Konvergencija i zajednički konačni put. Opšti završni put. Centri autonomnog nervnog sistema

Princip konvergencije pobude(ili princip zajedničkog konačnog puta, Sheringtonov lijevak). Konvergencija nervnih impulsa znači konvergenciju dvije ili više različitih ekscitacija istovremeno na jedan neuron.

Ovaj fenomen je otkrio C. Sherington. Pokazao je da isti pokret, na primjer, refleksno savijanje ekstremiteta u kolenskom zglobu, može biti uzrokovan iritacijom različitih refleksogenih zona. S tim u vezi, on je uveo koncept „zajedničkog konačnog puta“, ili „principa lijevka“, prema kojem se tokovi impulsa iz različitih neurona mogu konvergirati na isti neuron (u ovom slučaju, alfa motorni neuroni kičmene moždine ). Konkretno, C. Sherington je otkrio konvergenciju različitih aferenata iz različitih dijelova općeg receptivnog polja (u kičmenoj moždini i produženoj moždini) ili čak iz različitih receptivnih polja (u višim dijelovima mozga) prema istom srednjem ili eferentnom neurona. Sada se pokazalo da je konvergencija ekscitacije, kao i divergencija ekscitacije, vrlo česta pojava u centralnom nervnom sistemu.

Osnova za konvergenciju (kao i za zračenje) je određena morfološka i funkcionalna struktura različitih dijelova mozga. Očigledno je da su neki od konvergentnih puteva urođeni, a drugi dio (uglavnom u korteksu velikog mozga) stečen je kao rezultat učenja tokom ontogeneze. Formiranje novih konvergentnih odnosa za neurone moždane kore u procesu ontogeneze u velikoj je mjeri povezano s formiranjem dominantnih žarišta ekscitacije u korteksu, koji su sposobni „privući“ ekscitaciju od drugih neurona.

Centri autonomnog nervnog sistema

Centri autonomnog nervnog sistema nalaze se u kičmenoj moždini, produženoj moždini, srednjem mozgu, hipotalamusu, malom mozgu, retikularnoj formaciji i korteksu velikog mozga. Njihova interakcija je zasnovana na principu hijerarhije. Uvjetno označeni "niži katovi" ove hijerarhije, koji imaju dovoljnu autonomiju, vrše lokalnu regulaciju fizioloških funkcija. Svaki viši nivo regulacije obezbeđuje veći stepen integracije vegetativnih funkcija.

1. Mesencefalička - vlakna su dio okulomotornog živca (parasimpatikus)

2. Bulbar – vlakna koja se sastoje od facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog nerava (parasimpatikus)

3. Torakolumbalni - jezgra božjih rogova od 8. vratnog do 3. lumbalnog segmenta (simpatikus)

4. Sakralni - u 2-4. segmentima sakralne kičmene moždine (parasimpatikus)

Odjeljenja autonomnog nervnog sistema

Simpatički odjel. Tijela prvih neurona simpatičkog odjela ANS-a nalaze se uglavnom u zadnjim jezgrima hipotalamusa, srednjem mozgu i produženoj moždini te u prednjim rogovima kičmene moždine, počevši od
1. torakalni i završava sa 3., 4. segmentom lumbalne regije.

Parasimpatički odjel. Centralni neuroni parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema nalaze se uglavnom u prednjim dijelovima hipotalamusa, srednjeg mozga i produžene moždine, u 2-4 segmenta sakralne kičmene moždine.

Simpatički nervni sistem se aktivira tokom reakcija na stres. Karakterizira ga generalizirani učinak, pri čemu simpatička vlakna inerviraju veliku većinu organa.

Poznato je da parasimpatička stimulacija nekih organa djeluje inhibitorno, dok drugi djeluju uzbudljivo. U većini slučajeva, djelovanje parasimpatičkog i simpatičkog sistema je suprotno.

Simpatička sinapsa

Simpatičke sinapse nastaju ne samo u području brojnih terminalnih grana simpatičkog živca, kao i u svim drugim nervnim vlaknima, već i na membranama proširene vene- brojna proširenja perifernih područja simpatičkih vlakana u području inerviranih tkiva. Varikoziteti također sadrže sinaptičke vezikule s transmiterom, iako u nižim koncentracijama od terminalnih završetaka.

Glavni prenosilac simpatičkih sinapsi je norepinefrin i takve sinapse se nazivaju adrenergičan. Receptori koji vezuju adrenergičke transmitere nazivaju se adrenoreceptori. Postoje dvije vrste adrenergičkih receptora - alfa I beta, od kojih je svaki podijeljen na dva podtipa - 1 i 2. Mali dio simpatičkih sinapsi koristi posrednik acetilholin i takve sinapse se nazivaju holinergički, a receptori su holinergičkih receptora. Holinergičke sinapse simpatičkog nervnog sistema nalaze se u znojnim žlezdama. Osim norepinefrina, adrenergičke sinapse sadrže u znatno manjim količinama adrenalin i dopamin, takođe srodan kateholaminima, pa se posrednička tvar u obliku mješavine tri spoja ranije nazivala simpatinom.

Djelovanje postganglijskih nervnih vlakana na efektor osigurava se oslobađanjem medijatora u sinaptički pukotinu, koji utječu na postsinaptičku membranu - membranu stanice radnog organa. Postganglijska parasimpatička vlakna oslobađaju acetilholin, koji se vezuje za M-holinergičke receptore, tj. muskari-
nopodibnim receptorima (M - XP).

Parasimpatička sinapsa

Parasimpatičke postganglijske ili periferne sinapse koriste acetilholin kao transmiter, koji se nalazi u aksoplazmi i sinaptičkim vezikulama presinaptičkih terminala u tri glavna bazena ili fonda. Ovo,
Prvo, stabilan, čvrsto vezan proteinski bazen medijatora koji nije spreman za oslobađanje;
Drugo, mobilizacija, manje čvrsto vezan i pogodan za puštanje, bazen;
Treće, bazen spreman da se spontano ili aktivno dodijeli. Na presinaptičkom terminalu, bazeni se neprestano kreću kako bi nadoknadili aktivni bazen, a ovaj proces se također odvija pomicanjem sinaptičkih vezikula u presinaptičku membranu, budući da se medijator aktivnog bazena nalazi u onim vezikulama koje su direktno uz membrana. Oslobađanje odašiljača događa se u kvantima, spontano oslobađanje pojedinačnih kvanta zamjenjuje se aktivnim po dolasku pobudnih impulsa koji depolariziraju presinaptičku membranu. Proces oslobađanja kvanta transmitera, kao iu drugim sinapsama, zavisi od kalcijuma.

Charles Sherington objavio je knjigu: Integrativno djelovanje nervnog sistema, gdje je iznio princip organizacije efektorske reakcije, koji je nazvao “Princip zajedničkog konačnog puta”. Termin "Sherringtonov lijevak" se ponekad koristi u literaturi.

“Prema njegovim zamislima, kvantitativna prevlast senzornih i drugih ulaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa na zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i njima inerviranih mišića. Zahvaljujući ovom sudaru postiže se blokada svih uticaja osim jednog koji reguliše tok refleksne reakcije. Princip zajedničkog konačnog puta, kao jedan od principa koordinacije, važi ne samo za kičmenu moždinu, već i za bilo koji drugi deo centralnog nervnog sistema.”

Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Fiziologija centralnog nervnog sistema za psihologe, Sankt Peterburg, „Petar“, 2007, str. 105.

Za objašnjenje ovog principa često se koristi metafora: pretpostavimo da pet vozova stiže na željezničku stanicu duž pet kolosijeka, ali samo jedan kolosijek napušta stanicu i, shodno tome, samo jedan voz napušta stanicu u jedinici vremena...

Dakle, sami principi organizacije nervnog sistema sugerišu da će samo neki od spoljašnjih uticaja, pod uslovima njihovog istovremenog uticaja na telo, dobiti „pristup“ mišićima na izlazu. Neka selekcija, odabir podražaja, odbacivanje nekih od njih je zakon aktivnosti nervnog sistema. Sebe Charles Sherington smatra da je najvažniji faktor koji osigurava izbor jednog od nekoliko mogućih uticaja snaga uticaja: jak uticaj, takoreći, potiskuje, istiskuje slabije...

U strukturnoj organizaciji nervnih mreža dolazi do situacije kada se više aferentnih terminala iz drugih delova centralnog nervnog sistema konvergira na jedan neuron. Ovaj fenomen se obično naziva konvergencija u neuronskim vezama. Na primjer, oko 6000 aksonskih kolaterala primarnih aferenata, spinalnih interneurona, silaznih puteva iz moždanog stabla i korteksa približava se jednom motornom neuronu. Svi ovi završni završeci formiraju ekscitatorne i inhibitorne sinapse na motornom neuronu i formiraju neku vrstu „lijevka“, čiji suženi dio predstavlja zajednički izlaz motora. Ovaj lijevak je anatomska formacija koja određuje jedan od mehanizama koordinacije kičmene moždine.

Suštinu ovog mehanizma otkrio je engleski fiziolog C. Sherington, koji je formulisao princip zajedničkog konačnog puta. Prema C. Sheringtonu, kvantitativna prevlast senzornih i drugih dolaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa u zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i mišića koje oni inerviraju. Kao rezultat ovog sudara postiže se inhibicija svih mogućih stupnjeva slobode motoričkog aparata, osim jednog, u čijem smjeru dolazi do refleksne reakcije uzrokovane maksimalnom stimulacijom jednog od aferentnih ulaza.

Razmotrimo slučaj sa istovremenom stimulacijom receptivnih polja refleksa grebanja i fleksije, koje ostvaruju identične mišićne grupe. Impulsi koji dolaze iz ovih receptivnih polja stižu do iste grupe motornih neurona, a ovdje, na uskom grlu infundibuluma, zbog integracije sinaptičkih utjecaja, bira se u korist fleksijnog refleksa uzrokovanog jačom stimulacijom bola. Princip zajedničkog finalnog puta, kao jedan od principa koordinacije, važi ne samo za kičmenu moždinu, on je primenljiv na bilo koji sprat centralnog nervnog sistema, uključujući i motorni korteks.

Vremensko i prostorno zbrajanje. Okluzija

Konvergencija je u osnovi takvih fizioloških fenomena kao što su vremensko i prostorno sumiranje. U slučaju da dva podpraga stimulusa koji stižu do neurona preko aferentnog ulaza slijede jedan za drugim u kratkom vremenskom intervalu, dolazi do zbrajanja EPSP-a uzrokovanih ovim podražajima, a ukupni EPSP dostiže nivo praga dovoljan za generiranje impulsne aktivnosti. Ovaj proces doprinosi pojačavanju slabih signala koji stižu do neurona i definira se kao privremeno sumiranje. U isto vrijeme, sinaptička aktivacija neurona može se dogoditi kroz dva odvojena ulaza koji konvergiraju na ovoj ćeliji. Simultana stimulacija ovih inputa stimulusima ispod praga također može dovesti do sumiranja EPSP-ova koji nastaju u dvije prostorno odvojene zone ćelijske membrane. U ovom slučaju to se dešava prostorno sumiranje, koji, kao i privremeni, može izazvati dugotrajnu depolarizaciju stanične membrane i stvaranje ritmičke impulsne aktivnosti na pozadini te depolarizacije.

Međutim, moguća je i situacija kada će, uz istovremenu stimulaciju dva ulaza, ekscitacija neurona i odgovarajući refleksni odgovor biti manji od algebarskog zbira odgovora uz odvojenu stimulaciju ovih ulaza. Sa odvojenom stimulacijom dva ulaza motornih neurona bće biti uzbuđen dva puta: prvo zajedno sa neuronom A a zatim zajedno sa neuronom V. Kada su dva ulaza istovremeno stimulirana, neuron bće biti uzbuđen samo jednom i, shodno tome, refleksni odgovor će biti manji od algebarskog zbira odgovora sa odvojenom stimulacijom. Ovaj fiziološki fenomen, povezan s prisustvom dodatnog zajedničkog puta za dva ulaza, naziva se okluzija.

Kao što je već napomenuto, lokalne neuronske mreže mogu pojačati slabe signale kroz mehanizam pozitivne povratne sprege zbog ciklička reverberacija pobude u lancu neurona. Drugi mogući mehanizam pojačanja kreiran je od strane sinoptičko potenciranje(reljef) sa ritmičkom stimulacijom presinaptičkih inputa. Potenciranje se izražava povećanjem amplitude EPSP tokom (tetanična potenciranje) i nakon (post-tetanična potenciranje) ritmičke stimulacije presinaptičkog aksona sa prilično visokom frekvencijom (100-200 impulsa/s).

Kočenje

Koordinirajuća funkcija lokalnih neuronskih mreža, osim u jačanju, može se izraziti i u slabljenju preintenzivne aktivnosti neurona zbog njihove inhibicije. kočenje, kao poseban nervni proces karakteriše ga odsustvo sposobnosti aktivnog širenja po nervnoj ćeliji i može se predstaviti u dva oblika - primarne i sekundarne inhibicije. Primarna inhibicija je uzrokovan prisustvom specifičnih inhibitornih struktura i razvija se prvenstveno bez prethodne ekscitacije. Primjer primarne inhibicije je tzv recipročna inhibicija mišića antagonista, nalazi se u refleksnim lukovima kičme. Suština fenomena je da ako se aktiviraju priororeceptori mišića fleksora, onda preko primarnih aferenata istovremeno pobuđuju motorni neuron ovog mišića fleksora i kroz kolateral aferentnog vlakna - inhibitorni interneuron. Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornog neurona antagonističkog mišića ekstenzora, na čijem tijelu akson inhibitornog interneurona formira specijalizirane inhibitorne sinapse. Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji.

Inhibicija po principu negativne povratne sprege javlja se samo na izlazu, ali i na ulazu motornih centara kičmene moždine. Fenomen ove vrste opisan je u monosinaptičkim vezama aferentnih vlakana sa spinalnim motoričkim neuronima, čija inhibicija u ovoj situaciji nije povezana s promjenama na postsinaptičkoj membrani. Posljednja okolnost je omogućila da se ovaj oblik inhibicije definira kao presinaptički. To je zbog prisustva interkalarnih inhibitornih neurona, kojima se približavaju kolaterali aferentnih vlakana. Zauzvrat, interneuroni formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptični za motorne neurone.

SEDMO pitanje.

Centralni nervni sistem razlikuje starije segmentne i evolutivno mlađe suprasegmentne dijelove nervnog sistema. Segmentni dijelovi uključuju kičmenu moždinu, duguljastu moždinu i srednji mozak, čiji dijelovi reguliraju funkcije pojedinih dijelova tijela koji leže na istom nivou. Suprasegmentalni odsjeci: diencephalon, mali mozak i kora velikog mozga - nemaju direktne veze sa organima tijela, već kontroliraju njihovu aktivnost preko donjih segmentnih odjeljaka.

Kičmena moždina. Kičmena moždina je najniži i najstariji dio centralnog nervnog sistema. Siva tvar ljudske kičmene moždine sadrži oko 13,5 miliona nervnih ćelija. Od toga, najveći dio (97%) su srednje ćelije (interneuroni ili interneuroni), koje obezbjeđuju složene koordinacijske procese unutar kičmene moždine. Među motoričkim neuronima kičmene moždine razlikuju se velike ćelije - alfa motorni neuroni i male ćelije - gama motorni neuroni. Najdeblja i najbrže provodna vlakna motornih nerava odlaze od alfa motornih neurona, uzrokujući kontrakcije skeletnih mišićnih vlakana. Tanka vlakna gama motornih neurona ne uzrokuju kontrakciju mišića. Približavaju se proprioceptorima - mišićnim vretenima i regulišu osjetljivost ovih receptora, koji obavještavaju mozak o izvođenju pokreta.

Reflekse kičmene moždine možemo podijeliti na motorne, koje provode alfa motorni neuroni prednjih rogova, i autonomne, koje provode eferentne ćelije bočnih rogova. Motorni neuroni kičmene moždine inerviraju sve skeletne mišiće (s izuzetkom mišića lica). Kičmena moždina izvodi elementarne motoričke reflekse: fleksiju i ekstenziju, ritmičke, hodajuće, nastaju zbog iritacije kože ili proprioceptora mišića i tetiva, a također šalje stalne impulse mišićima, održavajući njihovu napetost - tonus mišića. Posebni motorni neuroni inerviraju respiratorne mišiće - interkostalne mišiće i dijafragmu - i osiguravaju respiratorne pokrete. Autonomni neuroni inerviraju sve unutrašnje organe (srce, krvne sudove, znojne žlezde, endokrine žlezde, probavni trakt, genitourinarni sistem) i provode reflekse koji regulišu njihovu aktivnost.

Funkcija provodnika kičmene moždine povezana je s prijenosom informacija primljenih od periferije do gornjih dijelova nervnog sistema i sa provođenjem impulsa koji dolaze od mozga do kičmene moždine.

Medulla oblongata i pons. Produžena moždina i most su dio moždanog stabla. Postoji velika grupa kranijalnih nerava (od V do XII para) koji inerviraju kožu, sluzokožu, mišiće glave i niz unutrašnjih organa (srce, pluća, jetra). Postoje i centri za mnoge probavne reflekse: žvakanje, gutanje, pokrete želuca i dijela crijeva, lučenje probavnih sokova, kao i centri za neke zaštitne reflekse (kihanje, kašalj, treptanje, suzenje, povraćanje) i centri za metabolizam vode, soli i šećera. Na dnu IV ventrikula u produženoj moždini nalazi se vitalni respiratorni centar. Kardiovaskularni centar se nalazi u neposrednoj blizini. Njegove velike ćelije regulišu rad srca i lumen krvnih sudova.

Oblongata medulla igra važnu ulogu u realizaciji motoričkih radnji i regulaciji tonusa skeletnih mišića, povećavajući tonus mišića ekstenzora. On posebno učestvuje u implementaciji refleksa posturalnog prilagođavanja (cervikalni, lavirintski).

Uzlazni putevi prolaze kroz produženu moždinu - slušna, vestibularna, proprioceptivna i taktilna osjetljivost.

Srednji mozak. Srednji mozak se sastoji od kvadrigeminusa, crne supstance i crvenih jezgara. U prednjim tuberkulima kvadrigeminalne regije nalaze se vizualni subkortikalni centri, au stražnjim slušni centri. Srednji mozak je uključen u regulaciju pokreta očiju i provodi refleks zjenica (proširivanje zenica u mraku i suženje na svjetlu).

Kvadrigeminalni mišići izvode brojne reakcije koje su komponente orijentacionog refleksa. Kao odgovor na iznenadnu iritaciju, glava i oči se okreću prema podražaju. Ovaj refleks (prema I.P. Pavlovu - refleks "Šta je ovo?") je neophodan da pripremi tijelo za pravovremenu reakciju na svaki novi udar.

Substantia nigra srednjeg mozga povezana je sa refleksima žvakanja i gutanja, uključena je u regulaciju mišićnog tonusa (posebno pri izvođenju malih pokreta prstima) i u organizaciji prijateljskih motoričkih reakcija.

Crveno jezgro srednjeg mozga obavlja motoričke funkcije: regulira tonus skeletnih mišića, uzrokujući povećan tonus mišića fleksora.

Imajući značajan uticaj na tonus skeletnih mišića, srednji mozak učestvuje u brojnim refleksima prilagođavanja za održavanje držanja (ispravljanje - pozicioniranje tela sa vrhom glave prema gore, itd.).

Diencephalon. Diencefalon uključuje talamus (vizualni talamus) i hipotalamus (subtalamus).

Kroz talamus prolaze svi aferentni putevi (osim olfaktornog) koji se šalju u odgovarajuća perceptivna područja korteksa (auditivna, vizualna, itd.). Jezgra talamusa dijele se na specifične i nespecifične. Specifične uključuju komutacione (relejne) jezgre i asocijativne. Aferentni uticaji sa svih tjelesnih receptora se prenose preko preklopnih jezgara talamusa. Asocijativna jezgra primaju impulse od preklopnih jezgara i osiguravaju njihovu interakciju, tj. vrše njihovu subkortikalnu integraciju. Pored ovih jezgara, talamus sadrži nespecifična jezgra koja imaju i aktivirajuće i inhibitorno djelovanje na mala područja korteksa.

Zahvaljujući svojim širokim vezama, talamus igra vitalnu ulogu u funkcioniranju tijela. Impulsi koji dolaze iz talamusa u korteks mijenjaju stanje kortikalnih neurona i reguliraju ritam kortikalne aktivnosti. Uz direktno sudjelovanje talamusa, formiranje uvjetnih refleksa i razvoj motoričkih sposobnosti, dolazi do formiranja ljudskih emocija i izraza lica. Talamus igra veliku ulogu u nastanku osjeta, posebno osjećaja bola. Njegova aktivnost je povezana sa regulacijom bioritma u ljudskom životu (dnevni, sezonski, itd.).

Hipotalamus je najviši subkortikalni centar za regulaciju autonomnih funkcija. Ovdje se nalaze vegetativni centri koji regulišu metabolizam u tijelu, osiguravaju održavanje stalne tjelesne temperature (kod toplokrvnih životinja) i normalnog nivoa krvnog tlaka, održavaju ravnotežu vode, regulišu osjećaj gladi i sitosti. Iritacija stražnjih jezgara hipotalamusa uzrokuje pojačane simpatičke utjecaje, a prednjih - parasimpatičke efekte.

Zahvaljujući bliskoj povezanosti hipotalamusa sa hipofizom (hipotalamus-hipofizni sistem), kontroliše se aktivnost endokrinih žlezda. Autonomne i hormonalne reakcije, koje regulira hipotalamus, komponente su ljudskih emocionalnih i motoričkih reakcija. Strukture hipotalamusa su takođe povezane sa regulacijom stanja budnosti i sna.

Nespecifični moždani sistem. Nespecifični sistem zauzima srednji dio moždanog stabla. Ne uključuje analizu bilo koje specifične osjetljivosti ili izvođenje specifičnih refleksnih reakcija. Impulsi u ovaj sistem ulaze kroz bočne grane sa svih specifičnih puteva, što rezultira njihovom ekstenzivnom interakcijom.

Nespecifični sistem karakterizira raspored neurona u obliku difuzne mreže, obilje i raznolikost njihovih procesa. S tim u vezi, dobila je naziv retikularna formacija ili retikularna formacija.

Postoje dvije vrste utjecaja nespecifičnog sistema na rad drugih nervnih centara - aktivirajući i inhibitorni. Obje vrste ovih utjecaja mogu biti uzlazne (do gornjih centara) i silazne (do temeljnih centara). Služe za regulaciju funkcionalnog stanja mozga, nivoa budnosti i regulacije posturalno-toničnih i faznih reakcija skeletnih mišića.

Mali mozak. Mali mozak je suprasegmentalna formacija koja nema direktne veze sa izvršnim aparatom. Mali mozak se sastoji od neuparene formacije - vermisa i uparenih hemisfera. Glavni neuroni korteksa malog mozga su brojne Purkinove ćelije. Zahvaljujući ekstenzivnim vezama (do 200.000 sinapsi završava na svakoj ćeliji), oni integriraju široku paletu senzornih utjecaja, prvenstveno proprioceptivnih, taktilnih i vestibularnih. Reprezentacija različitih perifernih receptora u korteksu malog mozga ima soma-totopsku organizaciju (od grčkog somatos - tijelo, topos - mjesto), tj. odražava redoslijed njihove lokacije u ljudskom tijelu. Osim toga, ovaj red rasporeda odgovara istom redoslijedu rasporeda reprezentacije dijelova tijela u kori velikog mozga, što olakšava razmjenu informacija između korteksa i malog mozga i osigurava njihovu zajedničku aktivnost u kontroli ljudskog ponašanja. Ispravna geometrijska organizacija neurona malog mozga određuje njihov značaj u određivanju vremena i jasnom održavanju tempa cikličnih pokreta.

Glavna funkcija malog mozga je regulacija posturalno-toničnih reakcija i koordinacija motoričke aktivnosti.

Prema anatomskim karakteristikama (veze korteksa malog mozga sa njegovim jezgrima) i funkcionalnom značaju, mali mozak se dijeli na tri longitudinalne zone: unutrašnji ili medijalni korteks vermisa, čija je funkcija regulacija tonusa skeletnih mišića. , održavaju držanje i ravnotežu tijela; srednji - srednji dio korteksa hemisfera malog mozga, čija je funkcija koordinacija posturalnih reakcija s pokretima, kao i ispravljanje grešaka; lateralni ili lateralni korteks hemisfera malog mozga, koji zajedno sa diencefalonom i korteksom velikog mozga učestvuje u programiranju brzih balističkih pokreta (bacanja, udarci, skokovi itd.).

Bazalni gangliji. Bazalna jezgra uključuju strijatalno jezgro, koje se sastoji od kaudatnog jezgra i putamena, i blijedo jezgro, a trenutno uključuje i amigdalu (povezanu s autonomnim centrima limbičkog sistema) i supstanciju nigru srednjeg mozga.

Aferentni utjecaji dolaze do bazalnih ganglija od tjelesnih receptora preko talamusa i iz svih područja kore velikog mozga. Ulaze u striatum. Eferentni uticaji iz njega se usmeravaju na blijedo jezgro i dalje ka stabnim centrima ekstrapiramidnog sistema, kao i kroz talamus nazad u korteks.

Bazalni gangliji su uključeni u formiranje uslovnih refleksa i implementaciju složenih bezuslovnih refleksa (odbrambeni, hranidbeni, itd.). Obezbeđuju neophodan položaj tela tokom fizičkog rada, kao i protok automatskih ritmičkih pokreta (drevni automatizmi).

Palidus jezgra obavlja glavnu motoričku funkciju, a striatum regulira njegovu aktivnost. Trenutno je otkrivena važnost kaudatnog jezgra u kontroli složenih mentalnih procesa - pažnje, pamćenja, detekcije grešaka.

OSMO pitanje.

Kod viših sisara - životinja i ljudi - vodeći dio centralnog nervnog sistema je moždana kora.

Kortikalni neuroni. Korteks je sloj sive tvari debljine 2-3 mm, koji u prosjeku sadrži oko 14 milijardi nervnih ćelija. Karakterizira ga obilje interneuronskih veza.

Glavni tipovi kortikalnih ćelija su zvezdasti i piramidalni neuroni. Zvjezdasti neuroni povezan s procesima percepcije iritacija i objedinjavanjem aktivnosti različitih piramidalnih neurona. Piramidalni neuroni provode eferentnu funkciju korteksa (uglavnom kroz piramidalni trakt) i intrakortikalne procese interakcije između neurona udaljenih jedan od drugog. Najveće piramidalne ćelije - gigantske Betzove piramide - nalaze se u prednjem središnjem girusu (motorička zona korteksa).

Funkcionalna jedinica korteksa je vertikalni stup međusobno povezanih neurona. Vertikalno izdužene velike piramidalne stanice s neuronima smještenim iznad i ispod njih formiraju funkcionalne asocijacije neurona. Svi neuroni vertikalnog stuba odgovaraju na istu aferentnu stimulaciju (od istih receptora) istom reakcijom i zajedno formiraju eferentne odgovore piramidalnih neurona.

Dijagram kortikalne funkcionalne jedinice - okomiti stupac neurona

1,2 - piramidalni neuroni; 3, 4 - rekurentni aksonalni kolaterali; 5 – eferentni izlaz; 6, 7 - aferentni ulazi; 8 – interneuron

Po potrebi, vertikalni stubovi se mogu kombinovati u veće formacije, obezbeđujući kombinovane reakcije. Funkcionalni značaj različitih kortikalnih polja. Na osnovu strukturnih osobina i funkcionalnog značaja pojedinih kortikalnih oblasti, ceo korteks je podeljen u tri glavne grupe polja – primarno, sekundarno i tercijarno.

Primarna polja su povezana sa senzornim organima i organima kretanja na periferiji. Pružaju senzacije. To uključuje, na primjer, polje boli i mišićno-zglobne osjetljivosti u stražnjem središnjem girusu korteksa, vidno polje u okcipitalnoj regiji, slušno polje u temporalnoj regiji i motorno polje u prednjem centralnom girusu. Primarna polja sadrže visokospecijalizirane determinantne ćelije, ili detektore, koji selektivno reagiraju samo na određene podražaje.

Primarna, sekundarna i tercijarna polja moždane kore

Na A: velike tačke su primarna polja, srednje su sekundarna polja, male (siva pozadina) su tercijarna polja. U B: primarna (projekcijska) polja moždane kore

Na primjer, u vidnom korteksu postoje detektorski neuroni koji se pobuđuju samo kada se svjetlo uključi ili isključi, osjetljivi su samo na određeni intenzitet, na određene intervale izlaganja svjetlosti, na određenu valnu dužinu itd.

Kada su primarna polja korteksa uništena, dolazi do tzv. kortikalne sljepoće, kortikalne gluvoće itd. Sekundarna polja se nalaze pored primarnih. U njima dolazi do razumijevanja i prepoznavanja zvučnih, svjetlosnih i drugih signala, te nastaju složeni oblici generalizirane percepcije. Kada su sekundarna polja oštećena, sposobnost da se vide objekti i čuju zvukovi se zadržava, ali ih osoba ne prepoznaje i ne pamti značenje.

Senzorno (lijevo) i motorno (desno) predstavljanje različitih dijelova tijela u moždanoj kori

Tercijarna polja su razvijena samo kod ljudi. To su asocijativna područja korteksa, koja pružaju više oblike analize i sinteze i formiraju svrsishodnu aktivnost ljudskog ponašanja. Tercijarna polja se nalaze u zadnjoj polovini korteksa - između parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog regiona - iu prednjoj polovini - u prednjim delovima frontalnih regiona. Njihova uloga je posebno velika u organizovanju koordinisanog rada obe hemisfere. Tercijarna polja sazrevaju kod ljudi kasnije od drugih kortikalnih polja i degradiraju ranije od ostalih tokom starenja tela.

Funkcija stražnjih tercijarnih polja (uglavnom donjih parijetalnih područja korteksa) je primanje, obrada i pohranjivanje informacija. Oni formiraju ideju o dijagramu tijela i prostornom dijagramu, pružajući prostornu orijentaciju pokreta. Prednja tercijarna polja (frontalna područja) vrše opštu regulaciju složenih oblika ljudskog ponašanja, formiranja namera i planova, programa voljnih kretanja i kontrole nad njihovim sprovođenjem. Razvoj tercijalnih polja kod ljudi povezan je sa funkcijom govora. Razmišljanje (unutrašnji govor) moguće je samo uz zajedničku aktivnost različitih senzornih sistema, integracija informacija iz kojih se odvija u tercijalnim poljima. Uz urođenu nerazvijenost tercijarnih polja, osoba nije u stanju ovladati govorom (izgovara samo besmislene zvukove), pa čak ni najjednostavnijim motoričkim vještinama (ne može se oblačiti, koristiti alate itd.).

Aktivnost para i hemisferna dominacija. Obrada informacija odvija se kao rezultat uparene aktivnosti obje hemisfere mozga. Međutim, u pravilu je jedna od hemisfera vodeća - dominantna. Kod većine ljudi sa dominantnom desnom rukom (dešnjaci), leva hemisfera je dominantna, a desna hemisfera je podređena (subdominantna).

Lijeva hemisfera, u odnosu na desnu, ima finiju neuralnu strukturu, veće bogatstvo neuronskih veza, koncentrisaniji prikaz funkcija i bolje uslove snabdijevanja krvlju. U lijevoj dominantnoj hemisferi nalazi se motorički govorni centar (Brokin centar), koji obezbjeđuje govornu aktivnost, i senzorni govorni centar, koji vrši razumijevanje riječi. Lijeva hemisfera je specijalizovana za finu senzomotornu kontrolu pokreta ruku.

Funkcionalna asimetrija nalazi kod ljudi u odnosu ne samo na motoričke funkcije (motorička asimetrija), ali i senzorne (senzorna asimetrija). Po pravilu, osoba ima "dominantno oko" i "dominantno uho", signali iz kojih su dominantni u percepciji. Međutim, problem funkcionalne asimetrije je prilično složen. Na primjer, dešnjak može imati dominantno lijevo oko ili lijevo uho. U svakoj hemisferi mogu se predstaviti funkcije ne samo suprotnosti, već i strane istoimenog tijela. Kao rezultat toga, moguće je zamijeniti jednu hemisferu drugom u slučaju oštećenja, a također stvara strukturnu osnovu za promjenjivu dominaciju hemisfera u kontroli pokreta.

Specijalizacija hemisfera se manifestuje iu odnosu na mentalne funkcije (mentalna asimetrija). Levu hemisferu karakterišu analitički procesi, sekvencijalna obrada informacija, uključujući govor, apstraktno mišljenje, procenu vremenskih odnosa, anticipaciju budućih događaja i uspešno rešavanje verbalnih i logičkih problema. U desnoj hemisferi informacije se obrađuju holistički, sintetički (bez razlaganja na detalje), uzimajući u obzir prošlo iskustvo i odsustvo govora, a preovlađuje suštinsko razmišljanje. Ove karakteristike omogućavaju povezivanje percepcije prostornih karakteristika i rešavanja vizuelnoprostornih problema sa desnom hemisferom.

Električna aktivnost kore velikog mozga. Promjene u funkcionalnom stanju korteksa ogledaju se u snimanju njegove električne aktivnosti – elektroencefalogramu (EEG). Savremeni elektroencefalografi pojačavaju moždane potencijale za 2-3 miliona puta i omogućavaju istovremeno proučavanje EEG-a iz više tačaka korteksa, tj. procesi sistema proučavanja.

Postoje određeni frekventni rasponi koji se nazivaju EEG ritmovi, u stanju relativnog mirovanja najčešće se snima alfa ritam (8-13 oscilacija u 1 s); u stanju aktivne pažnje - beta ritam (14 oscilacija u 1 s i više); kada zaspite, u nekim emocionalnim stanjima - teta ritam (4-7 oscilacija u 1 s); tokom dubokog sna, gubitak svijesti, anestezija - delta ritam (1-3 vibracije u 1 s).

Elektroencefalogram okcipitalnog (a - e) i motornog (f - h) područja kore velikog mozga u različitim stanjima i tokom rada mišića:

a - aktivno stanje, otvorene oči (beta ritam); b - odmor, zatvorene oči (alfa ritam); c - pospanost (teta ritam); g - zaspati; d - dubok san (delta ritam); e - neobičan ili naporan rad - asinhrona česta aktivnost (fenomen desinhronizacije); g -ciklični pokreti - spori potencijali u tempu kretanja („označeni ritmovi” EEG-a); h - izvođenje savladanog pokreta - pojava alfa ritma

Osim pozadinske aktivnosti, EEG razlikuje pojedinačne potencijale povezane s određenim događajima: evocirane potencijale koji nastaju kao odgovor na vanjske podražaje (slušne, vizualne, itd.); potencijali koji reflektuju moždane procese tokom pripreme, realizacije i završetka pojedinih motoričkih činova – „val iščekivanja“, ili uslovljeni negativni talas: premotorni, motorni, konačni potencijali itd. snimaju se minute (tzv. “omega potencijali” itd.), koji odražavaju biohemijske procese regulacije funkcija i mentalne aktivnosti.

DEVETO pitanje.

Pod limbičkim sistemom se podrazumijeva niz kortikalnih i subkortikalnih struktura čije su funkcije povezane s organizacijom motivacijskih i emocionalnih reakcija, pamćenjem i procesima učenja.

Kortikalni dijelovi limbičkog sistema, koji predstavljaju njegov najviši dio, nalaze se na donjim i unutrašnjim površinama moždanih hemisfera (dijelovi frontalnog korteksa, cingularnog girusa ili limbičkog korteksa, hipokampusa itd.). Subkortikalne strukture limbičkog sistema uključuju hipotalamus, neka jezgra talamusa, srednji mozak i retikularnu formaciju. Između svih ovih formacija postoje bliske direktne i povratne veze, formirajući takozvani limbički prsten.

Limbički sistem je uključen u širok spektar manifestacija aktivnosti organizma: u regulaciji ponašanja u ishrani i piću, ciklusu spavanja i buđenja, u procesima formiranja memorijskog traga (taloženje i izvlačenje iz memorije), u razvoju agresivno-odbrambenih reakcija, osiguravajući selektivnu prirodu ponašanja. Formira pozitivne i negativne emocije sa svim njihovim motoričkim i hormonskim komponentama. Proučavanje različitih dijelova limbičkog sistema otkrilo je prisustvo centara zadovoljstva, koji formiraju pozitivne emocije, i nezadovoljstva, koji formiraju negativne emocije. Izolovana iritacija takvih tačaka u dubokim strukturama ljudskog mozga izazvala je pojavu osjećaja „bezrazorne radosti“, „besmislene melanholije“ i „nerazumnog straha“.

DESETO pitanje.

Sve funkcije tijela mogu se uvjetno podijeliti na somatske, ili životinjske (životinjske), povezane s percepcijom vanjskih informacija i mišićne aktivnosti, i vegetativne (biljne), povezane s aktivnostima unutarnjih organa: procesi disanja, cirkulacija krvi , probavu, izlučivanje, metabolizam, rast i reprodukciju.

Funkcionalna organizacija autonomnog nervnog sistema. Autonomni nervni sistem je skup eferentnih nervnih ćelija kičmene moždine i mozga, kao i ćelija posebnih čvorova (ganglija) koji inerviraju unutrašnje organe. Stimulacija različitih tjelesnih receptora može uzrokovati promjene i somatskih i autonomnih funkcija, jer su aferentni i centralni dijelovi ovih refleksnih lukova česti. Razlikuju se samo po svojim eferentnim dijelovima. Karakteristična karakteristika eferentnih puteva uključenih u refleksne lukove autonomnih refleksa je njihova dvoneuronska struktura (jedan neuron se nalazi u centralnom nervnom sistemu, drugi u ganglijama ili u inerviranom organu).

Autonomni nervni sistem je podeljen na dva dela - simpatički i parasimpatički.

Eferentni putevi simpatičkog nervnog sistema počinju u torakalnim i lumbalnim delovima kičmene moždine od neurona njenih bočnih rogova. Prijenos ekscitacije s prenodalnih simpatičkih vlakana na postnodalna nastaje uz sudjelovanje medijatora acetilholina, a sa postnodalnih vlakana na inervirane organe - uz sudjelovanje medijatora norepinefrina. Izuzetak su vlakna koja inerviraju znojne žlijezde i proširuju žile skeletnih mišića, gdje se ekscitacija prenosi acetilkolinom.

Eferentni putevi parasimpatičkog nervnog sistema počinju u mozgu - od nekih jezgara srednjeg mozga i duguljaste moždine - i u kičmenoj moždini - od neurona sakralnog regiona. Provođenje ekscitacije na sinapsama parasimpatičkog puta odvija se uz sudjelovanje medijatora acetilkolina. Drugi neuron se nalazi u ili blizu inerviranog organa.

Najviši regulator autonomnih funkcija je hipotalamus, koji djeluje zajedno sa retikularnom formacijom i limbičkim sistemom, pod kontrolom kore velikog mozga. Osim toga, neuroni smješteni u samim organima ili u simpatičkim ganglijama mogu izvoditi vlastite refleksne reakcije bez sudjelovanja centralnog nervnog sistema - "periferne reflekse".

Funkcije simpatičkog nervnog sistema. Uz sudjelovanje simpatičkog nervnog sistema, u tijelu se javljaju mnogi važni refleksi koji imaju za cilj osiguranje njegovog aktivnog stanja, uključujući njegovu motoričku aktivnost. To uključuje reflekse dilatacije bronha, ubrzani rad srca, oslobađanje uskladištene krvi iz jetre i slezene, razgradnju glikogena u glukozu u jetri (mobilizacija izvora energije ugljikohidrata), pojačanu aktivnost endokrinih i znojnih žlijezda. Simpatički nervni sistem smanjuje aktivnost brojnih unutrašnjih organa: kao rezultat vazokonstrikcije u bubrezima, procesi stvaranja urina su smanjeni, sekretorna i motorna aktivnost organa gastrointestinalnog trakta inhibirana; spriječen je čin mokrenja – mišići zida mjehura se opuštaju i njegov sfinkter se kontrahira.

Povećana aktivnost tijela praćena je simpatičkim refleksom širenja zjenica. Trofički utjecaj simpatičkih živaca na skeletne mišiće, koji poboljšava njihov metabolizam i ublažava umor, od velikog je značaja za motoričku aktivnost tijela.

Autonomni nervni sistem

Simpatički odjel nervnog sistema ne samo da povećava nivo funkcionisanja organizma, već i mobiliše njegove skrivene funkcionalne rezerve, aktivira moždanu aktivnost, pojačava zaštitne reakcije (imune reakcije, barijerne mehanizme itd.) i pokreće hormonske reakcije. Simpatički nervni sistem je od posebnog značaja tokom razvoja stresnih stanja, u najtežim uslovima života. Važna je uloga simpatičkih uticaja u procesima adaptacije (prilagođavanja) organizma na naporan rad u različitim uslovima sredine. Ova funkcija se naziva adaptaciono-trofična.

Funkcije parasimpatičkog nervnog sistema. Parasimpatički nervni sistem sužava bronhije, usporava i slabi srčane kontrakcije, obnavlja energetske resurse (sinteza glikogena u jetri i pospješuje procese probave), pospješuje procese stvaranja urina u bubrezima i osigurava čin mokrenja (kontrakcija mišiće mokraćne bešike i opuštanje njenog sfinktera) itd. Parasimpatički nervni sistem ima pretežno pokretačke efekte: suženje zenica, bronhija, aktivacija probavnih žlezda itd.

Aktivnost parasimpatičkog odjela autonomnog nervnog sistema usmjerena je na stalnu regulaciju funkcionalnog stanja, na održavanje postojanosti unutrašnje sredine - homeostaze. Parasimpatički odjel osigurava obnovu različitih fizioloških pokazatelja, oštro promijenjenih nakon intenzivnog mišićnog rada, i nadopunjavanje potrošenih energetskih resursa. Posrednik parasimpatičkog sistema - acetilholin, koji smanjuje osjetljivost adrenergičkih receptora na djelovanje adrenalina i norepinefrina, ima određenu antistresno dejstvo.

Autonomni refleksi. Kroz autonomne simpatičke i parasimpatičke puteve, centralni nervni sistem izvodi neke autonomne reflekse, počevši od različitih receptora spoljašnje i unutrašnje sredine: viscero-visceralni (od unutrašnjih organa do unutrašnjih organa - na primer, respiratorno-srčani refleks); dermo-visceralni (sa kože - promjene u aktivnosti unutarnjih organa pri iritaciji aktivnih tačaka kože, na primjer, akupunktura, akupresura); iz receptora očne jabučice - Ansherov refleks oka-srca (smanjenje otkucaja srca pri pritisku na očne jabučice - parasimpatički efekat); motorno-visceralne i dr. Koriste se za procjenu funkcionalnog stanja organizma, a posebno stanja autonomnog nervnog sistema. Koriste se za procjenu jačanja utjecaja njegovog simpatičkog ili parasimpatičkog odjela.

U strukturnoj organizaciji nervnih mreža dolazi do situacije kada se više aferentnih terminala iz drugih delova centralnog nervnog sistema konvergira na jedan neuron. Ovaj fenomen se obično naziva konvergencijom u neuronskim vezama. Na primjer, oko 6000 kolaterala aksona primarnih aferenata, spinalnih interneurona, silaznih puteva iz moždanog stabla i korteksa približava se jednom motornom neuronu. Svi ovi terminalni završeci formiraju ekscitatorne i inhibitorne sinapse na motornom neuronu i formiraju neku vrstu "lijevka", čiji suženi dio predstavlja opći motorički izlaz. Ovaj lijevak je anatomska formacija koja određuje jedan od mehanizama koordinacije kičmene moždine.

Suštinu ovog mehanizma otkrio je engleski fiziolog C. Sherington, koji je formulisao princip zajedničkog konačnog puta. Prema C. Sheringtonu, kvantitativna prevlast senzornih i drugih dolaznih vlakana nad motoričkim vlaknima stvara neizbježan sudar impulsa u zajedničkom konačnom putu, a to je grupa motornih neurona i mišića koje oni inerviraju. Kao rezultat ovog sudara postiže se inhibicija svih mogućih stupnjeva slobode motoričkog aparata, osim jednog, u čijem smjeru dolazi do refleksne reakcije uzrokovane maksimalnom stimulacijom jednog od aferentnih ulaza.

Pitanje 56

DOMINANTAN(od lat. dominans, gender dominantis - dominantan) (fiziol.), preovlađujući (dominantni) sistem međusobno povezanih nervnih centara, koji privremeno određuje prirodu odgovora organizma na bilo koju spoljašnjost. ili interni iritansi. Basic Odredbe doktrine D., kao opšteg principa rada nervnih centara, formulisao je A. A. Ukhtomsky 1911-1923. On je izneo ideju o „dominantnoj centralnoj konstelaciji“ koja stvara telo latentna spremnost za utvrđivanje. aktivnost dok istovremeno inhibira vanjske refleksne radnje. D. nastaje na osnovu dominantnog motivacionog uzbuđenja. S tim u vezi razlikuju se prehrambeni, polni, odbrambeni i drugi tipovi D. Na primjer, kod mužjaka žaba u proljeće zbog povećanja koncentracije polnih hormona u krvi dolazi do snažnog „refleksa zagrljaja* i iritacije površine njihovog tijela se promatra u ovom trenutku umjesto da bi se izazvala korespondencija. defanzivni, refleksni, povećava napetost u mišićima fleksora prednjih udova. D. služi kao vektor ponašanja u fiziol. osnova niza složenih mentalnih fenomeni. Biološki enciklopedijski rječnik. Ch. ed. GOSPOĐA. Gilyarov. M.: Sov. enciklopedija, 1986.

Pitanje 57

Koja je važnost retikularne formacije u percepciji informacija?

Čovjek razumije svijet uz pomoć informacija (signala), koje prima, obrađuje i uz pomoć kojih donosi odluke i oblikuje ponašanje. Percepcija informacija povezana je s retikularnom formacijom.

Retikularna formacija i cerebralni korteks su usko povezani. Između njih postoji veza: korteks-retikularna formacija-korteks.

Svi impulsi koji dolaze iz osjetilnih organa prenose se u moždanu koru, a iz nje u retikularnu formaciju, gdje se akumulira ekscitacija. Ako je potrebno (intenzivan fizički rad, kontrolni rad, itd.), retikularna formacija prenosi ekscitaciju na moždanu koru i aktivira je. Često se upoređuje sa centralnim prekidačem koji uključuje ili isključuje energiju. Ova vrsta "elektrane" mozga radi punim kapacitetom kada osoba aktivno radi, razmišlja ili je preplavljena emocijama. Retikularna formacija prima informacije od svih osjetilnih organa, unutrašnjih i drugih organa, procjenjuje ih i selektivno (samo ono što je potrebno) prenosi limbičkom sistemu i korteksu velikog mozga. Reguliše nivo ekscitabilnosti i tonusa različitih delova nervnog sistema, uključujući i koru velikog mozga, igra važnu ulogu u procesima svesti, pamćenja, percepcije, razmišljanja, sna, budnosti, autonomnih funkcija, svrsishodnih pokreta, kao i u mehanizmima formiranja integralnih reakcija organizma.

Dakle, retikularna formacija funkcioniše kao neka vrsta filtera koji omogućava senzornim sistemima važnim za organizam da aktiviraju koru velikog mozga, ali ne dozvoljavaju signale koji su mu poznati ili signale koji se često ponavljaju. To je “indikator informacija” koji određuje važnost informacija koje ulaze u mozak. Zahvaljujući ovoj sposobnosti, retikularna formacija štiti mozak od viška informacija. Međutim, funkcija same retikularne formacije je pod kontrolom moždanih hemisfera.

Pitanje 58

amino-specifični moždani sistemi
Neuroni čiji su posrednici monoamini (serotonin, norepinefrin i dopamin) uključeni su u objedinjavanje različitih moždanih struktura u jednu funkcionalnu formaciju. Tijela ovih neurona smještena su pretežno u strukturama moždanog stabla, a procesi se protežu na gotovo sve dijelove centralnog nervnog sistema, počevši od kičmene moždine do kore velikog mozga.
Tijela serotonergičkih neurona nalaze se u središnjoj liniji moždanog stabla, počevši od produžene moždine do nižih dijelova srednjeg mozga.Procesi ovih neurona dosežu gotovo sve dijelove diencefalona, prednjeg mozga, nalaze se i u malom mozgu. i kičmenu moždinu. Pronađena su tri tipa receptora za serotonin (M, B, T). U većini moždanih struktura ekscitacija serotonergičkih neurona uzrokuje inhibiciju različitog stepena ozbiljnosti: inhibirani su refleksi kičmene moždine i oblongate medule, potisnut je prijenos ekscitacije kroz jezgra talamusa, a aktivnost neurona u retikularnoj formaciji a moždana kora je potisnuta. Zahvaljujući brojnim vezama sa različitim strukturama mozga, serotonergički sistem je uključen u formiranje pamćenja, regulaciju sna i budnosti, motoričku aktivnost, seksualno ponašanje, ispoljavanje agresivnog stanja, termoregulaciju i prijem bola.
Tijela noradrenergičkih neurona smještena su u odvojenim grupama u produženoj moždini i mostu, a posebno ih ima mnogo u locus coeruleusu. Locus coeruleus povezan je s gotovo svim područjima mozga: s različitim strukturama srednjeg mozga, talamusa i dijelovima prednjeg dijela mozga kao što su amigdala, hipokampus, cingularni girus i neokorteks. Postoje četiri tipa adrenergičkih receptora u centralnom nervnom sistemu: a1, a2, P1, P2. a-receptori su koncentrisani uglavnom u korteksu, hipotalamusu i hipokampusu. β-receptori se nalaze u korteksu, strijatumu i hipokampusu. Ali lokacija, kao i funkcionalna namjena ovih receptora je značajno drugačija. Dakle, α1 receptori se nalaze na presinaptičkoj membrani i, očito, obezbjeđuju regulaciju oslobađanja norepinefrina, tj. imaju modulirajući efekat. Nasuprot tome, P1 receptori su lokalizovani na postsinaptičkoj membrani i preko njih norepinefrin vrši svoj uticaj na neurone. a2-, P2-receptori se nalaze na terminalima serotonergičkih neurona, gdje moduliraju oslobađanje ovog medijatora, kao i na neuroglijalnim stanicama.
Ekscitacija noradrenergičkih struktura je praćena inhibicijom aktivnosti različitih neurona, uključujući i serotonergičke, inhibicijom, ili obrnuto, olakšavanjem prijenosa aferentnih informacija na različitim nivoima centralnog nervnog sistema.
Tijela dopaminergičkog sistema leže u ventralnim dijelovima srednjeg mozga, posebno su brojna u supstanciji nigra. Njihovi procesi idu i do bazalnih motornih jezgara (striopalidalni sistem), i do limbičkog sistema, hipotalamusa i frontalnog režnja kore velikog mozga. Zbog toga je dopaminergički sistem uključen u regulaciju pokreta, formiranje osjećaja boli, pozitivnih i negativnih emocija. Postoje dvije vrste dopaminskih receptora, nakon interakcije s kojima dopamin „pokreće“ različite intracelularne posrednike: B1 receptori su povezani s adenilat lazo (enzim koji stimulira stvaranje cAMP), a B2 receptori nisu povezani s ovim enzimom.
Posljednjih godina uveliko se proučava učešće monoaminergičkih moždanih sistema u nastanku mentalnih bolesti kod ljudi. Moguće je da su bolesti poput šizofrenije i ciklotimije zasnovane na poremećajima u aktivnosti monoaminergičkih sistema. Mnogi lijekovi koji imaju pozitivan terapeutski učinak utiču na razmjenu kateholamina u odgovarajućim centrima mozga.

Pitanje 59

Limbički sistem.
Limbički sistem (sinonim: limbički kompleks, visceralni mozak, rhinencephalon, timencephalon) je kompleks struktura srednjeg mozga, diencefalona i telencefalona uključenih u organizaciju visceralnih, motivacijskih i emocionalnih reakcija tijela.
Glavni dio struktura limbičkog sustava čine moždane formacije vezane za drevni, stari i novi korteks, smještene uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, kao i brojne subkortikalne strukture koje su usko povezane s njima.
U početnoj fazi razvoja kičmenjaka, limbički sistem je obezbeđivao sve najvažnije reakcije organizma (hrana, orijentacija, pol, itd.), koje se formiraju na osnovu najstarijeg udaljenog čula - mirisa. Osjetilo mirisa je djelovalo kao integrirajući faktor mnogih integralnih funkcija tijela i ujedinjavalo strukture telencefalona, diencefalona i srednjeg mozga u jedinstveni morfofunkcionalni kompleks. Brojne strukture limbičkog sistema formiraju zatvorene sisteme zasnovane na uzlaznim i silaznim putevima.
Morfološki, limbički sistem kod viših sisara uključuje područja starog korteksa (cingulat, ili limbik, girus, hipokampus), neke formacije novog korteksa (temporalne i frontalne regije, srednja frontotemporalna zona), subkortikalne strukture (globus pallidus, kaudatno jezgro , putamen, tijelo amigdale, septum, hipotalamus, retikularna formacija srednjeg mozga, nespecifična jezgra talamusa).
Strukture limbičkog sistema su uključene u regulaciju najvažnijih bioloških potreba vezanih za proizvodnju energije i plastičnih materijala, održavanje ravnoteže vode i soli, optimizaciju tjelesne temperature itd.
Eksperimentalno je dokazano da se emocionalno ponašanje životinje pri stimulaciji određenih područja limbičkog sistema manifestuje uglavnom reakcijama agresije (ljutnja), bijega (strah), ili se uočavaju mješoviti oblici ponašanja, na primjer odbrambene reakcije. Emocije, za razliku od motivacije, nastaju kao odgovor na nagle promjene u okruženju i služe kao taktički zadatak ponašanja. Stoga su prolazni i neobavezni. Dugotrajne nemotivisane promjene emocionalnog ponašanja mogu biti posljedica organske patologije ili djelovanja određenih neuroleptika. U različitim dijelovima limbičkog sistema otvoreni su centri „zadovoljstva“ i „nezadovoljstva“, ujedinjeni u sisteme „nagrađivanja“ i „kazne“. Kada se stimuliše sistem „kažnjavanja“, životinje se ponašaju na isti način kao kada su uplašene ili u bolu, a kada se stimuliše sistem „nagrađivanja“, one nastoje da povrate iritaciju i same to sprovedu ako im daju priliku. Efekti nagrađivanja nisu direktno povezani sa regulacijom bioloških motivacija ili inhibicijom negativnih emocija i najvjerovatnije predstavljaju nespecifičan mehanizam pozitivnog potkrepljenja čija se aktivnost doživljava kao zadovoljstvo ili nagrada. Ovaj opšti nespecifični sistem pozitivnog potkrepljivanja povezan je sa različitim motivacionim mehanizmima i obezbeđuje smer ponašanja po principu „bolje – gore“.
Visceralne reakcije kada zahvate limbički sistem, po pravilu su specifična komponenta odgovarajućeg tipa ponašanja. Dakle, kada se stimulira centar gladi u bočnim dijelovima hipotalamusa, uočava se obilna salivacija, povećana pokretljivost i sekretorna aktivnost gastrointestinalnog trakta, kada se izazivaju seksualne reakcije - erekcija, ejakulacija itd., i općenito, protiv gastrointestinalnog trakta. pozadina različitih tipova motivacionog i emocionalnog ponašanja, promjene disanja, otkucaja srca i krvnog tlaka, lučenje ACTH, kateholamina, drugih hormona i medijatora,
Da bi se objasnili principi integrativne aktivnosti limbičkog sistema, izneta je ideja o cikličnoj prirodi kretanja ekscitacionih procesa kroz zatvorenu mrežu struktura, uključujući hipokampus, mamilarna tela, forniks mozga, prednja jezgra. talamusa, cingularni girus - takozvani Peipsi krug. Zatim se ciklus obnavlja. Ovaj „tranzitni“ princip organizacije funkcija limbičkog sistema potvrđuje niz činjenica.Na primjer, reakcije na hranu mogu se izazvati stimulacijom lateralnog jezgra hipotalamusa, lateralnog preoptičkog područja i nekih drugih struktura.Ipak, uprkos višestrukost lokalizacije funkcija, bilo je moguće uspostaviti ključne, odnosno pejsmejkere, mehanizme isključivanje dovodi do potpunog gubitka funkcije.
Trenutno se iz perspektive neurohemije rješava problem konsolidacije struktura u specifičan funkcionalni sistem. Pokazalo se da mnoge formacije limbičkog sistema sadrže ćelije i terminale koji luče nekoliko vrsta biološki aktivnih supstanci. Među njima su najviše proučavani monoaminergički neuroni, koji formiraju tri sistema: dopaminergički, noradrenergički i serotonergički. Neurohemijski odnos pojedinih struktura limbičkog sistema u velikoj meri određuje stepen njihovog učešća u određenom tipu ponašanja. Aktivnost sistema nagrađivanja osiguravaju noradrenergički i dopaminergički mehanizmi; blokada odgovarajućih ćelijskih receptora lijekovima iz niza fenotiazina ili bugarofenona praćena je emocionalnom i motoričkom retardacijom, a kod prevelikih doza - depresijom i motoričkim poremećajima bliskim sindromu parkinsonizma. U regulaciji sna i budnosti, pored monoaminergičkih mehanizama, uključeni su i GABAergični i neuromodulatorni mehanizmi, koji posebno odgovaraju na gama-aminobutirnu kiselinu (GABA) i delta-peptid spavanja. Ključnu ulogu u mehanizmima boli imaju endogeni opijatni sistem i supstance slične morfiju - endorfini i enkefalini.
Disfunkcija limbičkog sistema manifestuje se raznim bolestima (traume mozga, intoksikacije, neuroinfekcije, vaskularne patologije, endogene psihoze, neuroze) i može biti izuzetno raznolika u kliničkoj slici. Ovisno o lokaciji i obimu lezije, ovi poremećaji mogu biti povezani s motivacijom, emocijama, autonomnim funkcijama i mogu se kombinirati u različitim omjerima. Niski pragovi konvulzivne aktivnosti limbičkog sistema predodređuju različite oblike epilepsije: veliki i mali oblici konvulzivnih napadaja, automatizmi, promjene svijesti (depersonalizacija i derealizacija), autonomni paroksizmi, kojima prethode ili su praćeni različiti oblici kombinacija promjena raspoloženja. sa olfaktornim, ukusnim i slušnim halucinacijama.

30. Centri autonomnog nervnog sistema

Mezencefalna - vlakna su dio okulomotornog živca (parasimpatikus)

Bulbar – vlakna facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog nerava (parasimpatikus)

Torakolumbalni - jezgra božjih rogova od 8. vratnog do 3. lumbalnog segmenta (simpatikus)

Sakralni – u 2-4 segmenta sakralne kičmene moždine (parasimpatikus)

31. Odjeljenja autonomnog nervnog sistema

Simpatički odjel. Tijela prvih neurona simpatičkog odjela ANS-a nalaze se uglavnom u zadnjim jezgrima hipotalamusa, srednjem mozgu i produženoj moždini, te u prednjim rogovima kičmene moždine, počevši od 1. torakalne regije i završavajući sa 3. i 4. segment njegove lumbalne regije.

Simpatički nervni sistem se aktivira tokom reakcija na stres. Karakterizira ga generalizirani učinak, pri čemu simpatička vlakna inerviraju veliku većinu organa.

Poznato je da parasimpatička stimulacija nekih organa djeluje inhibitorno, dok drugi djeluju uzbudljivo. U većini slučajeva, djelovanje parasimpatičkog i simpatičkog sistema je suprotno.