Karakteristike biohemijske adaptacije. Biohemijske karakteristike odnosa između organizma i životne sredine. Institut za matematiku, prirodne nauke i informacione tehnologije
U procesu evolucije, kao rezultat prirodne selekcije i borbe za postojanje, nastaju adaptacije organizama na određene životne uslove. Sama evolucija je u suštini kontinuirani proces formiranja adaptacija, koji se odvija prema sljedećoj shemi: intenzitet reprodukcije -> borba za postojanje -> selektivna smrt -> prirodna selekcija -> sposobnost.
Adaptacije utiču na različite aspekte životnih procesa organizama i stoga mogu biti nekoliko vrsta.
Morfološke adaptacije
Oni su povezani s promjenama u strukturi tijela. Na primjer, pojava membrana između prstiju kod vodenih ptica (vodozemci, ptice itd.), gustog krzna kod sjevernih sisavaca, dugih nogu i dugog vrata kod ptica močvarica, fleksibilnog tijela kod grabežljivaca koji se kopaju (na primjer, lasica), itd. Kod toplokrvnih životinja, kada se kreću na sjever, uočava se povećanje prosječne veličine tijela (Bergmannovo pravilo), što smanjuje relativnu površinu i prijenos topline. Bentoske ribe razvijaju ravno tijelo (rake, iverak, itd.). Biljke u sjevernim geografskim širinama i visokim planinskim predjelima često imaju puzave i jastučaste oblike, koje manje oštećuju jaki vjetrovi i bolje zagrijavaju sunce u sloju tla.
Zaštitna boja
Zaštitna obojenost je veoma važna za životinjske vrste koje nemaju efikasna sredstva zaštite od predatora. Zahvaljujući njemu, životinje postaju manje uočljive u tom području. Na primjer, ženke ptica koje ležu jaja gotovo se ne razlikuju od pozadine područja. Ptičija jaja su također obojena kako bi odgovarala boji područja. Ribe koje žive na dnu, većina insekata i mnoge druge životinjske vrste imaju zaštitnu boju. Na sjeveru je češća bijela ili svijetla boja koja pomaže pri kamufliranju u snijegu (polarni medvjedi, polarne sove, arktičke lisice, mladunci peronožaca - vjeverice, itd.). Određene životinje su dobile obojenost formiranu naizmjeničnim svijetlim i tamnim prugama ili mrljama, što ih čini manje uočljivim u grmlju i gustim šikarama (tigrovi, mlade svinje, zebre, jeleni, itd.). Neke životinje su sposobne vrlo brzo promijeniti boju ovisno o uvjetima (kameleoni, hobotnice, iverak, itd.).
Prerušavanje
Suština kamuflaže je da oblik tijela i njegova boja čine da životinje izgledaju kao lišće, grančice, grane, kora ili trnje biljaka. Često se nalazi kod insekata koji žive na biljkama.
Upozoravajuće ili prijeteće bojenje
Neke vrste insekata koji imaju otrovne ili mirisne žlijezde imaju svijetle boje upozorenja. Stoga grabežljivci koji ih jednom sretnu pamte ovu boju dugo vremena i više ne napadaju takve insekte (na primjer, ose, bumbare, bubamare, koloradske zlatice i niz drugih).
Mimikrija
Mimikrija je boja i oblik tijela bezopasnih životinja koje oponašaju svoje otrovne kolege. Na primjer, neke neotrovne zmije liče na otrovnice. Cikade i cvrčci podsjećaju na velike mrave. Neki leptiri imaju velike mrlje na svojim krilima koje podsjećaju na oči grabežljivaca.
Fiziološke adaptacije
Ova vrsta adaptacije povezana je s restrukturiranjem metabolizma u organizmima. Na primjer, pojava toplokrvnosti i termoregulacije kod ptica i sisara. U jednostavnijim slučajevima radi se o prilagođavanju određenim oblicima hrane, slanom sastavu okoline, visokim ili niskim temperaturama, vlažnosti ili suhoći tla i zraka itd.
Biohemijske adaptacije
Adaptacije ponašanja
Ova vrsta adaptacije povezana je sa promjenama ponašanja u određenim uvjetima. Na primjer, briga o potomstvu dovodi do boljeg preživljavanja mladih životinja i povećava stabilnost njihove populacije. U sezoni parenja mnoge životinje formiraju zasebne porodice, a zimi se udružuju u jata, što im olakšava prehranu ili zaštitu (vukovi, mnoge vrste ptica).
Adaptacije na periodične faktore sredine
To su adaptacije na faktore okoline koje imaju određenu periodičnost u ispoljavanju. Ovaj tip uključuje svakodnevne izmjene perioda aktivnosti i odmora, stanja djelomične ili potpune anabioze (osipanje lišća, zimske ili ljetne dijapauze životinja itd.), migracije životinja uzrokovane sezonskim promjenama itd.
Prilagođavanje ekstremnim životnim uslovima
Biljke i životinje koje žive u pustinjama i polarnim regijama također stječu brojne specifične adaptacije. Kod kaktusa su listovi pretvoreni u bodlje (smanjujući isparavanje i štiteći ih da ih životinje ne pojedu), a stabljika se pretvorila u fotosintetski organ i rezervoar. Pustinjske biljke imaju dug korijenski sistem koji im omogućava da dobijaju vodu iz velikih dubina. Pustinjski gušteri mogu preživjeti bez vode jedući insekte i dobivajući vodu hidrolizacijom svojih masti. Osim gustog krzna, sjeverne životinje imaju i veliku zalihu potkožnog masnog tkiva, što smanjuje hlađenje tijela.
Relativna priroda adaptacija
Svi uređaji su prikladni samo za određene uslove u kojima su razvijeni. Ako se ovi uvjeti promijene, adaptacije mogu izgubiti svoju vrijednost ili čak uzrokovati štetu organizmima koji ih imaju. Bijela boja zečeva, koja ih dobro štiti na snijegu, postaje opasna tokom zima sa malo snijega ili jakih odmrzavanja.
Relativna priroda adaptacija dobro je dokazana paleontološkim podacima, što ukazuje na izumiranje velikih grupa životinja i biljaka koje nisu preživjele promjenu životnih uvjeta.
Evolucija adaptacije je glavni rezultat djelovanja prirodne selekcije. Klasifikacija adaptacije: morfološka, fiziološko-biohemijska, etološka, adaptacija vrsta: kongruencija i kooperacija. Relativnost organske svrsishodnosti.
Odgovor: Adaptacija je svaka osobina pojedinca, populacije, vrste ili zajednice organizama koja doprinosi uspjehu u nadmetanju i pruža otpornost na abiotske faktore. Ovo omogućava organizmima da postoje u datim uslovima životne sredine i ostavljaju potomstvo. Kriterijumi adaptacije su: vitalnost, konkurentnost i plodnost.
Vrste adaptacije
Sve adaptacije se dijele na akomodacijske i evolucijske adaptacije. Smještaj je reverzibilan proces. Nastaju kada se uslovi okoline naglo promene. Na primjer, prilikom preseljenja životinje se nađu u novom okruženju, ali se postupno navikavaju na njega. Na primjer, osoba koja se preselila iz srednjeg pojasa u tropske krajeve ili krajnji sjever neko vrijeme doživljava nelagodu, ali se s vremenom navikne na nove uvjete. Evolucijska adaptacija je nepovratna i nastale promjene su genetski fiksirane. Ovo uključuje sve adaptacije na koje utiče prirodna selekcija. Na primjer, zaštitna boja ili brzo trčanje.
Morfološke adaptacije manifestiraju se u strukturnim prednostima, zaštitnoj obojenosti, boji upozorenja, mimikriji, kamuflaži, adaptivnom ponašanju.
Prednosti strukture su optimalne proporcije tijela, lokacija i gustoća dlake ili perja itd. Pojava vodenog sisara, delfina, dobro je poznata.
Mimikrija je rezultat homolognih (identičnih) mutacija u različitim vrstama koje pomažu nezaštićenim životinjama da prežive.
Kamuflaža - uređaji u kojima se oblik tijela i boja životinja stapaju s okolnim objektima
Fiziološke adaptacije- sticanje specifičnih metaboličkih karakteristika u različitim uslovima sredine. Pružaju funkcionalne prednosti tijelu. Uobičajeno se dijele na statičke (stalni fiziološki parametri - temperatura, ravnoteža vode i soli, koncentracija šećera, itd.) i dinamičke (prilagođavanje fluktuacijama djelovanja faktora - promjene temperature, vlažnosti, svjetlosti, magnetnog polja itd.). ). Bez takve adaptacije nemoguće je održavati stabilan metabolizam u tijelu u stalno promjenjivim uvjetima okoline. Navedimo nekoliko primjera. Kod kopnenih vodozemaca velike količine vode se gube kroz kožu. Međutim, mnoge njihove vrste prodiru čak iu pustinje i polupustinje. Vrlo su zanimljive adaptacije koje se razvijaju kod ronilačkih životinja. Mnogi od njih mogu preživjeti relativno dugo bez pristupa kisiku. Na primjer, foke rone na dubinu od 100-200 pa čak i 600 metara i ostaju pod vodom 40-60 minuta. Hemijski čulni organi insekata su neverovatno osetljivi.
Biohemijske adaptacije osiguravaju optimalan tok biohemijskih reakcija u ćeliji, na primjer, uređenje enzimske katalize, specifično vezivanje plinova respiratornim pigmentima, sintezu potrebnih tvari pod određenim uvjetima itd.
Etološke adaptacije predstavljaju sve bihejvioralne odgovore usmjerene na opstanak pojedinaca, a time i vrste u cjelini. Takve reakcije su:
Ponašanje pri traženju hrane i seksualnog partnera,
uparivanje,
Hranjenje potomstva
Izbjegavanje opasnosti i zaštita života u slučaju opasnosti,
Agresivnost i prijeteći položaji,
Ljubaznost i mnoge druge.
Neke reakcije ponašanja su naslijeđene (instinkti), druge se stiču tijekom života (uvjetni refleksi).
Adaptacije vrsta otkrivaju se analizom grupe jedinki iste vrste, vrlo su raznolike u svojoj manifestaciji. Glavne su različite podudarnosti, stepen mutabilnosti, intraspecifični polimorfizam, nivo brojnosti i optimalna gustina naseljenosti.
Kongruencije predstavljaju sve morfofiziološke i bihevioralne karakteristike koje doprinose postojanju vrste kao integralnog sistema. Reproduktivne kongruencije osiguravaju reprodukciju. Neki od njih su direktno vezani za reprodukciju (odgovaranje genitalnih organa, adaptacije na ishranu i sl.), dok su drugi samo indirektni (razni signalni znaci: vizuelno - odjeća za parenje, ritualno ponašanje; zvuk - pjev ptica, rika mužjaka jelena tokom kolotečina i sl.; hemijski - različiti atraktanti, na primjer, feromoni insekata, izlučevine artiodaktila, mačaka, pasa itd.).
Kongruencije uključuju sve oblike intraspecifičnosti saradnju- konstitucijske, trofičke i reproduktivne. Ustavna saradnja izražava se u koordinisanom delovanju organizama u nepovoljnim uslovima, koji povećavaju šanse za preživljavanje. Zimi se pčele skupljaju u klupko, a toplota koju generišu troše na zajedničko zagrevanje. U tom slučaju će najviša temperatura biti u centru lopte i pojedinci sa periferije (gdje je hladnije) će stalno težiti tamo. Na taj način insekti se neprestano kreću i zajedničkim snagama sigurno prežive zimu. Pingvini se takođe okupljaju u blisku grupu tokom inkubacije, ovce tokom hladnog vremena, itd.
Trofička saradnja sastoji se od udruživanja organizama radi dobijanja hrane. Zajednička aktivnost u ovom pravcu čini proces produktivnijim. Na primjer, čopor vukova lovi mnogo efikasnije od pojedinca. Istovremeno, kod mnogih vrsta postoji podjela odgovornosti – pojedine jedinke odvajaju odabranu žrtvu iz glavnog stada i tjeraju je u zasjedu, gdje se kriju njihovi rođaci itd. Kod biljaka se takva saradnja izražava u zajedničkom zasjenjivanju tla, što pomaže u zadržavanju vlage u njemu.
Reproduktivna saradnja povećava uspješnost reprodukcije i pospješuje opstanak potomstva. Kod mnogih ptica se jedinke okupljaju na poligonima i u takvim uslovima lakše je pronaći potencijalnog partnera. Ista stvar se dešava i na mrijestištima, lejalištima peronošca itd. Vjerojatnost oprašivanja kod biljaka raste kada rastu u grupama, a razmak između pojedinačnih jedinki je mali.
Zakon organske svrhe, ili Aristotelov zakon
1. Što dublje i svestranije nauka proučava žive forme, to se potpunije otkrivaju ekspeditivnost, odnosno svrsishodna, harmonična, naizgled razumna priroda njihove organizacije, individualnog razvoja i odnosa sa okolinom. Organska svrsishodnost otkriva se u procesu razumijevanja biološke uloge specifičnih osobina živih formi.
2. Ekspeditivnost je svojstvena svim tipovima. Izražava se u suptilnoj međusobnoj korespondenciji strukture i namjene bioloških objekata, u prilagodljivosti životnih oblika životnim uslovima, u prirodni fokus karakteristike individualnog razvoja, u adaptivnoj prirodi oblika postojanja i ponašanja bioloških vrsta.
3. Organska svrsishodnost, koja je postala predmet analize antičke nauke i koja je poslužila kao osnova za teleološka i religijska tumačenja žive prirode, dobila je materijalističko objašnjenje u Darwinovom učenju o kreativnu ulogu prirodna selekcija, koja se manifestuje u adaptivnoj prirodi biološke evolucije.
Ovo je moderna formulacija onih generalizacija, čije porijeklo seže do Aristotela, koji je iznio ideje o konačnim uzrocima.
Proučavanje specifičnih manifestacija organske svrsishodnosti jedan je od najvažnijih zadataka biologije. Nakon što smo otkrili čemu služi ova ili ona karakteristika biološkog objekta koji se proučava, koji je biološki značaj ove osobine, zahvaljujući Darwinovoj evolucijskoj teoriji, sve smo bliži odgovoru na pitanje zašto i kako je nastala. Razmotrimo manifestacije organske svrsishodnosti koristeći primjere koji se odnose na različita područja biologije.
U polju citologije, upečatljiv, jasan primjer organske svrsishodnosti je podjela stanica u biljkama i životinjama. Mehanizmi ekvacionalne (mitoza) i redukcijske (mejoze) diobe određuju konstantnost broja kromosoma u stanicama date biljne ili životinjske vrste. Udvostručenje diploidnog skupa u mitozi osigurava da broj hromozoma u somatskim ćelijama koje se dijele ostane konstantan. Haploidizacija hromozomskog seta tokom formiranja zametnih ćelija i njegova obnova tokom formiranja zigota kao rezultat fuzije zametnih ćelija osiguravaju očuvanje broja hromozoma tokom seksualne reprodukcije. Odstupanja od norme, koja dovode do poliploidizacije ćelija, odnosno do umnožavanja broja hromozoma u odnosu na normalan, odsečena su stabilizirajućim efektom prirodne selekcije ili služe kao uslov za genetsku izolaciju, izolaciju poliploidnog oblika. sa njegovom mogućom transformacijom u novu vrstu. U ovom slučaju ponovo stupaju u igru citogenetski mehanizmi koji uzrokuju očuvanje hromozomskog seta, ali na novom, poliploidnom nivou.
U procesu individualnog razvoja višećelijskog organizma dolazi do formiranja ćelija, tkiva i organa za različite funkcionalne svrhe. Odgovaranje ovih struktura njihovoj namjeni, njihova interakcija u procesu razvoja i funkcioniranja tijela karakteristične su manifestacije organske svrsishodnosti.
Širok raspon primjera organske izvodljivosti predstavljaju uređaji za reprodukciju i distribuciju živih oblika. Navedimo neke od njih. Na primjer, bakterijske spore su vrlo otporne na nepovoljne uvjete okoline. Cvjetnice su prilagođene unakrsnom oprašivanju, posebno uz pomoć insekata. Plodovi i sjemenke brojnih biljaka prilagođeni su za širenje od strane životinja. Seksualni instinkti i instinkti brige o potomstvu karakteristični su za životinje na različitim nivoima organizacije. Struktura kavijara i jaja osigurava razvoj životinja u odgovarajućem okruženju. Mliječne žlijezde pružaju adekvatnu ishranu potomcima sisara.
Moderni koncepti vrste. Realnost postojanja i biološki značaj vrsta.
Odgovor: Vrsta je jedan od glavnih oblika organizacije života na Zemlji i osnovna jedinica klasifikacije biološke raznolikosti. Raznolikost modernih vrsta je ogromna. Prema različitim procjenama, na Zemlji trenutno živi oko 2-2,5 miliona vrsta (do 1,5-2 miliona životinjskih vrsta i do 500 hiljada biljnih vrsta). Proces opisivanja novih vrsta nastavlja se kontinuirano. Svake godine se opisuju stotine i hiljade novih vrsta insekata i drugih beskičmenjaka i mikroorganizama. Raspodjela vrsta po klasama, porodicama i rodovima je vrlo neujednačena. Postoje grupe sa ogromnim brojem vrsta i grupa - čak i visokog taksonomskog ranga - predstavljene sa nekoliko vrsta u savremenoj fauni i flori. Na primjer, cijelu podklasu gmizavaca predstavlja samo jedna vrsta - hatteria.
Istovremeno, raznolikost modernih vrsta znatno je manja od broja izumrlih vrsta. Zbog ljudske ekonomske aktivnosti, veliki broj vrsta izumire svake godine. Budući da je očuvanje biodiverziteta neophodan uslov za postojanje čovečanstva, ovaj problem danas postaje globalan. C. Linnaeus je postavio temelje moderne taksonomije živih organizama (Sistem prirode, 1735). K. Linnaeus je ustanovio da se unutar vrste mnoge bitne karakteristike mijenjaju postepeno, tako da se mogu poredati u neprekidan niz. K. Linnaeus je vrste smatrao objektivno postojećim grupama živih organizama, koje se prilično lako razlikuju jedna od druge.
Biološki koncept vrste. Biološki koncept je formiran 30-ih-60-ih godina XX veka. zasnovano na sintetičkoj teoriji evolucije i podacima o strukturi vrsta. Najpotpunije je razvijen u Mayrovoj knjizi “Zoološke vrste i evolucija” (1968.) Mayr je formulisao biološki koncept u obliku tri tačke: vrste nisu određene razlikama, već izolacijom; vrste se ne sastoje od nezavisnih jedinki, već od populacija; Vrste se definišu na osnovu njihovog odnosa prema populacijama drugih vrsta. Odlučujući kriterijum nije plodnost tokom ukrštanja, već reproduktivna izolacija.” Dakle, prema biološkom konceptu Vrsta je grupa populacija koje se stvarno ili potencijalno križaju i koje su reproduktivno izolirane od drugih sličnih populacija. Ovaj koncept se također naziva politipski. Pozitivna strana biološkog koncepta je njegova jasna teorijska osnova, dobro razvijena u radovima Mayra i drugih zagovornika ovog koncepta. Međutim, ovaj koncept nije primjenjiv na vrste koje se razmnožavaju spolno iu paleontologiji. Morfološki koncept vrste formiran je na osnovu tipološkog, tačnije, na bazi višedimenzionalne politipske vrste. Istovremeno, to predstavlja korak naprijed u odnosu na ove koncepte. Prema njenim riječima, vrsta je skup jedinki koje imaju naslednu sličnost u morfološkim, fiziološkim i biohemijskim karakteristikama, slobodno se ukrštaju i daju plodno potomstvo, prilagođeno određenim uslovima života i zauzimaju određeno područje u prirodi - stanište. Tako se u modernoj literaturi uglavnom raspravljaju i primjenjuju dva koncepta forme: biološki i morfološki (taksonomski).
Realnost postojanja i biološki značaj vrsta.
Da objekti biološke nauke postoje, znači da imaju subjekt-ontološke karakteristike biološke stvarnosti. Na osnovu toga, problem postojanja gena, vrste itd. „razrješava se jezikom ovog nivoa konstruiranjem odgovarajućih eksperimentalnih i „promatračkih“ tehnika, hipoteza, koncepata koji pretpostavljaju ove entitete kao elemente njihove objektivne stvarnosti.” Biološka stvarnost je formirana uzimajući u obzir postojanje različitih nivoa „življenja“, što predstavlja složenu hijerarhiju razvoja bioloških objekata i njihovih veza.
Biološka raznolikost je glavni izvor zadovoljstva za mnoge ljudske potrebe i služi kao osnova za njegovo prilagođavanje promenljivim uslovima okruženje. Praktična vrijednost biodiverziteta je u tome što je on suštinski neiscrpni izvor bioloških resursa. To su prvenstveno prehrambeni proizvodi, lijekovi, izvori sirovina za odjeću, proizvodnja građevinskog materijala itd. Biodiverzitet je od velikog značaja za rekreaciju ljudi.
Biodiverzitet obezbjeđuje genetske resurse za poljoprivredu, čini biološku osnovu za globalnu sigurnost hrane i neophodan je uslov za postojanje čovječanstva. Brojne samonikle biljke koje se odnose na usjeve imaju veliki ekonomski značaj na nacionalnom i globalnom nivou. Na primjer, etiopske sorte kalifornijskog ječma pružaju zaštitu od patogenih virusa, u novčanom iznosu od 160 miliona dolara. SAD godišnje. Genetska otpornost na bolesti postignuta korištenjem sorti divlje pšenice procjenjuje se na 50 miliona dolara u Turskoj
Mnoge životinje i biljke sposobne su proizvoditi različite tvari koje im služe da se zaštite od neprijatelja i da napadnu druge organizme. Smrdljive tvari stjenica, otrovi zmija, pauka, škorpiona i biljni otrovi klasificirani su kao takvi uređaji.
Biohemijske adaptacije također uključuju pojavu posebne strukture proteina i lipida u organizmima koji žive na vrlo visokim ili niskim temperaturama. Takve karakteristike omogućavaju postojanje ovih organizama u toplim izvorima ili, obrnuto, u uslovima permafrosta.
Rice. 28. Leblice na cvijeću 
Rice. 29. Chipmunk hibernira
Fiziološke adaptacije. Ove adaptacije su povezane s metaboličkim restrukturiranjem. Bez njih je nemoguće održavati homeostazu u uslovima sredine koja se stalno menja.
Čovjek ne može dugo bez slatke vode zbog posebnosti metabolizma soli, ali ptice i gmazovi, koji većinu svog života provode u moru i piju morsku vodu, stekli su posebne žlijezde koje im omogućavaju da se brzo riješe višak soli.
Mnoge pustinjske životinje nakupljaju mnogo masti prije početka sušne sezone: kada se oksidira, formira se velika količina vode.
Adaptacije ponašanja. Poseban tip ponašanja u određenim uslovima veoma je važan za opstanak u borbi za egzistenciju. Skrivanje ili zastrašujuće ponašanje pri približavanju neprijatelja, skladištenje hrane za nepovoljan period godine, hibernacija životinja i sezonske migracije koje im omogućavaju da prežive hladno ili sušno razdoblje - ovo nije potpuna lista raznih vrsta ponašanja koje se javljaju tokom evolucija kao adaptacije na specifične životne uslove (Sl. 29).
Rice. 30. Turnir parenja mužjaka antilopa
Treba napomenuti da se mnoge vrste adaptacija formiraju paralelno. Na primjer, zaštitni učinak zaštitnih ili upozoravajućih boja uvelike je poboljšan u kombinaciji s odgovarajućim ponašanjem. Životinje koje imaju zaštitnu boju smrzavaju se u trenutku opasnosti. Upozoravajuća obojenost, naprotiv, kombinira se s demonstrativnim ponašanjem koje plaši grabežljivce.
Od posebne su važnosti adaptacije ponašanja povezane s razmnožavanjem. Bračno ponašanje, izbor partnera, formiranje porodice, briga o potomstvu - ovi tipovi ponašanja su urođeni i specifični za vrstu, odnosno svaka vrsta ima svoj program seksualnog i djete-roditeljskog ponašanja (Sl. 30-32).
Adaptacija je skup procesa u tijelu koji oblikuju njegovu otpornost na promijenjene uslove postojanja. U zavisnosti od nivoa adaptivnih reakcija, razlikuje se fiziološka (sistemska) i biohemijska (ćelijska) adaptacija.
Fiziološka adaptacija povezana je s restrukturiranjem aktivnosti sistemskih funkcija tijela (na primjer, cirkulacija krvi, disanje, nervni sistem, itd.), što omogućava održavanje postojanosti unutrašnjeg okruženja tijela i olakšava aktivnost organa. i tkiva, poboljšavajući njihovu opskrbu hranjivim tvarima i kisikom, ubrzavajući uklanjanje otpadnih proizvoda.
Ćelije, kao dio tijela, imaju svoje mehanizme za restrukturiranje metabolizma, zasnovane na promjenama u toku biohemijskih reakcija unutar ćelija.
Ove dvije vrste adaptacije su usko povezane i omogućavaju tijelu da se prilagodi nepovoljnim uvjetima.
Adaptacija je povezana s regulacijom, jer se metabolizam može usmjeriti u pravom smjeru samo uz pomoć sistema ekstracelularnih regulatora. Biohemijska adaptacija i regulacija mogu biti trenutni i dugoročni.
Hitna adaptacija je povezana sa brzim restrukturiranjem metabolizma koje se javlja na početku kritične situacije. Štaviše, sve promjene u metabolizmu uzrokovane su uključivanjem urgentnih mehanizama za regulaciju ćelijskog metabolizma, odnosno djelovanjem neuro-hormonskih stimulansa na propusnost ćelijskih membrana i aktivnost enzima.
Ako je neposredna adaptacija usmjerena na opstanak ćelije, onda je dugotrajna adaptacija usmjerena na očuvanje njene održivosti u nepovoljnim uvjetima. Prilikom dugotrajne adaptacije dolazi do restrukturiranja metabolizma zbog uključivanja dugotrajnih regulatornih mehanizama, tj. uticaj neurohormonskih stimulusa na sintezu enzima i drugih funkcionalnih proteina koji obezbeđuju drugačiji tip metabolizma koji odgovara promenjenim uslovima.
Ako je iz nekog razloga neurohormonska regulacija poremećena, tada se tijelo ne može dugo prilagoditi prevladavajućim uvjetima okoline, što se manifestira u obliku bolesti adaptacije i aklimatizacije.
1. Berezov T.T., Korovkin B.F. Biološka hemija. - M.: Medicina, 1999.
2. Hoffman E. Dynamic biochemistry. - M.: Medicina, 1971.
3. Goodman M., Morehouse F. Organski molekuli u akciji. M.: Mir, 1977
4. LeningerA. Biohemija. - M.: Mir, 1986.
5. Murray R., Grenner D., Mace P., Roduel V. Human biochemistry. M.: Mir, 1993.
6. Nikolaev A.Ya. Biološka hemija. - M.: Viša škola 1989.
7. Nikolaev L.A. Hemija života. - M.: Obrazovanje, 1973.
8. Strayer L. Biochemistry. U 3 sv. - M.: Mir, 1984.
9. Stroev E.A. Biološka hemija. - M.: Viša škola, 1986.
10. White A., Hendler F., Smith E. i dr. Osnove biohemije. - M. Mir, 1981.
11. Filippovič Yu.B. Osnove biohemije. - M.: Agar, 1999.
|
Predgovor | |
|
Uvod | |
|
Predmet i zadaci biohemije | |
|
Metode istraživanja | |
|
Osnovni znaci žive materije | |
|
Poglavlje 1. HEMIJSKI SASTAV ORGANIZAMA | |
|
Poglavlje 2. STRUKTURA I SVOJSTVA PROTEINA | |
|
2.1. Uloga proteina u izgradnji žive materije. Određivanje proteina | |
|
2.2. Elementarni sastav proteina. Sadržaj proteina u organima i tkivima | |
|
2.3. Aminokiselinski sastav proteina | |
|
2.4. Kiselinsko-bazna svojstva aminokiselina | |
|
2.5. Stereohemija aminokiselina | |
|
2.6. Struktura proteina | |
|
2.7. Nivoi strukturnu organizaciju proteini | |
|
Primarna struktura proteina | |
|
Sekundarna struktura proteina | |
|
Tercijarna struktura proteina | |
|
Kvartarna struktura proteina | |
|
2.8. Denaturacija i renaturacija | |
|
2.9. Određivanje molekulske težine proteina | |
|
2.10. Fizičko-hemijska svojstva proteina | |
|
Kiselo-bazna i puferska svojstva proteina | |
|
Hidratacija proteina i faktori koji utiču na njihovu rastvorljivost | |
|
2.11. Funkcije proteina u tijelu | |
|
2.12. Metode za izolaciju i prečišćavanje proteina | |
|
Metode odabira | |
|
Pročišćavanje proteina, procjena homogenosti proteina | |
|
2.13. Klasifikacija proteina | |
|
Poglavlje 3. UGLJENI HIDRATI | |
|
3.1. Pojam ugljikohidrata i njihova klasifikacija | |
|
3.2. Monosaharidi | |
|
Optička svojstva monosaharida | |
|
Struktura monosaharida | |
|
3. 3 Osnovne reakcije monosaharida | |
|
Reakcije koje uključuju karbonilnu grupu | |
|
Reakcije koje uključuju hidroksilne grupe | |
|
3.4. Složeni ugljikohidrati | |
|
Oligosaharidi | |
|
Polisaharidi | |
|
3.5. Biološke funkcije ugljikohidrata | |
|
Poglavlje 4. NUKLEINSKE KISELINE | |
|
4.1. opšte karakteristike nukleinske kiseline | |
|
4.2. Hemijski sastav i struktura nukleinskih kiselina | |
|
4.3. Nivoi strukturne organizacije nukleinskih kiselina | |
|
Primarna struktura nukleinskih kiselina | |
|
Sekundarna struktura DNK | |
|
Sekundarna struktura RNK | |
|
Tercijarna struktura RNK i DNK | |
|
Poglavlje 5. LIPIDI | |
|
5 1. Opće karakteristike i klasifikacija lipida | |
|
5.2. Lipidni monomeri | |
|
5.3. Višekomponentni lipidi | |
|
5. 4. Biološke funkcije lipida | |
|
Poglavlje 6. ENZIMI | |
|
6.1. Metode za izolaciju i pročišćavanje enzima | |
|
6.2. Hemijska priroda i strukturu enzima | |
|
6.Z. Enzimski kofaktori | |
|
Metalni joni kao kofaktori enzima | |
|
Koenzimi | |
|
6.4. Mehanizam djelovanja enzima | |
|
6.5. Osobine enzima | |
|
6. 6. Specifičnost djelovanja enzima | |
|
7.7. Faktori koji utiču na brzinu enzimske katalize | |
|
Utjecaj temperature na aktivnost enzima | |
|
Utjecaj pH na aktivnost enzima | |
|
Utjecaj koncentracije supstrata i enzima na brzinu enzimske reakcije | |
|
Zavisnost brzine reakcije od vremena | |
|
6.8. Regulacija aktivnosti enzima | |
|
Aktivacija enzima | |
|
Inhibicija enzima | |
|
Alosterična regulacija djelovanja enzima | |
|
6.9. Određivanje aktivnosti enzima | |
|
6.10. Nomenklatura i klasifikacija enzima | |
|
6.11. Lokalizacija enzima u tijelu i ćeliji | |
|
6.12. Primena enzima | |
|
Poglavlje 7. VITAMINI | |
|
7.1. Koncept vitamina | |
|
7.2. Klasifikacija vitamina | |
|
7.3. Vitamini rastvorljivi u mastima | |
|
vitamin A (retinol) | |
|
vitamin D (kalciferol) | |
|
Vitamin E (tokoferoli) | |
|
Vitamin K (naftokinoni) | |
|
7.4. Vitamini rastvorljivi u vodi | |
|
Vitamin B1 (tiamin) | |
|
Vitamin B2 (riboflavin) | |
|
Vitamin B3 (pantotenska kiselina) | |
|
Vitamin B 5 (PP, niacin, nikotinamid, nikotinska kiselina) | |
|
Vitamin B6 (piridoksin) | |
|
Vitamin B9 (Bc, folna kiselina) | |
|
Vitamin B 12 (kobalamin) | |
|
Vitamin C (askorbinska kiselina) | |
|
vitamin H (biotin) | |
|
Vitamin P (rutin, vitamin permeabilnosti) | |
|
7.5. Supstance slične vitaminima | |
|
Poglavlje 8. OPĆE PRAVILNOSTI METABOLIZMA I ENERGIJE U TELU | |
|
8.1. Metabolizam | |
|
8.2. Razmjena energije | |
|
Poglavlje 9. BIOLOŠKA OKSIDACIJA | |
|
9.1. Suština biološke oksidacije | |
|
9.2. Respiratorni lanac | |
|
9.3. Oksidativna fosforilacija | |
|
Poglavlje 10. METABOLIZAM UGLJIKOHIDRATA | |
|
10.1. Varenje ugljikohidrata | |
|
10.2. Metabolizam glukoze | |
|
10.3. Biosinteza glikogena | |
|
10.4. Razgradnja glikogena | |
|
10.5. Anaerobna glikoliza | |
|
10.6. Aerobna razgradnja glukoze | |
|
10.7. Pentoza fosfatni ciklus | |
|
10.8. Biosinteza glukoze (glukoneogeneza) | |
|
10.10. Regulacija metabolizma ugljikohidrata | |
|
Poglavlje 11. METABOLIZAM LIPIDA | |
|
11.1. Varenje lipida | |
|
11.2. Metabolizam glicerola | |
|
11.3. Metabolizam masnih kiselina |
|
|
11.4. Biosinteza masti | |
|
11.5. Regulacija metabolizma lipida | |
|
Poglavlje 12. METABOLIZAM NUKLEINSKIH KISELINE | |
|
12.1. Putevi raspada RNK i DNK | |
|
12.2. Razgradnja purinskih i pirimidinskih baza | |
|
12.3. Biosinteza nukleotida | |
|
12.4. Biosinteza nukleinskih kiselina | |
|
12.5. Put informacija od genotipa do fenotipa | |
|
Poglavlje 13. METABOLIZAM PROTEINA | |
|
13.1. Koncept metabolizma proteina | |
|
13.2. Varenje proteina hrane i razgradnja proteina tkiva | |
|
13.3. Metabolizam aminokiselina | |
|
13.4. Uklanjanje amonijaka iz organizma. Ornitinski ciklus | |
|
13.5. Sinteza aminokiselina | |
|
13.6. Biosinteza proteina (prevod) | |
|
Poglavlje 14. VODENO-SOLI I MINERALNI METABOLIZAM | |
|
14.1. Metabolizam vode i soli | |
|
Uloga i funkcije vode u procesu života | |
|
14.2. Regulacija metabolizma vode i soli | |
|
Regulacija osmotskog pritiska i zapremine ekstracelularne tečnosti | |
|
regulacija pH | |
|
14.3. Mineralni metabolizam | |
|
Minerali | |
|
Funkcije minerala | |
|
Minerali i metabolizam nukleinskih kiselina | |
|
Minerali i metabolizam proteina | |
|
Minerali i metabolizam ugljikohidrata i lipida | |
|
14.4. Regulacija mineralnog metabolizma | |
|
Poglavlje 15. ODNOS METABOLIZMA PROTEINA, MASTI, UGLJENIH HIDRATA I NUKLEINSKIH KISELINE | |
|
Poglavlje 16. HORMONI. NERVNO-HORMONSKA REGULACIJA METABOLIZMA | |
|
16.1. Koncept hormona. Osnovni principi metaboličke regulacije | |
|
16. 2. Klasifikacija hormona | |
|
16.3. Opšte razumijevanje djelovanja hormona | |
|
16. 4. Hormoni štitne i paratiroidne žlijezde | |
|
Tiroidni hormoni | |
|
Paratiroidni hormoni | |
|
16.5. Hormoni pankreasa | |
|
16.6. Hormoni nadbubrežne žlijezde | |
|
16.7. Gonadni hormoni | |
|
16.8. Hormoni hipotalamo-hipofiznog sistema | |
|
16.9. Hormoni timusa i epifize | |
|
16.10. Prostaglandini | |
|
16.11. Biohemijska adaptacija | |
Reakcije na nepovoljne faktore sredine štetne su za žive organizme samo pod određenim uslovima, ali u većini slučajeva imaju adaptivni značaj. Stoga je Selye ove reakcije nazvao „sindrom generalne adaptacije“. U kasnijim radovima koristio je pojmove “stres” i “sindrom generalne adaptacije” kao sinonime.
Adaptacija je genetski određen proces formiranja zaštitnih sistema koji osiguravaju povećanu stabilnost i tok ontogeneze u za nju nepovoljnim uvjetima.
Adaptacija je jedan od najvažnijih mehanizama koji povećava stabilnost biološkog sistema, pa i biljnog organizma, u promenjenim uslovima postojanja. Što je organizam bolje prilagođen određenom faktoru, to je otporniji na njegove fluktuacije.
Genotipski određena sposobnost organizma da mijenja metabolizam u određenim granicama u zavisnosti od djelovanja vanjske sredine naziva se norma reakcije. Kontroliše ga genotip i karakterističan je za sve žive organizme. Većina modifikacija koje se javljaju unutar normalnog raspona reakcije imaju adaptivni značaj. Oni odgovaraju promjenama u okolišu i osiguravaju bolji opstanak biljaka u promjenjivim uvjetima okoline. U tom smislu, takve modifikacije imaju evolucijski značaj. Termin "reakciona norma" uveo je V.L. Johansen (1909).
Što je veća sposobnost vrste ili sorte da se modificira u skladu sa okolinom, to je veća brzina njezine reakcije i veća sposobnost prilagođavanja. Ovo svojstvo razlikuje otporne sorte usjeva. U pravilu, male i kratkotrajne promjene faktora sredine ne dovode do značajnijih poremećaja u fiziološkim funkcijama biljaka. To je zbog njihove sposobnosti da održe relativnu dinamičku ravnotežu unutrašnje sredine i stabilnost osnovnih fizioloških funkcija u promjenjivom vanjskom okruženju. Istovremeno, iznenadni i dugotrajni udari dovode do poremećaja mnogih funkcija biljke, a često i do njene smrti.
Adaptacija uključuje sve procese i adaptacije (anatomske, morfološke, fiziološke, bihevioralne, itd.) koji doprinose povećanju stabilnosti i doprinose opstanku vrste.
1.Anatomski i morfološki uređaji. Kod nekih predstavnika kserofita, dužina korijenskog sistema doseže nekoliko desetina metara, što biljci omogućava da koristi podzemne vode i ne doživi nedostatak vlage u uvjetima tla i atmosferske suše. Kod ostalih kserofita, prisustvo debele kutikule, pubescentnih listova i transformacija listova u bodlje smanjuju gubitak vode, što je veoma važno u uslovima nedostatka vlage.
Ubodne dlake i bodlje štite biljke od toga da ih životinje pojedu.
Drveće u tundri ili na visokim planinskim visinama izgleda kao zdepasto puzavo grmlje, a zimi je prekriveno snijegom, koji ih štiti od jakih mrazeva.
U planinskim predjelima s velikim dnevnim temperaturnim kolebanjima, biljke često imaju oblik raširenih jastuka s brojnim gusto raspoređenim stabljikama. To vam omogućava da održavate vlažnost unutar jastuka i relativno ujednačenu temperaturu tokom cijelog dana.
U močvarnim i vodenim biljkama formira se poseban vazdušni parenhim (aerenhim) koji je rezervoar vazduha i olakšava disanje delova biljke uronjenih u vodu.
2. Fiziološko-biohemijske adaptacije. Kod sukulenta, adaptacija za uzgoj u pustinjskim i polupustinjskim uslovima je asimilacija CO 2 tokom fotosinteze putem CAM puta. Ove biljke imaju puči koji su zatvoreni tokom dana. Tako biljka čuva svoje unutrašnje rezerve vode od isparavanja. U pustinjama je voda glavni faktor koji ograničava rast biljaka. Stoma se otvara noću i u to vrijeme CO 2 ulazi u fotosintetska tkiva. Naknadno učešće CO 2 u fotosintetskom ciklusu dešava se tokom dana kada su puči zatvoreni.
Fiziološke i biohemijske adaptacije uključuju mogućnost otvaranja i zatvaranja stomata, u zavisnosti od spoljašnjih uslova. Sinteza u stanicama apscizinske kiseline, prolina, zaštitnih proteina, fitoaleksina, fitoncida, povećana aktivnost enzima koji sprječavaju oksidativni razgradnju organskih tvari, nakupljanje šećera u stanicama i niz drugih promjena u metabolizmu doprinose povećanju otpornosti biljaka na nepovoljne uslovi životne sredine.
Istu biohemijsku reakciju može izvesti nekoliko molekularnih oblika istog enzima (izoenzima), pri čemu svaka izoforma pokazuje katalitičku aktivnost u relativno uskom rasponu nekih parametara okoline, kao što je temperatura. Prisustvo brojnih izoenzima omogućava biljci da izvodi reakcije u mnogo širem temperaturnom rasponu u poređenju sa svakim pojedinačnim izoenzima. To omogućava biljci da uspješno obavlja vitalne funkcije u promjenjivim temperaturnim uvjetima.
3. Adaptacije ponašanja, odnosno izbjegavanje nepovoljnog faktora. Primjer su efemera i efemeroidi (mak, čičak, krokusi, tulipani, snježne kapljice). Cijeli razvojni ciklus prolaze u proljeće za 1,5-2 mjeseca, čak i prije početka vrućine i suše. Stoga se čini da odlaze ili izbjegavaju da padnu pod utjecaj stresora. Slično, rano sazrele sorte poljoprivrednih kultura formiraju žetvu prije početka nepovoljnih sezonskih pojava: avgustovske magle, kiše, mrazevi. Stoga je odabir mnogih poljoprivrednih kultura usmjeren na stvaranje sorti ranog zrenja. Višegodišnje biljke prezimljuju u obliku rizoma i lukovica u tlu pod snijegom, što ih štiti od smrzavanja.
Adaptacija biljaka na nepovoljne faktore odvija se istovremeno na više nivoa regulacije - od pojedinačne ćelije do fitocenoze. Što je viši nivo organizacije (ćelija, organizam, populacija), veći je broj mehanizama koji su istovremeno uključeni u adaptaciju biljaka na stres.
Regulacija metaboličkih i adaptacionih procesa unutar ćelije vrši se pomoću sistema: metaboličkih (enzimskih); genetski; membrana Ovi sistemi su usko povezani. Dakle, svojstva membrana zavise od aktivnosti gena, a diferencijalna aktivnost samih gena je pod kontrolom membrana. Sinteza enzima i njihova aktivnost kontrolišu se na genetskom nivou, dok istovremeno enzimi regulišu metabolizam nukleinskih kiselina u ćeliji.
On nivo organizma novi se dodaju ćelijskim mehanizmima adaptacije, odražavajući interakciju organa. U nepovoljnim uvjetima biljke stvaraju i zadržavaju takvu količinu voćnih elemenata koja je dovoljno opskrbljena potrebnim tvarima za formiranje punopravnog sjemena. Na primjer, u cvatovima kultivisanih žitarica i u krošnjama voćaka, pod nepovoljnim uslovima može otpasti više od polovine formiranih jajnika. Takve promjene temelje se na kompetitivnim odnosima između organa za fiziološki aktivne tvari i hranjive tvari.
U uslovima stresa, procesi starenja i opadanja donjih listova naglo se ubrzavaju. U isto vrijeme, tvari potrebne biljkama prelaze iz njih u mlade organe, odgovarajući na strategiju preživljavanja organizma. Zahvaljujući recikliranju nutrijenata iz donjih listova, mlađi, gornji listovi, ostaju održivi.
Mehanizmi za regeneraciju izgubljenih organa djeluju. Na primjer, površina rane je prekrivena sekundarnim integumentarnim tkivom (periderm rane), rana na deblu ili grani je zacijeljena čvorićima (kalusima). Kada se apikalni izdanak izgubi, u biljkama se bude uspavani pupoljci i intenzivno se razvijaju bočni izdanci. Regeneracija listova u proljeće umjesto onih koji su opali u jesen također je primjer prirodne regeneracije organa. Regeneracija kao biološki uređaj koji obezbeđuje vegetativno razmnožavanje biljaka segmentima korena, rizoma, steljke, stabljike i lisnih reznica, izolovanih ćelija i pojedinačnih protoplasta ima veliku praktični značaj za uzgoj biljaka, voćarstvo, šumarstvo, ukrasno vrtlarstvo itd.
Hormonski sistem takođe učestvuje u procesima zaštite i adaptacije na biljnom nivou. Na primjer, pod utjecajem nepovoljnih uvjeta u biljci, naglo se povećava sadržaj inhibitora rasta: etilena i apscizinske kiseline. Oni smanjuju metabolizam, inhibiraju procese rasta, ubrzavaju starenje, gubitak organa i prelazak biljke u stanje mirovanja. Inhibicija funkcionalne aktivnosti u uslovima stresa pod uticajem inhibitora rasta je karakteristična reakcija za biljke. Istovremeno se smanjuje sadržaj stimulansa rasta u tkivima: citokinina, auksina i giberelina.
On nivo populacije dodaje se selekcija, što dovodi do pojave prilagođenijih organizama. Mogućnost selekcije određena je postojanjem intrapopulacijske varijabilnosti otpornosti biljaka na različite faktore sredine. Primjer intrapopulacijske varijabilnosti otpornosti može biti neujednačeno nicanje sadnica na zaslanjenom tlu i povećanje varijacije u vremenu klijanja s povećanjem stresora.
Vrsta u savremenom konceptu sastoji se od velikog broja biotipova - manjih ekoloških jedinica koje su genetski identične, ali pokazuju različitu otpornost na faktore sredine. U različitim uslovima nisu svi biotipovi podjednako održivi, a kao rezultat konkurencije ostaju samo oni koji najbolje ispunjavaju date uslove. Odnosno, otpornost populacije (varijeteta) na jedan ili drugi faktor određena je otporom organizama koji čine populaciju. Otporne sorte uključuju skup biotipova koji pružaju dobru produktivnost čak iu nepovoljnim uvjetima.
Istovremeno, tokom dugotrajnog uzgoja sorti mijenja se sastav i odnos biotipova u populaciji, što utiče na produktivnost i kvalitet sorte, često ne na bolje.
Dakle, adaptacija obuhvata sve procese i adaptacije koji povećavaju otpornost biljaka na nepovoljne uslove sredine (anatomske, morfološke, fiziološke, biohemijske, bihevioralne, populacijske itd.)
Ali da biste odabrali najefikasniji put adaptacije, glavna stvar je vrijeme tokom kojeg se tijelo mora prilagoditi novim uvjetima.
U slučaju iznenadnog djelovanja ekstremnog faktora, reakcija se ne može odgoditi, ona mora uslijediti odmah kako bi se izbjeglo nepovratno oštećenje biljke. Uz produženo izlaganje maloj sili, adaptivne promjene nastaju postupno, a izbor mogućih strategija se povećava.
U tom smislu, postoje tri glavne strategije prilagođavanja: evolucijski, ontogenetski I hitno. Cilj strategije je efikasno korišćenje raspoloživih resursa za postizanje glavnog cilja – opstanak organizma pod stresom. Strategija adaptacije je usmjerena na održavanje strukturnog integriteta vitalnih makromolekula i funkcionalne aktivnosti ćelijskih struktura, očuvanje sistema regulacije života i snabdijevanje biljaka energijom.
Evolucijske ili filogenetske adaptacije(filogenija - razvoj biološke vrste tokom vremena) su adaptacije koje nastaju tokom evolucionog procesa na osnovu genetskih mutacija, selekcije i nasleđuju se. Oni su najpouzdaniji za preživljavanje biljaka.
U procesu evolucije svaka biljna vrsta razvila je određene potrebe za životnim uslovima i prilagodljivošću ekološkoj niši koju zauzima, stabilnom adaptacijom organizma na svoje stanište. Tolerancija na vlagu i hlad, otpornost na toplotu, otpornost na hladnoću i druge ekološke karakteristike pojedinih biljnih vrsta formirane su kao rezultat dugotrajnog izlaganja odgovarajućim uslovima. Tako su biljke koje vole toplinu i biljke kratkog dana karakteristične za južne geografske širine, dok su manje zahtjevne biljke koje vole toplinu i biljke dugog dana karakteristične za sjeverne geografske širine. Poznate su brojne evolucijske adaptacije biljaka kserofita na sušu: ekonomično korištenje vode, duboko ležeći korijenski sistem, opadanje lišća i prelazak u stanje mirovanja i druge adaptacije.
S tim u vezi, sorte poljoprivrednih biljaka pokazuju otpornost upravo na one faktore okoline na čijoj pozadini se vrši uzgoj i selekcija proizvodnih oblika. Ako se selekcija odvija u nizu uzastopnih generacija u pozadini stalnog utjecaja nekog nepovoljnog faktora, tada se otpornost sorte na njega može značajno povećati. Prirodno je da su sorte odabrane od strane istraživačkog instituta Poljoprivreda Jugoistok (Saratov), otporniji su na sušu od sorti stvorenih u uzgojnim centrima moskovske regije. Na isti način, u ekološkim zonama sa nepovoljnim zemljišno-klimatskim uslovima formirane su otporne lokalne biljne sorte, a endemske biljne vrste otporne su upravo na stresor koji je izražen u njihovom staništu.
Karakteristike otpornosti sorti jare pšenice iz kolekcije Sveruskog instituta za uzgoj biljaka (Semyonov et al., 2005.)
| Raznolikost | Porijeklo | Održivost |
| Enita | Moskva region | Umjereno otporan na sušu |
| Saratovskaja 29 | Saratov region | Otporan na sušu |
| Comet | Sverdlovsk region. | Otporan na sušu |
| Karasino | Brazil | Otporan na kiseline |
| Preludij | Brazil | Otporan na kiseline |
| Colonias | Brazil | Otporan na kiseline |
| Trintani | Brazil | Otporan na kiseline |
| PPG-56 | Kazahstan | Otporan na sol |
| Osh | Kirgistan | Otporan na sol |
| Surkhak 5688 | Tadžikistan | Otporan na sol |
| Messel | Norveška | Otporan na sol |
U prirodnom okruženju, uslovi životne sredine se obično menjaju veoma brzo, a vreme tokom kojeg faktor stresa dostigne štetni nivo nije dovoljno za formiranje evolucionih adaptacija. U tim slučajevima biljke koriste ne trajne, već stresorom inducirane odbrambene mehanizme, čije je formiranje genetski predodređeno (definirano).
Ontogenetske (fenotipske) adaptacije nisu povezani s genetskim mutacijama i nisu naslijeđeni. Formiranje ove vrste adaptacije traje relativno dugo, zbog čega se nazivaju dugotrajnim adaptacijama. Jedan od ovih mehanizama je sposobnost brojnih biljaka da formiraju fotosintetski put CAM tipa koji štedi vodu u uslovima nedostatka vode uzrokovane sušom, salinitetom, niskim temperaturama i drugim stresorima.
Ova adaptacija je povezana sa indukcijom ekspresije gena fosfoenolpiruvat karboksilaze, koji je „neaktivan“ u normalnim uslovima, i gena drugih enzima CAM puta asimilacije CO2, sa biosintezom osmolita (prolina), sa aktivacija antioksidativnih sistema i promjena u dnevnim ritmovima stomatalnih pokreta. Sve to dovodi do veoma ekonomične potrošnje vode.
U ratarskim kulturama, na primjer, kukuruzu, aerenhim je odsutan u normalnim uslovima uzgoja. Ali u uslovima poplave i nedostatka kiseonika u tkivima korena, neke od ćelija primarnog korteksa korena i stabljike umiru (apoptoza, ili programirana ćelijska smrt). Na njihovom mjestu se formiraju šupljine kroz koje se kisik prenosi iz nadzemnog dijela biljke do korijenskog sistema. Signal za smrt ćelije je sinteza etilena.
Hitna adaptacija javlja se sa brzim i intenzivnim promjenama životnih uslova. Zasniva se na formiranju i funkcionisanju sistema odbrane od udara. Sistemi odbrane od šoka uključuju, na primjer, sistem proteina toplotnog šoka, koji se formira kao odgovor na brzo povećanje temperature. Ovi mehanizmi obezbjeđuju kratkoročne uslove za preživljavanje pod uticajem štetnog faktora i na taj način stvaraju preduslove za formiranje pouzdanijih dugoročnih specijalizovanih mehanizama adaptacije. Primjer specijalizovanih mehanizama adaptacije je novo formiranje antifriz proteina na niskim temperaturama ili sinteza šećera tokom prezimljavanja ozimih usjeva. U isto vrijeme, ako štetni učinak nekog faktora premašuje zaštitne i reparativne sposobnosti tijela, tada neizbježno nastupa smrt. U tom slučaju organizam umire u fazi hitne ili u fazi specijalizirane adaptacije, ovisno o intenzitetu i trajanju ekstremnog faktora.
Razlikovati specifično I nespecifičan (opći) reakcije biljaka na stresore.
Nespecifične reakcije ne zavise od prirode faktora koji djeluje. Isti su pod uticajem visokih i niskih temperatura, nedostatka ili viška vlage, visoke koncentracije soli u tlu ili štetnih gasova u vazduhu. U svim slučajevima povećava se propusnost membrana u biljnim stanicama, disanje je poremećeno, povećava se hidrolitička razgradnja tvari, povećava se sinteza etilena i apscizinske kiseline, inhibira se dioba i produljenje stanica.
U tabeli je prikazan kompleks nespecifičnih promjena koje nastaju u biljkama pod utjecajem različitih faktora okoline.
Promene fizioloških parametara u biljkama pod uticajem stresnih uslova (prema G.V. Udovenko, 1995.)
| Opcije | Priroda promjena parametara pod uvjetima | |||
| suša | salinitet | visoke temperature | niske temperature | |
| Koncentracija jona u tkivima | Raste | Raste | Raste | Raste |
| Aktivnost vode u ćeliji | Falls | Falls | Falls | Falls |
| Osmotski potencijal ćelije | Raste | Raste | Raste | Raste |
| Kapacitet zadržavanja vode | Raste | Raste | Raste | — |
| Nedostatak vode | Raste | Raste | Raste | — |
| Permeabilnost protoplazme | Raste | Raste | Raste | — |
| Stopa transpiracije | Falls | Falls | Raste | Falls |
| Efikasnost transpiracije | Falls | Falls | Falls | Falls |
| Energetska efikasnost disanja | Falls | Falls | Falls | — |
| Intenzitet disanja | Raste | Raste | Raste | — |
| Fotofosforilacija | Smanjenje | Smanjenje | — | Smanjenje |
| Stabilizacija nuklearne DNK | Raste | Raste | Raste | Raste |
| Funkcionalna aktivnost DNK | Smanjenje | Smanjenje | Smanjenje | Smanjenje |
| Koncentracija prolina | Raste | Raste | Raste | — |
| Sadržaj proteina rastvorljivih u vodi | Raste | Raste | Raste | Raste |
| Sintetičke reakcije | Depresivan | Depresivan | Depresivan | Depresivan |
| Apsorpcija jona korenom | Potisnuto | Potisnuto | Potisnuto | Potisnuto |
| Transport materija | Depresivan | Depresivan | Depresivan | Depresivan |
| Koncentracija pigmenta | Falls | Falls | Falls | Falls |
| Podjela ćelije | Kočenje | Kočenje | — | — |
| Istezanje ćelije | Potisnuto | Potisnuto | — | — |
| Broj voćnih elemenata | Smanjena | Smanjena | Smanjena | Smanjena |
| Starenje organa | Ubrzano | Ubrzano | Ubrzano | — |
| Biološka žetva | Degradiran | Degradiran | Degradiran | Degradiran |
Na osnovu podataka u tabeli može se vidjeti da je otpornost biljaka na više faktora praćena jednosmjernim fiziološkim promjenama. To daje razlog za vjerovanje da povećanje otpornosti biljaka na jedan faktor može biti praćeno povećanjem otpornosti na drugi. Ovo je potvrđeno eksperimentima.
Eksperimenti na Institutu za fiziologiju bilja Ruske akademije nauka (Vl. V. Kuznjecov i drugi) pokazali su da je kratkotrajna toplotna obrada biljaka pamuka praćena povećanjem njihove otpornosti na naknadnu salinizaciju. A prilagođavanje biljaka na slanost dovodi do povećanja njihove otpornosti na visoke temperature. Toplotni šok povećava sposobnost biljaka da se prilagode kasnijoj suši i, obrnuto, tokom suše se povećava otpornost organizma na visoke temperature. Kratkotrajno izlaganje visokim temperaturama povećava otpornost na teške metale i UV-B zračenje. Prethodna suša pospješuje opstanak biljaka u zaslanjenim ili hladnim uvjetima.
Proces povećanja otpornosti organizma na određeni faktor okoline kao rezultat adaptacije na faktor drugačije prirode naziva se unakrsna adaptacija.
Za proučavanje općih (nespecifičnih) mehanizama rezistencije od velikog je interesa odgovor biljaka na faktore koji uzrokuju nedostatak vode u biljkama: salinitet, sušu, niske i visoke temperature i neke druge. Na nivou cijelog organizma, sve biljke na isti način reaguju na nedostatak vode. Karakterizira ga inhibicija rasta izdanaka, povećan rast korijenskog sistema, sinteza apscizinske kiseline i smanjena provodljivost stomata. Nakon nekog vremena donji listovi brzo stare i opaža se njihovo odumiranje. Sve ove reakcije imaju za cilj smanjenje potrošnje vode smanjenjem površine isparavanja, kao i povećanjem upijajuće aktivnosti korijena.
Specifične reakcije- To su reakcije na djelovanje bilo kojeg faktora stresa. Tako se fitoaleksini (supstance sa antibiotskim svojstvima) sintetiziraju u biljkama kao odgovor na kontakt sa patogenima.
Specifičnost ili nespecifičnost reakcija odgovora podrazumijeva, s jedne strane, odnos biljke prema različitim stresorima, as druge strane, specifičnost biljnih reakcija. razne vrste i sorte na isti stresor.
Ispoljavanje specifičnih i nespecifičnih odgovora biljaka zavisi od jačine stresa i brzine njegovog razvoja. Specifične reakcije se češće javljaju ako se stres sporo razvija, a tijelo ima vremena da se obnovi i prilagodi mu. Nespecifične reakcije se obično javljaju kod kraćeg i jačeg stresora. Funkcioniranje nespecifičnih (općih) mehanizama otpora omogućava biljci da izbjegne velike energetske troškove za formiranje specijaliziranih (specifičnih) mehanizama adaptacije kao odgovor na svako odstupanje od norme u njihovim životnim uvjetima.
Otpornost biljaka na stres zavisi od faze ontogeneze. Najstabilnije biljke i biljni organi su u stanju mirovanja: u obliku sjemena, lukovica; drvenaste trajnice - u stanju dubokog mirovanja nakon opadanja listova. Biljke su najosjetljivije u mladosti, jer u uslovima stresa prvo oštećuju procesi rasta. Drugi kritični period je period formiranja gameta i oplodnje. Stres u ovom periodu dovodi do smanjenja reproduktivne funkcije biljaka i smanjenja prinosa.
Ako se stresni uslovi ponavljaju i slabog su intenziteta, onda doprinose otvrdnjavanju biljaka. Ovo je osnova za metode povećanja otpornosti na niske temperature, toplotu, salinitet i povećan nivo štetnih gasova u vazduhu.
Pouzdanost biljnog organizma određena je njegovom sposobnošću da spriječi ili otkloni kvarove u različitim nivoima biološka organizacija: molekularna, subćelijska, ćelijska, tkivna, organska, organizam i populacija.
Za sprečavanje poremećaja u životu biljaka pod uticajem nepovoljni faktori koriste se principi redundantnost, heterogenost funkcionalno ekvivalentnih komponenti, sistemi za popravku izgubljenih konstrukcija.
Redundantnost struktura i funkcionalnosti jedan je od glavnih načina da se osigura pouzdanost sistema. Redundancija i višak imaju različite manifestacije. Na subćelijskom nivou, redundantnost i dupliciranje genetskog materijala doprinose povećanju pouzdanosti biljnog organizma. To se osigurava, na primjer, dvostrukom spiralom DNK i povećanjem ploidnosti. Pouzdanost funkcionisanja biljnog organizma u promjenjivim uvjetima potkrepljena je i prisustvom različitih molekula RNK glasnika i stvaranjem heterogenih polipeptida. To uključuje izoenzime koji kataliziraju istu reakciju, ali se razlikuju po svojim fizičko-hemijskim svojstvima i stabilnosti molekularne strukture u promjenjivim uvjetima okoline.
Na ćelijskom nivou, primjer redundancije je višak ćelijskih organela. Tako je ustanovljeno da je dio raspoloživih hloroplasta dovoljan da biljci obezbijedi fotosintetske proizvode. Čini se da preostali hloroplasti ostaju u rezervi. Isto važi i za ukupan sadržaj hlorofila. Redundancija se takođe manifestuje u velikoj akumulaciji prekursora za biosintezu mnogih jedinjenja.
Na nivou organizma, princip redundancije se izražava u formiranju i u polaganju u različito vrijeme više nego što je potrebno za smjenu generacija, broju izdanaka, cvjetova, klasića, u ogromnoj količini polena, jajnih stanica. i sjemenke.
Na nivou stanovništva, princip viška se manifestuje u veliki broj osobe koje se razlikuju po otpornosti na jedan ili drugi faktor stresa.
Sistemi reparacije također djeluju na različitim nivoima - molekularnom, ćelijskom, organizmu, populaciji i biocenotičkom. Procesi popravke zahtijevaju energiju i plastične tvari, tako da je popravak moguć samo ako se održava dovoljna brzina metabolizma. Ako se metabolizam zaustavi, prestaje i popravak. U ekstremnim uslovima životne sredine, održavanje disanja je posebno važno, jer je disanje ono koje obezbeđuje energiju za procese popravke.
Restorativna sposobnost ćelija adaptiranih organizama određena je otpornošću njihovih proteina na denaturaciju, odnosno stabilnošću veza koje određuju sekundarnu, tercijarnu i kvarternu strukturu proteina. Na primjer, otpornost zrelog sjemena na visoke temperature obično je posljedica činjenice da, nakon dehidracije, njihovi proteini postaju otporni na denaturaciju.
Glavni izvor energetskog materijala kao supstrata za disanje je fotosinteza, stoga opskrba energijom ćelije i povezani procesi popravke zavise od stabilnosti i sposobnosti fotosintetskog aparata da se oporavi nakon oštećenja. Za održavanje fotosinteze u ekstremnim uvjetima u biljkama, aktivira se sinteza komponenti tilakoidne membrane, inhibira se oksidacija lipida i obnavlja ultrastruktura plastida.
Na nivou organizma, primjer regeneracije može biti razvoj zamjenskih izdanaka, buđenje uspavanih pupoljaka kada su tačke rasta oštećene.
Ako pronađete grešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.
Učitavanje...