Prema teoriji ćelija, ćelije svih organizama su slične. Ćelijska teorija. Dalji razvoj citoloških znanja

Ćelijska teorija- najvažnija biološka generalizacija, prema kojoj su svi živi organizmi sastavljeni od ćelija. Proučavanje ćelija postalo je moguće nakon pronalaska mikroskopa. Prvi put je ćelijsku strukturu biljaka (odsječak plute) otkrio engleski naučnik, fizičar R. Hooke, koji je također predložio termin "ćelija" (1665.). Nizozemski znanstvenik Antonie van Leeuwenhoek prvi je opisao crvena krvna zrnca kralježnjaka, spermatozoide, različite mikrostrukture biljnih i životinjskih stanica, razne jednoćelijske organizme, uključujući bakterije, itd.

Godine 1831. Englez R. Brown otkrio je jezgro u ćelijama. Godine 1838. njemački botaničar M. Schleiden došao je do zaključka da se biljna tkiva sastoje od ćelija. Njemački zoolog T. Schwann pokazao je da se životinjska tkiva također sastoje od ćelija. Godine 1839. objavljena je knjiga T. Schwanna “Mikroskopske studije o korespondenciji u strukturi i rastu životinja i biljaka” u kojoj dokazuje da ćelije koje sadrže jezgra predstavljaju strukturnu i funkcionalnu osnovu svih živih bića. Glavne odredbe T. Schwannove ćelijske teorije mogu se formulisati na sljedeći način.

1. Ćelija je osnovna strukturna jedinica svih živih bića.
2. Ćelije biljaka i životinja su nezavisne, homologne jedna drugoj po porijeklu i strukturi.

M. Schdeiden i T. Schwann pogrešno su vjerovali da glavna uloga u ćeliji pripada membrani i da se nove ćelije formiraju od međućelijske bezstrukturne supstance. Nakon toga, drugi naučnici su uneli pojašnjenja i dodatke u ćelijsku teoriju.

Davne 1827. godine akademik Ruske akademije nauka K.M. Baer je, otkrivši jajašca sisara, ustanovio da svi organizmi počinju svoj razvoj iz jedne ćelije, koja je oplođeno jaje. Ovo otkriće je pokazalo da ćelija nije samo jedinica strukture, već i jedinica razvoja svih živih organizama.

Njemački liječnik R. Virchow je 1855. godine došao do zaključka da ćelija može nastati samo iz prethodne ćelije dijeljenjem.

Na sadašnjem nivou razvoja biologije osnovni principi ćelijske teorije može se predstaviti na sljedeći način.

1. Ćelija je elementarni živi sistem, jedinica građe, životne aktivnosti, reprodukcije i individualnog razvoja organizama.
2. Ćelije svih živih organizama slične su po strukturi i hemijskom sastavu.
3. Nove ćelije nastaju samo dijeljenjem već postojećih ćelija.
4. Ćelijska struktura organizama je dokaz jedinstva porijekla svih živih bića.

Tipovi ćelijske organizacije

Postoje dva tipa ćelijske organizacije: 1) prokariotska, 2) eukariotska. Ono što je zajedničko za oba tipa ćelija je da su ćelije ograničene membranom, unutrašnji sadržaj je predstavljen citoplazmom. Citoplazma sadrži organele i inkluzije. Organoidi- trajne, nužno prisutne, komponente ćelije koje obavljaju određene funkcije. Organele mogu biti ograničene jednom ili dvije membrane (membranske organele) ili neograničene membranama (nemembranske organele). Inkluzije- nestalne komponente ćelije, koje su naslage supstanci koje su privremeno uklonjene iz metabolizma ili njegovih konačnih produkata.

U tabeli su navedene glavne razlike između prokariotskih i eukariotskih ćelija.

Prokarioti uključuju bakterije, eukarioti uključuju biljke, gljive i životinje. Organizmi se mogu sastojati od jedne ćelije (prokarioti i jednoćelijski eukarioti) ili od više ćelija (višećelijski eukarioti). Kod višećelijskih organizama dolazi do specijalizacije i diferencijacije ćelija, kao i do formiranja tkiva i organa.

1) Nove ćelije nastaju samo od bakterijskih ćelija.
2) Nove ćelije nastaju samo kao rezultat deobe prvobitnih ćelija.
3) Nove ćelije se formiraju iz stare ćelije
4) Nove ćelije nastaju jednostavnom podjelom na pola.
A2. Ribosom sadrži
1) DNK 2) mRNA 3) r-RNA 4) t-RNA
A3. Lizozomi u ćelijama nastaju u
1) endoplazmatski retikulum 2) mitohondrije 3) ćelijski centar 4) Golgijev kompleks
A4. Za razliku od hloroplasta, mitohondrije
1) imaju dvostruku membranu 2) imaju svoj DNK 3) imaju granu 4) imaju kriste
A5. Koju funkciju u ćeliji obavlja ćelijski centar?
1) učestvuje u deobi ćelije 2) je čuvar naslednih podataka
3) odgovoran je za biosintezu proteina 4) je centar sinteze šablona ribosomske RNK
A6. Koju funkciju lizozomi obavljaju u ćeliji?
1) razgrađuje biopolimere u monomere 2) oksidira glukozu u ugljični dioksid i vodu
3) vrši sintezu organskih supstanci 4) vrši sintezu polisaharida iz glukoze
A7. Prokarioti su organizmi kojima nedostaje
1) citoplazma 2) jezgro 3) membrana 4) DNK
A8. Organizmi kojima nije potreban kiseonik za život nazivaju se:
1) anaerobi 2) eukarioti 3) aerobi 4) prokarioti
A9. Potpuna razgradnja tvari kisikom (3. faza energetskog metabolizma) nastaje u:
1) mitohondrije 2) lizozomi 3) citoplazma 4) hloroplasti
A10. Skup reakcija za biološku sintezu tvari u ćeliji je
1) Disimilacija 2) Asimilacija 3) Glikoliza 4) Metabolizam
A11. Organizmi, organske materije iz spoljašnje sredine, nazivaju se:
1) Heterotrofi 2) Saprofiti 3) Fototrofi 4) Autotrofi
A12. Fotoliza vode se dešava u ćeliji u
1) mitohondrije 2) lizozomi 3) hloroplasti 4) endoplazmatski retikulum
A13. Tokom fotosinteze, kiseonik se proizvodi kao rezultat
1) fotoliza vode 2) razgradnja ugljičnog dioksida 3) razgradnja glukoze 4) sinteza ATP
A14. Primarna struktura proteinske molekule, određena nukleotidnom sekvencom mRNA,
formirana u tom procesu
1) prevod 2) transkripcija 3) reduplikacija 4) denaturacija
A15. Dio DNK koji kodira informacije o sekvenci aminokiselina u primarnoj
struktura proteina se naziva:
1) gen 2) triplet 3) nukleotid 4) hromozom
A16. Proces diobe somatskih stanica uz očuvanje diploidnog seta hromozoma je
1) Transkripcija 2) Prevod 3) Reprodukcija 4) MitozaA17. Koji triplet na DNK odgovara UGC kodonu na mRNA?
1) TGC 2) AGC 3) TCG 4) ACG
A18. Uništavanje nuklearnog omotača i formiranje fisijskog vretena se događa u
1) Anafaza 2) Telofaza 3) Profaza 4) Prometafaza
A19. Dupliciranje svih organela se dešava u
1) Anafaza 2) Telofaza 3) Interfaza 4) Metafaza
U zadacima B1-B2 izaberite tri tačna odgovora od šest predloženih. Odgovor upišite u formular
nizovi brojeva. 2 boda za tačno obavljen zadatak
U 1. Od predloženih karakteristika odaberite one koje se odnose na mitohondrije
1) Sadrži DNK 4) Reguliše sve procese sinteze proteina, metabolizma i energije
2) Učestvuju u sintezi proteina 5) Sintetizuju organske supstance iz neorganskih
3) Pokriven sa dvije membrane 6) Unutrašnja membrana ima izbočine - kriste
U 2. Autotrofi protiv heterotrofa
1) Sintetizirati organske tvari 4) Koristiti sunčevu energiju
2) Upija organske supstance izvana 5) Sadrži hloroplaste
3) Hrane se mrtvim organizmima 6) Postoje živim organizmima

Odgovori

Ćelije je 1665. otkrio R. Hooke. Ćelijsku teoriju, jedno od najvećih otkrića 19. stoljeća, formulirali su 1838. njemački naučnici M. Schleiden i T. Schwann, a kasnije je razvio i dopunio R. Virchow. Ćelijska teorija uključuje sljedeće odredbe:

1. Ćelija je najmanja jedinica živih bića.

2. Ćelije različitih organizama imaju sličnu strukturu, što ukazuje na jedinstvo žive prirode.

3. Reprodukcija ćelije se dešava deljenjem originalne, matične ćelije (postulat: svaka ćelija je iz ćelije).

4. Višećelijski organizmi sastoje se od složenih celina ćelija i njihovih derivata, ujedinjenih u sisteme tkiva i organa, a ovi u celi organizam uz pomoć nervnih, humoralnih i imunoloških regulacionih mehanizama.

Ćelijska teorija je objedinila koncept ćelije kao najmanje strukturne, genetske i funkcionalne jedinice životinjskih i biljnih organizama. Naoružala je biologiju i medicinu razumijevanjem općih zakona strukture živih bića.

Mjere dužine koje se koriste u citologiji

1 µm (mikrometar) – 10 –3 mm (10 –6 m)

1 nm (nanometar) – 10 –3 η (10 –9 m)

1 A (amstrom) – 0,1 nm (10 –10 m)

Opća organizacija životinjskih ćelija

Sve ćelije ljudskog i životinjskog tela imaju zajednički plan strukture. Oni se sastoje od citoplazma I jezgra i odvojeni su od okoline ćelijskom membranom.

Ljudsko tijelo se sastoji od otprilike 10 13 ćelija, podijeljenih u više od 200 tipova. U zavisnosti od svoje funkcionalne specijalizacije, različite ćelije tela mogu se značajno razlikovati po svom obliku, veličini i unutrašnjoj strukturi. U ljudskom tijelu postoje okrugle (krvne ćelije), ravne, kubične, prizmatične (epitelne), vretenaste (mišićne), procesne (nervne) ćelije. Njihove veličine se kreću od 4-5 mikrona (cerebelarne granule i mali limfociti) do 250 mikrona (jajna ćelija). Procesi nekih nervnih ćelija su duži od 1 metar (u neuronima kičmene moždine, čiji se procesi prostiru do vrhova prstiju udova). Štaviše, oblik, veličina i unutrašnja struktura ćelija uvijek najbolje odgovaraju funkcijama koje obavljaju.

Strukturne komponente ćelije

Citoplazma- dio ćelije odvojen od okoline stanične membrane i uključujući hijaloplazma, organele I inkluzija.

Sve membrane u ćelijama imaju opšti strukturni plan, koji je sažet u konceptu univerzalna biološka membrana(Sl. 2-1A).

Univerzalna biološka membrana formirana od dvostrukog sloja fosfolipidnih molekula ukupne debljine 6 mikrona. U ovom slučaju, hidrofobni repovi molekula fosfolipida su okrenuti prema unutra, jedan prema drugom, a polarne hidrofilne glave su okrenute prema van od membrane, prema vodi. Lipidi daju osnovna fizičko-hemijska svojstva membrana, posebno njihova fluidnost na tjelesnoj temperaturi. Proteini su ugrađeni u ovaj lipidni dvosloj. Podijeljeni su na integral(prožimaju ceo lipidni dvosloj), poluintegralni(prodiru do polovine lipidnog dvosloja) ili površine (nalaze se na unutrašnjoj ili vanjskoj površini lipidnog dvosloja).

Rice. 2-1. Struktura biološke membrane (A) i ćelijske membrane (B).

1. Molekul lipida.

2. Lipidni dvosloj.

3. Integralni proteini.

4. Poluintegralni proteini.

5. Periferni proteini.

6. Glikokaliks.

7. Podmembranski sloj.

8. Mikrofilamenti.

9. Mikrotubule.

10. Mikrofibrili.

11. Molekuli glikoproteina i glikolipida.

(Prema O.V. Volkova, Yu.K. Eletsky).

U ovom slučaju, proteinski molekuli se nalaze u mozaičnom uzorku u lipidnom dvosloju i mogu "plutati" u "lipidnom moru" poput santi leda, zbog fluidnosti membrana. Prema svojoj funkciji ovi proteini mogu biti strukturalni(održavati određenu strukturu membrane), receptor(formiraju receptore za biološki aktivne supstance), transport(transport tvari preko membrane) i enzimski(katalizuju određene hemijske reakcije). Ovo je trenutno najpriznatije model fluidnog mozaika biološku membranu su 1972. predložili Singer i Nikolson.

Membrane obavljaju funkciju razgraničenja u ćeliji. Oni dijele ćeliju na odjeljke u kojima se procesi i kemijske reakcije mogu odvijati neovisno jedan o drugom. Na primjer, agresivni hidrolitički enzimi lizosoma, sposobni da razbiju većinu organskih molekula, odvojeni su od ostatka citoplazme membranom. Ako se uništi, dolazi do samoprobavljanja i smrti ćelije.

Imajući opći strukturni plan, različite biološke ćelijske membrane razlikuju se po svom kemijskom sastavu, organizaciji i svojstvima, ovisno o funkcijama struktura koje formiraju.

Ćelije su strukturne jedinice organizama. Termin je prvi upotrebio Robert Hooke 1665. Do 19. veka, kroz napore mnogih naučnika (posebno Matijasa Šlajdena i Teodora Švana), ćelijska teorija se razvila. Njegove glavne odredbe bile su sljedeće izjave:

Ćelija je osnovna jedinica građe i razvoja svih živih organizama;

Ćelije svih organizama slične su po svojoj građi, hemijskom sastavu i osnovnim manifestacijama životne aktivnosti;

Svaka nova ćelija nastaje kao rezultat deobe prvobitne (majčinske) ćelije;

U višećelijskim organizmima ćelije su specijalizovane za funkciju koju obavljaju i formiraju tkiva. Organi se sastoje od tkiva, koja su usko povezana i podložna regulatornim sistemima.

Gotovo sva tkiva višećelijskih organizama sastoje se od ćelija. S druge strane, sluzave plijesni sastoje se od nerazdvojene ćelijske mase s mnogo jezgara. Srčani mišić životinja je strukturiran na sličan način. Brojne strukture tijela (školjke, biseri, mineralna osnova kostiju) ne formiraju ćelije, već proizvodi njihovog lučenja.

Mali organizmi mogu se sastojati od samo stotina ćelija. Ljudsko tijelo uključuje 10 14 ćelija. Najmanja ćelija koja je trenutno poznata ima veličinu od 0,2 mikrona, najveća - neoplođeno jaje apyornis - teži oko 3,5 kg. Tipične veličine biljnih i životinjskih ćelija kreću se od 5 do 20 mikrona. Štaviše, obično ne postoji direktna veza između veličine organizama i veličine njihovih ćelija.

70-80% ćelijske mase je voda.

Da bi se održala potrebna koncentracija tvari, stanica mora biti fizički odvojena od svoje okoline. Istovremeno, vitalna aktivnost tijela uključuje intenzivan metabolizam između stanica. Ulogu barijere između stanica igra plazma membrana.

Unutrašnja struktura ćelije je dugo bila misterija za naučnike; vjerovalo se da membrana ograničava protoplazmu - neku vrstu tekućine u kojoj se odvijaju svi biohemijski procesi. Zahvaljujući elektronskoj mikroskopiji otkrivena je misterija protoplazme, a sada je poznato da se unutar ćelije nalazi citoplazma, u kojoj su prisutne različite organele, i genetski materijal u obliku DNK, sakupljen uglavnom u jezgru (kod eukariota) .

Struktura ćelije je jedan od važnih principa klasifikacije organizama. U sljedećim paragrafima ćemo prvo razmotriti strukture zajedničke biljnim i životinjskim stanicama, zatim karakteristične karakteristike biljnih stanica i prenuklearnih organizama. Ovaj dio će završiti osvrtom na principe diobe stanica.

Citologija je proučavanje ćelija.

Anthony van Leeuwenhoek je otkrio da je supstanca unutar ćelije organizirana na određeni način. Bio je prvi koji je otkrio ćelijska jezgra. Na ovom nivou, ideja o ćeliji trajala je više od 100 godina.

Proučavanje ćelije ubrzano je 1830-ih s pojavom poboljšanih mikroskopa. Godine 1838-1839, botaničar Matthias Schleiden i anatom Theodor Schwann gotovo istovremeno su iznijeli ideju o ćelijskoj strukturi tijela. T. Schwann je skovao termin „ćelijska teorija“ i uveo ovu teoriju u naučnu zajednicu. Pojava citologije usko je povezana sa stvaranjem ćelijske teorije – najšire i najosnovnije od svih bioloških generalizacija. Prema staničnoj teoriji, sve biljke i životinje sastoje se od sličnih jedinica - ćelija, od kojih svaka ima sva svojstva živog bića.

Najvažniji dodatak ćelijskoj teoriji bila je izjava poznatog njemačkog prirodnjaka Rudolfa Virchowa da svaka ćelija nastaje kao rezultat diobe druge ćelije.

1870-ih otkrivene su dvije metode diobe eukariotske ćelije, kasnije nazvane mitoza i mejoza. Već 10 godina nakon toga bilo je moguće utvrditi glavne genetske karakteristike ovih tipova podjela. Utvrđeno je da se prije mitoze hromozomi udvostručuju i ravnomjerno raspoređuju između ćelija kćeri, tako da ćelije kćeri zadržavaju isti broj hromozoma. Prije mejoze, hromozomi se također udvostručuju, ali u prvoj (redukcionoj) diobi bihromatidni hromozomi divergiraju do polova ćelije, tako da se formiraju ćelije sa haploidnim setom, broj hromozoma u njima je upola manji od matične ćelije. Utvrđeno je da su broj, oblik i veličina hromozoma - kariotip - isti u svim somatskim ćelijama životinja date vrste, a broj hromozoma u gametama je upola manji. Nakon toga, ova citološka otkrića su činila osnovu hromozomske teorije nasljeđa.

Citologijanauka o ćelijama - strukturnim i funkcionalnim jedinicama gotovo svih živih organizama

U višećelijskom organizmu sve složene manifestacije života proizlaze iz koordinisane aktivnosti njegovih sastavnih ćelija. Zadatak citologa je da utvrdi kako je živa stanica izgrađena i kako obavlja svoje normalne funkcije. Patomorfolozi takođe proučavaju ćelije, ali ih zanimaju promene koje se dešavaju u ćelijama tokom bolesti ili nakon smrti. Uprkos činjenici da su naučnici odavno prikupili mnogo podataka o razvoju i građi životinja i biljaka, tek 1839. godine formulisani su osnovni koncepti ćelijske teorije i počinje razvoj moderne citologije.

Ćelije su najmanje jedinice života, što pokazuje sposobnost tkiva da se razbije na ćelije, koje zatim mogu nastaviti živjeti u "tkivu" ili ćelijskoj kulturi i razmnožavati se poput sićušnih organizama. Prema teoriji ćelija, svi organizmi se sastoje od jedne ili više ćelija. Postoji nekoliko izuzetaka od ovog pravila. Na primjer, u tijelu sluzavih plijesni (miksomiceta) i nekih vrlo malih pljosnatih crva ćelije se ne odvajaju jedna od druge, već formiraju manje-više srasle strukture – tzv. syncytium. Međutim, može se smatrati da je ova struktura nastala sekundarno kao rezultat uništenja dijelova ćelijskih membrana koji su bili prisutni u evolucijskim precima ovih organizama. Mnoge gljive rastu formiranjem dugih niti nalik cijevima, ili hifama. Ove hife, često podijeljene pregradama - septama - na segmente, također se mogu smatrati osebujnim izduženim ćelijama. Tijela protista i bakterija sastoje se od jedne ćelije.

Postoji jedna bitna razlika između bakterijskih ćelija i ćelija svih drugih organizama: jezgra i organele („mali organi“) bakterijskih ćelija nisu okružene membranama, pa se te ćelije nazivaju prokariotske („prenuklearne“); sve ostale ćelije nazivaju se eukariotske (sa “pravim jezgrama”): njihova jezgra i organele su zatvorene u membranama. Ovaj članak pokriva samo eukariotske ćelije.

Otvaranje ćelije

Proučavanje najmanjih struktura živih organizama postalo je moguće tek nakon pronalaska mikroskopa, tj. nakon 1600. Prvi opis i slike ćelija dao je 1665. engleski botaničar R. Hooke: ispitujući tanke rezove osušene plute, otkrio je da se one „sastoje od mnogo kutija“. Hooke je svaku od ovih kutija nazvao ćelijom ("komora"). Italijanski istraživač M. Malpighi (1674), holandski naučnik A. van Leeuwenhoek i Englez N. Grew (1682) ubrzo su dali mnogo podataka koji pokazuju ćelijsku strukturu biljaka. Međutim, nijedan od ovih posmatrača nije shvatio da je zaista važna supstanca želatinasti materijal koji je ispunjavao ćelije (kasnije nazvan protoplazma), a „ćelije“ koje su im se činile tako važne bile su jednostavno beživotne celulozne kutije koje su sadržavale ovu supstancu. Sve do sredine 19. veka. U radovima brojnih naučnika već su bili vidljivi počeci određene „ćelijske teorije“ kao opšteg strukturnog principa. Godine 1831. R. Brown je ustanovio postojanje jezgra u ćeliji, ali nije shvatio punu važnost svog otkrića. Ubrzo nakon Brownovog otkrića, nekoliko naučnika se uvjerilo da je jezgro uronjeno u polutečnu protoplazmu koja ispunjava ćeliju. U početku se osnovnom jedinicom biološke strukture smatralo vlakno. Međutim, već početkom 19. stoljeća. Gotovo svi su počeli prepoznavati strukturu zvanu vezikula, globula ili ćelija kao nezamjenjiv element biljnih i životinjskih tkiva.

Stvaranje ćelijske teorije. Količina direktnih informacija o ćeliji i njenom sadržaju se enormno povećala nakon 1830. godine, kada su postali dostupni poboljšani mikroskopi. Zatim, 1838–1839, dogodilo se ono što se zove „majstorov završni dodir“. Botaničar M. Schleiden i anatom T. Schwann gotovo istovremeno su iznijeli ideju o ćelijskoj strukturi. Schwann je skovao termin "ćelijska teorija" i uveo ovu teoriju u naučnu zajednicu. Prema staničnoj teoriji, sve biljke i životinje sastoje se od sličnih jedinica - ćelija, od kojih svaka ima sva svojstva živog bića. Ova teorija je postala kamen temeljac cjelokupnog modernog biološkog razmišljanja.

Otkriće protoplazme. U početku se nezasluženo mnogo pažnje poklanjalo zidovima ćelija. Međutim, F. Dujardin (1835) je opisao živi žele u jednoćelijskim organizmima i crvima, nazivajući ga „sarcoda“ (tj. „nalik na meso“).

Ova viskozna supstanca je, po njegovom mišljenju, obdarena svim svojstvima živih bića. Schleiden je također otkrio fino zrnatu supstancu u biljnim stanicama i nazvao je "biljna sluz" (1838). Osam godina kasnije, G. von Mohl je upotrijebio izraz „protoplazma“ (koji je 1840. koristio J. Purkinje da označi supstancu od koje se formiraju životinjski embrioni u ranim fazama razvoja) i njime zamijenio izraz „biljna sluz“. M. Schultze je 1861. otkrio da se sarkoda nalazi i u tkivima viših životinja i da je ova supstanca strukturno i funkcionalno identična tzv. biljna protoplazma. Za ovu „fizičku osnovu života“, kako ju je kasnije definisao T. Huxley, usvojen je opšti termin „protoplazma“. Koncept protoplazme igrao je važnu ulogu u svoje vrijeme; međutim, odavno je jasno da protoplazma nije homogena ni po svom hemijskom sastavu ni po strukturi, i ovaj termin je postepeno izašao iz upotrebe. Trenutno se glavnim komponentama ćelije obično smatra jezgro, citoplazma i ćelijske organele. Kombinacija citoplazme i organela praktično odgovara onome što su prvi citolozi imali na umu kada su govorili o protoplazmi.

Osnovna svojstva živih ćelija

Proučavanje živih stanica bacilo je svjetlo na njihove vitalne funkcije. Utvrđeno je da se potonji mogu podijeliti u četiri kategorije: pokretljivost, razdražljivost, metabolizam i reprodukcija.

Pokretljivost se manifestuje u različitim oblicima: 1) unutarćelijska cirkulacija ćelijskog sadržaja; 2) protok, koji osigurava kretanje ćelija (npr. krvnih zrnaca); 3) otkucavanje sitnih protoplazmatskih procesa - cilija i flagela; 4) kontraktilnost, najrazvijenija u mišićnim ćelijama.

Razdražljivost se izražava u sposobnosti ćelija da percipiraju podražaj i odgovore na njega impulsom, odnosno talasom ekscitacije. Ova aktivnost je u najvećem stepenu izražena u nervnim ćelijama.

Metabolizam uključuje sve transformacije materije i energije koje se dešavaju u ćelijama.

Reprodukcija je osigurana sposobnošću ćelije da se dijele i formiraju ćelije kćeri. Sposobnost same reprodukcije omogućava da se ćelije smatraju najmanjim jedinicama života. Međutim, mnoge visoko diferencirane ćelije su izgubile ovu sposobnost.

Krajem 19. vijeka. Glavna pažnja citologa bila je usmjerena na detaljno proučavanje strukture ćelija, procesa njihove diobe i rasvjetljavanja njihove uloge kao najvažnijih jedinica koje pružaju fizičku osnovu nasljeđa i procesa razvoja.

Razvoj novih metoda. U početku, pri proučavanju detalja strukture ćelije, morali smo se oslanjati uglavnom na vizuelni pregled mrtvog, a ne živog materijala. Bile su potrebne metode koje bi omogućile da se protoplazma sačuva bez njenog oštećenja, da se naprave dovoljno tanki preseci tkiva koji su prolazili kroz ćelijske komponente, kao i da se obojite preseci da bi se otkrili detalji ćelijske strukture. Takve metode su se stvarale i usavršavale u drugoj polovini 19. veka. Sam mikroskop je takođe poboljšan. Važan napredak u njegovom dizajnu uključuje: iluminator smješten ispod stola za fokusiranje svjetlosnog snopa; apohromatsko sočivo za ispravljanje nesavršenosti boje koje iskrivljuju sliku; imerziona sočiva koja pružaju jasniju sliku i uvećanje od 1000 puta ili više.

Također je utvrđeno da bazične boje, kao što je hematoksilin, imaju afinitet prema nuklearnom sadržaju, dok kisele boje, poput eozina, boje citoplazmu; ovo zapažanje poslužilo je kao osnova za razvoj različitih metoda kontrastnog ili diferencijalnog bojenja. Zahvaljujući ovim metodama i poboljšanim mikroskopima, najvažnije informacije o strukturi ćelije, njenim specijalizovanim "organima" i raznim neživim inkluzijama koje sama ćelija ili sintetiše ili apsorbuje izvana, postepeno se akumuliraju.

Zakon genetskog kontinuiteta. Koncept genetskog kontinuiteta ćelija bio je od fundamentalnog značaja za dalji razvoj ćelijske teorije. Jedno vrijeme, Schleiden je vjerovao da su ćelije nastale kao rezultat svojevrsne kristalizacije iz ćelijske tekućine, a Schwann je otišao još dalje u ovom pogrešnom smjeru: po njegovom mišljenju, ćelije su nastale iz određene tekućine "blastema" koja se nalazi izvan ćelija.

Prvo su botaničari, a potom i zoolozi (nakon što su razjašnjene kontradikcije u podacima dobivenim proučavanjem određenih patoloških procesa) prepoznali da stanice nastaju samo kao rezultat diobe već postojećih stanica. Godine 1858. R. Virchow je formulisao zakon genetskog kontinuiteta u aforizmu “Omnis cellula e cellula” (“Svaka ćelija je ćelija”). Kada je ustanovljena uloga jezgra u deobi ćelije, W. Flemming (1882) je parafrazirao ovaj aforizam, proklamujući: „Omnis nucleus e nucleo” („Svako jezgro je iz jezgra”). Jedno od prvih važnih otkrića u proučavanju jezgre bilo je otkriće u njemu intenzivno obojenih niti zvanih hromatin. Kasnija istraživanja su pokazala da se prilikom diobe ćelije te niti sklapaju u diskretna tijela – hromozome, da je broj hromozoma za svaku vrstu konstantan, a u procesu ćelijske diobe, odnosno mitoze, svaki hromozom se dijeli na dva, tako da svaka ćelija dobija broj tipičan za datu vrstu hromozoma. Shodno tome, Virchowov aforizam se može proširiti na hromozome (nosioce nasljednih karakteristika), budući da svaki od njih potječe od već postojećeg.

Godine 1865. ustanovljeno je da je muška reproduktivna ćelija (spermatozoid, ili spermatozoid) punopravna, iako visoko specijalizovana ćelija, a 10 godina kasnije O. Hertwig je pratio put sperme u procesu oplodnje jajne ćelije. I konačno, 1884. godine, E. van Beneden je pokazao da tokom formiranja i sperme i jajne ćelije dolazi do modifikovane deobe ćelija (mejoze), usled čega dobijaju jedan set hromozoma umesto dva. Dakle, svaki zreli spermatozoid i svaka zrela jajna ćelija sadrži samo polovinu broja hromozoma u odnosu na ostale ćelije datog organizma, a tokom oplodnje se jednostavno obnavlja normalan broj hromozoma. Kao rezultat toga, oplođeno jaje sadrži po jedan set hromozoma od svakog od roditelja, što je osnova za nasljeđivanje karakteristika i po očevoj i po majčinoj liniji. Osim toga, oplodnja stimulira početak fragmentacije jajašca i razvoj nove jedinke.

Ideja da hromozomi zadržavaju svoj identitet i održavaju genetski kontinuitet od jedne do druge generacije ćelija konačno je formirana 1885. (Rabel). Ubrzo je ustanovljeno da se hromozomi međusobno kvalitativno razlikuju po uticaju na razvoj (T. Boveri, 1888). Eksperimentalni podaci su se također počeli pojavljivati ​​u prilog prethodno iznesenoj hipotezi V.Ru (1883), prema kojoj čak i pojedini dijelovi kromosoma utiču na razvoj, strukturu i funkcioniranje organizma.

Dakle, još prije kraja 19. stoljeća. donesena su dva važna zaključka. Jedna je bila da je nasljeđe rezultat genetskog kontinuiteta ćelija koje osigurava dioba. Druga stvar je da postoji mehanizam za prenošenje naslednih karakteristika, koji se nalazi u jezgru, tačnije u hromozomima. Utvrđeno je da, zahvaljujući striktnoj uzdužnoj segregaciji hromozoma, ćelije kćeri dobijaju potpuno istu (kvalitativno i kvantitativno) genetsku konstituciju kao originalna ćelija iz koje su nastale.

Zakoni nasljednosti

Druga faza u razvoju citologije kao nauke obuhvata 1900–1935. Došlo je nakon što su 1900. ponovo otkriveni osnovni zakoni nasljeđa, koje je formulirao G. Mendel 1865. godine, ali nisu privukli pažnju i dugo su bili predani zaboravu. Citolozi su, iako su nastavili proučavati fiziologiju ćelije i njene organele kao što su centrosom, mitohondrije i Golgijev aparat, svoju glavnu pažnju usmjerili na strukturu hromozoma i njihovo ponašanje. Eksperimenti ukrštanja koji su sprovedeni u isto vrijeme brzo su povećali količinu znanja o načinima nasljeđivanja, što je dovelo do pojave moderne genetike kao nauke. Kao rezultat toga, pojavila se "hibridna" grana genetike - citogenetika.

Dostignuća savremene citologije

Nove tehnike, posebno elektronska mikroskopija, upotreba radioaktivnih izotopa i centrifugiranje velikom brzinom, razvijene nakon 1940-ih, napravile su ogroman napredak u proučavanju ćelijske strukture. U razvoju jedinstvenog koncepta fizičko-hemijskih aspekata života, citologija se sve više približava drugim biološkim disciplinama. Istovremeno, njegove klasične metode, zasnovane na fiksiranju, bojenju i proučavanju ćelija pod mikroskopom, i dalje zadržavaju praktičnu važnost.

Citološke metode se posebno koriste u oplemenjivanju biljaka za određivanje kromosomskog sastava biljnih stanica. Ovakve studije su od velike pomoći u planiranju eksperimentalnih ukrštanja i evaluaciji dobijenih rezultata. Slična citološka analiza provodi se na ljudskim stanicama: omogućava nam da identificiramo neke nasljedne bolesti povezane s promjenama u broju i obliku kromosoma. Takva analiza u kombinaciji s biokemijskim testovima koristi se, na primjer, u amniocentezi za dijagnosticiranje nasljednih defekata u fetusu.

Ipak, najvažnija primjena citoloških metoda u medicini je dijagnostika malignih neoplazmi. U ćelijama raka, posebno u njihovim jezgrima, javljaju se specifične promjene koje prepoznaju iskusni patolozi.

Citologija je prilično jednostavna i vrlo informativna metoda za skrining dijagnostiku različitih manifestacija papiloma virusa. Ovo istraživanje se provodi i na muškarcima i na ženama. Međutim, ovakva dijagnoza se u većoj mjeri provodi kod žena s različitim oboljenjima grlića maternice.

Rezultat studije direktno zavisi od tehnike prikupljanja materijala za studiju. Kod žena se preporučuje sakupljanje materijala sa površine vulve, vagine i grlića maternice pomoću lopatice, Volkmannove kašike ili univerzalne plastične sonde. Da biste dobili struganje epitela sa cervikalnog kanala, na raspolaganju je mnogo četkica za vrat maternice. Postoje i sonde pomoću kojih možete istovremeno dobiti struganje iz endocerviksa i egzocerviksa. Ne bi bilo suvišno reći da studiju treba provesti nakon isključivanja bilo kakvih upalnih procesa. Prvo se krpom od gaze uklanja sluz i vaginalni iscjedak, nakon čega se materijal prikuplja. Studija se može izvesti bilo kojeg dana ciklusa, osim periovulatornog perioda i menstruacije. Osim toga, citološki pregled treba obaviti najkasnije 2 dana nakon posljednjeg spolnog odnosa, tijekom liječenja zaraznih i upalnih bolesti (posebno ako se koriste različiti antiseptici, vaginalni čepići i kreme, spermicidi), a također ne prije 48 sati nakon kolposkopije, pri čemu su korišteni zagrizni i Lugol rastvori.

Materijal se nanosi na staklo u ravnom sloju, nakon čega se fiksiraju, na primjer, Nikiforovljevom smjesom. Bojenje se izvodi Papanicolaou bojenjem. Studija citoloških briseva obojenih na ovaj način smatra se referentnom i naziva se Papa test.

Pravilno obavljeno uzorkovanje materijala dovodi do toga da ispitni uzorak treba da sadrži najmanje 8.000 – 15.000 ćelija.

Dijagnoza različitih stanja grlića materice koja se procjenjuju tokom citološkog pregleda zasniva se na Papanicolaou klasifikaciji. Ona razlikuje:

1. 1. klasa - to su normalne epitelne ćelije.

2. Klasa 2 predstavlja epitelne ćelije sa skoro normalnom strukturom, ali postoji blagi porast jezgara i pojava metaplastičnog epitela.

3. Klasu 3 karakterišu izražene promene na ćelijama u vidu uvećanih jezgara. Ovo stanje se naziva diskarioza.

4. 4. čas – vizualizacija ćelija kojima se može dodijeliti vrijednost atipije.

5. 5. klasa - to su tipične ćelije raka.

Međutim, Papanicolaou klasifikacija nema apsolutno precizne kriterije za dijagnosticiranje papiloma virusa, pa se nedavno tumačenje rezultata temelji na Bethesdinoj klasifikaciji. Na osnovu citoloških podataka, u velikoj mjeri je određena liječnička taktika vođenja žena.

U sadašnjoj fazi uvodi se takozvana tečna citologija, koja je sakupljanje materijala u tečni konzervans. Zatim se HPV tipizacija pomoću PCR-a i citologije izvodi iz jednog uzorka.

Specifičan znak prisustva infekcije humanim papiloma virusom tokom citološkog pregleda je određivanje koilocita. Koilociti su umiruće epitelne stanice koje imaju karakteristične promjene uzrokovane prisustvom humanog papiloma virusa u njima. Citološki, to je ćelija sa oksifilnim bojenjem. Oko jezgra postoji zona čišćenja, a u citoplazmi se nalaze mnoge vakuole koje sadrže virusne čestice. Mogu postojati citoplazmatska fibrila duž periferije koilocita.

Životinjske, biljne i bakterijske ćelije imaju sličnu strukturu. Kasnije su ovi zaključci postali osnova za dokazivanje jedinstva organizama. T. Schwann i M. Schleiden uveli su u nauku temeljni koncept ćelije: nema života izvan ćelija. Ćelijska teorija je svaki put dopunjavana i uređivana.

Odredbe Schleiden-Schwannove ćelijske teorije

1. Sve životinje i biljke se sastoje od ćelija.
2. Biljke i životinje rastu i razvijaju se kroz pojavu novih ćelija.
3. Ćelija je najmanja jedinica živih bića, a cijeli organizam je skup ćelija.

Osnovne odredbe moderne ćelijske teorije

1. Ćelija je elementarna jedinica života; van ćelije nema života.
2. Ćelija je jedinstven sistem, uključuje mnogo prirodno međusobno povezanih elemenata, koji predstavljaju integralnu formaciju koja se sastoji od konjugiranih funkcionalnih jedinica – organela.
3. Ćelije svih organizama su homologne.
4. Ćelija nastaje tek dijeljenjem matične ćelije, nakon udvostručenja njenog genetskog materijala.
5. Višećelijski organizam je složen sistem mnogih ćelija ujedinjenih i integrisanih u sisteme tkiva i organa koji su međusobno povezani.
6. Ćelije višećelijskih organizama su totipotentne.

Dodatne odredbe ćelijske teorije

Da bi se teorija ćelija potpunije uskladila sa podacima moderne ćelijske biologije, lista njenih odredbi se često dopunjuje i proširuje. U mnogim izvorima ove dodatne odredbe se razlikuju, njihov skup je prilično proizvoljan.

1. Prokariotske i eukariotske ćelije su sistemi različitih nivoa složenosti i nisu potpuno homologni jedni drugima (vidi dolje).
2. Osnova stanične diobe i reprodukcije organizama je kopiranje nasljednih informacija - molekula nukleinske kiseline („svaki molekul molekula“). Koncept genetskog kontinuiteta odnosi se ne samo na ćeliju u cjelini, već i na neke njene manje komponente - mitohondrije, hloroplaste, gene i hromozome.
3. Višećelijski organizam je novi sistem, složeni ansambl mnogih ćelija, ujedinjenih i integrisanih u sistem tkiva i organa, međusobno povezanih hemijskim faktorima, humoralnim i nervnim (molekularna regulacija).
4. Višećelijske ćelije su totipotentne, odnosno imaju genetski potencijal svih ćelija datog organizma, ekvivalentne su po genetskim informacijama, ali se međusobno razlikuju po različitoj ekspresiji (funkciji) različitih gena, što dovodi do njihovog morfološkog i funkcionalnog raznolikost - do diferencijacije.

Priča

17. vijek

Link i Moldnhower su ustanovili prisustvo nezavisnih zidova u biljnim ćelijama. Ispada da je ćelija određena morfološki odvojena struktura. Godine 1831. Mole je dokazao da se čak i naizgled nećelijske biljne strukture, kao što su cijevi koje nose vodu, razvijaju iz ćelija.

Meyen u "Fitotomiji" (1830) opisuje biljne ćelije koje su "ili usamljene, tako da je svaka ćelija posebna jedinka, kao što se nalazi u algama i gljivama, ili se, formirajući bolje organizovane biljke, kombinuju u manje ili više značajne mase." Meyen naglašava nezavisnost metabolizma svake ćelije.

Godine 1831. Robert Brown opisuje jezgro i sugerira da je to trajna komponenta biljne ćelije.

Škola Purkinje

Godine 1801. Vigia je uveo koncept životinjskog tkiva, ali je izolovao tkivo na osnovu anatomske disekcije i nije koristio mikroskop. Razvoj ideja o mikroskopskoj strukturi životinjskih tkiva vezan je prvenstveno za istraživanja Purkinjea, koji je osnovao svoju školu u Breslauu.

Purkinje i njegovi učenici (posebno treba istaći G. Valentina) otkrili su u prvom i najopštijem obliku mikroskopsku građu tkiva i organa sisara (uključujući i čovjeka). Purkinje i Valentin su upoređivali pojedinačne biljne ćelije sa pojedinačnim mikroskopskim strukturama tkiva životinja, koje je Purkinje najčešće nazivao „zrnima“ (za neke životinjske strukture njegova škola je koristila termin „ćelija“).

Godine 1837. Purkinje je održao niz govora u Pragu. U njima je izvještavao o svojim zapažanjima o strukturi želudačnih žlijezda, nervnog sistema itd. Tabela priložena njegovom izvještaju dala je jasne slike nekih ćelija životinjskog tkiva. Ipak, Purkinje nije mogao da uspostavi homologiju biljnih i životinjskih ćelija:

• prvo, pod zrnima je shvatio ili ćelije ili ćelijska jezgra;
• drugo, termin "ćelija" je tada shvaćen doslovno kao "prostor omeđen zidovima".

Purkinje je izvršio poređenje biljnih ćelija i životinjskih „zrna” u smislu analogije, a ne homologije ovih struktura (razumevajući pojmove „analogija” i „homologija” u modernom smislu).

Müllerova škola i Schwannov rad

Druga škola u kojoj se proučavala mikroskopska struktura životinjskog tkiva bila je laboratorija Johannesa Müllera u Berlinu. Müller je proučavao mikroskopsku strukturu dorzalne žice (notokorda); njegov učenik Henle objavio je studiju o crijevnom epitelu, u kojoj je opisao njegove različite tipove i njihovu ćelijsku strukturu.

Klasično istraživanje Theodora Schwanna je provedeno ovdje, postavljajući temelje za ćelijsku teoriju. Švanov rad je bio pod jakim uticajem škole Purkinje i Henlea. Schwann je pronašao ispravan princip za poređenje biljnih stanica i elementarnih mikroskopskih struktura životinja. Schwann je uspio uspostaviti homologiju i dokazati podudarnost u strukturi i rastu elementarnih mikroskopskih struktura biljaka i životinja.

Značaj jezgra u Schwannovoj ćeliji potaknut je istraživanjem Matthiasa Schleidena, koji je 1838. objavio svoje djelo “Materijali o fitogenezi”. Stoga se Schleiden često naziva koautorom ćelijske teorije. Osnovna ideja stanične teorije - korespondencija biljnih stanica i elementarnih struktura životinja - bila je strana Šleidenu. Formulirao je teoriju stvaranja novih stanica iz bezstrukturne tvari, prema kojoj se prvo iz najsitnije granularnosti kondenzira nukleolus, a oko njega se formira jezgro koje je tvorac stanice (citoblast). Međutim, ova teorija je bila zasnovana na netačnim činjenicama.

Schwann je 1838. objavio 3 preliminarna izvještaja, a 1839. pojavio se njegov klasični rad "Mikroskopske studije o korespondenciji u strukturi i rastu životinja i biljaka", čiji sam naslov izražava glavnu ideju ćelijske teorije:

• U prvom dijelu knjige ispituje građu notohorda i hrskavice, pokazujući da se i njihove elementarne strukture - ćelije - razvijaju na isti način. On dalje dokazuje da su mikroskopske strukture drugih tkiva i organa životinjskog tijela također ćelije, sasvim uporedive sa ćelijama hrskavice i notohorde.
• Drugi dio knjige poredi biljne i životinjske ćelije i pokazuje njihovu korespondenciju.
• U trećem dijelu razvijaju se teorijske pozicije i formulišu principi ćelijske teorije. Upravo su Schwannova istraživanja formalizirala ćelijsku teoriju i dokazala (na nivou znanja tog vremena) jedinstvo elementarne strukture životinja i biljaka. Schwannova glavna greška bilo je mišljenje koje je iznio, slijedeći Schleidena, o mogućnosti nastanka ćelija iz bezstrukturne nećelijske materije.

Razvoj ćelijske teorije u drugoj polovini 19. veka

Od 1840-ih godina 19. stoljeća, proučavanje ćelije je postalo fokus pažnje cijele biologije i brzo se razvijalo, postajući samostalna grana nauke - citologija.

Za dalji razvoj ćelijske teorije, njeno proširenje na protiste (protozoe), koje su prepoznate kao slobodno živeće ćelije, bilo je od suštinskog značaja (Siebold, 1848).

U ovom trenutku se mijenja ideja o sastavu ćelije. Pojašnjava se sekundarni značaj ćelijske membrane, koja je ranije bila prepoznata kao najbitniji dio ćelije, a u prvi plan se stavlja značaj protoplazme (citoplazme) i ćelijskog jezgra (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig , Huxley), što se odražava u definiciji ćelije koju je dao M. Schulze 1861. godine:

Ćelija je gruda protoplazme u kojoj se nalazi jezgro.

Godine 1861. Brücko je iznio teoriju o složenoj strukturi ćelije, koju definira kao „elementarni organizam“, i dalje razjasnio teoriju stvaranja ćelije iz bezstrukturne supstance (citoblastem), koju su razvili Schleiden i Schwann. Otkriveno je da je metoda formiranja novih stanica dioba stanica, koju je Mohl prvi proučavao na filamentoznim algama. Studije Negelija i N. I. Zhelea odigrale su veliku ulogu u opovrgavanju teorije citoblastema koristeći botanički materijal.

Podjelu stanica tkiva kod životinja otkrio je 1841. Remak. Pokazalo se da je fragmentacija blastomera niz uzastopnih podjela (Bishtuf, N.A. Kölliker). Ideju o univerzalnom širenju ćelijske diobe kao načina stvaranja novih stanica R. Virchow je izrazio u obliku aforizma:

"Omnis cellula ex cellula."
Svaka ćelija od ćelije.

U razvoju ćelijske teorije u 19. veku, oštro su se pojavile kontradikcije, koje odražavaju dvojaku prirodu ćelijske teorije, koja se razvijala u okviru mehaničkog pogleda na prirodu. Već kod Schwanna postoji pokušaj da se organizam posmatra kao zbir ćelija. Ova tendencija dobija poseban razvoj u Virchowovoj "ćelijskoj patologiji" (1858).

Virchowovi radovi imali su kontroverzan uticaj na razvoj ćelijske nauke:

• On je proširio ćelijsku teoriju na područje patologije, što je doprinijelo priznavanju univerzalnosti ćelijske teorije. Virchowovi radovi su konsolidirali odbacivanje teorije citoblastema od strane Schleidena i Schwanna i skrenuli pažnju na protoplazmu i jezgro, koji su prepoznati kao najvažniji dijelovi ćelije.
• Virchow je usmjerio razvoj ćelijske teorije putem čisto mehaničke interpretacije organizma.
• Virchow je uzdigao ćelije na nivo samostalnog bića, zbog čega se organizam ne smatra kao cjelina, već jednostavno kao zbir ćelija.

XX vijek

Od druge polovice 19. stoljeća, ćelijska teorija dobija sve više metafizički karakter, pojačan Vervornovom "ćelijskom fiziologijom", koja je svaki fiziološki proces koji se odvija u tijelu smatrala jednostavnim zbirom fizioloških manifestacija pojedinačnih ćelija. Na kraju ovog pravca razvoja ćelijske teorije pojavila se mehanička teorija „ćelijskog stanja“, uključujući Haekela kao zagovornika. Prema ovoj teoriji, tijelo se poredi sa državom, a njegove ćelije sa građanima. Takva teorija je u suprotnosti sa principom integriteta organizma.

Mehanistički pravac u razvoju ćelijske teorije bio je podvrgnut oštroj kritici. Godine 1860. I. M. Sechenov je kritizirao Virchowovu ideju o ćeliji. Kasnije su ćelijsku teoriju kritikovali i drugi autori. Najozbiljnije i najosnovnije zamjerke iznijeli su Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Češki histolog Studnicka (1929, 1934) je opširno kritikovao ćelijsku teoriju.

1930-ih, sovjetski biolog O. B. Lepešinskaja, na osnovu svojih istraživačkih podataka, iznijela je “novu ćelijsku teoriju” za razliku od “vierchowianizma”. Zasnovala se na ideji da se u ontogenezi ćelije mogu razviti iz neke nestanične žive supstance. Kritička provjera činjenica koje su postavili O. B. Lepeshinskaya i njeni sljedbenici kao osnovu za teoriju koju je iznijela nije potvrdila podatke o razvoju ćelijskih jezgara iz beznuklearne „žive tvari“.

Moderna ćelijska teorija

Moderna ćelijska teorija polazi od činjenice da je ćelijska struktura najvažniji oblik postojanja života, svojstven svim živim organizmima, osim virusima. Poboljšanje stanične strukture bio je glavni pravac evolucijskog razvoja i kod biljaka i kod životinja, a ćelijska struktura je čvrsto zadržana u većini modernih organizama.

Istovremeno, dogmatske i metodološki netačne odredbe ćelijske teorije moraju se preispitati:

• Ćelijska struktura je glavni, ali ne i jedini oblik postojanja života. Virusi se mogu smatrati nećelijskim oblicima života. Istina, oni pokazuju znakove života (metabolizam, sposobnost reprodukcije, itd.) samo unutar ćelija, a izvan ćelija virus je složena hemijska supstanca. Prema većini naučnika, virusi su po svom poreklu povezani sa ćelijom, oni su deo njenog genetskog materijala, „divlji“ geni.
• Pokazalo se da postoje dvije vrste stanica - prokariotske (ćelije bakterija i arhebakterija) koje nemaju jezgro ograničeno membranama i eukariotske (ćelije biljaka, životinja, gljiva i protista) koje imaju jezgro okruženo dvostruka membrana s nuklearnim porama. Postoje mnoge druge razlike između prokariotskih i eukariotskih ćelija. Većina prokariota nema organele unutrašnje membrane, a većina eukariota ima mitohondrije i hloroplaste. Prema teoriji simbiogeneze, ove poluautonomne organele su potomci bakterijskih ćelija. Dakle, eukariotska ćelija je sistem višeg nivoa organizacije; ne može se smatrati potpuno homolognom bakterijskoj ćeliji (bakterijska ćelija je homologna jednoj mitohondriji ljudske ćelije). Homologija svih ćelija je, dakle, svedena na prisustvo zatvorene spoljašnje membrane sačinjene od dvostrukog sloja fosfolipida (kod arhebakterija ima drugačiji hemijski sastav nego u drugim grupama organizama), ribozoma i hromozoma – naslednog materijala u oblik DNK molekula koji formira kompleks sa proteinima. To, naravno, ne negira zajedničko porijeklo svih ćelija, što potvrđuje i zajedništvo njihovog hemijskog sastava.
• Ćelijska teorija je smatrala da je organizam zbir ćelija, a životne manifestacije organizma rastvorene su u zbiru životnih manifestacija njegovih sastavnih ćelija. Ovo je zanemarilo integritet organizma; zakoni cjeline su zamijenjeni zbirom dijelova.
• Smatrajući ćeliju univerzalnim strukturnim elementom, ćelijska teorija je smatrala ćelije tkiva i gamete, protiste i blastomere kao potpuno homologne strukture. Primjenjivost koncepta ćelije na protiste je kontroverzno pitanje u ćelijskoj teoriji u smislu da se mnoge složene višenuklearne ćelije protista mogu smatrati supracelularnim strukturama. U ćelijama tkiva, zametnim ćelijama i protistima manifestuje se opšta ćelijska organizacija, izražena u morfološkom odvajanju karioplazme u obliku jezgra, međutim, ove strukture se ne mogu smatrati kvalitativno ekvivalentnim, uzimajući sve njihove specifičnosti izvan koncepta “ćelija”. Konkretno, gamete životinja ili biljaka nisu samo ćelije višećelijskog organizma, već posebna haploidna generacija njihovog životnog ciklusa, koja posjeduje genetske, morfološke, a ponekad i ekološke karakteristike i podložna neovisnom djelovanju prirodne selekcije. Istovremeno, gotovo sve eukariotske stanice nesumnjivo imaju zajedničko porijeklo i skup homolognih struktura - citoskeletni elementi, ribozomi eukariotskog tipa itd.
• Dogmatska ćelijska teorija ignorirala je specifičnost nećelijskih struktura u tijelu ili ih je čak priznavala, kao što je Virchow učinio, kao nežive. Naime, u tijelu, osim stanica, postoje višenuklearne supracelularne strukture (sincicije, simplasti) i međućelijska supstanca bez jezgre, koja ima sposobnost metabolizma i stoga je živa. Utvrditi specifičnost njihovih životnih manifestacija i njihov značaj za organizam zadatak je moderne citologije. Istovremeno, i multinuklearne strukture i ekstracelularna tvar pojavljuju se samo iz stanica. Sincicije i simplasti višećelijskih organizama su proizvod fuzije matičnih ćelija, a ekstracelularna tvar je proizvod njihovog lučenja, odnosno nastaje kao rezultat staničnog metabolizma.
• Problem dijela i cjeline je metafizički riješen ortodoksnom ćelijskom teorijom: sva pažnja je prebačena na dijelove organizma - ćelije ili „elementarne organizme“.

Integritet organizma rezultat je prirodnih, materijalnih odnosa koji su potpuno dostupni istraživanju i otkrivanju. Ćelije višećelijskog organizma nisu jedinke sposobne za samostalno postojanje (tzv. ćelijske kulture izvan tijela su umjetno stvoreni biološki sistemi). Po pravilu, samo one višećelijske ćelije koje daju nove jedinke (gamete, zigote ili spore) i koje se mogu smatrati zasebnim organizmima sposobne su za samostalan život. Ćelija se ne može odvojiti od svog okruženja (kao, uostalom, ni svaki živi sistem). Usmjeravanje cjelokupne pažnje na pojedinačne stanice neminovno dovodi do ujedinjenja i mehaničkog razumijevanja organizma kao zbira dijelova.