Endoplazmatski retikulum ćelije. Endoplazmatski retikulum. Organele i druge komponente ćelije. Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma

Endoplazmatski retikulum (ER), koji se naziva i endoplazmatski retikulum, važna je eukariotska ćelija. Ima vodeću ulogu u proizvodnji, preradi i transportu proteina i lipida. ER proizvodi transmembranske proteine i lipide za svoju membranu, kao i za mnoge druge ćelijske komponente, uključujući sekretorne vezikule i biljne ćelije.

Endoplazmatski retikulum je mreža tubula i spljoštenih vrećica koje obavljaju mnoge funkcije u i. Postoje dva dijela EPR-a koji se razlikuju po strukturi i funkciji. Jedan dio se naziva granularni (grubi) ER jer ima ribozome vezane za citoplazmatsku stranu membrane. Drugi dio se naziva agranularni (glatki) ER jer mu nedostaju vezani ribozomi.

Tipično, glatki ER je mreža vodova, dok se grubi ER sastoji od niza spljoštenih vreća. Prostor unutar ER se naziva lumen. Endoplazmatski retikulum se proteže široko od stanične membrane kroz i formira kontinuiranu vezu s nuklearnom ovojnicom. Budući da je ER povezan s nuklearnim omotačem, lumen i prostor unutar nuklearnog omotača dio su istog odjeljka.

Granularni endoplazmatski retikulum

Zrnati (hrapavi) endoplazmatski retikulum proizvodi membrane i sekretorne proteine. Ribosomi vezani za granularni ER sintetiziraju proteine tokom translacije. U nekim leukocitima (bijela krvna zrnca), grubi ER proizvodi antitijela. Proizvodi inzulin u stanicama gušterače.

Zrnati i agranularni ER su obično međusobno povezani, a proteini i membrane proizvedene grubim ER se translociraju u glatki ER. Neki proteini se šalju u Golgijev aparat posebnim transportnim vezikulama. Jednom kada su proteini modifikovani u Golgiju, oni se transportuju na odgovarajuća odredišta unutar ćelije ili izvoze iz ćelije.

Agranularni endoplazmatski retikulum

Agranularni (glatki) endoplazmatski retikulum ima širok spektar funkcija, uključujući sintezu ugljikohidrata i lipida. Lipidi kao što su fosfolipidi i holesterol su neophodni za stvaranje ćelijskih membrana. Glatki ER takođe služi kao prelazna regija za vezikule koje transportuju proizvode endoplazmatskog retikuluma do različitih odredišta.

U ćelijama jetre, agranularni ER proizvodi enzime koji pomažu u detoksikaciji određenih spojeva. U mišićima pomaže u kontrakciji mišićnih stanica, a u moždanim stanicama sintetizira muške i ženske hormone.

Životinje i ljudi. Funkcije ove komponente ćelije su različite i uglavnom su povezane sa sintezom, modifikacijom i transportom

Endoplazmatski retikulum je prvi put otkriven 1945. Američki naučnik K. Porter vidio ga je pomoću jednog od prvih električnih mikroskopa. Od tada počinje njegovo aktivno istraživanje.

Postoje dvije vrste ove organele u ćeliji:

Zrnasti ili grubi endoplazmatski retikulum (prekriven mnogim ribozomima).
Agranularni ili glatki endoplazmatski retikulum.

Svaka vrsta retikuluma ima neke karakteristike i obavlja potpuno različite funkcije. Pogledajmo ih detaljnije.

Granularni endoplazmatski retikulum: struktura. Ova organela je sistem cisterni, vezikula i tubula. Njegovi zidovi se sastoje od bilipidne membrane. Širina šupljine može varirati od 20 nm do nekoliko mikrometara - sve ovisi o sekretornoj aktivnosti stanice.

U nekoliko specijalizovanih ćelija, koje karakteriše nizak nivo metabolizma, EPS je predstavljen sa samo nekoliko raštrkanih cisterni. Unutar ćelije koja aktivno sintetiše proteine, endoplazmatski retikulum se sastoji od mnogih cisterni i razgranatog sistema tubula.

U pravilu, granularni ER je povezan kroz tubule s membranama nuklearnog omotača - tako se odvijaju složeni procesi sinteze i transporta proteinskih molekula.

Granularni endoplazmatski retikulum: funkcije. Kao što je već spomenuto, cijela površina ER na citoplazmatskoj strani prekrivena je ribosomima, za koje se zna da su uključeni u ER - to je mjesto sinteze i transporta proteinskih spojeva.

Ova organela je odgovorna za sintezu citoplazmatske membrane. Ali u većini slučajeva, stvoreni proteinski molekuli se zatim transportuju pomoću membranskih vezikula gdje se dalje modificiraju i distribuiraju prema potrebama ćelije i tkiva.

Osim toga, u šupljinama rezervoara EPS dolazi do nekih promjena proteina - na primjer, dodavanje ugljikohidratne komponente u njega. Ovdje se agregacijom formiraju velike sekretorne granule.

Agranularni endoplazmatski retikulum: struktura i funkcije. Struktura glatkog EPS-a ima neke razlike. Na primjer, takva organela se sastoji samo od cisterni i nema sistem tubula. Kompleksi takvog EPS-a su po pravilu manjih dimenzija, ali je širina rezervoara, naprotiv, veća.

Glatki endoplazmatski retikulum nije povezan sa sintezom proteinskih komponenti, ali obavlja niz jednako važnih funkcija. Na primjer, ovdje dolazi do sinteze steroidnih hormona kod ljudi i svih kralježnjaka. Zbog toga je volumen glatkog ER u ćelijama nadbubrežne žlijezde prilično velik.

U ćelijama jetre EPS proizvodi potrebne enzime koji su uključeni u metabolizam ugljikohidrata, odnosno u razgradnju glikogena. Također je poznato da su ćelije jetre odgovorne za neutralizaciju toksina. U rezervoarima ove organele sintetizira se hidrofilna komponenta, koja se zatim vezuje za toksični molekul, povećavajući njegovu topljivost u krvi i urinu. Zanimljivo je da je u hepatocitima, koji su stalno podložni utjecaju toksina (otrova, alkohola), gotovo cijelu ćeliju zauzimaju gusto smješteni rezervoari glatke ER.

Mišićne ćelije sadrže poseban tip glatkog ER - sarkoplazmatski retikulum. Deluje kao depo kalcijuma i tako reguliše procese ćelijske aktivnosti i odmora.

Kao što vidite, funkcije EPS-a su raznovrsne i veoma važne za normalno funkcionisanje zdrave ćelije.

Endoplazmatski retikulum (ER) , ili endoplazmatski retikulum (ER), je sistem koji se sastoji od membranskih cisterni, kanala i vezikula. Otprilike polovina svih ćelijskih membrana nalazi se u ER.

Morfofunkcionalno, EPS se diferencira u 3 sekcije: hrapavi (granularni), glatki (agranularni) i srednji. Zrnasti ER sadrži ribozome (PC), dok glatki i srednji ER ih nemaju. Zrnati ER je uglavnom predstavljen cisternama, dok je glatki i srednji ER uglavnom predstavljen kanalima. Membrane rezervoara, kanala i mjehurića mogu prelaziti jedna u drugu. ER sadrži polutekuću matricu koju karakteriše poseban hemijski sastav.

ER funkcije:

kompartmentalizacija;
sintetički;
transport;
detoksikacija;
regulacija koncentracije jona kalcijuma.

Funkcija razdvajanja povezana s podjelom stanica na odjeljke (kompartmente) pomoću ER membrana. Takva podjela omogućava izolaciju dijela sadržaja citoplazme iz hijaloplazme i omogućava ćeliji da izoluje i lokalizuje određene procese, kao i da se oni odvijaju efikasnije i usmjerenije.

Sintetička funkcija. Gotovo svi lipidi se sintetiziraju na glatkom ER, s izuzetkom dva mitohondrijska lipida, čija se sinteza odvija u samim mitohondrijama. Kolesterol se sintetizira na membranama glatke ER (kod ljudi, do 1 g dnevno, uglavnom u jetri; sa oštećenjem jetre, količina holesterola u krvi opada, oblik i funkcija crvenih krvnih zrnaca se mijenjaju i razvija se anemija).
Sinteza proteina se dešava na grubom ER:

unutrašnja faza ER, Golgijev kompleks, lizozomi, mitohondrije;
sekretorni proteini, na primjer hormoni, imunoglobulini;
membranskih proteina.

Sinteza proteina počinje na slobodnim ribosomima u citosolu. Nakon hemijskih transformacija, proteini se pakuju u membranske vezikule, koje se odvajaju od ER i transportuju u druga područja ćelije, na primer, u Golgijev kompleks.
Proteini sintetizirani u ER mogu se podijeliti u dva toka:

interne, koje ostaju u hitnoj;
eksterne koje ne ostaju u urgentnoj.

Unutrašnji proteini se takođe mogu podeliti u dva toka:

stanovnici koji ne napuštaju Republiku Estoniju;
tranzita, napuštajući Republiku Estoniju.

Dešava se u hitnoj detoksikaciju štetnih materija koji su ušli u ćeliju ili se formirali u samoj ćeliji. Većina štetnih supstanci jesu
hidrofobne supstance, koje se stoga ne mogu izlučiti iz organizma urinom. ER membrane sadrže protein nazvan citokrom P450, koji pretvara hidrofobne tvari u hidrofilne, a nakon toga se uklanjaju iz tijela urinom.

Struktura endoplazmatskog retikuluma

Definicija 1

Endoplazmatski retikulum(ER, endoplazmatski retikulum) je složen ultramikroskopski, visoko razgranati, međusobno povezani sistem membrana koji manje-više ravnomerno prodire u masu citoplazme svih eukariotskih ćelija.

EPS je membranska organela koja se sastoji od ravnih membranskih vrećica - cisterni, kanala i cijevi. Zahvaljujući ovoj strukturi, endoplazmatski retikulum značajno povećava površinu unutrašnje površine ćelije i dijeli ćeliju na dijelove. Unutra je ispunjeno matrica(umjereno gust rastresiti materijal (proizvod sinteze)). Sadržaj različitih hemijskih supstanci u sekcijama nije isti, pa se u ćeliji mogu odvijati različite hemijske reakcije, istovremeno i u određenom nizu, u maloj zapremini ćelije. Endoplazmatski retikulum se otvara perinuklearni prostor(šupljina između dvije membrane kariolema).

Membrana endoplazmatskog retikuluma sastoji se od proteina i lipida (uglavnom fosfolipida), kao i enzima: adenozin trifosfataze i enzima za sintezu membranskih lipida.

Postoje dvije vrste endoplazmatskog retikuluma:

Glatko (agranularni, aES), predstavljeni cijevima koje anastomiraju jedna s drugom i nemaju ribozome na površini;
Grubo (granularni, grES), takođe se sastoje od međusobno povezanih cisterni, ali su prekrivene ribozomima.

Napomena 1

Ponekad i izdvajaju prolazne ili prolazne(tES) endoplazmatski retikulum, koji se nalazi u području tranzicije jednog tipa ES u drugi.

Zrnasti ES je karakterističan za sve ćelije (osim spermatozoida), ali stepen njegovog razvoja varira i zavisi od specijalizacije ćelije.

GRES epitelnih žljezdanih stanica (pankreas, proizvodi probavne enzime, jetra, sintetizira serumski albumin), fibroblasta (ćelije vezivnog tkiva koje proizvode kolagen protein), plazma ćelija (proizvode imunoglobuline) je visoko razvijen.

Agranularni ES dominira u ćelijama nadbubrežne žlezde (sinteza steroidnih hormona), u mišićnim ćelijama (metabolizam kalcijuma), u ćelijama fundalnih žlezda želuca (oslobađanje jona hlora).

Drugi tip EPS membrana su razgranate membranske cijevi koje u sebi sadrže veliki broj specifičnih enzima i vezikule - male vezikule okružene membranom, uglavnom smještene uz cijevi i cisterne. Oni osiguravaju prijenos onih supstanci koje se sintetiziraju.

EPS funkcije

Endoplazmatski retikulum je aparat za sintezu i, dijelom, transport citoplazmatskih supstanci, zahvaljujući kojima stanica obavlja složene funkcije.

Napomena 2

Funkcije oba tipa EPS-a povezane su sa sintezom i transportom supstanci. Endoplazmatski retikulum je univerzalni transportni sistem.

Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum sa svojim membranama i sadržajem (matriksom) obavljaju zajedničke funkcije:

razdvajanje (strukturiranje), zbog čega se citoplazma raspoređuje na uredan način i ne miješa se, a također sprječava slučajne tvari da uđu u organelu;
transmembranski transport, zbog kojeg se potrebne tvari prenose kroz zid membrane;
sinteza membranskih lipida uz sudjelovanje enzima sadržanih u samoj membrani i osiguravanje reprodukcije endoplazmatskog retikuluma;
Zbog razlike potencijala koja nastaje između dvije površine ES membrana, moguće je osigurati provođenje pobudnih impulsa.

Osim toga, svaka vrsta mreže ima svoje specifične funkcije.

Funkcije glatkog (agranularnog) endoplazmatskog retikuluma

Agranularni endoplazmatski retikulum, osim imenovanih funkcija zajedničkih za oba tipa ES, također obavlja funkcije jedinstvene za njega:

depo kalcijuma. U mnogim ćelijama (u skeletnim mišićima, u srcu, jajima, neuronima) postoje mehanizmi koji mogu promijeniti koncentraciju jona kalcija. Poprečno-prugasto mišićno tkivo sadrži specijalizirani endoplazmatski retikulum koji se naziva sarkoplazmatski retikulum. Ovo je rezervoar jona kalcijuma, a membrane ove mreže sadrže moćne kalcijumske pumpe koje mogu da otpuste velike količine kalcijuma u citoplazmu ili da ga transportuju u šupljine mrežnih kanala u stotinki sekunde;
sinteza lipida, supstance kao što su holesterol i steroidni hormoni. Steroidni hormoni se sintetiziraju uglavnom u endokrinim stanicama spolnih žlijezda i nadbubrežnih žlijezda, u stanicama bubrega i jetre. Crijevne stanice sintetiziraju lipide, koji se izlučuju u limfu, a zatim u krv;

funkcija detoksikacije– neutralizacija egzogenih i endogenih toksina;

Primjer 1

Ćelije bubrega (hepatociti) sadrže enzime oksidaze koji mogu uništiti fenobarbital.

u tome učestvuju enzimi organele sinteza glikogena(u ćelijama jetre).

Funkcije grubog (granularnog) endoplazmatskog retikuluma

Osim navedenih općih funkcija, granularni endoplazmatski retikulum karakteriziraju i posebne:

sinteza proteina u Državnoj elektrani ima neke posebnosti. Počinje na slobodnim polisomima, koji se kasnije vezuju za ES membrane.
Zrnasti endoplazmatski retikulum sintetiše: sve proteine ćelijske membrane (osim nekih hidrofobnih proteina, proteina unutrašnjih membrana mitohondrija i hloroplasta), specifične proteine unutrašnje faze membranskih organela, kao i sekretorne proteine koji se transportuju kroz ćelije i ulaze u ekstracelularni prostor.
posttranslaciona modifikacija proteina: hidroksilacija, sulfacija, fosforilacija. Važan proces je glikozilacija, koja se javlja pod dejstvom membranski vezanog enzima glikoziltransferaze. Glikozilacija se događa prije izlučivanja ili transporta tvari do određenih dijelova stanice (Golgijev kompleks, lizozomi ili plazmalema).
transport supstanci duž intramembranskog dijela mreže. Sintetizirani proteini se kreću kroz praznine ES do Golgijevog kompleksa, koji uklanja tvari iz stanice.
zbog učešća granularnog endoplazmatskog retikuluma Formira se Golgijev kompleks.

Funkcije granularnog endoplazmatskog retikuluma povezane su s transportom proteina koji se sintetiziraju u ribosomima i nalaze na njegovoj površini. Sintetizovani proteini ulaze u EPS, savijaju se i dobijaju tercijarnu strukturu.

Protein koji se transportuje do cisterni značajno se menja na putu. Može se, na primjer, fosforilirati ili pretvoriti u glikoprotein. Uobičajeni put za protein je kroz granulirani ER u Golgijev aparat, odakle on ili izlazi iz ćelije, odlazi u druge organele iste ćelije, kao što su lizozomi), ili se deponuje kao granule za skladištenje.

U ćelijama jetre i granularni i negranularni endoplazmatski retikulum učestvuju u procesima detoksikacije toksičnih supstanci, koje se potom uklanjaju iz ćelije.

Kao i vanjska plazma membrana, endoplazmatski retikulum ima selektivnu permeabilnost, zbog čega koncentracija tvari unutar i izvan retikulumskih kanala nije ista. Ovo ima implikacije na funkciju ćelije.

Primjer 2

U endoplazmatskom retikulumu mišićnih stanica ima više jona kalcija nego u njegovoj citoplazmi. Napuštajući kanale endoplazmatskog retikuluma, joni kalcija pokreću proces kontrakcije mišićnih vlakana.

Formiranje endoplazmatskog retikuluma

Lipidne komponente membrane endoplazmatskog retikuluma sintetiziraju enzimi samog retikuluma, dok proteinske komponente potiču iz ribozoma smještenih na njegovim membranama. Glatki (agranularni) endoplazmatski retikulum nema svoje faktore sinteze proteina, pa se smatra da ova organela nastaje kao rezultat gubitka ribozoma od strane granularnog endoplazmatskog retikuluma.