Hüceyrə nəzəriyyəsinə görə, bütün orqanizmlərin hüceyrələri oxşardır. Hüceyrə nəzəriyyəsi. Sitoloji biliklərin daha da inkişafı

Hüceyrə nəzəriyyəsi- bütün canlı orqanizmlərin hüceyrələrdən ibarət olduğu ən vacib bioloji ümumiləşdirmə. Hüceyrələrin öyrənilməsi mikroskopun ixtirasından sonra mümkün olmuşdur. İlk dəfə bitkilərin hüceyrə quruluşunu (mantar kəsimi) ingilis alimi, fizik R. Huk kəşf etmiş və o da “hüceyrə” terminini irəli sürmüşdür (1665). Hollandiyalı alim Antoni van Levenhuk ilk dəfə onurğalıların qırmızı qan hüceyrələrini, spermatozoidləri, bitki və heyvan hüceyrələrinin müxtəlif mikrostrukturlarını, müxtəlif təkhüceyrəli orqanizmləri, o cümlədən bakteriyaları və s.

1831-ci ildə ingilis R.Braun hüceyrələrdə nüvə kəşf etdi. 1838-ci ildə alman botanik M.Şleyden bitki toxumalarının hüceyrələrdən ibarət olduğu qənaətinə gəldi. Alman zooloqu T.Şvann göstərmişdir ki, heyvan toxumaları da hüceyrələrdən ibarətdir. 1839-cu ildə T.Şvannın “Heyvanların və bitkilərin strukturunda və böyüməsində uyğunluq haqqında mikroskopik tədqiqatlar” kitabı nəşr olundu və burada o, nüvələri olan hüceyrələrin bütün canlıların struktur və funksional əsasını təşkil etdiyini sübut etdi. T.Şvannın hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas müddəalarını aşağıdakı kimi formalaşdırmaq olar.

1. Hüceyrə bütün canlıların əsas struktur vahididir.
2. Bitki və heyvan hüceyrələri müstəqildir, mənşəyinə və quruluşuna görə bir-birinə homologdur.

M.Şdeyden və T.Şvann səhv olaraq hesab edirdilər ki, hüceyrədə əsas rol membrana məxsusdur və yeni hüceyrələr hüceyrələrarası struktursuz maddədən əmələ gəlir. Sonradan hüceyrə nəzəriyyəsinə başqa elm adamları tərəfindən də dəqiqləşdirmələr və əlavələr edildi.

Hələ 1827-ci ildə Rusiya Elmlər Akademiyasının akademiki K.M. Baer məməlilərin yumurtalarını kəşf edərək müəyyən etdi ki, bütün orqanizmlər inkişafa bir hüceyrədən, yəni mayalanmış yumurtadan başlayır. Bu kəşf hüceyrənin təkcə struktur vahidi deyil, həm də bütün canlı orqanizmlərin inkişaf vahidi olduğunu göstərdi.

1855-ci ildə alman həkimi R.Virxov belə bir nəticəyə gəldi ki, hüceyrə yalnız əvvəlki hüceyrəni bölmək yolu ilə yarana bilər.

Biologiyanın indiki inkişaf səviyyəsində hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas prinsipləri aşağıdakı kimi təmsil oluna bilər.

1. Hüceyrə elementar canlı sistem, orqanizmlərin quruluş, həyat fəaliyyəti, çoxalma və fərdi inkişaf vahididir.
2. Bütün canlı orqanizmlərin hüceyrələri quruluşuna və kimyəvi tərkibinə görə oxşardır.
3. Yeni hüceyrələr yalnız əvvəllər mövcud olan hüceyrələrin bölünməsi nəticəsində yaranır.
4. Orqanizmlərin hüceyrə quruluşu bütün canlıların mənşəyinin vəhdətinin sübutudur.

Hüceyrə təşkilatının növləri

Hüceyrə quruluşunun iki növü var: 1) prokaryotik, 2) eukaryotik. Hər iki hüceyrə növü üçün ümumi olan, hüceyrələrin membranla məhdudlaşması, daxili məzmunun sitoplazma ilə təmsil olunmasıdır. Sitoplazmada orqanoidlər və daxilolmalar var. Orqanoidlər- hüceyrənin müəyyən funksiyaları yerinə yetirən daimi, mütləq mövcud olan komponentləri. Orqanoidlər bir və ya iki membranla (membran orqanoidlər) və ya membranlarla (qeyri-membran orqanellələr) məhdudlaşmır. Daxiletmələr- maddələr mübadiləsindən və ya onun son məhsullarından müvəqqəti olaraq çıxarılan maddələrin yataqları olan hüceyrənin qeyri-daimi komponentləri.

Cədvəldə prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr arasındakı əsas fərqlər verilmişdir.

Prokaryotlara bakteriyalar, eukariotlara bitkilər, göbələklər və heyvanlar daxildir. Orqanizmlər bir hüceyrədən (prokaryotlar və birhüceyrəli eukariotlar) və ya bir çox hüceyrədən (çoxhüceyrəli eukariotlar) ibarət ola bilər. Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin ixtisaslaşması və diferensiasiyası, həmçinin toxuma və orqanların əmələ gəlməsi baş verir.

1) Yeni hüceyrələr yalnız bakteriya hüceyrələrindən əmələ gəlir.
2) Yeni hüceyrələr yalnız ilkin hüceyrələrin bölünməsi nəticəsində əmələ gəlir.
3) Köhnə hüceyrədən yeni hüceyrələr əmələ gəlir
4) Yeni hüceyrələr sadə şəkildə yarıya bölünərək əmələ gəlir.
A2. Ribosom ehtiva edir
1) DNT 2) mRNT 3) r-RNT 4) t-RNT
A3. Hüceyrələrdə lizosomlar əmələ gəlir
1) endoplazmatik retikulum 2) mitoxondriya 3) hüceyrə mərkəzi 4) Qolji kompleksi
A4. Xloroplastlardan fərqli olaraq mitoxondriya
1) ikiqat membrana malikdir 2) öz DNT-sinə malikdir 3) granaya malikdir 4) kristallara malikdir
A5. Hüceyrə mərkəzi hüceyrədə hansı funksiyanı yerinə yetirir?
1) hüceyrə bölünməsində iştirak edir 2) irsi məlumatların mühafizəçisidir
3) protein biosintezindən məsuldur 4) ribosomal RNT-nin şablon sintezinin mərkəzidir.
A6. Lizosomlar hüceyrədə hansı funksiyanı yerinə yetirirlər?
1) biopolimerləri monomerlərə parçalayır 2) qlükozanı karbon qazına və suya oksidləşdirir
3) üzvi maddələrin sintezini həyata keçirir 4) qlükozadan polisaxaridlərin sintezini həyata keçirir.
A7. Prokaryotlar çatışmazlığı olan orqanizmlərdir
1) sitoplazma 2) nüvə 3) membran 4) DNT
A8. Yaşamaq üçün oksigenə ehtiyacı olmayan orqanizmlər adlanır:
1) anaeroblar 2) eukariotlar 3) aeroblar 4) prokariotlar
A9. Maddələrin tam oksigen parçalanması (enerji mübadiləsinin 3-cü mərhələsi) aşağıdakı hallarda baş verir:
1) mitoxondriyalar 2) lizosomlar 3) sitoplazma 4) xloroplastlar
A10. Hüceyrədəki maddələrin bioloji sintezi üçün reaksiyalar toplusu
1) Dissimilyasiya 2) Assimilyasiya 3) Qlikoliz 4) Maddələr mübadiləsi
A11. Orqanizmlərə, xarici mühitdən üzvi maddələrə deyilir:
1) Heterotroflar 2) Saprofitlər 3) Fototroflar 4) Avtotroflar
A12. Suyun fotolizi hüceyrədə baş verir
1) mitoxondriya 2) lizosomlar 3) xloroplastlar 4) endoplazmatik retikulum
A13. Fotosintez zamanı oksigen nəticəsində əmələ gəlir
1) suyun fotolizi 2) karbon qazının parçalanması 3) qlükozanın parçalanması 4) ATP sintezi
A14. mRNT-nin nukleotid ardıcıllığı ilə müəyyən edilən zülal molekulunun ilkin quruluşu,
prosesində formalaşır
1) tərcümə 2) transkripsiya 3) reduplikasiya 4) denatürasiya
A15. Birincil amin turşularının ardıcıllığı haqqında məlumatı kodlayan DNT bölməsi
protein strukturu adlanır:
1) gen 2) triplet 3) nukleotid 4) xromosom
A16. Diploid xromosom dəstinin qorunması ilə somatik hüceyrələrin bölünməsi prosesidir.
1) Transkripsiya 2) Tərcümə 3) Çoxalma 4) MitozA17. DNT-də hansı üçlük mRNT-dəki UGC kodona uyğundur?
1) TGC 2) AGC 3) TCG 4) ACG
A18. Nüvə zərfinin məhv edilməsi və parçalanma milinin meydana gəlməsi baş verir
1) Anafaza 2) Telofaz 3) Profaza 4) Prometafaz
A19. Bütün orqanoidlərin çoxalması baş verir
1) Anafaza 2) Telofaza 3) İnterfaza 4) Metafza
B1-B2 tapşırıqlarında təklif olunan altı cavabdan üç düzgün cavab seçin. Cavabı formada yazın
ədədlərin ardıcıllığı. Düzgün yerinə yetirilən tapşırıq üçün 2 xal
1-də. Təklif olunan xüsusiyyətlərdən mitoxondriyaya aid olanları seçin
1) Tərkibində DNT var 4) Zülal sintezi, maddələr mübadiləsi və enerjinin bütün proseslərini tənzimləyir
2) Zülal sintezində iştirak edir 5) Qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr sintez edir
3) İki membranla örtülmüşdür 6) Daxili membranın çıxıntıları var - cristae
AT 2. Avtotroflar heterotroflara qarşı
1) Üzvi maddələri sintez edin 4) Günəş enerjisindən istifadə edin
2) Xaricdən üzvi maddələri udmaq 5) Tərkibində xloroplastlar var
3) Ölü orqanizmlərlə qidalanır 6) Canlı orqanizmlərdə mövcuddur

Cavab verin

Hüceyrələr 1665-ci ildə R. Huk tərəfindən kəşf edilmişdir. 19-cu əsrin ən böyük kəşflərindən biri olan hüceyrə nəzəriyyəsi 1838-ci ildə alman alimləri M.Şleyden və T.Şvann tərəfindən formalaşdırılmış, daha sonra R.Virxov tərəfindən işlənib hazırlanmış və əlavə edilmişdir. Hüceyrə nəzəriyyəsi aşağıdakı müddəaları ehtiva edir:

1. Hüceyrə canlıların ən kiçik vahididir.

2. Müxtəlif orqanizmlərin hüceyrələri oxşar quruluşa malikdir ki, bu da canlı təbiətin vəhdətindən xəbər verir.

3. Hüceyrə çoxalması ilkin, ana hüceyrənin bölünməsi ilə baş verir (postulat: hər hüceyrə hüceyrədəndir).

4. Çoxhüceyrəli orqanizmlər sinir, humoral və immun tənzimləmə mexanizmlərinin köməyi ilə toxuma və orqan sistemlərinə, sonuncular isə bütöv bir orqanizmə birləşən mürəkkəb hüceyrə ansambllarından və onların törəmələrindən ibarətdir.

Hüceyrə nəzəriyyəsi hüceyrə anlayışını heyvan və bitki orqanizmlərinin ən kiçik struktur, genetik və funksional vahidi kimi birləşdirdi. O, biologiya və təbabəti canlıların quruluşunun ümumi qanunlarını dərk etməklə silahlandırdı.

Sitologiyada istifadə olunan uzunluq ölçüləri

1 µm (mikrometr) – 10 – 3 mm (10 – 6 m)

1 nm (nanometr) – 10 – 3 η (10 – 9 m)

1 A (amstrom) – 0,1 nm (10 – 10 m)

Heyvan hüceyrələrinin ümumi təşkili

İnsan və heyvan orqanizminin bütün hüceyrələrinin ümumi struktur planı var. Onlar ibarətdir sitoplazma Və ləpələr və hüceyrə membranı ilə ətraf mühitdən ayrılırlar.

İnsan bədəni 200-dən çox növə bölünən təxminən 10 13 hüceyrədən ibarətdir. Funksional ixtisaslarından asılı olaraq, bədənin müxtəlif hüceyrələri öz formaları, ölçüləri və daxili quruluşları ilə əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənə bilər. İnsan orqanizmində yuvarlaq (qan hüceyrələri), yastı, kubik, prizmatik (epitelial), milşəkilli (əzələ), proses (sinir) hüceyrələr var. Onların ölçüləri 4-5 mikrondan (serebellar qranul hüceyrələri və kiçik limfositlər) 250 mikrona (yumurta hüceyrəsi) qədər dəyişir. Bəzi sinir hüceyrələrinin prosesləri 1 metrdən artıqdır (onurğa beyninin neyronlarında, prosesləri ətrafların barmaqlarının uclarına qədər uzanır). Üstəlik, hüceyrələrin forması, ölçüsü və daxili quruluşu həmişə yerinə yetirdikləri funksiyalara ən yaxşı uyğun gəlir.

Hüceyrənin struktur komponentləri

sitoplazma- hüceyrənin ətraf mühitdən ayrılmış hissəsi hüceyrə membranı və o cümlədən hialoplazma, orqanoidlər Və daxil edilməsi.

Hüceyrələrdəki bütün membranların ümumi struktur planı var və bu plan konsepsiyada ümumiləşdirilir universal bioloji membran(Şəkil 2-1A).

Universal bioloji membranümumi qalınlığı 6 mikron olan fosfolipid molekullarının ikiqat qatından əmələ gəlir. Bu zaman fosfolipid molekullarının hidrofobik quyruqları içəriyə, bir-birinə, qütb hidrofilik başlıqları isə membrandan kənara, suya doğru çevrilir. Lipidlər membranların, xüsusən də onların əsas fiziki-kimyəvi xüsusiyyətlərini təmin edir axıcılıq bədən istiliyində. Bu lipid ikiqatının içərisində zülallar var. Onlar bölünür inteqral(bütün lipid iki qatına nüfuz edir), yarıminteqral(lipid ikiqatının yarısına qədər nüfuz edir) və ya səthi (lipid ikiqatının daxili və ya xarici səthində yerləşir).

düyü. 2-1. Bioloji membranın (A) və hüceyrə membranının (B) quruluşu.

1. Lipid molekulu.

2. Lipid ikiqatlı.

3. İnteqral zülallar.

4. Yarım inteqral zülallar.

5. Periferik zülallar.

6. Qlikokaliks.

7. Submembran təbəqəsi.

8. Mikrofilamentlər.

9. Mikrotubullar.

10. Mikrofibrillər.

11. Qlikoproteinlərin və qlikolipidlərin molekulları.

(O.V.Volkova, Yu.K.Eletskiyə görə).

Bu zaman zülal molekulları lipid ikiqatında mozaika şəklində yerləşir və membranların axıcılığına görə aysberqlər kimi “lipid dənizində” “üzə” bilirlər. Funksiyalarına görə bu zülallar ola bilər struktur(müəyyən bir membran quruluşunu saxlamaq), reseptor(bioloji aktiv maddələr üçün reseptorlar əmələ gətirir), nəqliyyat(maddələri membrandan keçir) və enzimatik(müəyyən kimyəvi reaksiyaları kataliz edir). Bu, hazırda ən çox tanınandır maye mozaika modeli bioloji membran 1972-ci ildə Singer və Nikolson tərəfindən təklif edilmişdir.

Membranlar hüceyrədə demarkasiya funksiyasını yerinə yetirir. Onlar hüceyrəni bir-birindən asılı olmayaraq proseslərin və kimyəvi reaksiyaların baş verə biləcəyi bölmələrə ayırırlar. Məsələn, lizosomların əksər üzvi molekulları parçalamağa qadir olan aqressiv hidrolitik fermentləri sitoplazmanın qalan hissəsindən membranla ayrılır. Əgər məhv olarsa, özünü həzm edir və hüceyrə ölümü baş verir.

Ümumi struktur planına malik olan müxtəlif bioloji hüceyrə membranları əmələ gətirdikləri strukturların funksiyalarından asılı olaraq kimyəvi tərkibinə, təşkilinə və xassələrinə görə fərqlənir.

Hüceyrələr orqanizmlərin struktur vahidləridir. Bu termin ilk dəfə 1665-ci ildə Robert Huk tərəfindən istifadə edilmişdir. 19-cu əsrdə bir çox elm adamının (xüsusən də Matthias Schleiden və Theodor Schwann) səyləri ilə hüceyrə nəzəriyyəsi inkişaf etdi. Onun əsas müddəaları aşağıdakı bəyanatlardan ibarət idi:

Hüceyrə bütün canlı orqanizmlərin quruluş və inkişafının əsas vahididir;

Bütün orqanizmlərin hüceyrələri quruluşuna, kimyəvi tərkibinə və həyat fəaliyyətinin əsas təzahürlərinə görə oxşardır;

Hər bir yeni hüceyrə ilkin (ana) hüceyrənin bölünməsi nəticəsində əmələ gəlir;

Çoxhüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələr yerinə yetirdikləri funksiyaya görə ixtisaslaşır və toxuma əmələ gətirirlər. Orqanlar bir-biri ilə sıx bağlı olan və tənzimləyici sistemlərə tabe olan toxumalardan ibarətdir.

Çoxhüceyrəli orqanizmlərin demək olar ki, bütün toxumaları hüceyrələrdən ibarətdir. Digər tərəfdən, lil qəlibləri çoxlu nüvələri olan, ayrılmamış hüceyrə kütləsindən ibarətdir. Heyvanların ürək əzələsi də oxşar şəkildə qurulmuşdur. Bədənin bir sıra strukturları (qabıqlar, mirvarilər, sümüklərin mineral əsasları) hüceyrələrdən deyil, onların ifrazat məhsullarından əmələ gəlir.

Kiçik orqanizmlər yalnız yüzlərlə hüceyrədən ibarət ola bilər. İnsan bədəni 10 14 hüceyrədən ibarətdir. Hal-hazırda məlum olan ən kiçik hüceyrənin ölçüsü 0,2 mikron, ən böyüyü - apyornisin mayalanmamış yumurtası - təxminən 3,5 kq ağırlığında. Bitki və heyvan hüceyrələrinin tipik ölçüləri 5 ilə 20 mikron arasında dəyişir. Üstəlik, orqanizmlərin ölçüsü ilə hüceyrələrinin ölçüsü arasında adətən birbaşa əlaqə yoxdur.

Hüceyrə kütləsinin 70-80%-i sudur.

Tələb olunan maddələrin konsentrasiyasını saxlamaq üçün hüceyrə ətraf mühitdən fiziki olaraq ayrılmalıdır. Eyni zamanda, bədənin həyati fəaliyyəti hüceyrələr arasında intensiv maddələr mübadiləsini əhatə edir. Hüceyrələr arasında maneə rolunu plazma membranı oynayır.

Hüceyrənin daxili quruluşu elm adamları üçün uzun müddətdir sirr olaraq qalır; membranın protoplazmanı bağladığına inanılırdı - bütün biokimyəvi proseslərin baş verdiyi bir növ maye. Elektron mikroskopiya sayəsində protoplazmanın sirri açıldı və indi məlum oldu ki, hüceyrənin daxilində müxtəlif orqanoidlərin olduğu sitoplazma və əsasən nüvədə (eukariotlarda) toplanmış DNT şəklində genetik material var. .

Hüceyrə quruluşu orqanizmlərin təsnifatının mühüm prinsiplərindən biridir. Sonrakı paraqraflarda əvvəlcə bitki və heyvan hüceyrələri üçün ümumi olan strukturları, sonra bitki hüceyrələrinin və nüvədən əvvəlki orqanizmlərin xarakterik xüsusiyyətlərini nəzərdən keçirəcəyik. Bu bölmə hüceyrə bölünməsinin prinsiplərinə nəzər salmaqla başa çatacaq.

Sitologiya hüceyrələrin öyrənilməsidir.

Anthony van Leeuwenhoek hüceyrənin içindəki maddənin müəyyən bir şəkildə təşkil edildiyini müəyyən etdi. Hüceyrə nüvələrini ilk kəşf edən o idi. Bu səviyyədə hüceyrə ideyası 100 ildən çox davam etdi.

Hüceyrənin tədqiqi 1830-cu illərdə təkmilləşdirilmiş mikroskopların meydana çıxması ilə sürətləndi. 1838-1839-cu illərdə botanik Matthias Schleiden və anatomist Teodor Schwann demək olar ki, eyni vaxtda bədənin hüceyrə quruluşu ideyasını irəli sürdülər. T.Şvann “hüceyrə nəzəriyyəsi” terminini işlətmiş və bu nəzəriyyəni elmi ictimaiyyətə təqdim etmişdir. Sitologiyanın yaranması hüceyrə nəzəriyyəsinin yaradılması ilə sıx bağlıdır - bütün bioloji ümumiləşdirmələrin ən geniş və ən əsası. Hüceyrə nəzəriyyəsinə görə, bütün bitki və heyvanlar oxşar vahidlərdən - hüceyrələrdən ibarətdir və hər biri canlının bütün xüsusiyyətlərinə malikdir.

Hüceyrə nəzəriyyəsinə edilən ən mühüm əlavə məşhur alman təbiətşünası Rudolf Virxovun hər bir hüceyrənin başqa bir hüceyrənin bölünməsi nəticəsində əmələ gəldiyini söyləməsi oldu.

1870-ci illərdə eukaryotik hüceyrələrin bölünməsinin sonradan mitoz və meioz adlanan iki üsulu kəşf edildi. Artıq 10 il sonra bu bölünmə növlərinin əsas genetik xüsusiyyətlərini müəyyən etmək mümkün oldu. Məlum olub ki, mitozdan əvvəl xromosomlar ikiqat artır və qız hüceyrələr arasında bərabər paylanır ki, qız hüceyrələr eyni sayda xromosomları saxlayırlar. Meyozdan əvvəl xromosomlar da ikiqat artır, lakin birinci (reduksiya) bölünmədə bixromatid xromosomlar hüceyrənin qütblərinə doğru ayrılır, beləliklə haploid dəsti olan hüceyrələr əmələ gəlir, onlarda xromosomların sayı ana hüceyrədəkinin yarısıdır. Müəyyən edilmişdir ki, müəyyən növ heyvanların bütün somatik hüceyrələrində xromosomların sayı, forma və ölçüləri - karyotip eynidir, qametlərdə isə xromosomların sayı iki dəfə çoxdur. Sonradan bu sitoloji kəşflər irsiyyətin xromosom nəzəriyyəsinin əsasını təşkil etdi.

Sitologiyahüceyrələr haqqında elm - demək olar ki, bütün canlı orqanizmlərin struktur və funksional vahidləri

Çoxhüceyrəli orqanizmdə həyatın bütün mürəkkəb təzahürləri onu təşkil edən hüceyrələrin əlaqələndirilmiş fəaliyyətindən yaranır. Sitoloqun vəzifəsi canlı hüceyrənin necə qurulduğunu və onun normal funksiyalarını necə yerinə yetirdiyini müəyyən etməkdir. Patomorfoloqlar hüceyrələri də öyrənirlər, lakin onlar xəstəlik zamanı və ya ölümdən sonra hüceyrələrdə baş verən dəyişikliklərlə maraqlanırlar. Alimlərin çoxdan heyvanların və bitkilərin inkişafı və quruluşu haqqında çoxlu məlumat toplamalarına baxmayaraq, yalnız 1839-cu ildə hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas konsepsiyaları formalaşdırıldı və müasir sitologiyanın inkişafı başladı.

Hüceyrələr həyatın ən kiçik vahidləridir, bunu toxumaların hüceyrələrə parçalanma qabiliyyəti nümayiş etdirilir, onlar daha sonra "toxuma" və ya hüceyrə mədəniyyətində yaşamağa və kiçik orqanizmlər kimi çoxalmağa davam edə bilirlər. Hüceyrə nəzəriyyəsinə görə, bütün orqanizmlər bir və ya bir neçə hüceyrədən ibarətdir. Bu qaydanın bir neçə istisnası var. Məsələn, lil qəliblərin (miksomisetlərin) və bəzi çox kiçik yastı qurdların bədənində hüceyrələr bir-birindən ayrılmır, daha çox və ya daha az ərimiş bir quruluş meydana gətirir - sözdə. sinsitium. Bununla belə, hesab etmək olar ki, bu quruluş ikinci olaraq bu orqanizmlərin təkamül əcdadlarında mövcud olan hüceyrə membranlarının hissələrinin məhv edilməsi nəticəsində yaranmışdır. Bir çox göbələk uzun sap kimi borular və ya hiflər əmələ gətirərək böyüyür. Çox vaxt arakəsmələrlə - septalarla - seqmentlərə bölünən bu hiflər də özünəməxsus uzanmış hüceyrələr hesab edilə bilər. Protistlərin və bakteriyaların bədənləri bir hüceyrədən ibarətdir.

Bakteriya hüceyrələri ilə bütün digər orqanizmlərin hüceyrələri arasında bir mühüm fərq var: bakteriya hüceyrələrinin nüvələri və orqanoidləri (“kiçik orqanlar”) membranlarla əhatə olunmur və buna görə də bu hüceyrələr prokaryotik (“prenüvə”) adlanır; bütün digər hüceyrələr eukaryotik adlanır (“əsl nüvələrlə”): onların nüvələri və orqanoidləri membranlarla əhatə olunmuşdur. Bu məqalə yalnız eukaryotik hüceyrələri əhatə edir.

Hüceyrənin açılması

Canlı orqanizmlərin ən kiçik strukturlarının öyrənilməsi yalnız mikroskopun ixtirasından sonra mümkün oldu, yəni. 1600-cü ildən sonra. Hüceyrələrin ilk təsviri və təsvirləri 1665-ci ildə ingilis botanik R. Huk tərəfindən verilmişdir: qurudulmuş mantarın nazik hissələrini araşdıraraq onların “çoxlu qutudan ibarət olduğunu” aşkar etmişdir. Huk bu qutuların hər birini hücrə (“kamera”) adlandırdı. İtalyan tədqiqatçısı M.Malpiqi (1674), holland alimi A.van Leeuvenhoek və ingilis N.Grew (1682) bitkilərin hüceyrə quruluşunu nümayiş etdirən çoxlu məlumatlar təqdim etdilər. Ancaq bu müşahidəçilərin heç biri həqiqətən vacib maddənin hüceyrələri dolduran jelatinli material olduğunu (sonralar protoplazma adlandırdılar) və onlar üçün çox vacib görünən "hüceyrələrin" bu maddəni ehtiva edən sadəcə cansız sellüloz qutuları olduğunu başa düşmədi. 19-cu əsrin ortalarına qədər. Bir sıra elm adamlarının əsərlərində ümumi struktur prinsip kimi müəyyən bir “hüceyrə nəzəriyyəsinin” başlanğıcı artıq görünürdü. 1831-ci ildə R.Braun hüceyrədə nüvənin varlığını təsbit etdi, lakin kəşfinin tam əhəmiyyətini dərk edə bilmədi. Braunun kəşfindən az sonra bir neçə elm adamı nüvənin hüceyrəni dolduran yarı maye protoplazmaya batırıldığına əmin oldu. Əvvəlcə bioloji quruluşun əsas vahidi lif hesab olunurdu. Lakin, artıq 19-cu əsrin əvvəllərində. Demək olar ki, hər kəs vezikül, globul və ya hüceyrə adlanan quruluşu bitki və heyvan toxumalarının əvəzsiz elementi kimi tanımağa başladı.

Hüceyrə nəzəriyyəsinin yaradılması. Hüceyrə və onun məzmunu haqqında birbaşa məlumatların miqdarı 1830-cu ildən sonra təkmilləşdirilmiş mikroskoplar mövcud olduqdan sonra çox artdı. Sonra, 1838-1839-cu illərdə “ustanın son toxunuşu” adlanan hadisə baş verdi. Botanik M.Şleyden və anatomist T.Şvann demək olar ki, eyni vaxtda hüceyrə quruluşu ideyasını irəli sürmüşlər. Schwann "hüceyrə nəzəriyyəsi" terminini işlətdi və bu nəzəriyyəni elmi ictimaiyyətə təqdim etdi. Hüceyrə nəzəriyyəsinə görə, bütün bitki və heyvanlar oxşar vahidlərdən - hüceyrələrdən ibarətdir və hər biri canlının bütün xüsusiyyətlərinə malikdir. Bu nəzəriyyə bütün müasir bioloji təfəkkürün təməl daşına çevrilmişdir.

Protoplazmanın kəşfi. Əvvəlcə hüceyrə divarlarına çox diqqət yetirildi. Bununla belə, F.Düjardin (1835) birhüceyrəli orqanizmlərdə və qurdlarda yaşayan jele təsvir edərək onu “sarkoda” (yəni “ətə bənzəyən”) adlandırmışdır.

Bu özlü maddə, onun fikrincə, canlıların bütün xüsusiyyətlərinə sahib idi. Schleiden həmçinin bitki hüceyrələrində incə dənəli bir maddə kəşf etdi və onu "bitki selikliliyi" adlandırdı (1838). Səkkiz il sonra Q.von Mohl “protoplazma” terminindən (1840-cı ildə J.Purkinje tərəfindən inkişafın ilkin mərhələsində heyvan embrionlarının əmələ gəldiyi maddəni təyin etmək üçün istifadə edilmişdir) istifadə etmiş və “bitki seliyi” ifadəsini onunla əvəz etmişdir. 1861-ci ildə M.Şultse sarkodanın ali heyvanların toxumalarında da olduğunu və bu maddənin həm struktur, həm də funksional olaraq sözdə olanlarla eyni olduğunu aşkar etdi. bitki protoplazması. Bu “həyatın fiziki əsası” üçün, sonralar T.Hakslinin müəyyən etdiyi kimi, ümumi “protoplazma” termini qəbul edilmişdir. Protoplazma anlayışı öz dövründə mühüm rol oynamışdır; lakin çoxdan məlum olub ki, protoplazma nə kimyəvi tərkibinə, nə də quruluşuna görə bircinsli deyil və bu termin tədricən istifadədən çıxıb. Hal-hazırda hüceyrənin əsas komponentləri adətən nüvə, sitoplazma və hüceyrə orqanoidləri hesab olunur. Sitoplazma və orqanoidlərin birləşməsi praktiki olaraq ilk sitoloqların protoplazma haqqında danışarkən nəzərdə tutduqlarına uyğun gəlir.

Canlı hüceyrələrin əsas xüsusiyyətləri

Canlı hüceyrələrin öyrənilməsi onların həyati funksiyalarına işıq saldı. Məlum olub ki, sonuncu dörd kateqoriyaya bölünə bilər: hərəkətlilik, qıcıqlanma, maddələr mübadiləsi və çoxalma.

Hərəkətlilik müxtəlif formalarda özünü göstərir: 1) hüceyrə tərkibinin hüceyrədaxili dövranı; 2) hüceyrələrin hərəkətini təmin edən axın (məsələn, qan hüceyrələri); 3) kiçik protoplazmatik proseslərin döyülməsi - kirpiklər və flagella; 4) kontraktilik, ən çox əzələ hüceyrələrində inkişaf edir.

Qıcıqlanma hüceyrələrin bir stimulu qavramaq və ona impuls və ya həyəcan dalğası ilə cavab vermək qabiliyyəti ilə ifadə edilir. Bu fəaliyyət ən yüksək dərəcədə sinir hüceyrələrində ifadə edilir.

Maddələr mübadiləsi hüceyrələrdə baş verən bütün maddə və enerji çevrilmələrini əhatə edir.

Çoxalma hüceyrənin qız hüceyrələrini bölmək və yaratmaq qabiliyyəti ilə təmin edilir. Hüceyrələri həyatın ən kiçik vahidləri hesab etməyə imkan verən özlərini çoxaltma qabiliyyətidir. Ancaq çox fərqli hüceyrələr bu qabiliyyətini itirmişdir.

19-cu əsrin sonlarında. Sitoloqların əsas diqqəti hüceyrələrin quruluşunun, bölünmə prosesinin ətraflı öyrənilməsinə və irsiyyətin və inkişaf prosesinin fiziki əsasını təmin edən ən mühüm vahidlər kimi rolunun aydınlaşdırılmasına yönəldilmişdir.

Yeni metodların inkişafı. Əvvəlcə hüceyrə quruluşunun təfərrüatlarını öyrənərkən canlı materialdan daha çox ölülərin vizual müayinəsinə əsaslanmaq lazım idi. Protoplazmanı zədələmədən qoruyub saxlamağa, hüceyrə komponentlərindən keçən toxumanın kifayət qədər nazik kəsiklərini yaratmağa, həmçinin hüceyrə quruluşunun təfərrüatlarını aşkar etmək üçün kəsikləri rəngləməyə imkan verən üsullar lazım idi. Belə üsullar 19-cu əsrin ikinci yarısında yaradılmış və təkmilləşdirilmişdir. Mikroskopun özü də təkmilləşdirildi. Dizaynında mühüm irəliləyişlərə aşağıdakılar daxildir: işıq şüasına diqqət yetirmək üçün masanın altında yerləşən işıqlandırıcı; təsviri təhrif edən rəngləmə qüsurlarını düzəltmək üçün apoxromatik lens; immersion lens, daha aydın görüntü və 1000 dəfə və ya daha çox böyütmə təmin edir.

Həm də aşkar edilmişdir ki, hematoksilin kimi əsas boyalar nüvə tərkibinə yaxındır, eozin kimi asidik boyalar isə sitoplazmanı ləkələyir; bu müşahidə müxtəlif kontrast və ya diferensial rəngləmə üsullarının inkişafı üçün əsas olmuşdur. Bu üsullar və təkmil mikroskoplar sayəsində hüceyrənin quruluşu, onun ixtisaslaşmış “orqanları” və hüceyrənin özünün ya sintez etdiyi, ya da xaricdən qəbul etdiyi və tədricən topladığı müxtəlif cansız daxilolmalar haqqında ən vacib məlumatlar toplanır.

Genetik davamlılıq qanunu. Hüceyrələrin genetik davamlılığı konsepsiyası hüceyrə nəzəriyyəsinin gələcək inkişafı üçün fundamental əhəmiyyət kəsb edirdi. Bir vaxtlar Schleiden hüceyrələrin hüceyrə mayesindən bir növ kristallaşma nəticəsində əmələ gəldiyinə inanırdı və Schwann bu səhv istiqamətdə daha da irəli getdi: onun fikrincə, hüceyrələr hüceyrələrdən kənarda yerləşən müəyyən bir "blastema" mayesindən yaranır.

Əvvəlcə botaniklər, sonra isə zooloqlar (müəyyən patoloji proseslərin tədqiqi nəticəsində əldə edilən məlumatlarda ziddiyyətlər aydınlaşdırıldıqdan sonra) hüceyrələrin yalnız artıq mövcud olan hüceyrələrin bölünməsi nəticəsində yarandığını qəbul etdilər. 1858-ci ildə R.Virxov “Omnis cellula e cellula” (“Hər hüceyrə hüceyrədir”) aforizmində genetik davamlılıq qanununu tərtib etmişdir. Hüceyrə bölünməsində nüvənin rolu müəyyən edildikdə, U.Fleminq (1882) bu aforizmi təfərrüatlı şəkildə ifadə edərək, belə elan etdi: “Omnis nucleus e nucleo” (“Hər bir nüvə nüvədəndir”). Nüvənin tədqiqində ilk mühüm kəşflərdən biri onun tərkibində xromatin adlanan intensiv boyanmış sapların tapılması idi. Sonrakı tədqiqatlar göstərdi ki, hüceyrə bölündükdə bu saplar diskret cisimlərə - xromosomlara yığılır, xromosomların sayı hər növ üçün sabit olur və hüceyrə bölünməsi, yaxud mitoz prosesində hər bir xromosom iki yerə bölünür ki, hər bir hüceyrə müəyyən bir növ üçün xarakterik olan xromosom sayı alır. Beləliklə, Virxovun aforizmi xromosomlara (irsi xüsusiyyətlərin daşıyıcılarına) şamil edilə bilər, çünki onların hər biri əvvəlcədən mövcud olandan gəlir.

1865-ci ildə müəyyən edilmişdir ki, erkək reproduktiv hüceyrə (spermatozoid və ya sperma) tam hüquqlu olsa da, yüksək ixtisaslaşmış hüceyrədir və 10 ildən sonra O. Hertviq yumurtanın mayalanma prosesində spermanın yolunu izləyir. Və nəhayət, 1884-cü ildə E.van Beneden göstərdi ki, həm sperma, həm də yumurtanın formalaşması zamanı dəyişdirilmiş hüceyrə bölünməsi (meyoz) baş verir, nəticədə onlar iki deyil, bir xromosom dəsti alırlar. Beləliklə, hər bir yetkin sperma və hər bir yetkin yumurta müəyyən bir orqanizmin qalan hüceyrələri ilə müqayisədə xromosomların yalnız yarısını ehtiva edir və mayalanma zamanı xromosomların normal sayı sadəcə bərpa olunur. Nəticədə, döllənmiş yumurta valideynlərin hər birindən bir xromosom dəstini ehtiva edir ki, bu da həm ata, həm də ana nəsillərində xüsusiyyətlərin miras qalması üçün əsasdır. Bundan əlavə, gübrələmə yumurtanın parçalanmasının başlanğıcını və yeni bir fərdin inkişafını stimullaşdırır.

Xromosomların öz şəxsiyyətlərini saxlaması və bir hüceyrə nəslindən digərinə genetik davamlılığı təmin etməsi ideyası nəhayət 1885-ci ildə (Rabel) formalaşmışdır. Tezliklə müəyyən olundu ki, xromosomlar inkişafa təsirinə görə bir-birindən keyfiyyətcə fərqlənir (T. Boveri, 1888). Eksperimental məlumatlar da V.Ru-nun (1883) əvvəllər bildirilmiş fərziyyəsinin lehinə görünməyə başladı, ona görə də xromosomların hətta ayrı-ayrı hissələri orqanizmin inkişafına, quruluşuna və fəaliyyətinə təsir göstərir.

Beləliklə, hələ 19-cu əsrin sonlarından əvvəl. iki mühüm nəticəyə gəlindi. Bunlardan biri, irsiyyətin hüceyrə bölünməsi ilə təmin edilən hüceyrələrin genetik davamlılığının nəticəsi olması idi. Başqa bir şey, nüvədə, daha dəqiq desək, xromosomlarda yerləşən irsi xüsusiyyətlərin ötürülməsi mexanizminin olmasıdır. Məlum olmuşdur ki, xromosomların ciddi uzununa seqreqasiyası sayəsində qız hüceyrələr yarandıqları ilkin hüceyrə ilə eyni (həm keyfiyyətcə, həm də kəmiyyətcə) genetik konstitusiya alırlar.

İrsiyyət qanunları

Sitologiyanın bir elm kimi inkişafının ikinci mərhələsi 1900-1935-ci illəri əhatə edir. O, 1865-ci ildə Q.Mendel tərəfindən formalaşdırılmış irsiyyətin əsas qanunlarının 1900-cü ildə yenidən kəşf edilməsindən sonra ortaya çıxdı, lakin diqqəti cəlb etmədi və uzun müddət unudulmağa göndərildi. Sitoloqlar hüceyrənin və onun sentrosom, mitoxondriya və Qolqi aparatı kimi orqanellələrinin fiziologiyasını öyrənməyə davam etsələr də, əsas diqqətlərini xromosomların quruluşuna və onların davranışına yönəldirlər. Eyni zamanda həyata keçirilən çarpazlaşdırma təcrübələri irsiyyət üsulları haqqında biliklərin həcmini sürətlə artırdı ki, bu da müasir genetikanın bir elm kimi yaranmasına səbəb oldu. Nəticədə, genetikanın “hibrid” qolu – sitogenetika yarandı.

Müasir sitologiyanın nailiyyətləri

1940-cı illərdən sonra inkişaf etdirilən yeni üsullar, xüsusən elektron mikroskopiya, radioaktiv izotopların istifadəsi və yüksək sürətli sentrifuqalama hüceyrə quruluşunun öyrənilməsində böyük irəliləyişlər əldə etmişdir. Həyatın fiziki-kimyəvi aspektlərinin vahid konsepsiyasını inkişaf etdirərkən, sitologiya getdikcə digər bioloji fənlərə yaxınlaşır. Eyni zamanda, hüceyrələrin mikroskop altında fiksasiyası, rənglənməsi və öyrənilməsinə əsaslanan klassik üsulları hələ də praktik əhəmiyyətini saxlayır.

Bitki hüceyrələrinin xromosom tərkibini təyin etmək üçün xüsusilə bitkiçilikdə sitoloji üsullardan istifadə olunur. Bu cür tədqiqatlar eksperimental xaçların planlaşdırılmasında və alınan nəticələrin qiymətləndirilməsində böyük köməklik göstərir. Bənzər bir sitoloji analiz insan hüceyrələrində aparılır: bu, xromosomların sayı və şəklindəki dəyişikliklərlə əlaqəli bəzi irsi xəstəlikləri müəyyən etməyə imkan verir. Biyokimyəvi testlərlə birlikdə belə bir analiz, məsələn, amniyosentezdə fetusda irsi qüsurların diaqnozu üçün istifadə olunur.

Lakin tibbdə sitoloji üsulların ən mühüm tətbiqi bədxassəli yenitörəmələrin diaqnozudur. Xərçəng hüceyrələrində, xüsusən də nüvələrində təcrübəli patoloqlar tərəfindən tanınan xüsusi dəyişikliklər baş verir.

Sitologiya, papillomavirusun müxtəlif təzahürlərinin diaqnostikası üçün kifayət qədər sadə və yüksək informativ bir üsuldur. Bu tədqiqat həm kişilərdə, həm də qadınlarda aparılır. Bununla belə, bu tip diaqnoz daha çox serviksin müxtəlif xəstəlikləri olan qadınlarda aparılır.

Tədqiqatın nəticəsi birbaşa tədqiqat üçün material toplamaq texnikasından asılıdır. Qadınlarda spatula, Volkman qaşığı və ya universal plastik zonddan istifadə edərək vulva, vajina və serviks səthindən material toplamaq tövsiyə olunur. Servikal kanaldan epitelin sıyrılmasını əldə etmək üçün çoxlu servikal fırçalar mövcuddur. Eyni zamanda həm endoserviksdən, həm də ekzoserviksdən qırıntılar əldə edə biləcəyiniz zondlar da var. Tədqiqatın hər hansı bir iltihabi prosesləri istisna etdikdən sonra aparılması lazım olduğunu söyləmək artıq olmaz. Əvvəlcə selik və vaginal axıntı cuna çubuqla çıxarılır, bundan sonra material toplanır. Tədqiqat periovulyasiya dövrü və menstruasiya istisna olmaqla, dövrün istənilən günündə aparıla bilər. Bundan əlavə, sitoloji müayinə son cinsi əlaqədən 2 gündən gec olmayaraq, yoluxucu və iltihablı xəstəliklərin müalicəsi zamanı (xüsusilə müxtəlif antiseptiklər, vaginal süpozituar və kremlər, spermisidlər istifadə olunursa) və həmçinin ən gec olmayaraq aparılmalıdır. Kolposkopiyadan 48 saat sonra, dişləmə və Lugol məhlullarından istifadə edildi.

Material şüşə sürüşməsinə bərabər bir təbəqədə tətbiq olunur, bundan sonra onlar, məsələn, Nikiforovun qarışığı ilə sabitlənir. Boyanma Papanicolaou boyanması ilə həyata keçirilir. Bu şəkildə boyanmış sitoloji yaxmaların tədqiqi istinad sayılır və Pap-smear testi adlanır.

Materialdan düzgün nümunə götürülməsi ona gətirib çıxarır ki, sınaq nümunəsində ən azı 8000-15000 hüceyrə olmalıdır.

Sitoloji müayinə zamanı qiymətləndirilən müxtəlif servikal vəziyyətlərin diaqnozu Papanicolaou təsnifatına əsaslanır. Fərqləndirir:

1. 1-ci sinif - bunlar normal epitel hüceyrələridir.

2. 2-ci sinif demək olar ki, normal quruluşa malik epitel hüceyrələrini təmsil edir, lakin nüvələrdə bir qədər artım və metaplastik epitelin görünüşü var.

3. 3-cü sinif genişlənmiş nüvələr şəklində hüceyrələrdə aşkar dəyişikliklərlə xarakterizə olunur. Bu vəziyyət diskaryoz adlanır.

4. 4-cü sinif – atipiyanın qiyməti təyin oluna bilən hüceyrələrin vizuallaşdırılması.

5. 5-ci sinif - bunlar tipik xərçəng hüceyrələridir.

Bununla belə, Papanicolaou təsnifatında papillomavirusun diaqnozu üçün tamamilə dəqiq meyarlar yoxdur, buna görə də son vaxtlar nəticələrin şərhi Bethesda təsnifatına əsaslanır. Sitoloji məlumatlara əsasən, qadınları idarə etmək üçün həkimin taktikası əsasən müəyyən edilir.

İndiki mərhələdə materialın maye qoruyucuya yığılması olan sözdə maye sitologiya tətbiq edilir. Sonra, bir nümunədən PCR və sitologiyadan istifadə edərək HPV tiplənməsi aparılır.

Sitoloji müayinə zamanı insan papillomavirus infeksiyasının mövcudluğunun xüsusi bir əlaməti koilositlərin müəyyən edilməsidir. Koilositlər, insan papillomavirusunun olması səbəbindən xarakterik dəyişikliklərə malik olan ölü epitel hüceyrələridir. Sitoloji cəhətdən oksifilik boyanmış hüceyrədir. Nüvənin ətrafında təmizlənmə zonası var və sitoplazmada virus hissəcikləri olan çoxlu vakuollar var. Koilositlərin periferiyası boyunca sitoplazmatik fibrillər ola bilər.

Heyvan, bitki və bakteriya hüceyrələri oxşar quruluşa malikdir. Sonralar bu nəticələr orqanizmlərin birliyini sübut etmək üçün əsas oldu. T.Şvann və M.Şleyden hüceyrənin fundamental anlayışını elmə gətirdilər: hüceyrələrdən kənarda həyat yoxdur. Hüceyrə nəzəriyyəsi hər dəfə əlavə edilmiş və redaktə edilmişdir.

Schleiden-Schwann hüceyrə nəzəriyyəsinin müddəaları

1. Bütün heyvanlar və bitkilər hüceyrələrdən ibarətdir.
2. Bitkilər və heyvanlar yeni hüceyrələrin meydana gəlməsi ilə böyüyür və inkişaf edir.
3. Hüceyrə canlıların ən kiçik vahididir və bütöv bir orqanizm hüceyrələr toplusudur.

Müasir hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas müddəaları

1. Hüceyrə həyatın elementar vahididir, hüceyrədən kənarda həyat yoxdur.
2. Hüceyrə vahid sistemdir, birləşmiş funksional vahidlərdən - orqanellərdən ibarət inteqral formalaşmanı təmsil edən bir çox təbii olaraq bir-biri ilə əlaqəli elementləri ehtiva edir.
3. Bütün orqanizmlərin hüceyrələri homologdur.
4. Hüceyrə ancaq ana hüceyrənin bölünməsi, genetik materialının ikiqat artması ilə əmələ gəlir.
5. Çoxhüceyrəli orqanizm bir-biri ilə əlaqəli toxuma və orqan sistemlərinə birləşmiş və inteqrasiya olunmuş çoxlu hüceyrələrdən ibarət mürəkkəb sistemdir.
6. Çoxhüceyrəli orqanizmlərin hüceyrələri totipotentdir.

Hüceyrə nəzəriyyəsinin əlavə müddəaları

Hüceyrə nəzəriyyəsini müasir hüceyrə biologiyasının məlumatlarına daha tam uyğunlaşdırmaq üçün onun müddəalarının siyahısı tez-tez əlavə olunur və genişləndirilir. Bir çox mənbələrdə bu əlavə müddəalar fərqlidir, onların dəsti olduqca ixtiyaridir.

1. Prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr müxtəlif səviyyəli mürəkkəblik sistemləridir və bir-biri ilə tamamilə homolog deyillər (aşağıya bax).
2. Hüceyrə bölünməsinin və orqanizmlərin çoxalmasının əsasını irsi məlumatların - nuklein turşusu molekullarının (“bir molekulun hər bir molekulu”) surəti təşkil edir. Genetik davamlılıq anlayışı təkcə bütövlükdə hüceyrəyə deyil, həm də onun bəzi kiçik komponentlərinə - mitoxondriyalara, xloroplastlara, genlərə və xromosomlara aiddir.
3. Çoxhüceyrəli orqanizm toxuma və orqanlar sistemində birləşmiş və inteqrasiya olunmuş, kimyəvi, humoral və sinir (molekulyar tənzimləmə) vasitəsilə bir-biri ilə əlaqəli yeni sistem, çoxlu hüceyrələrin mürəkkəb ansamblıdır.
4. Çoxhüceyrəli hüceyrələr totipotentdir, yəni müəyyən bir orqanizmin bütün hüceyrələrinin genetik potensialına malikdirlər, genetik məlumatlara görə ekvivalentdirlər, lakin müxtəlif genlərin müxtəlif ifadəsində (funksiyasında) bir-birindən fərqlənirlər ki, bu da onların morfoloji və funksionallığına səbəb olur. müxtəliflik - fərqləndirməyə.

Hekayə

17-ci əsr

Link və Moldnhower bitki hüceyrələrində müstəqil divarların mövcudluğunu müəyyən etdilər. Belə çıxır ki, hüceyrə müəyyən morfoloji cəhətdən ayrı bir quruluşdur. 1831-ci ildə Mole sübut etdi ki, hətta sulu təbəqələr kimi zahirən hüceyrəli olmayan bitki strukturları da hüceyrələrdən inkişaf edir.

Meyen “Fitotomiya” (1830) əsərində bitki hüceyrələrini təsvir edir ki, “ya ​​təkdir, belə ki, hər bir hüceyrə yosunlarda və göbələklərdə olduğu kimi xüsusi bir fərddir və ya daha yüksək təşkil olunmuş bitkilər əmələ gətirərək, az-çox əhəmiyyətli hüceyrələrə birləşir. kütlələr." Meyen hər bir hüceyrənin maddələr mübadiləsinin müstəqilliyini vurğulayır.

1831-ci ildə Robert Braun nüvəni təsvir edir və onun bitki hüceyrəsinin daimi komponenti olduğunu irəli sürür.

Purkinje məktəbi

1801-ci ildə Vigia heyvan toxuması anlayışını təqdim etdi, lakin o, anatomik parçalanma əsasında toxuma təcrid etdi və mikroskopdan istifadə etmədi. Heyvan toxumalarının mikroskopik quruluşu haqqında fikirlərin inkişafı ilk növbədə öz məktəbini Breslauda quran Purkinyenin tədqiqatları ilə bağlıdır.

Purkinje və onun tələbələri (xüsusilə G. Valentini vurğulamaq lazımdır) məməlilərin (o cümlədən insanların) toxuma və orqanlarının mikroskopik quruluşunu birinci və ən ümumi formada aşkar etmişlər. Purkinje və Valentin ayrı-ayrı bitki hüceyrələrini heyvanların fərdi mikroskopik toxuma strukturları ilə müqayisə etdilər, Purkinje onları ən çox "taxıl" adlandırırdı (bəzi heyvan strukturları üçün onun məktəbi "hüceyrə" terminindən istifadə edirdi).

1837-ci ildə Purkinje Praqada bir sıra çıxışlar etdi. Onlarda o, mədə vəzilərinin quruluşu, sinir sistemi və s. haqqında apardığı müşahidələr haqqında məlumat verir. Onun məruzəsinə əlavə edilmiş cədvəldə heyvan toxumalarının bəzi hüceyrələrinin aydın təsvirləri verilmişdir. Buna baxmayaraq, Purkinje bitki və heyvan hüceyrələrinin homologiyasını qura bilmədi:

• birincisi, taxıllar vasitəsilə ya hüceyrələri, ya da hüceyrə nüvələrini başa düşürdü;
• ikincisi, o zaman “hüceyrə” termini hərfi mənada “divarlarla əhatə olunmuş məkan” kimi başa düşülürdü.

Purkinje bu strukturların homologiyası yox, (müasir mənada “analogiya” və “homologiya” terminlərinin başa düşülməsi) analoji baxımından bitki hüceyrələri və heyvan “dənələri”nin müqayisəsini aparmışdır.

Müllerin məktəbi və Şvannın işi

Heyvan toxumalarının mikroskopik quruluşunun öyrənildiyi ikinci məktəb Berlində İohannes Müllerin laboratoriyası olmuşdur. Müller dorsal simin (notokord) mikroskopik quruluşunu tədqiq etdi; onun tələbəsi Henle bağırsaq epiteli haqqında bir araşdırma nəşr etdi, burada onun müxtəlif növlərini və hüceyrə quruluşunu təsvir etdi.

Teodor Şvannın klassik tədqiqatı burada aparılaraq hüceyrə nəzəriyyəsinin əsası qoyulmuşdur. Schwannın yaradıcılığına Purkinje və Henle məktəbi güclü təsir göstərmişdir. Schwann bitki hüceyrələrini və heyvanların elementar mikroskopik strukturlarını müqayisə etmək üçün düzgün prinsipi tapdı. Schwann homologiya qura bildi və bitki və heyvanların elementar mikroskopik strukturlarının quruluşunda və böyüməsində uyğunluğu sübut etdi.

Schwann hüceyrəsindəki nüvənin əhəmiyyəti 1838-ci ildə "Fitogenez üzrə materiallar" əsərini nəşr etdirən Matias Şleydenin tədqiqatı ilə izah edildi. Buna görə də Schleiden çox vaxt hüceyrə nəzəriyyəsinin həmmüəllifi adlanır. Hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas ideyası - bitki hüceyrələrinin və heyvanların elementar strukturlarının uyğunluğu Şleydenə yad idi. O, struktursuz maddədən yeni hüceyrə əmələ gəlməsi nəzəriyyəsini formalaşdırdı ki, ona görə ilk növbədə ən kiçik dənəvərlikdən bir nüvə kondensasiya olunur və onun ətrafında hüceyrə yaradıcısı (sitoblast) olan nüvə əmələ gəlir. Lakin bu nəzəriyyə yanlış faktlara əsaslanırdı.

1838-ci ildə Schwann 3 ilkin hesabat dərc etdi və 1839-cu ildə klassik əsəri "Heyvanların və bitkilərin quruluşu və böyüməsində uyğunluq üzrə mikroskopik tədqiqatlar" çıxdı, onun adı hüceyrə nəzəriyyəsinin əsas ideyasını ifadə edir:

• Kitabın birinci hissəsində o, notokord və qığırdaqların quruluşunu araşdıraraq, onların elementar strukturlarının - hüceyrələrin eyni şəkildə inkişaf etdiyini göstərir. O, daha sonra sübut edir ki, heyvan orqanizminin digər toxuma və orqanlarının mikroskopik strukturları da qığırdaq və notokord hüceyrələri ilə kifayət qədər müqayisə olunan hüceyrələrdir.
• Kitabın ikinci hissəsində bitki hüceyrələri ilə heyvan hüceyrələri müqayisə edilir və onların uyğunluğu göstərilir.
• Üçüncü hissədə nəzəri mövqelər işlənib hazırlanır və hüceyrə nəzəriyyəsinin prinsipləri formalaşdırılır. Hüceyrə nəzəriyyəsini rəsmiləşdirən, heyvan və bitkilərin elementar quruluşunun vəhdətini (o dövrün bilik səviyyəsində) sübut edən Şvannın tədqiqatları olmuşdur. Schwannın əsas səhvi, Schleiden-in ardınca, struktursuz qeyri-hüceyrəvi maddədən hüceyrələrin meydana çıxma ehtimalı haqqında söylədiyi fikir idi.

19-cu əsrin ikinci yarısında hüceyrə nəzəriyyəsinin inkişafı

19-cu əsrin 1840-cı illərindən başlayaraq hüceyrənin tədqiqi bütün biologiyanın diqqət mərkəzinə çevrildi və sürətlə inkişaf edərək müstəqil elm sahəsinə - sitologiyaya çevrildi.

Hüceyrə nəzəriyyəsinin gələcək inkişafı üçün onun sərbəst yaşayan hüceyrələr kimi tanınan protistlərə (protozoalara) genişlənməsi vacib idi (Siebold, 1848).

Bu zaman hüceyrənin tərkibi haqqında fikir dəyişir. Əvvəllər hüceyrənin ən vacib hissəsi kimi tanınan hüceyrə membranının ikinci dərəcəli əhəmiyyəti aydınlaşdırılır, protoplazmanın (sitoplazmanın) və hüceyrə nüvəsinin əhəmiyyəti ön plana çəkilir (Mol, Kon, L. S. Tsenkovski, Leydiq). , Huxley), 1861-ci ildə M. Schulze tərəfindən verilmiş hüceyrə tərifində öz əksini tapmışdır:

Hüceyrə içərisində nüvəsi olan protoplazma parçasıdır.

1861-ci ildə Brücko "elementar orqanizm" olaraq təyin etdiyi hüceyrənin mürəkkəb quruluşu haqqında bir nəzəriyyə irəli sürdü və Schleiden və Schwann tərəfindən hazırlanmış struktursuz maddədən (sitoblastema) hüceyrə əmələ gəlməsi nəzəriyyəsini daha da aydınlaşdırdı. Məlum olub ki, yeni hüceyrələrin əmələ gəlmə üsulu hüceyrə bölünməsidir, ilk dəfə Mohl tərəfindən filamentli yosunlar üzərində tədqiq edilmişdir. Negeli və N.I.Jelenin tədqiqatları botanika materialından istifadə edərək sitoblastema nəzəriyyəsini təkzib etməkdə böyük rol oynamışdır.

Heyvanlarda toxuma hüceyrələrinin bölünməsi 1841-ci ildə Remak tərəfindən kəşf edilmişdir. Məlum oldu ki, blastomerlərin parçalanması ardıcıl bölünmələr silsiləsi (Biştuf, N.A. Kölliker). Hüceyrə bölünməsinin yeni hüceyrələrin əmələ gəlməsi yolu kimi universal yayılması ideyası R.Virxov tərəfindən aforizm şəklində təsbit edilmişdir:

"Omnis cellula excellula."
Bir hüceyrədən hər hüceyrə.

19-cu əsrdə hüceyrə nəzəriyyəsinin inkişafında təbiətə mexaniki baxış çərçivəsində inkişaf edən hüceyrə nəzəriyyəsinin ikili xarakterini əks etdirən ziddiyyətlər kəskin şəkildə yarandı. Artıq Schwann-da orqanizmi hüceyrələrin cəmi hesab etmək cəhdi var. Bu tendensiya Virxovun "Hüceyrə patologiyası"nda (1858) xüsusi inkişaf edir.

Virxovun əsərləri hüceyrə elminin inkişafına mübahisəli təsir göstərmişdir:

• Hüceyrə nəzəriyyəsini patologiya sahəsinə qədər genişləndirdi, bu da hüceyrə nəzəriyyəsinin universallığının tanınmasına kömək etdi. Virxovun əsərləri Schleiden və Schwann tərəfindən sitoblastema nəzəriyyəsinin rədd edilməsini möhkəmləndirdi və diqqəti hüceyrənin ən vacib hissələri kimi tanınan protoplazma və nüvəyə çəkdi.
• Virxov hüceyrə nəzəriyyəsinin inkişafını orqanizmin sırf mexaniki şərhi yolu ilə istiqamətləndirdi.
• Virxov hüceyrələri müstəqil varlıq səviyyəsinə qaldırdı, bunun nəticəsində orqanizm bütövlükdə deyil, sadəcə olaraq hüceyrələrin cəmi kimi qəbul edildi.

XX əsr

19-cu əsrin ikinci yarısından etibarən hüceyrə nəzəriyyəsi bədəndə baş verən hər hansı fizioloji prosesi ayrı-ayrı hüceyrələrin fizioloji təzahürlərinin sadə cəmi kimi qəbul edən Vervornun "Hüceyrə Fiziologiyası" ilə gücləndirilmiş getdikcə daha çox metafizik xarakter almışdır. Hüceyrə nəzəriyyəsinin bu inkişaf xəttinin sonunda Hekkel də daxil olmaqla “hüceyrə vəziyyətinin” mexaniki nəzəriyyəsi meydana çıxdı. Bu nəzəriyyəyə görə bədən dövlətlə, hüceyrələri isə vətəndaşlarla müqayisə edilir. Belə bir nəzəriyyə orqanizmin bütövlüyü prinsipinə zidd idi.

Hüceyrə nəzəriyyəsinin inkişafındakı mexaniki istiqamət ciddi tənqidlərə məruz qaldı. 1860-cı ildə İ.M.Seçenov Virxovun hüceyrə ideyasını tənqid etdi. Daha sonra hüceyrə nəzəriyyəsi digər müəlliflər tərəfindən tənqid olundu. Ən ciddi və əsaslı etirazları Hertviq, A. Q. Qurviç (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911) etdi. Çex histoloqu Studnicka (1929, 1934) hüceyrə nəzəriyyəsini geniş tənqid etdi.

1930-cu illərdə sovet bioloqu O. B. Lepeşinskaya öz tədqiqat məlumatlarına əsaslanaraq “Vyerxovçuluq”dan fərqli olaraq “yeni hüceyrə nəzəriyyəsi” irəli sürdü. Bu, ontogenezdə hüceyrələrin bəzi qeyri-hüceyrəsiz canlı maddədən inkişaf edə biləcəyi fikrinə əsaslanırdı. O. B. Lepeşinskayanın və onun tərəfdarlarının irəli sürdüyü nəzəriyyənin əsası kimi irəli sürdüyü faktların tənqidi şəkildə yoxlanılması nüvəsiz “canlı maddədən” hüceyrə nüvələrinin inkişafı ilə bağlı məlumatları təsdiqləmədi.

Müasir hüceyrə nəzəriyyəsi

Müasir hüceyrə nəzəriyyəsi hüceyrə quruluşunun viruslar istisna olmaqla, bütün canlı orqanizmlərə xas olan həyatın mövcudluğunun ən vacib forması olmasından irəli gəlir. Hüceyrə quruluşunun təkmilləşdirilməsi həm bitkilərdə, həm də heyvanlarda təkamül inkişafının əsas istiqaməti idi və hüceyrə quruluşu müasir orqanizmlərin əksəriyyətində möhkəm saxlanılır.

Eyni zamanda, hüceyrə nəzəriyyəsinin dogmatik və metodoloji cəhətdən yanlış müddəaları yenidən nəzərdən keçirilməlidir:

• Hüceyrə quruluşu həyatın mövcudluğunun əsas, lakin yeganə formasıdır. Virusları qeyri-hüceyrəli həyat formaları hesab etmək olar. Düzdür, onlar həyat əlamətlərini (maddələr mübadiləsi, çoxalma qabiliyyəti və s.) yalnız hüceyrələrin daxilində göstərirlər, hüceyrələrdən kənarda virus mürəkkəb kimyəvi maddədir. Əksər alimlərin fikrincə, viruslar mənşəyində hüceyrə ilə əlaqələndirilir, onun genetik materialının, “vəhşi” genlərin bir hissəsidir.
• Məlum oldu ki, iki növ hüceyrə var - membranlarla ayrılmış nüvəsi olmayan prokaryotik (bakteriya və arxebakteriya hüceyrələri) və nüvəsi ilə əhatə olunmuş eukaryotik (bitki, heyvan, göbələk və protist hüceyrələri) nüvə məsamələri olan ikiqat membran. Prokaryotik və eukaryotik hüceyrələr arasında bir çox başqa fərqlər var. Əksər prokaryotlarda daxili membran orqanoidləri yoxdur, eukariotların əksəriyyətində mitoxondriya və xloroplastlar var. Simbiogenez nəzəriyyəsinə görə, bu yarı avtonom orqanoidlər bakteriya hüceyrələrinin nəslindəndir. Beləliklə, eukaryotik hüceyrə daha yüksək səviyyəli bir təşkilat sistemidir, onu bakteriya hüceyrəsi ilə tamamilə homolog hesab etmək olmaz (bakteriya hüceyrəsi insan hüceyrəsinin bir mitoxondrisinə homologdur). Beləliklə, bütün hüceyrələrin homologiyası ikiqat fosfolipid qatından (arxebakteriyalarda digər orqanizm qruplarından fərqli kimyəvi tərkibə malikdir), ribosomlardan və xromosomlardan - irsi materialdan ibarət qapalı xarici membranın mövcudluğuna qədər azalmışdır. zülallarla kompleks əmələ gətirən DNT molekullarının forması. Bu, təbii ki, bütün hüceyrələrin ümumi mənşəyini inkar etmir ki, bu da onların kimyəvi tərkibinin ümumiliyi ilə təsdiqlənir.
• Hüceyrə nəzəriyyəsi orqanizmi hüceyrələrin cəmi hesab edirdi və orqanizmin həyat təzahürləri onu təşkil edən hüceyrələrin həyat təzahürlərinin cəmində həll olunurdu. Bu, orqanizmin bütövlüyünə məhəl qoymadı, bütövlük qanunları hissələrin cəmi ilə əvəz olundu.
• Hüceyrənin universal struktur elementi olduğunu nəzərə alaraq, hüceyrə nəzəriyyəsi toxuma hüceyrələrini və gametləri, protistləri və blastomerləri tamamilə homoloji strukturlar hesab edirdi. Hüceyrə anlayışının protistlərə tətbiqi hüceyrə nəzəriyyəsində mübahisəli məsələdir, o mənada ki, bir çox mürəkkəb çoxnüvəli protist hüceyrələri hüceyrəüstü strukturlar kimi qəbul etmək olar. Toxuma hüceyrələrində, germ hüceyrələrində və protistlərdə karioplazmanın bir nüvə şəklində morfoloji ayrılması ilə ifadə olunan ümumi hüceyrə quruluşu təzahür edir, lakin bu strukturlar bütün spesifik xüsusiyyətlərini konsepsiyadan kənara çıxararaq keyfiyyətcə ekvivalent hesab edilə bilməz. "hüceyrə". Xüsusilə, heyvanların və ya bitkilərin gametləri yalnız çoxhüceyrəli bir orqanizmin hüceyrələri deyil, genetik, morfoloji və bəzən ekoloji xüsusiyyətlərə malik olan və təbii seçmənin müstəqil təsirinə məruz qalan həyat dövrünün xüsusi haploid nəslidir. Eyni zamanda, demək olar ki, bütün eukaryotik hüceyrələr, şübhəsiz ki, ümumi mənşəyə və homoloji strukturlar dəstinə malikdir - sitoskeletal elementlər, eukaryotik tipli ribosomlar və s.
• Doqmatik hüceyrə nəzəriyyəsi bədəndəki qeyri-hüceyrə quruluşlarının spesifikliyinə məhəl qoymadı və ya hətta Virchow kimi onları cansız olaraq tanıdı. Əslində orqanizmdə hüceyrələrlə yanaşı çoxnüvəli hüceyrəüstü strukturlar (sinsitiyalar, simplastlar) və maddələr mübadiləsi qabiliyyətinə malik olan və buna görə də canlı olan nüvəsiz hüceyrələrarası maddə var. Onların həyat təzahürlərinin spesifikliyini və bədən üçün əhəmiyyətini müəyyən etmək müasir sitologiyanın vəzifəsidir. Eyni zamanda, həm çoxnüvəli strukturlar, həm də hüceyrədənkənar maddə yalnız hüceyrələrdən görünür. Çoxhüceyrəli orqanizmlərin sinsitiyaları və simplastları ana hüceyrələrin birləşməsinin, hüceyrədənkənar maddə isə onların ifrazının məhsuludur, yəni hüceyrə mübadiləsi nəticəsində əmələ gəlir.
• Hissə və bütövlük problemi pravoslav hüceyrə nəzəriyyəsi ilə metafizik şəkildə həll edildi: bütün diqqət orqanizmin hissələrinə - hüceyrələrə və ya "elementar orqanizmlərə" verildi.

Orqanizmin bütövlüyü tədqiqat və kəşf üçün tamamilə əlçatan olan təbii, maddi əlaqələrin nəticəsidir. Çoxhüceyrəli orqanizmin hüceyrələri müstəqil olaraq mövcud ola bilən fərdlər deyildir (bədəndən kənar hüceyrə mədəniyyətləri süni şəkildə yaradılmış bioloji sistemlərdir). Bir qayda olaraq, yalnız yeni fərdlər (qametlər, ziqotlar və ya sporlar) əmələ gətirən və ayrıca orqanizmlər hesab edilə bilən çoxhüceyrəli hüceyrələr müstəqil mövcud ola bilər. Hüceyrə ətraf mühitdən (həqiqətən də hər hansı bir canlı sistem kimi) ayrıla bilməz. Bütün diqqətin ayrı-ayrı hüceyrələrə yönəldilməsi qaçılmaz olaraq birləşməyə və orqanizmi hissələrin cəmi kimi mexaniki şəkildə dərk etməyə gətirib çıxarır.