri, sümük bazası - metakarpal sümük və barmaqlar. Döş qəfəsindəki quşların barmaqları çox azalır. İkinci, üçüncü və dördüncü barmaqlar qorunub saxlanılır..

Pelvik əzada çanaq qurşağı sahəsi bir innominat sümüyə birləşmiş ilium, pubis və ischium üzərində qurulur. Bu nahiyə çanaq ətrafının qurşağı olmaqla, iliumun fəqərələrə möhkəm bağlanmasına görə ox skeletinin çanaq hissəsinin tərkib hissəsidir. Sərbəst çanaq üzvü döş qəfəsi ilə eyni hissələrdən ibarətdir. Pelvik əzanın stilopodiumu təmsil olunur
bud sahəsi, onun əsası femurdur; zeigopodium - alt ayağın bölgəsi, onun əsası tibia, tarsus və fibuladır; avtopodium - ayaq. Ayaq metatarsal bölgəyə və ya tarsus və ayaq barmaqlarına bölünür. Tarsusun sümük əsası (metatatarsus) metatarsal və birinci metatarsal sümüklərdən ibarətdir. Quşlarda bədən hissələrinin və daxili orqanların müəyyən bir mövqeyini təyin edən ikitərəfli simmetriya var. Bədən hissəsinin və ya orqanın bədəndəki yerini müəyyən etmək üçün aşağıdakı təyyarələri və istiqamətləri ayırmaq adətdir:

1) Sagittal plane plani sagitalia - quşun bədəninin ortası boyunca dimdiyi ucundan pigostilin sonuna qədər şaquli olaraq çəkilmiş bir təyyarə. Hər hansı sagittal müstəvidən xaricə istiqamət lateral (lateralis) və içəriyə medial müstəviyə doğru - medial (medialis) olaraq təyin olunur.

2) Frontal (dorsal) təyyarələr plani dorsalia - bu təyyarələr belədir
onlar quşun bədəni boyunca aparılır, lakin sagittala perpendikulyar, yəni üfüqi müstəviyə paraleldir. Bununla əlaqədar olaraq
təyyarələr iki istiqaməti nəzərdən keçirir: dorsal (dorsal) - dorsalis - arxanın konturuna doğru istiqamət və ventral (qarın) ventralis - qarına doğru yönəldilir.

3) Seqmental (eninə) təyyarələr plani transversalia - bu təyyarələr quşun gövdəsi boyunca uzanır, uzununa müstəvilərə perpendikulyar olaraq onu ayrı-ayrı hissələrə (seqmentlərə) kəsir. Bu təyyarələrə münasibətdə iki istiqamət nəzərdə tutulur: baş - kranial kranialis və quyruğa - kaudal kaudalis. Bu müstəvidə başda oral oralis və aboral istiqamətləri aboralis fərqlənir.
Bədənin hər hansı bir hissəsinin mövqeyi eksenel skeletə nisbətən daha yaxındır
digər hissəsi proksimal adlanır, oxdan uzaq olan mövqe
skelet - distal. Əzanın ön səthi adlanır
dorsal - dorsal, torakal əzanın arxa (arxa) tərəfi
(qanad) - palmar (volar), çanaqda - plantar. .

2.5. Skelet.

Quş skeleti eksenel (gövdə) və periferik (əza skeleti) bölünür. Eksenel skeletə aşağıdakı bölmələr daxildir: üz və beyin kəllə, boyun, torakal, lumbosakral, kaudal (Şəkil 6).

Şəkil 6. Skelet:1. – kəsici (çənəarası) sümük; 2 - burun dəliyi; 3 - burun; 4 - lakrimal; 5 - qəfəs; 6 - diş; 7 - kvadrat sümük; 8 - timpanik boşluq; 9 - atlas; 10 – korakoid sümük; 11 – körpücük sümüyü; 12 - çiyin bıçağı; 13 - dorsal sümük; 14 – döş və 15 – döş qabırğaları; 16 - uncinate prosesi; 17 - bədən; 18 – qabırğa, 19 – yanal və 20 – döş sümüyünün orta prosesləri; 21 - onun təpəsi; 22 – humerus, 23 – radius, 24 – dirsək sümüyü, 25 – karpal-ulnar və 26 – bilək-radial sümüklər, 27 – ikinci barmaq; 28 -
metakarpal sümüklər; 29 – III barmaq; 30 - IV barmaq; 31 - ilium; 32 - siyatik
dəlik; 33 – quyruq fəqərələri; 34 - piqostil; 35 ischium və 36 - pubik sümük;
37 - kilidli çuxur; 38 - bud sümüyü; 39 - diz qapağı; 40 - fibular; 41
- tibial; 42 – metatarsal və 43 – birinci metatarsal sümüklər; 44 - I barmaq; 45 – II
barmaq; 46 - III barmaq; 47 - IV barmaq.

Ən böyük xüsusiyyətlər onurğa sütununun və kəllənin strukturunda müşahidə olunur; sümüyün özünün bir orqan kimi quruluşu da dəyişdi. Quş skeletinin yüngüllüyü kompaktın daha çox minerallaşması, süngər maddənin məsaməli olması, pnevmatizasiya və sümüklərin erkən əriməsi səbəbindən yaranır. Dişilərdə yumurtlamadan əvvəl süngərvari sümük sümüyü – substantia spongiosa nova – boruvari sümüklərin ilik boşluqlarında toplanır ki, bu da kifayət qədər Ca tərkibinə malikdir. +2 pəhrizdə bütün sümük boşluğunu doldurur. Yumurtlama zamanı medullar sümüyü qabığı meydana gətirmək üçün istifadə olunur. Ca çatışmazlığı ilə +2 Kompakt daha incə olur və sümüklər kövrək olur..

Kəllənin beyin hissəsi cütləşməmiş oksipital, sfenoid, etmoid və qoşalaşmış temporal, parietal, frontal sümüklərdən əmələ gəlir. Medullada interparietal sümük yoxdur. Etmoid sümükdə labirint yoxdur. Kəllə sümükləri arasındakı tikişlər yalnız yumurtadan çıxdıqdan sonra ilk günlərdə görünür. Böyük gözlərin təzyiqi altında sfenoid sümüyünün orbital qanadları bir-biri ilə, etmoid sümüyün perpendikulyar lövhəsi ilə birlikdə böyüyür və interorbital septum olur. Nəticədə, kəllənin beyin hissəsi orbitlərdən kənara doğru uzanmır. Oksipital sümükdə başın hərəkətliliyini əhəmiyyətli dərəcədə artıran bir kondil var.

Üz şöbəsi Kəllə qoşalaşmış kəsici (intermaxillary), çənə, burun, göz yaşı, palatin, ziqomatik, pterygoid, kvadrat, aşağı çənə, qoşalaşmamış vomer və hyoid sümüklərindən əmələ gəlir.

Kəsik, çənə və burun sümükləri yuxarı dimdiyin sümüklü skeletini - dimdiyi əmələ gətirir. Burun sümükləri ön və gözyaşardıcı sümüklərə bağlanan və dimdiyi yuxarı qaldırmağa imkan verən (anserin oynaqlarında) nazik yaylı lövhə görünüşünə malikdir. Bu hərəkət, aşağı çənənin aşağı salınması ilə eyni vaxtda baş verir - aşağı zigomatik qövsün inkişafı və kvadrat sümüyünün hərəkətliliyi səbəbindən mandibula. Düzensiz dördbucaqlı formalı bu sümük 4 oynaq əmələ gətirir: temporal, pterygoid, ziqomatik və mandibulyar sümüklərlə. Pteriqoid, ziqomatik, palatin, kvadrat və alt çənə sümüklərinin hərəkətli əlaqəsi quşun dimdiyini yaxşı tutma mexanizmini təşkil edir. Onurğa sütununa ümumi morfoloji xüsusiyyətlərin olması ilə yanaşı, yerləşdiyi yerdən asılı olaraq növlər də daxil olmaqla, spesifik fərqlərə malik olan fəqərələr daxildir.

Servikal bölgə. Fəqərələr hərəkətlidir, qısa spinöz və yaxşı inkişaf etmiş eninə proseslərə malikdir və qabırğaların qabırğa prosesləri şəklində rudimentləri var. Fəqərələrin başlarının və fossalarının kompleks relyefi təkcə əyilmə və uzanma deyil, həm də yanal qaçırma və məhdud fırlanma təmin edir. Atlas fossa oksipital sümüyün bir artikulyar kondil ilə oynaqlanır. Atlanto-oksipital birləşmədə başın fırlanma hərəkətləri mümkündür.

Torakal şöbə. Birinci və ikinci döş fəqərələri bir-birinə yəhər oynağı ilə bağlanır və ikincidən beşinciyə qədər bərk sümük halında birləşir, altıncı döş fəqərəsi həm beşinci, həm də yeddinci fəqərələrə hərəkətli şəkildə bağlanır, yeddinci döş fəqərələri isə vertebra birinci bel ilə birləşir. Quşlarda birinci, ikinci, daha az tez-tez üçüncü qabırğa, bəzən isə sonuncu qabırğalar asternal (sternum ilə təmasda deyil), qalanları sternum (sternum ilə təmasda) olur. Unsinat proses hər qabırğanın arxa kənarından kaudodorsal olaraq uzanır və növbəti qabırğaya bağlanır. Döş sümüyü yüksək inkişaf etmiş, qatlıdır və toyuqlarda quyruq kənarı boyunca əhəmiyyətli bir çentik var, ördəklərdə bu çentik daha az dərindir, qazlarda isə bir çuxura bağlanır. Quşçuluq quşlarında döş sümüyünün ventral tərəfində döş sümüyünün təpəsi (keel) var. Quşlarda sinə konus şəklindədir və əhəmiyyətli dərəcədə kaudal genişlənir. Qabırğa qığırdaqları yoxdur. Qarmaqşəkilli proseslər sayəsində quşlarda qabırğalar məməlilərə nisbətən bir-birinə daha möhkəm bağlanır.

Lumbosakral bölgə. Bel və sakral hissələr bir lumbosakral hissəyə birləşir, burada 11-14 fəqərə bel sümüyə birləşir - birinci bel fəqərəsi 7-ci döş fəqərəsi ilə, arxa sakral fəqərə isə üç-yeddi kaudal fəqərə ilə birləşir. İliyak sümükləri bu fəqərələrə hər iki tərəfdən birləşir. Niyə bütün şöbə pelvik adlanır?

Quyruq bölməsi. İlk 5 fəqərə hərəkətli şəkildə bağlanır və sonuncu 4-6 birlikdə böyüyərək quyruq lələklərinin bağlandığı düz üçbucaqlı bir sümük - koksiks əmələ gətirir.

Çanaq ətrafının skeleti : Çanaq qurşağında Çanaq sümükləri lumbosakral bel ilə birləşir. Pubik və iskial sümüklər bir-birinə qarışmır. Sərbəst əzanın skeleti bud, ayaq sümükləri və ayaqdan ibarətdir. Bud sümüyü pnevmatizasiya olunur. Aşağı ayağın sümüklərindən ən yaxşı inkişaf edən tibiadır, tarsusun sümükləri ilə birləşərək bəzən qaçan sümük adlanan tibiotarsal sümüyü əmələ gətirir. Çalışan sümük ən güclü və ən uzun sümükdür.
Ayaq sümükləri barmaqlar istisna olmaqla, onlar birləşmişdir. Tarsus yoxdur, çünki onun proksimal sırası tibia ilə birləşir və mərkəzi sümük və distal sıra metatarsusun sümükləri ilə tamamilə birləşir. Metatarsda ikinci, üçüncü və dördüncü metatarsal sümüklər birləşir ki, bunlar da tarsusun sümükləri ilə birlikdə tarsus-metatarsus sümüyü - tarsus əmələ gətirir.

Quşların adətən 4 barmağı var:

1-ci barmaq arxadan asılmışdır, 2 falanqdan ibarətdir,

2-ci barmaq - üç falanqs,

3-cü - dörd falanqs,

4-cü - beş falanqs.

Barmaqların və falanqların sayı müxtəlif quşlar arasında dəyişir. Xoruzlar var
Tarsusun plantar səthində calcar prosesi var. .

2.6. Əzələlər.

Quşlarda skelet əzələləri bədəndə qeyri-bərabər yerləşmişdir (şək. 7).
Subkutan əzələlər. Yaxşı inkişaf etmiş, dərini içəri yığır
kontur lələklərini bükməyə, qaldırmağa və döndərməyə imkan verən kıvrımlar.

Başın əzələləri. Üz (üz) əzələləri yoxdur, çeynəmə əzələləri məməlilərə nisbətən daha çox fərqlənir və yaxşı inkişaf edir. Kəllə sümüyü və digər hərəkətli sümüklərdə fəaliyyət göstərən xüsusi əzələlər var.

Bədənin gövdəsinin əzələləri . Boyun və quyruq nahiyəsində yaxşı inkişaf etmişdir. Boyunda bir neçə təbəqədə yerləşən çoxlu qısa və uzun əzələlər var. Fəqərələrin xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, boynun hərəkətliliyi və böyük uzunluğu təkcə bütün boynun deyil, həm də onun ayrı-ayrı hissələrinin uzadılmasına, qaçırılmasına və bir qədər fırlanmasına kömək edir, bunun nəticəsində quşun boynu S formasını alır. görünüş. Torakal və lumbosakral onurğanın əzələləri hərəkətsiz olduqları üçün inkişaf etmir. Sinə və qarın divarının əzələləri ağciyərləri digər orqanlardan tam ayırmayan birləşdirici toxuma filmi görünüşünə malik diafraqma istisna olmaqla, məməlilərdə olduğu kimidir..

Şəkil 7. Bir quşun əzələləri.

Sinə ətrafının əzələləri. Yüksək inkişaf etmiş və fərqləndirilmişdir. Bunlara bir neçə onlarla əzələ daxildir. Quşların döş qəfəsi bədənə təkcə oynaqlarla deyil, həm də çiyin qurşağı və çiyin nahiyəsindəki əzələlərlə bağlıdır. Bunlar bədəndəki ən güclü əzələlərdir. Onlar əzələ kütləsinin 45% -ni təşkil edir və uçuş zamanı əsas işi qaldırma, endirmə, supinasiya (əzanın ön (dorsal) səthinin xaricə fırlanmasını təmin edir), pronasiya (ön (dorsal) fırlanmasını təmin edir) əzanın səthi içəri) quşun etdiyi manevrdən asılı olaraq qanad (pektoralis major, subscapularis, coracoid-brachialis və s.)

Çanaq ətrafının əzələləri. Çanaq və bud bölgəsində kalça ekleminde fəaliyyət göstərən müxtəlif funksiyalı əzələlər var. Əzanın distal hissələrinə təsir edən əzələlərdən ekstensorlar və fleksorlar inkişaf edir. Onların vətərləri adətən sümükləşir. Hərəkət edərkən, 2-3 oynaqda əzələlərin birləşmiş təsiri səbəbindən oynaqların eyni vaxtda uzanması və bükülməsi baş verir. Fleksiya həmişə barmaqların adduksiyası, uzadılması - qaçırma ilə müşayiət olunur. Bu mexanizm oynaqları birləşdirir ki, diz eklemi əyildikdə barmaqlar da əyilir. .

2.7. Dəri orqan sistemi.

Dəri quşun bütün bədənini əhatə edir və quşun bədəni ilə xarici mühit arasında maneədir. Bir tərəfdən bədəni xarici təsirlərdən qoruyur, digər tərəfdən isə xarici mühitlə əlaqə saxlayır. kimi

Qoruyucu vasitə kimi quşlar lələk və tərəzi kimi dəri törəmələrini inkişaf etdirirlər. Mikroblar və ən çox zərərli maddələr sağlam dəri vasitəsilə bədənə daxil olmur. Xarici mühitlə əlaqə dəridə yerləşən müxtəlif həssas sinir uclarından istifadə etməklə həyata keçirilir, bunun nəticəsində geniş bir reseptor sahəsidir. Bundan əlavə, dəri qanın 30% -ə qədərini yatırır və termorequlyasiyada iştirak edir. Eyni zamanda, quşun bədənində yaranan istiliyin 70-80% -i onun vasitəsilə itirilir. Quşların dərisi nazik, qurudur (tər və yağ bezlərinin olmaması səbəbindən), yaxşı inkişaf etmiş dərialtı toxumaya malikdir və qıvrımlar əmələ gətirir. Vəzilər koksiks vəzi ilə, toyuqlarda isə xarici eşitmə kanalının vəziləri ilə təmsil olunur. Dəri epidermisdən, dəri və ya dermisdən və dərialtı təbəqədən ibarətdir. Bədənin müxtəlif yerlərində dərinin quruluşu və qalınlığı fərqlidir. Ən incə dəri lələkli nahiyələrdədir (pterilia), lakin orada da eyni deyil. Ən qalın dəri apteria üzərindədir - gizli lələklərin böyümədiyi yerlərdə. Quru quşlarının arxa hissəsində dəri mədədən daha qalındır, suda üzən quşlarda isə əksinədir. Dabanda və interdigital membranın bölgəsində qalın dəri. .

2.7.1. Epidermisin buynuzlu formasiyaları.

Tərəzilər. Əksər quşlarda çanaq üzvlərində tarsal oynaqdan barmaqların yuxarı hissəsinə qədər tük örtüyü inkişaf etməmişdir. Toyuqlarda bu sahə epidermisin tərkibində sərt keratin olan yüksək qalınlaşmış təbəqədən əmələ gələn buynuz pulcuqlarla örtülmüşdür. Epidermisin buynuz təbəqəsi, pulcuqları bir-birindən ayıraraq dərinin dərinliyinə qədər silsilələrlə çıxır. Silsilələrdəki keratin yumşaqdır. Ayağın ön səthində tərəzi ən böyükdür və bir-birini plitələr kimi örtür. Ən kiçik tərəzilər ayağın plantar səthinin medial və aşağı hissələrindədir. Bütün quşlarda retikulyar təbəqədə liflər dərinin digər nahiyələrinə nisbətən daha yaxın toxumalar əmələ gətirir. Su quşlarının tarsus və ayaq barmaqları sahəsində pulcuqları yoxdur. Bu bölgələrdəki dəri dənəvərdir, şəqreni xatırladır. Stratum corneum hüceyrələri yumşaq keratin ehtiva edir.

Pəncələr. Hər barmağın son phalanxı buynuzlu bir qabıqla təchiz edilmişdir - bir pəncə. Pəncələr toyuqlarda yaxşı, qazlarda isə zəif inkişaf etmişdir. Buynuzlu qabıq epidermisin qalın təbəqəsi tərəfindən əmələ gəlir, xüsusilə də pəncənin zirvəsi nahiyəsində qalındır, burada daim aşınır. Divarın buynuz təbəqəsi sərt, plantar səthinin təbəqəsi yumşaq keratin ehtiva edir. Buynuz təbəqənin altında bir sıra bazal hüceyrələrdən və bir neçə sıra onurğalı hüceyrələrdən ibarət mikrob təbəqəsi yerləşir. Başqa bir buynuzlu formasiya oxşar quruluşa malikdir - toyuq ailəsinin erkəklərində metatarsal sümüyün (tarsus) plantar sümük prosesində böyüyən bir spur.

dimdik - çənə və alt sümüyünün buynuzlu örtüyü. Gaganın forması növlərə xasdır. Toyuqlar ən güclü buynuzlu qabığa malikdirlər. O, dimdiyi dorsal səthində ən böyük qalınlığına çatan epidermisin stratum corneum tərəfindən əmələ gəlir. Buynuzlu qabıq yanlarda daha incədir. Gaga ağız boşluğunun selikli qişasına keçdikdə kifayət qədər kəskin kənar əmələ gəlir. Yumurtadan çıxma dövründə embrionların və cücələrin dimdiyi yuxarı hissəsinə yaxın iti zirvəsi olan buynuzlu, kalsifikasiya olunmuş konus formalı çıxıntı - yumurta dişi olur. Yumurtadan çıxma zamanı qabığın qırılmasına xidmət edir və cücə yumurtadan çıxdıqdan qısa müddət sonra düşür. Gaganın buynuzlu örtüyü, xüsusən də zirvədə, epidermisin mikrob təbəqəsi səbəbindən daim köhnəlir və yenidən böyüyür. Dərinin əsası bir az qalınlığa malikdir. Tərkibində piqment hüceyrələri - melanoforlar var, buna görə də gaga tez-tez piqmentli olur. Adətən ayaqları ilə eyni rəngə boyanır. Gaga quşun bədəninin səthində ən həssas yerdir, çoxlu sayda reseptor uclarını, xüsusən də Qranri, Meissner və Herbst cisimlərini ehtiva edir. Gaganın kökü, baş dərisinə keçərkən, yumşaq, mumlu dəri ilə örtülmüşdür - xüsusilə toxunma sinir ucları ilə zəngin olan sere və ya seroma. Qazlarda çənə bütün tumurcuqları əhatə edir və ona narıncı rəng verir, cütləşmə zamanı qırmızıya çevrilir. Alt çənənin kənarında təxminən 1 mm uzunluğunda, çənənin eyni yarpaqları arasında uzanan eninə yarpaqlar var. Bu ramfotekadır - filtrləmə zamanı sudan tutulan planktonu saxlayan filtr.

Dəri bezləri tək bir yağ vəzi ilə təmsil olunur - koksigeal bez. Tər vəziləri yoxdur. Koksigeal vəzi qoşalaşmış mürəkkəb boruşəkilli piy vəzisidir. Dərinin altında sərbəst quyruq fəqərələrində iki oval formalı lob şəklində yatır, onların ucları arxaya baxır. Su quşlarında daha iri (uzunluğu 10-15 mm), quru quşlarında isə nisbətən kiçik (5-7 mm) olur. Bəzi quşlarda (dəvəquşu, göyərçin) koksigeal vəzi yoxdur. Vəzinin hər bir lobu ümumi boşluğa açılan çoxlu sayda budaqlanan borulardan ibarətdir. Boruların divarları təbəqəli epiteldən əmələ gəlir və zirzəmi membranı ilə bitişik birləşdirici toxumadan ayrılır. Epitelin bazal təbəqəsi kambialdır. O, yuvarlaq, böyük nüvəli kub hüceyrələrdən ibarətdir. Üstündəki təbəqələrin hüceyrələrində yağlı maddələrin yığılması hesabına sitoplazmanın miqdarı artır. Sonra hüceyrələr ifrazat damcılarına çevrilir - vəzi holokrin tipinə görə ifraz edir, hüceyrələr isə öz nüvələrini və orqanoidlərini itirir, qalınlaşır və desquamatlaşır. Sekresiya, boruların lümenindən mərkəzi boşluğa böyüyən gənc hüceyrələrin çıxarılması ilə həyata keçirilir. Mərkəzi boşluq nisbətən dar bir ifrazat kanalına keçir. İfrazat kanalının divarı təbəqəli skuamöz epiteldən əmələ gəlir. Dərinin səthində, koksigeal bezin yuxarı hissəsində bitən papillanın yuxarı hissəsində açılır. Quş bu sirri sıxaraq, dimdiyi papilla və lələk qotazına basaraq, lələklərin üzərinə sürtməklə onları islanmaqdan və köhnəlməkdən qoruyur. Birləşdirici toxuma vəzi xaricdən əhatə edir, vəzin borularını və loblarını bir-birindən ayıraraq orqanın stromasını və interlobar çəpəri əmələ gətirir. İnterlobar septumda istmus bölgəsində bezin zirvəsinə yaxın düz əzələ hüceyrələrinin dəstələri var ki, bunlar da mərkəzi boşluqdan və ifrazat kanalı boyunca sekresiyaların hərəkətinə kömək edir. Koksiks vəzinin ifrazı mürəkkəb tərkibə malikdir. Buraya yağlar, zülallar, nuklein turşuları, bir çox fermentlər və digər bioloji aktiv maddələr daxildir. Belə bir fikir var ki, koksiks vəzinin ifrazı tipik yağ vəzilərinin ifrazından onun tərkibində steroid mübadiləsinin yüksək aktiv fermentləri olması ilə fərqlənir. Bundan əlavə, sekresiyada ultrabənövşəyi şüaların təsiri altında D vitamininə çevrilən provitamin D - erqosterol olduğu güman edilir.

2.7.2. Lələk örtüyü.

Quşun bədəni tüklərlə örtülmüşdür. Bununla belə, əksər quşlarda lələklər bütün səthdə deyil, ptiriliya adlanan müəyyən yerlərdə böyüyür. Onlar adətən müxtəlif növ quşlarda bədən boyunca (uçuş istiqamətində) müxtəlif yollarla qaçırlar və bədənin yerləşdikləri hissəsinə uyğun olaraq adlanırlar: baş, boyun, qanad, çiyin, yan, döş, dorso-bel, qarın, bud, tibia, kaudal, anal və digər pterilia. Bədənin tüklərdən azad olan hissələri apteriadır. Onlar həmçinin topoqrafik xüsusiyyətlərə görə adlanırlar. Eyni zamanda, lələklər apteriyaları örtəcək şəkildə düzülür, davamlı tük örtüyü əmələ gətirir. Uçamayan quşlarda (dəvəquşu, pinqvin) lələklər bədənin bütün səthində böyüyür. Lələk örtüyünün məqsədi bədəni mexaniki gərginlikdən qorumaqdır və bədən istiliyinin saxlanmasını təmin edən cihazlardan biridir. Lələk istilik mübadiləsinin tənzimlənməsində mühüm rol oynayır (toyuq tüklə örtüldüyü halda dəri ilə havanın temperaturu arasındakı fərq 13-15°C, tüklərin görünüşü ilə 17-19°C-ə çatır) . Ləkələr istilik izolyasiyasını artırır və bədənin ətrafında sabit hava təbəqəsi yaradır ki, bu da istilik ötürülməsinə mane olur. Lələklərin bucağını dəyişdirərək, quş istilik köçürməsini tənzimləyə bilər. Termorequlyasiya funksiyasına əlavə olaraq, tük örtüyü uçuşu asanlaşdıran rasional bədən forması yaradır və uçuşu mümkün edən yükdaşıyan səthlər yaradır. Lələklər forma və funksiyalarından asılı olaraq aşağıdakılara bölünür:

kontur,

tüklü,

yarı aşağı,

saplı,

qotaz,

tüklər,

toz tükü (toz halında).

Kontur lələkləri ən çox yayılmış lələk növüdür. Onlar quşun bədəninin konturunu müəyyənləşdirirlər. Onların arasında:

örtüklər,

uçuş lələkləri,

quyruq lələkləri.

Gizli tüklər baş və boyun pterililərində yerləşir. From
Örtük lələklər lateral, torakal, sternal və ventral pteriliumdan uzanır.
torakal gövdə, xloup (sakrumun ucu) və qarın. Yetkin gizli lələk gövdə, şaft və fanatdan ibarətdir (şək. 8). Magistralın aşağı hissəsi (fandan əvvəl) silindrik formadadır və kənar adlanır. Dəvəquşunun aşağı hissəsi lələk kisəsinə bağlanır və dəriyə batırılır. Qulağın sonunda çuxurlu bir depressiya var - aşağı göbək. Bu tənəffüsdə lələklərin növbəti nəslinin əsası var. Oşinin divarları kifayət qədər şəffaf buynuzlu maddədən ibarətdir. Gənc kontur lələkində, halqanın çox hissəsi zəngin bir damar şəbəkəsi olan birləşdirici papilla ilə doldurulur, bu da qırmızı və ya mavi rəng verir. Papilla yetişdikcə qısalır, kənarı hava ilə doldurulur və epidermisin keratinləşmiş hüceyrələri orijinal yerlərində qalaraq, sanki papilla səviyyəsində azalma mərhələlərini qeyd edərək huni şəklində filmlərə çevrilir. web, tədricən daralaraq, kənar tetraedral çubuğa çevrilir. Keçid nöqtəsində bir depressiya var - yuxarı göbək. Əlavə bir lələk ondan başlayır.

Birinci dərəcəli şüalar (tikanlar) çubuqdan müəyyən bir açı ilə hər iki istiqamətdə uzanır, birlikdə bir fan - elastik bir lələk lövhəsi meydana gətirir. Fanın ən aşağı kiçik hissəsi ipək, orta hissəsi tüklü, yuxarı hissəsi isə kontur adlanır. Gizli lələk torunun xarici yarısı daha dar və sıx, daxili yarısı daha geniş və yumşaqdır. Birinci dərəcəli şüalardan ikinci dərəcəli çoxsaylı şüalar (tikanlar) hər iki istiqamətdə simmetrik olaraq bucaq altında uzanır və bir tərəfdə digər tərəfdən bir qədər yüksəkdə yerləşirlər. İkinci dərəcəli saqqalların altındakı şüanın yuxarı kənarı boyunca uzanan korniş şəklində əyri bir silsiləsi var. İkinci dərəcəli şüalar, kirpiklər və qarmaqlar şəklində keratinləşdirilmiş epitel hüceyrələrinin böyüməsi olan üçüncü dərəcəli şüaları (tikanları) daşıyır. Qarmaqlar, bir-biri ilə elastik bir əlaqə saxlayaraq, sürüşə bilən bitişik lələyin ikinci dərəcəli şüalarının silsilələrindən kənara çıxır. Qarmaqların quruluşu və onların sayı növlərə xasdır, kirpiklər tüklərin bir-birinin üzərində sürüşməsinə mane olan pürüzlülük yaradır, sürtünməni artırır ki, bu da tükləri davamlı örtük şəklində saxlamağa kömək edir. Gizli lələk pərdəsinin ipək hissəsi ikinci dərəcəli şüaların rudimentar vəziyyəti ilə xarakterizə olunur. Tüylü hissədə kirpiklər və qarmaqlar (üçüncü dərəcəli şüalar) inkişaf etməmişdir. Birinci dərəcəli çubuq və şüalar üç qat hüceyrədən əmələ gəlir. Ən xarici
- cuticle bir sıra skuamöz keratinləşdirici epiteldən ibarətdir. Orta təbəqə - korteks - tükün möhkəmliyini təmin edən bir-birinə sıx şəkildə bitişik olan çoxlu sayda uzanmış və yastı keratinləşdirilmiş epitel hüceyrələrindən əmələ gəlir. Daxili təbəqə - medulla - hava ilə doldurulmuş çox nüvəli böyük keratinləşdirilmiş hüceyrələrdən ibarətdir ki, bu da lələyə daha çox yüngüllük verir. İkinci və üçüncü sıraların mənşəyi və şüalarında medulla ifadə edilmir. Hüceyrələrin və təbəqələrin forması növlərə xasdır. Gizli lələklər hərəkətlidir. Bu, lələk follikulunu birləşdirən və dermisdə bitən yaxşı inkişaf etmiş hamar əzələlər tərəfindən təmin edilir. Bu vəziyyətdə hər bir gizli lələk təbii olaraq dörd qonşu lələklə əlaqəli olduğu ortaya çıxır. Bu əlaqə bədən örtüklərini və follikul əzələlərini sinxron olaraq qaldırıb endirməyə imkan verir. Onlara bitişik dəri sahələri həm sərbəst sinir ucları, həm də Herbst cisimləri tərəfindən bolca innervasiya olunur.

Şəkil 8 tükün quruluşu.

Uçuş lələkləri və quyruq tükləri örtüklərə bənzər şəkildə qurulur. Sonunculardan fərqli olaraq, onların lələkləri daha uzun, ventilyatorun daha az inkişaf etmiş ipək və tüklü hissələri və ventilyatorun daha uzun örtən hissəsi var. Tüylü lələklər və ya tüklər kiçikdir, qarmaqlar və kirpiklərin olmaması səbəbindən qısa bir tük, inkişaf etməmiş bir mil və bir-birinə bağlı olmayan şüaları olan bir fan var. Çubuq inkişaf edə bilməz, bu halda şüalar birbaşa təpədən uzanır, aşağı kontur lələkləri arasında pterilia üzərində yerləşir, lakin apteriyada, xüsusən də cinah və qarın bölgəsində böyüyə bilər. . Əsas funksiya istilik izolyasiyası, quşun bədənini istiləşdirməkdir. Su quşlarının tükləri ən çox inkişaf etmişdir. Yarım aşağı lələklər - aşağı ilə eyni quruluşa malikdir, lakin onların mili həmişə inkişaf etmişdir. Bu tip lələklər qanad və qarın nahiyələrində geniş yayılmışdır. Filamentli lələklər - uzun, çox nazik bir mil var, onun yuxarı hissəsində yalnız bir neçə əlaqəli şüalardan ibarət kiçik bir fan var. Onlar 1-8 ədəd, həmişə kontur lələk yaxınlığında yerləşir, onunla örtülür və görünür, eyni papilladan inkişaf edir. Hinduşka sinəsində salxım şəklində böyüyür. Filamentli lələklərdən ibarət torbalarda çoxlu sinir ucları tapılıb. Onların reseptor funksiyasına malik olduqlarına inanılır, onların köməyi ilə quş hissləri pozur

Kontur qələm və onu aradan qaldırır. Ola bilsin ki, onlar lələklərin hərəkətinə nəzarət etmək üçün lazım olan siqnalı verirlər. Bu vəziyyətdə refleks qövsün kontur lələk əzələləri üzərində bağlandığı aydındır. Qotaz lələklərinin nazik gövdəsi və kanalın ətrafında yerləşən fırça tükləri kimi bir-birindən ayrılan boş birləşmiş şüaları var.
koksigeal vəzi. Dəstlər ventilyatorsuz kiçik gövdədən ibarət qısa tüklərdir. Onlar dimdiyi dibində - bığlarda, burun dəliklərinin və gözlərin yaxınlığında yerləşir. Toz aşağı (xırdalanmış, tozlu) koksigeal vəzinin olmadığı və ya zəif inkişaf etdiyi (göyərçinlər, quşlar və s.) quşlarda yaxşı inkişaf etmişdir. [6].

2.8. Həzm aparatı.

Həzm aparatı adətən aşağıdakı şəkildə əks olunan dörd hissəyə bölünür. 9.

düyü. 9

Quşların həzm sisteminin hissələrə bölünməsi.

Quşların həzm sisteminin quruluşu bir çox cəhətdən məməlilərin həzm aparatına bənzəyir. Buraya orofarenks, özofaqoqastrik bölgə, kiçik və yoğun bağırsaqlar daxildir. Quşların bədəninə daxil olan və dişlər olmadıqda üyüdülmə tələb edən bərk qidanın emalının təbiəti həzm sisteminin funksional morfologiyasının xüsusiyyətlərini müəyyənləşdirir. Ağız boşluğu və mədə əhəmiyyətli fərqlərə malikdir. Digər orqanlar - yoğun və nazik bağırsaq, qara ciyər, mədəaltı vəzi strukturuna görə məməlilərin orqanlarına bənzəyir.

Quşların daxili quruluşu Şek. 10

Orofarenks və ya baş bağırsağına ağız boşluğu daxildir
quşlarda olmaması səbəbindən bir-birindən ayrılmayan boşluq və farenks
damaq pərdəsi. Bundan əlavə, quşlarda dodaqlar, yanaqlar və diş ətləri yoxdur;
çənələr dimdiyinə çevrildi. Sadalananların olmaması nəticəsində
quşların orqanlarında ağız boşluğunun vestibülü yoxdur. Ağız boşluğunun özü
- öndən və yanlardan dimdiklə, yuxarıdan sərtlə məhdud olan yer
göy, alt - alt. Ağız boşluğu və farenks arasındakı arxa sərhəd
palatin papilla və dil papillalarının arxa sırası boyunca keçir. Sümük
Ağız boşluğunun əsasını kəllə sümükləri təşkil edir.

Quşların ağız boşluğu düz təbəqəli epitellə örtülmüşdür. Epitel təbəqəsinin qalınlığı və ağız boşluğunun müxtəlif yerlərində onun keratinləşməsinin xarakteri öz xüsusiyyətləri ilə xarakterizə olunur. Keratinləşmə prosesi dəri ilə sərhəddə intensiv şəkildə baş verir və dəri qatının əmələ gəlməsi ilə başa çatır. Çoxqatlı skuamöz epitel boş birləşdirici toxumadan qurulmuş əsas təbəqədə yerləşir. Ağız boşluğunun damı sərt damaqdır. Toyuqlarda dar bir damaq çatı var, palatin çatı boyunca beş növ papilla yerləşir. Tüpürcək vəzilərinin açılışları sərt damaqda və onun yan tərəflərində, əlavə olaraq kiçik tüpürcək vəziləri dilin orta və arxa tərəflərində, dilin əsas hissəsinin dorsal səthində yerləşir. .Quşlarda əlavə olaraq ağız küncündə vəzilər və ön və arxa çənəaltı vəzilər var. Bu vəzilərin quruluşu toplayıcı və ya mərkəzi boşluq (boşluq) ətrafında radial şəkildə yerləşən selikli hüceyrələrdən ibarət vəzili lobula əsaslanır. Sonuncu, divarı integumentar epitel tərəfindən qurulan ifrazat kanalına keçir. Tüpürcək vəzilərində seroz ifrazat terminal bölmələri aşkar edilməmişdir. Quşların tüpürcək vəzilərinin quruluşu kifayət qədər öyrənilməmişdir. Aşağıdan ağız boşluğu dil ilə məhdudlaşır. Dil zirvəyə, ağız boşluğunun dibinə frenulum ilə bağlanan gövdəyə, arxaya, yan hissələrə və kökə bölünür. Dilin əsasını elastik lifləri olan sıx birləşdirici toxuma təşkil edir. Dilin xarici tərəfi yüksək keratinləşən təbəqəli skuamöz epiteli olan selikli qişa ilə örtülmüşdür. Dorsumun aboral ucunda selikli qişa hündür filiform papillaların eninə sırasını əmələ gətirir. Selikli qişanın lamina propriasında dilin arxa, yan və kök hissəsində açılan mürəkkəb boruşəkilli selikli vəzilər və ifrazat kanalları paketləri vardır. Həssas dad reseptorları - epitel təbəqəsində yerləşən dad qönçələri ifrazat kanalları ilə sıx bağlıdır. Quruluş məməlilərin dad qönçələrinə bənzəyir. Onların sayı əhəmiyyətsizdir. Dilin toxunma, ağrılı sinir ucları var. Zolaqlı əzələ toxuması üç kiçik dil əzələsini əmələ gətirir. Quşların dili hipoid sümüyü ilə möhkəm bağlıdır. Hipoid sümüyün bir komponenti dilin kökünün içərisində uzanır. Dili hərəkət etdirən bütün digər əzələlər hipoqlossal aparata aiddir.

Ağız boşluğu farenksə keçir - tənəffüs və həzm yollarının kəsişdiyi bağırsaq borusunun bir hissəsi.Farenksin dibində böyük bir oval açılış var - qırtlağın girişi. Onun arxasında, farenksin dibi ilə yemək borusu arasındakı sərhəddə konusvari qırtlaq papillalarının eninə cərgəsi var. Farenksin divarı selikli qişadan, əzələ qişasından və adventisiyadan ibarətdir. Selikli qişa örtülüdür
çox qatlı skuamöz epitel. Selikli qişanın lamina propriası, bezlərin yerləşdiyi, limfatik və xoroid pleksusların olduğu boş birləşdirici toxumadan əmələ gəlir. Limfatik pleksuslar faringeal badamcıqları əmələ gətirir.

Anterior (qida borusu-mədə) bölməsi ilə yemək borusu daxildir
guatr və vəzili və əzələli hissələrdən ibarət iki kameralı mədə (şək. 10). Qida borusu farenksin arxasından başlayan boruşəkilli orqandır. İlkin hissədə yemək borusu traxeyanın üstündə yerləşir; bədən boşluğunun girişinə yaxın, sağ tərəfə doğru hərəkət edir və traxeyanın sağında yerləşir. Özofagusun kaudal hissəsi yenidən traxeyanın üstündə görünür, bronxlar, ağciyərlər arasında, ürəyin üstündən keçir və kəskin sərhədləri olmadan, bir qədər daralır, glandular mədəyə keçir. Toyuqlarda qida borusunun uzunluğu 25-30 sm-dir.Toyuqlarda bədən boşluğunun girişinə yaxın yerdə yemək borusu kisəvari şəkildə genişlənir və zob əmələ gətirir. Qida borusunun divarı selikli, əzələli və adventisial membranlardan ibarətdir. Selikli qişa dörd fərqli təbəqədən ibarətdir: epitelial, bazal və əzələ təbəqəsi və submukoza. Epitel təbəqəsi düz təbəqəli keratinləşdirici epitel ilə təmsil olunur. Buynuzlanma prosesində səthi hüceyrələr buynuz pulcuqlara çevrilir. Lamina propria elastik liflər və limfoid toxumada zəif olan boş birləşdirici toxumadan ibarətdir. Onun papillaları epitel təbəqəsinə çıxır və xeyli hündürlüyə malikdir. Plitənin özündə selikli bezlər var. Vəzinin bütün terminal hissələri şaxələnməmiş kanalın başlanğıcı olan toplama boşluğuna açılır. Terminal bölmənin glandular hüceyrələrində nüvələr selikli sekresiya ilə bazal membrana sıxılır. Özofagusun əsas lövhəsinin mədəyə keçid zonasında çoxsaylı limfoid düyünlər - özofagus badamcıqları var.

Selikli qişanın əzələ lövhəsi yüksək inkişaf etmişdir. Uzunlamasına istiqamətlənmiş hamar əzələ hüceyrələrindən qurulur. Bu təbəqə selikli qişanın qıvrımlarının əmələ gəlməsində iştirak edir. Submukoza boş birləşdirici toxumadan ibarətdir və bununla da onun qeyri-sabit kıvrımlarının formalaşması zamanı selikli qişanın hərəkətliliyini yaradır. Əzələ təbəqəsi iki qat hamar əzələ hüceyrəsindən ibarətdir:
daxili - dairəvi, xarici - uzununa. Dairəvi təbəqə daha çox inkişaf etmişdir.

Adventisiya, məməlilərdə olduğu kimi, boş birləşdirici toxumadan qurulmuşdur. Özofagus sinə boşluğuna daxil olduqdan sonra adventisiya seroza ilə əvəz olunur. Özofagusun divarının törəməsi guatrdır, ona görə də onun divarında da eyni təbəqədən tikilmiş üç membran var və təbəqələr eyni toxumalardandır.

Zobun ventral divarı daha qalın epiteliya təbəqəsi ilə təmsil olunur, burada istehsal edən və stratum corneum arasında çox aydın bir sərhəd var. Selikli vəzilər yalnız məhsulun dorsal divarında olur. Əzələ lövhəsi və əzələ örtüyü xüsusilə ventral hissədə güclü şəkildə inkişaf etmişdir.

Məhsulda həzm yem fermentləri, mikroorqanizmlər və tüpürcəyin amilolitik fermentləri hesabına baş verir. 1 q məhsulun tərkibində 0,1 milyarda qədər mikroorqanizm var, əsasən aeroblar, göbələklər və maya hüceyrələri aşkar edilmişdir.

Kişi və dişi göyərçinlərdə, cücələrin qidalanması dövründə məhsulda yağlı ağ kütlə görünür - məhsulun selikli qişalarının yayılması və yenidən paylanması nəticəsində əmələ gələn "guatr südü". Göyərçinlər "zob südü" ilə regurgitasiya edərək, həyatın ilk 10-16 günündə onu balalarına bəsləyirlər. Tərkibində 16% protein, 11% yağ, 1,3 mineral, A vitaminləri və B qrupu var.

Mədə (ventriculus s. gaster) - iki bölmədən ibarətdir - vəzili və əzələ (şəkil 8). Birincisi həzm şirəsi ifraz edir, ikincisi qida üyütmək üçün nəzərdə tutulub. Glandular mədədə qida parçası fermentlərlə zənginləşir və dayanmadan, kimyəvi və mexaniki emalın baş verdiyi əzələ mədəsinə daxil olur. Onun divarı selikli, əzələ və seroz membranlardan əmələ gəlir. Selikli qişanın epitelial təbəqəsi bir qatlı silindrik vəzili epiteldir, buna görə də mədənin örtük epiteli selik əmələ gətirən geniş vəzili sahədir. Əsas boşqab hüceyrə elementləri ilə zəngin olan boş birləşdirici toxuma ilə təmsil olunur.

Yüksəkliklərin səthində bezlərin ifrazat kanalları açılır
selikli qişa. Bu yüksəkliklər çılpaq gözlə görünür və

glandular kisələr adlanır. Selikli qişada başqa bezlər yoxdur. Glandular mədənin selikli qişasının əzələ təbəqəsinin qalın təbəqəsi özofagus mukozasının əzələ təbəqəsinin davamıdır. Hamar əzələ hüceyrələri bezləri aşağıdan, yanlardan və yuxarıdan birləşdirir. Submukoza boş birləşdirici toxumadan ibarətdir və zəif inkişaf etmişdir. Əzələ təbəqəsi düz əzələ hüceyrələrinin iki təbəqəsi ilə təmsil olunur, onlardan daxili dairəvi, xarici uzununadır. Seroza boş birləşdirici toxuma və mezoteliumdan ibarətdir.

Bağırsaq qalın və nazik hissələrə bölünür. Nazik bağırsaq (intestinum tenue). Duodenum, jejunum və ileumdan ibarətdir.Yaxşı inkişaf etmiş divar vəzilərinə diqqət yetirməlisiniz: iki lobdan ibarət qaraciyər; və onikibarmaq bağırsağın döngəsində yerləşən mədəaltı vəzi. Quşlarda udma prosesləri jejunumda daha sıx olur. Bağırsaq divarının quruluşu məməlilərin quruluşuna bənzəyir. Selikli qişanın epitel təbəqəsi bir qatlı silindrik sərhədli epiteldir. Sərhədli, qədəh və enterokromafin hüceyrələrdən ibarətdir. Əsas boşqab boş birləşdirici toxumadan qurulmuşdur, haşiyələnmiş epitel ilə örtülmüş çıxıntılar əmələ gətirir - bunlar villidir (bağırsağın bütün uzunluğu boyunca). Villisin limfa sistemi zəif inkişaf etmişdir, bunun nəticəsində yağ birbaşa qana sorulur. Villisin alt hissəsində kriptlər açılır - boruşəkilli çökəkliklər də epitellə örtülür. Onlar udma səthini artırırlar, onların əsasında glandular və kök hüceyrələr var. Buna görə də kriptlər zona hesab olunur
villi epitel qatını dolduran mitotik bölünən enterositlər. Birləşdirici toxuma limfoid elementlərlə zəngindir, limfoid düyünlər şəklində diffuz şəkildə yerləşir.

Nazik bağırsağın selikli qişası boş və retikulyar toxumalardan əmələ gəlir, quşlarda onikibarmaq bağırsağın selikli qişasında onikibarmaq bağırsaq vəziləri yoxdur. Əzələ təbəqəsi ilə sərhəddə submukozal (Meissner) sinir pleksusudur.

Qaraciyər (hepar) böyükdür və iki lobdan ibarətdir. Qvineya quşları, dəvəquşu və göyərçinlərin öd kisəsi yoxdur. Quşların və məməlilərin funksional morfologiyası oxşardır: lobulasiya quruluşu orqanın qan tədarükü ilə bağlıdır; mərkəzi damarın lobulunda mərkəzi yer; lobulların periferiyasında lobülarası öd axarından, lobulyar venadan və arteriyadan ibarət triadalar var; hepatositlər radial uzanan şüalar əmələ gətirir. Onların arasında venoz sinusoidlər var.

Pankreas lobulyar orqandır. Təsərrüfat quşlarının müxtəlif növlərində glandular lobüllərin sayı dəyişir. Lobullar interlobular birləşdirici toxuma ilə ayrılır, onlar ekzokrin və endokrin bölmələrdən qurulur. Əsas ifrazat kanalları lobülarası kanallara, lobülarası kanallar isə öz növbəsində lobülarası kanallara bölünür. Əsas və lobülarası epitel birqat sütunlu epitellə, lobülarası epitel isə birqat yastı epitellə örtülmüşdür. Vəzinin endokrin hissəsi insulin hormonunu ifraz edən Langenhars endokrin adacıklarının kompleksidir. Quşlarda onlar yalnız bir növ hüceyrədən ibarətdir - ya A hüceyrəsi (qaranlıq) və ya B hüceyrəsi (açıq), buna görə də qaranlıq və açıq adacıklar fərqlənir. Bu tip adacıkların nisbəti cinsin və yaşın təsiri altında dəyişə bilər. Yoğun bağırsaq (intestinum crassum). Bağırsağın bu bölməsi qısaldılmışdır, o, kloakaya axan iki bağırsaq və bir düz bağırsaqdan ibarətdir (şək. 10). Quşların bağırsağında həzm kiçik bağırsaqdan və mikrofloradan olan ximus ilə təmin edilən fermentlərin köməyi ilə baş verir. Burada lifin fermentasiyası baş verir və onun kiçik
həzm (6-9%). Bağırsaqda suyun, mineralların, fermentasiya məhsullarının udulması, B vitaminlərinin sintezi baş verir,

B12 vitamini də daxil olmaqla.

Yoğun bağırsağın divarı selikli qişa, əzələ və seroz membranları olan selikli qişadan ibarətdir. Selikli qişa nazik hissədə olduğu kimi eyni quruluşa malikdir: villi və bağırsaq bezləri xarakterikdir. Yoğun bağırsaqda goblet hüceyrələrinin tərkibi artır və limfoid formasiyaların əhəmiyyətli inkişafı müşahidə olunur (xüsusilə də kor bağırsaqda). Qalan qişalar quruluşca nazik bağırsağın membranlarına bənzəyir. Caudally, rektum genişlənir və kloaka olur. Reproduktiv və sidik yolları ona açılır, buna görə də üç bölmə var: koprodeum, urodeum, proktodeum. Birinci bölmə ən genişdir. Kloakanın quruluşu arxa bağırsağa bənzəyir. Kloakal (Fabrisiusun bursası) bədənin immunoloji müdafiəsinin epitelial-limfa orqanı olan proktodeuma açılır..

2.9. Tənəffüs aparatı.

Quşların tənəffüs orqanları bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir:
- burun boşluğunun kiçik ölçüsü və sadə quruluşu
- nəfəs borusunun bifurkasiyasında səs çıxarmaq üçün bir cihazın olması - mahnı
qırtlaq
- bronxların əlaqə qurduğu ağciyərlərin əhəmiyyətsiz ölçüsü və mövqeyi
hava kisələrinin boşluqları ilə.

Burun boşluğunda üç qığırdaqlı konka var, etmoid sümüyün labirintləri yoxdur. Palatin çatı vasitəsilə burun boşluğundan hava ağız-udlağa daxil olur, bu da məməlilərdə olduğu kimi eşitmə boruları vasitəsilə orta qulaqla əlaqə saxlayır. Üst qırtlaqda epiglottis və qalxanabənzər qığırdaq yoxdur. Səs aparatı (oxuyan qırtlaq) nəfəs borusunun bifurkasiyasında yerləşir. Traxeya (traxeya) 16-27 sm uzunluğunda, boyun və bədən boşluğunun ön hissəsində yerləşən içi boş boş borudur. Traxeyanın divarında üç membran var: selikli qişa, fibroqığırdaq və adventisiya. Mukoza bir qatlı çoxsətirli kirpikli epiteldən, o cümlədən goblet hüceyrələrindən ibarətdir. Traxeyanın selikli qişasının subepitelial birləşdirici toxuma təbəqəsi boş, formalaşmamış birləşdirici toxumadan ibarətdir və selikli trakeal boru vəzilərinə malikdir. Bədən boşluğunda, ağciyərlərə girmədən əvvəl, traxeya iki əsas bronxiyaya bölünür - bifurkasiya.

Hər bir quşun ağciyəri bir əsas bronx alır. Orqan parenximasında dörd ikinci dərəcəli bronxlara parçalanır. Sonuncu, yenidən budaqlanaraq, daha nazik üçüncü bronxlar və ya parabronxlar əmələ gətirir. Quşların ağciyərlərində (pulmones) parabronxlar, ətrafdakı orqan parenximası var, qeyri-müəyyən şəkildə ayrılmış lobullara bölünür. Toyuqda parabronxların diametri 100-150 mikrondur. Onların divarı dairəvi yönümlü hamar əzələ hüceyrələrindən və elastik liflərdən ibarətdir. Parabronxların daxili səthi bir qatlı kub və ya skuamöz epitellə örtülmüşdür. Ağciyərin lobulları parabronxlardan, qan kapilyarlarından və birləşdirici toxumadan hava alan pnevmatik kapilyarlarla təmsil olunur. Quruluşuna və funksional əhəmiyyətinə görə hava kapilyarları məməlilərin ağciyər alveollarına uyğun gəlir və onunla fərqlənir ki, quşlarda ağciyərlərdə və müvafiq olaraq hava kapilyarlarında inhalyasiya və nəfəs alma zamanı qaz mübadiləsi baş verir. Hava-damcı kapilyarları bir lobula daxilində şəbəkə yaradır, lakin qonşu lobulların hava kapilyarları ilə də anastomozlaşa bilir. Quşların hava kapilyarları diametri 2 ilə 6 mikron arasında olan düzensiz formalı borulardır. Onların divarı bazal membrandan və çox yastı epitel hüceyrələrinin bir qatından ibarətdir. Nüvə yaxınlığında sonuncunun ən qalın hissəsi 0,3-0,5 mikrona çatır, periferiya boyunca isə 20-40 nm-dir və orqanoidlər və mikrovillilər yoxdur. Bazal membran struktursuzdur. Kapilyarlararası hava kanallarını birləşdirən kapilyarlar eyni quruluşa malikdir, lakin onların lümeni də daha dardır və çox vaxt heç çökmür. Hava və qan kapilyarları yalnız 60-100 nm submikroskopik boşluqla ayrılır, sıx homojen bir maddə ilə doldurulur. Hava ilə qan arasındakı maneə 1 mikrona çatmır. Quşlar nəfəs aldıqda və nəfəs aldıqda, ventilyasiyası ağciyərlərdən daha çox hava kisələrinin həcmi dəyişir və müvafiq olaraq
bütün tənəffüs sistemi sinə və qarın divarlarının büzülməsinin nəticəsidir.
Quşların ağciyərləri həcmcə kiçikdir, loblara bölünmür, birinci qabırğadan qabırğalararası boşluqlara dərindən nüfuz edir.
böyrəklər Quşların ağciyərləri ilə əlaqəli 5 cüt hava kisəsi var.

Hava kisələrinin funksiyaları müxtəlifdir:
- onlar əlavə hava anbarlarıdır;
- qaz mübadiləsini artırmaq;
- termoregulyasiya və su mübadiləsində iştirak;
- bədən çəkisini yüngülləşdirmək;
- rezonatorlar, amortizatorlar və istilik izolyatorları kimi çıxış edirlər.

Hava kisələri tənəffüs yollarının ağciyərdənkənar çıxıntılarıdır. Onların divarı birləşdirici toxumadan ibarətdir, içəridən bir qatlı kub və ya sütunlu epitellə, xaricdən isə ya seroz membran və ya adventisiya ilə örtülmüşdür. .

3. Sidik aparatı.

Sidik sistemi yalnız böyrəklər və sidik axarlarından ibarətdir,
kloakanın urodeumuna açılır. Çanaq, sidik kisəsi, uretra
Quşların kanalı yoxdur. Sidik sisteminin funksiyası bədəndən artıq su və duzları çıxarmaq və bununla da bədənin toxumalarında sabit osmotik təzyiqi saxlamaqdır.

Quşların böyrəkləri daha intensiv metabolizm və tər vəzilərinin olmaması səbəbindən məməlilərə nisbətən nisbətən böyükdür. Onlar uzunsov formadadırlar, lumbosakral onurğanın və iliumun ventral girintilərində yerləşirlər. Hava kisələri ilə əhatə olunmuş, funksional olaraq əvəzlənir
yağ yastığı, quşlarda yoxdur. Böyrək kapsulası üç loba bölünür: ön, orta və arxa.

Böyrək yığcam orqandır. Stroma (birləşdirici toxuma kapsulası, böyrəkləri lobullara ayıran interlobulyar təbəqələr) və nefron (böyrəyin əsas struktur və funksional vahidi) var.

Nefronlar suyu və orada həll olunan maddələri əhəmiyyətli dərəcədə reabsorbsiya etmək qabiliyyətinə malikdirlər. Böyrək funksional və morfoloji cəhətdən qanla sıx bağlıdır. Məməlilərdən fərqli olaraq, böyrək yalnız arteriyaları deyil, həm də böyrək portal sistemini təşkil edən damarları əhatə edir. Arterial qan böyrək arteriyaları vasitəsilə daxil olur, onlar parenximada lobulararası və göz içi arteriyalara şaxələnir. Sonuncudan, efferent arteriolların kapilyarları ilə gözəl bir şəbəkə meydana gətirən damar glomerulinin kapilyarlarına qan daşıyan afferent arteriollar ayrılır. Lobulun periferiyasında efferent arteriol böyrəyin portal sisteminin venoz kapilyarları ilə birləşərək nefron borularını birləşdirir..

4. Çoxalma aparatı.

Reproduktiv orqan sistemi növün davamını təmin edir. Bu sistem cinsi hüceyrələrin əmələ gəldiyi cinsi vəzilərdən (testislər və ya yumurtalıqlar) və yetkin mikrob hüceyrələrinin kopulyasiya orqanlarına keçdiyi reproduktiv sistemdən ibarətdir. Kişi və qadının cütləşməsi nəticəsində mayalanma ehtimalı yaranır - spermanın yumurta ilə birləşməsi, ziqotun əmələ gəlməsi və yeni bir orqanizmin inkişafı. Cinsiyyət vəziləri də cinsi hormonlar istehsal edən daxili sekresiya vəziləridir. Quşların cinsi davranışını və görünüşünü müəyyənləşdirirlər, çünki ikincil cinsi xüsusiyyətlərin inkişafına kömək edirlər. Reproduktiv sistemin funksiyası mərkəzi sinir sisteminin nəzarəti altındadır və hipotalamik-hipofiz sistemi tərəfindən tənzimlənir.

Kişi cinsiyyət orqanları kişi reproduktiv hüceyrələri (qametalar) - sperma əmələ gələn bir cüt testisdir. Testislərin forması oval və ya eliptikdir, solda adətən daha böyük olur. Hər bir böyrəyin ön ucuna yaxın bədən boşluğunda yatırlar. Çoxalma mövsümü başlamazdan əvvəl hipofiz hormonlarının stimullaşdırıcı təsiri testislərin yüzlərlə dəfə böyüməsinə səbəb olur. İncə bükülmüş boru, vas deferens, hər testisdən spermanı seminal vezikülə aparır. Orada onlar copulyasiya anında boşalma baş verənə qədər toplanır, bu müddət ərzində onlar kloakaya və onun açılışından çıxırlar. həyata.

Qadın cinsiyyət vəziləri, yumurtalıqlar qadın gametləri - yumurtaları əmələ gətirir. Əksər quşların yalnız bir yumurtalığı var, sol yumurtalıq. Mikroskopik sperma ilə müqayisədə yumurta nəhəngdir. Ağırlığa görə onun əsas hissəsi yumurta sarısıdır - döllənmədən sonra inkişaf edən embrion üçün qidalı material. Yumurtalıqdan yumurta kanalı adlanan boruya daxil olur. Yumurta kanalının əzələləri onu divarlarındakı müxtəlif vəzi nahiyələrindən keçir. Onlar sarısını albumin, qabıq membranları, tərkibində kalsium olan sərt qabıqla əhatə edir və nəhayət qabıq rəngləndirən piqmentlər əlavə edirlər. Yumurtanın yumurtlamaya hazır yumurtaya çevrilməsi təqribən vaxt aparır. 24 saat

Quşlarda mayalanma daxilidir. Sperma cütləşmə zamanı dişinin kloakasına daxil olur və yumurta kanalına qədər üzür. Gübrələmə, yəni. yumurta zülal, yumşaq membranlar və qabıqla örtülməzdən əvvəl kişi və qadın gametlərinin birləşməsi onun yuxarı ucunda baş verir.

5. Ürək-damar sistemi.

Quşlarda ürək (kor) məməlilərdə olduğu kimi dörd kameralıdır. Sağ mədəciyin papilyar əzələləri yoxdur, sağ atrioventrikulyar açılış yarıq kimidir, yüksək inkişaf etmiş əzələ lövhəsi ilə örtülmüşdür. Quşlarda sağ aorta qövsü inkişaf edir. Xarici və daxili iliak arteriyaları meydana gətirən qarın aortası iki siyatik arteriyaya bölünür.
(sağ və sol) və orta sakral arteriyalar. Quşların iki kəllə vena kavası, həmçinin iki portal sistemi var: qaraciyər və böyrəklər. Quşlarda limfa sistemi bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir.Bir neçə limfa düyünləri ilə təmsil olunur. Limfa iki limfatik torakal kanalda toplanır: sol və sağ, bir-biri ilə anastomoz. Quşlarda dalaq oval və ya yuvarlaqdır, mədənin sağ tərəfində yerləşir. [6 ].

6. Sinir sistemi.

Sinir sistemi birləşdirici və tənzimləyici sistemdir. Topoqrafik xüsusiyyətlərinə görə mərkəzi və periferik bölünür. Mərkəzi qrupa beyin və onurğa beyni, periferik qrupa qanqliya, sinirlər, sinir pleksusları və sinir ucları daxildir. Quruluşunun və fəaliyyətinin xüsusiyyətlərinə görə sinir sistemi somatik və avtonom bölünür. Somatik sinir sistemi əsasən skeleti, əzələləri, dərini innervasiya edir, həmçinin xarici mühitlə əlaqə saxlayır. Vegetativ - daxili orqanlar, endokrin və ürək-damar
sistemləri, orqanizmdə maddələr mübadiləsini tənzimləyir. Quşlar onurğa beyni, onurğa sinirləri və məməlilərə bənzər 12 cüt kəllə siniri quruluşuna malikdir. Onurğa beyni daha aydın bel-sakral qalınlaşmaya malikdir. Quşların qalınlaşmasının bir xüsusiyyəti, tərkibində naməlum funksiyaya malik neyroglial, glikogenlə zəngin nüvənin - qalınlaşmanın ölçüsünü əhəmiyyətli dərəcədə artıran glikogen cismin olmasıdır.

Onurğa beyninin boz maddəsində olan yan buynuzlar quşlarda inkişaf etməmişdir. Simpatik sinir sisteminin mərkəzləri onurğa kanalının mərkəzi hissəsinin ətrafında yerləşir. 12 cüt kəllə sinirindən VII cüt, üz siniri xüsusilə seçilir. Üz əzələlərinin olmaması səbəbindən zəif ifadə edilir. X cütünün əvvəlində işləyən təkrarlanan sinir əsasən yemək borusunu və məhsulu innervasiya edir. Vagus sinirinin özü quşlarda yüksək dərəcədə inkişaf etmişdir, XII cüt - hipoqlossal sinir, dil əzələləri və hipoid sümüyü ilə yanaşı, oxuyan qırtlaqı innervasiya edir. Quşlarda beyin də beş hissəyə bölünür (şəkil 11) - yan səth. .

Yan tərəfdən beyin. Şəkil 11

Beynin hər bir hissəsinin öz xüsusiyyətləri var: 1. telencephalon - yarımkürələrin mantiyasında qıvrımlar yoxdur, korpus kallosum yoxdur, yan mədəciklərin dibində ammon buynuzları yoxdur, şəffaf septum yoxdur; 2. diencephalon – görmə yumruları xeyli kiçikdir, məməli cismi yoxdur; 3. ara beyin – colliculus yüksək inkişaf etmişdir. Silviya su kəməri geniş bir boşluq əmələ gətirir;
4. Arxa beyin - beyincikdə demək olar ki, heç bir yarımkürə yoxdur, vermis çoxdur
ifadə; 5. Medulla oblongata qabarıqdır və ventral əyrilik əmələ gətirir.

Nəticələr.

1. Bu işdə hazırlanmış sistemli morfo-funksional/morfo-ekoloji yanaşma quşların ikiayaqlı hərəkət aparatının təkamülünün və adaptiv çevrilmələrinin öyrənilməsində və yenidən qurulmasında, spesifikliklər haqqında yeni fikirlər formalaşdırmağa qadir olan səmərəli vasitə olduğunu sübut etmişdir. lokomotor uyğunlaşmalar
quş qruplarını öyrənmişdir. Təklif olunan sistematik yanaşma, genişlənmiş əzələ formulunun komponentləri və uzun dərinliyin terminal tendonlarının qarşılıqlı əlaqə növləri olan quşların arxa əzalarının adaptiv təkamülünün yenidən qurulması üçün ən əhəmiyyətli strukturların təhlilini əhatə edir. fleksor rəqəmləri.

2. Quşların uzun dərin əyilmə barmaqlarının son vətərlərinin qarşılıqlı təsir növləri quşlarda ikiayaqlı hərəkət aparatının adaptiv təkamülü haqqında qiymətli məlumat mənbəyi kimi xidmət edir və onların filetik təkamülü haqqında mühakimə yürütməyə imkan verir.

3. Su quşlarının arxa əzalarının struktur xüsusiyyətlərinin təhlilinə sistemli yanaşma göstərməyə imkan verdi ki, onlar da sıradakı digər qonşuları kimi qısaldılmış barmağına malik olublar ki, bu barmağın barmağın bir növə keçid zamanı bərpa edilməli idi. yeni adaptiv zona (üzən bitki örtüyü üzərində hərəkət).

4. Ququ quşlarının birinci barmağının caynağının uzanması dolaşıq bitki örtüyünün “xalçası” boyunca hərəkətə uyğunlaşma ilə əlaqədardır. Pəncəyə görə uzanan ilk barmaq arasında yaranan münaqişə və perchün ayaqla örtülməsi zərurəti, su quşlarına bənzər terminal üzvlərinin konfiqurasiyasının dəyişdirilməsi ilə həll edildi.
ayaq barmaqlarının uzun dərin fleksor əzələlərinin damarları.

5. Quşun arxa əzalarının strukturunda daha qədim dövlətlərin izləri qorunub saxlanılır ki, bu da rekonstruksiya edilmiş əsas uyğunlaşmalar və spesifik filetik xətlərin dəyişmə prosesi (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Wooddeckers, passeriformes).

6. Troqon sırasının arxa üzvlərinin struktur xüsusiyyətlərinin öyrənilməsinə sistemli yanaşma göstərdi ki, onlar öz təkamüllərində yanaşmadan seçilmiş meyvələrlə qidalanmaya əsas uyğunlaşma ilə gecə küpü kimi bir mərhələdən keçiblər.

7. Cuckooformes təbii qrupuna quqular, Turaciformes dəstəsi və Hoatcinidae daxildir. Sonuncu, arxa əzalarının quruluşuna görə, ordenin hipotetik əcdad formasına bənzəyir, baxmayaraq ki, o, artıq perchın eninə örtülməsində ixtisaslaşmanın bəzi xüsusiyyətlərini daşıyır. Yeni və Köhnə Dünyaların qaçan kukuları arxa ayaqlarının quruluşunda əcdadlarının arboreal ixtisasının xüsusiyyətlərini daşıyır.

8. Ququşəkilli heyvanların son qruplarının lokomotor uyğunlaşmalarının müxtəlifliyinə baxmayaraq, arxa ayaqların təhlilinə sistemli yanaşma onların ilkin əsas hərəkət uyğunlaşmasına işarə edir - hər bir əzada alternativ dəstək ilə tacların budaqlarında qaçır. .

9. Ağacdələnlərdə quş ayaq barmaqlarının uzun dərin əyilmələrinin terminal vətərlərinin xüsusi konfiqurasiyası onların əcdadlardan qalma koraseimorf növləri qrupundan olan Racchiiformes və Trogoniformes ilə ümumi mənşəyini göstərir və ağac gövdələrinə dırmaşanlara ilkin uyğunlaşma ilə əlaqəli deyil. Ağacdələnlərin ayağının vətər sisteminin əsas görünüşü ziqodaktiliyanın mənimsənilməsi ilə əlaqədardır və heç bir xüsusiyyəti yoxdur.
bütün ordenin əcdadının bir sıra müəllifləri tərəfindən təklif olunan uyğunlaşmaya geyərək ağac gövdələrinə dırmaşmaq.

10. Arxa əzaların morfologiyası göstərir ki, Passeriformes-in əsas lokomotor uyğunlaşması hər iki əzada eksklüziv dəstək ilə tullanmaqla taclarda hərəkətdir, buna görə də yüksək metabolik enerji ilə birlikdə dizaynı əhəmiyyətli dərəcədə sadələşdirilmişdir.

11. Arxeopteriksin arxa əzaları müasir quşların ikiayaqlı hərəkət aparatına gedən yolda müəyyən aralıq mərhələnin təsviri kimi xidmət edə bilsələr də, yenə də Maniraptorun ayaqlarına bənzəyirlər və ağac gövdələrinə dırmaşmağa (quyruğuna güvənmədən) uyğunlaşırlar. ) və yer və budaqlar boyunca qaçır. Onlar perchın eninə örtülməsi üçün praktiki olaraq istifadə edilməmişdir.

12. Quşların ikiayaqlı hərəkət aparatı formalaşmasında bir sıra uyğunlaşma mərhələlərindən keçmişdir. İkiayaqlı yer hərəkəti zamanı əsas xüsusiyyətləri əldə edərək, ağac gövdələri boyunca əcdad formalarının (Arxeopteriksə yaxın) dırmaşması zamanı dəyişdirilmiş və quyruğun eyni vaxtda azalması ilə ön ayaqların aktiv uçuşa uyğunlaşması zamanı hazırkı konfiqurasiyasını almışdır.

Biblioqrafiya.

1. Zinovyev A.V., 2004. Troqonlarda heterodaktiliyanın mənşəyi haqqında (Aves: Trogoniformes) // 4 elmi. xatirəsinə oxunuşlar prof. V.V.Stançinski. Smolensk: SmGU. səh. 374-378.

2. Zinovyev A.V., 2007. Quşların iki qrupunda uzun fleksör digitorumun terminal tendonlarının qeyri-adi konfiqurasiyası halları: morfo-funksional analiz və təkamül tətbiqi // Bull. Moskva haqqında-va testi. təbiət. T. 112. Məsələ. 5. səh. 3-8.

3. Pram R., Basch A. Dinozavrlar və ya quşlar: ilk kim qaçdı? - truemoral.ru/peria.html // Elm dünyasında. - 2003. - No 7. (Lələklərin təkamül mənşəyi haqqında məqalə.)

4. Frensis P. Quşlar. Tam təsvirli ensiklopediya // Moskva: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 s. - (Dorling Kindersley).

5. Beycek V., Stastny K. Quşlar. Təsvirli ensiklopediya // Moskva: Labirint-press, 2004. - S. 69. - 289 s.

6. , 2013 . Quşların təkamülü problemləri. Sistematika, morfologiya, ekologiya və davranış. E. N. Kuroçkinin xatirəsinə həsr olunmuş beynəlxalq konfransın materialları //S.N. Skadovski adına Zveniqorod Bioloji Stansiyasının bazasında, Moskva Dövlət Universitetinin Biologiya fakültəsi, 224с.