خاستگاه پرندگان و حیوانات. پیدایش و تکامل طبقه پرندگان. طرفدار حقایق جدید

بنابراین نظریه داروین تأیید دیگری و بسیار قوی دریافت کرد. اولین پرندگان، اسکلت های آنها در معادن تخته سنگ بایرن پیدا شد، حدود 160 میلیون سال پیش - در دوران مزوزوئیک توسعه زمین شناسی آن، به طور دقیق تر در پایان دوره ژوراسیک، روی زمین زندگی می کردند. عصر مزوزوئیک عصر خزندگان بود که گاهی اوقات بالاترین گلدهی این دسته از مهره داران بود. آنها در آب، در خشکی و در هوا زندگی می کردند. آنها گاهی به اندازه های غول پیکر می رسیدند. طول بال های برخی از موجودات پرنده - برای مثال پترانودون ها - 6-7 متر بود. اینها بزرگترین حیوانات پرنده ای بودند که تا به حال روی زمین زندگی می کردند.

اولین پرندگان از نظر اندازه نسبتا کوچک بودند. آرکئوپتریکس فقط کمی بزرگتر از کبوتر بود. او یک پرنده فقیر بود و با معلق ماندن از درختی به درخت دیگر یا از درختی به زمین دیگر حرکت می کرد. از روی زمین دوباره از تنه درخت بالا رفت و با چنگال انگشتان پا و بالش به پوست چسبیده بود. فک های ضعیف با دندان های کوچک نشان می دهد که آرکئوپتریکس یک شکارچی نبوده است. به احتمال زیاد، این پرنده (جانورشناسان سیستماتیک به طور جدی Archeopteryx را در کلاس پرندگان قرار می دهند و آن را به عنوان یک زیرگروه جداگانه از پرندگان باستانی طبقه بندی می کنند) از میوه ها و انواع توت ها تغذیه می کند و از حشرات و کرم های کوچک بیزار نیست. از بقایای فسیلی نمی توان گفت رنگ پرهای آرکئوپتریکس چه بوده است. با این حال، دلایلی وجود دارد که باور کنیم چند رنگ بوده و پرنده را در پس زمینه پوشش گیاهی استتار می کند.

منشا اولین پرندگان از خزندگان بدون شک است. درست است که دیرینه شناسان هنوز موفق نشده اند تمام مراحلی را که او طی کرده است بیابند. اما آنها به اتفاق آرا به این نتیجه رسیدند که اجداد پرندگان خزندگان کوچکی از گروه شبه‌سوچیان هستند که در ابتدا در فضاهای مسطح و استپی مانند و در مکان‌هایی پوشیده از سنگ‌های کوچک زندگی می‌کردند. آن‌ها اندام‌های عقبی بزرگ‌تر، حفره‌های مغزی بزرگی داشتند که وزن جمجمه را کم‌تر می‌کرد - این علائم به ما اجازه می‌دهد نتیجه بگیریم که بدن آنها صاف شده و حیوانات سعی کردند روی اندام‌های عقب خود راه بروند. پس از آن، برخی از این خزندگان با زندگی در درختان، مانند اسکلروموکلوس سازگار شدند.

اگر در گونه های ایستاده استپی اندام های جلویی به تدریج غیرضروری می شدند و اندازه آنها کاهش می یافت، خزندگان درختی برای بالا رفتن از شاخه ها به آنها نیاز داشتند. به لطف این، آنها یک پیش نیاز مهم برای ظاهر بال ها را حفظ کردند.

بقایای فسیلی شکل انتقالی بین خزندگان و پرندگان هنوز پیدا نشده است. اما می توانیم وجود آن را فرض کنیم. دیرینه شناسان حتی ظاهر این پرنده اجدادی را تصور می کردند. در این مرحله از رشد، فلس ها قبلاً به پر تبدیل شده بودند که به حیوان کمک می کرد تا با چتر پرواز از شاخه ای به شاخه دیگر یا از درختی به زمین دیگر پرواز کند.

از پرنده بزرگ تا آرکئوپتریکس دور نیست. پوشش پرها نه تنها قدیمی ترین پرندگان را به هوا برد. به حفظ دمای ثابت بدن کمک کرد. برای اولین بار در تکامل دنیای زنده، حیوانات خونگرم روی زمین ظاهر شدند. دانشمندان منشأ پرندگان را اینگونه تصور می کنند.

پرندگان دوستان پر انسان هستند. نقش آنها در طبیعت بسیار ارزشمند است. در مورد آنها و محافظت از آنها در مقاله بخوانید.

پرندگان: خصوصیات کلی

پرندگان حیوانات خونگرم بسیار سازمان یافته ای هستند. نه هزار گونه پرنده مدرن در طبیعت وجود دارد. ویژگی های بارز کلاس به شرح زیر است:

• پر.
• منقار سخت ساخته شده از قرنیه.
• بدون دندان.
• یک جفت اندام جلویی به بال تبدیل می شوند.
• قفسه سینه، کمربند لگنی و جفت دوم اندام ساختار خاصی دارند.
• قلب از چهار حفره تشکیل شده است.
• کیسه هوا وجود دارد.
• پرنده تخم ها را جوجه کشی می کند.

پرندگان که مشخصات کلی آنها در بالا ارائه شده است، به لطف ویژگی های ذکر شده قادر به پرواز هستند. این آنها را از سایر کلاس های حیوانات مهره دار متمایز می کند.

ظاهر روی زمین

منشا پرندگان با چندین نظریه توضیح داده شده است. به گفته یکی از آنها، پرندگان در درختان زندگی می کنند. ابتدا از این شاخه به آن شاخه می پریدند. سپس پرواز کردند، سپس پروازهای کوتاهی در همان درخت انجام دادند و در نهایت پرواز در فضای باز را آموختند.

نظریه دیگری نشان می دهد که منشاء پرندگان مربوط به اجداد پرندگان است که خزندگان چهار پا بودند. در حال تکامل، فلس ها تبدیل به پر شدند که به خزندگان اجازه می داد در حالی که در فاصله کوتاهی پرواز می کردند بپرند. بعدها حیوانات پرواز را یاد گرفتند.

منشا پرندگان از خزندگان

بر اساس این نظریه می توان گفت که اجداد پرندگان نیز خزندگان خزنده بوده اند. در ابتدا لانه های آنها روی زمین بود. این باعث جذب شکارچیانی شد که دائماً لانه ها را همراه با جوجه ها از بین می بردند. خزندگان با مراقبت از فرزندان خود در انبوه شاخه های درخت مستقر شدند. در همان زمان، یک پوسته سخت روی تخم‌ها شروع به تشکیل شد. قبل از این آنها با فیلم پوشیده شده بودند. به جای فلس ها، پرها ظاهر شدند که به عنوان منبع گرما برای تخم ها عمل می کردند. اندام بلندتر شد و با پر پوشیده شد.

به گفته دانشمندان، منشأ پرندگان از خزندگان باستانی آشکار است. اجداد پرندگان شروع به مراقبت از فرزندان خود می کنند: آنها به جوجه ها در لانه غذا می دهند. برای انجام این کار، غذای جامد را به قطعات کوچک خرد می کردند و در منقار نوزادان قرار می دادند. پرندگان بدوی دوران باستان با توانایی پرواز بهتر می توانستند از خود در برابر حملات دشمنان خود دفاع کنند.

اجداد - پرندگان آبزی

منشأ پرندگان، بر اساس نظریه دیگری، با همتایان آبزی آنها مرتبط است. این نسخه وجود خود را مدیون بقایای پرندگان باستانی است که در چین پیدا شده است. به گفته دانشمندان، آنها پرندگان آبزی بودند و بیش از صد میلیون سال پیش زندگی می کردند.

بر اساس این نظریه، پرندگان و دایناسورها به مدت شصت میلیون سال در کنار هم زندگی کردند. در میان یافته ها پر، ماهیچه، غشاء وجود داشت. دیرینه شناسان با بررسی بقایای به این نتیجه رسیدند: اجداد پرندگان باستانی شنا می کردند. برای گرفتن غذا از آب، شیرجه می زدند.

اگر منشا پرندگان را مطالعه کنید، پیدا کردن شباهت بین آنها و نمایندگان سایر طبقات دشوار نیست. پر و بال بارزترین ویژگی ظاهر پرنده است. حیوانات دیگر پر ندارند. این تفاوت بین پرندگان و سایر حیوانات است. به شرح زیر:

• انگشتان پا و تارس بسیاری از پرندگان مانند خزندگان با فلس ها و پوسته های قرنیه پوشیده شده است. این بدان معنی است که فلس های روی پاها می توانند جایگزین پرها شوند. مشخصه که پایه های پرها در پرندگان و خزندگان تفاوتی ندارد. فقط پرندگان پس از آن پر می شوند و خزندگان فلس می کنند.
• دانشمندان با بررسی منشا پرندگانی که شباهت آنها با خزندگان باورنکردنی است به این نتیجه رسیده اند که دستگاه فک بیشتر قابل توجه است. فقط در پرندگان به منقار تبدیل شد ، اما در خزندگان مانند لاک پشت ها به همان شکل باقی ماند.
• یکی دیگر از نشانه های شباهت پرندگان و خزندگان ساختار اسکلتی آنهاست. جمجمه و ستون فقرات تنها توسط یک غده واقع در ناحیه پس سری مفصل بندی می شوند. در حالی که در پستانداران و دوزیستان، دو غده در این فرآیند نقش دارند.
• محل قرارگیری کمربند لگنی پرندگان و دایناسورها یکسان است. این را می توان از اسکلت فسیل مشاهده کرد. این آرایش با بار روی استخوان های لگن هنگام راه رفتن همراه است، زیرا فقط اندام های عقبی در حمایت از بدن نقش دارند.
• پرندگان و خزندگان قلب چهار حفره ای دارند. در برخی از خزندگان، سپتوم محفظه ای ناقص است و سپس خون شریانی و وریدی مخلوط می شود. به این گونه خزندگان خونسرد می گویند. پرندگان نسبت به خزندگان سازماندهی بالاتری دارند؛ آنها خونگرم هستند. این با از بین بردن رگ حامل خون از سیاهرگ به آئورت به دست می آید. در پرندگان با شریانی مخلوط نمی شود.
• یکی دیگر از ویژگی های مشابه جوجه کشی تخم است. این برای پیتون ها معمولی است. آنها حدود پانزده تخم می گذارند. مارها در بالای آنها جمع می شوند و نوعی سایبان را تشکیل می دهند.
• پرندگان بیشترین شباهت را به جنین خزندگان دارند که در مرحله اول رشد خود شبیه موجوداتی شبیه ماهی با دم و آبشش هستند. این باعث می شود جوجه آینده در مراحل اولیه رشد شبیه مهره داران دیگر شود.

تفاوت بین پرندگان و خزندگان

زمانی که دیرینه شناسان منشأ پرندگان را مطالعه می کنند، حقایق و یافته های جمع آوری شده را ذره ذره مقایسه می کنند و متوجه می شوند که چگونه پرندگان شبیه خزندگان هستند.

تفاوت آنها چیست، در زیر بخوانید:

• هنگامی که پرندگان اولین بال خود را گرفتند، شروع به پرواز کردند.
• دمای بدن پرندگان به شرایط خارجی بستگی ندارد، همیشه ثابت و بالا است، در حالی که خزندگان در هوای سرد به خواب می روند.
• در پرندگان، بسیاری از استخوان ها در هم آمیخته شده اند، آنها با وجود تارس متمایز می شوند.
• پرندگان دارای کیسه های هوایی هستند.
• پرندگان لانه می سازند، تخم می گذارند و به جوجه ها غذا می دهند.

اولین پرندگان

اکنون بقایای فسیلی پرندگان باستانی پیدا شده است. پس از مطالعه دقیق، دانشمندان به این نتیجه رسیدند که همه آنها متعلق به گونه ای هستند که صد و پنجاه میلیون سال پیش می زیسته اند. اینها Archeopteryx هستند که به معنای "پرهای باستانی" است. تفاوت آنها با پرندگان امروزی به قدری آشکار است که آرکئوپتریکس ها به یک زیر کلاس جداگانه - پرندگان دم مارمولک - تقسیم شدند.

پرندگان باستانی کمتر مورد مطالعه قرار گرفته اند. ویژگی های کلی به تعیین ظاهر و برخی از ویژگی های اسکلت داخلی می رسد. اولین پرنده از نظر اندازه کوچک و به اندازه یک زاغی مدرن بود. اندام های جلویی او بال هایی داشت که انتهای آن به سه انگشت بلند با پنجه ختم می شد. وزن استخوان ها بزرگ است، بنابراین پرنده باستانی پرواز نمی کند، بلکه فقط می خزد.

زیستگاه: مناطق ساحلی تالاب های دریایی با پوشش گیاهی متراکم. آرواره ها دندان داشت و دم مهره داشت. هیچ ارتباطی بین آرکئوپتریکس و پرندگان مدرن ایجاد نشده است. اولین پرندگان اجداد مستقیم پرندگان ما نبودند.

اهمیت و حفاظت از پرندگان

منشا پرندگان در بیوژئوسنوزها از اهمیت بالایی برخوردار است. پرندگان بخشی جدایی ناپذیر از زنجیره بیولوژیکی هستند و در گردش مواد زنده شرکت می کنند. پرندگان گیاهخوار از میوه ها، دانه ها و پوشش گیاهی سبز تغذیه می کنند.

پرندگان مختلف نقش های متفاوتی دارند. دانه خواران - دانه ها و میوه ها، برخی از گونه ها را می خورند - آنها را ذخیره می کنند، آنها را در فواصل طولانی حمل می کنند. در راه رسیدن به محل نگهداری، بذرها گم می شوند. به این ترتیب گیاهان پخش می شوند. برخی از پرندگان توانایی گرده افشانی آنها را دارند.

نقش بزرگی در طبیعت دارند با خوردن آنها تعداد جمعیت حشرات را کنترل می کنند. اگر پرندگان نبود، فعالیت مخرب حشرات جبران ناپذیر بود.

انسان در حد توان خود از پرندگان محافظت می کند و به آنها کمک می کند در زمستان های سخت زنده بمانند. مردم در همه جا جعبه های لانه موقت آویزان کرده اند. تالارها، مگس گیرها و جوانان آبی در آنها می نشینند. دوره های زمستانی با کمبود غذای طبیعی برای پرندگان مشخص می شود. بنابراین، پرندگان باید با پر کردن جعبه لانه با میوه های کوچک، دانه ها و خرده نان تغذیه شوند. برخی از پرندگان متعلق به گونه های تجاری هستند: غازها، اردک ها، باقرقره فندقی، باقرقره چوبی، باقرقره سیاه. ارزش آنها برای انسان بسیار زیاد است. خروس‌ها، وادرها، و چماق‌دارها مورد توجه ورزشی هستند.

از زمان های بسیار قدیم: بدن و پاهای آرکئوپتریکس با پرهای بلند به اندازه سه و نیم سانتی متر پوشیده شده بود. می توان فرض کرد که پرنده پاهای خود را تکان نداده است. پرها از اجدادی به ارث رسیده است که در دوران باستان زندگی می کردند و از هر چهار بال هنگام پرواز استفاده می کردند.

امروزه: هنگام پر کردن مناطق لانه سازی پرندگان با غذا، باید مطمئن شوید که هیچ نمکی در آنجا نفوذ نمی کند. برای پرندگان سم سفید است.

در سال 1861، بقایای آرکئوپتریکس، موجودی پر به اندازه کلاغ که تقریباً 145 میلیون سال پیش زندگی می کرد، در جنوب باواریا کشف شد. همانطور که بسیاری از دانشمندان معتقد بودند، این او بود که جد پرندگان مدرن بود. اما برای بیش از یک قرن در دیرینه شناسی شکافی بین او و پرندگان واقعی وجود داشت که با یافته های دیگر پر نشد. تنها در 20 - 25 سال گذشته، با کشف بسیاری از پرندگان جدید دوران مزوزوئیک، مشخص شد: 140 - 110 میلیون سال پیش جهان آنها غنی و متنوع بود. درست است، دانشمندان مختلف این یافته ها را متفاوت تفسیر می کنند. کدام یک از فرضیه هایی که مطرح کردند به حقیقت و در نتیجه به درک مسیرها و الگوهای تکامل نزدیکتر است؟

در ذهن عموم، دیرینه شناسان متخصصانی هستند که ماموت ها و دایناسورها را پیدا کرده و مطالعه می کنند. در واقع، اسکلت های عظیم آنها در موزه ها جلب توجه می کند و تخیل را شگفت زده می کند. اما نمونه هایی که به خوبی حفظ شده اند نادر هستند. بیشتر اوقات می توان استخوان ها، دندان ها و جمجمه های فردی را در لایه های زمین کشف کرد؛ آنها برای توصیف ظاهر حیوانات منقرض شده و مطالعه روابط خانوادگی آنها استفاده می شوند. غول های فسیلی اساساً تنها نتایج نهایی و بسیار تخصصی تکامل را به ما نشان می دهند. منشا اکثر گروه های مهره داران در میان موجودات کوچک و نامحسوس بدون تنوع آناتومیکی زیاد است. علاوه بر این ، در این حالت آنها میلیون ها سال جایگزین یکدیگر شدند ، سپس یا از بین رفتند یا طاقچه آزاد دیگری از زندگی پیدا کردند ، جایی که به گفته کارشناسان ، تابش گسترده آنها شروع شد ، یعنی. بسیاری از گونه های جدید ظاهر شدند که با تغییر شرایط محیطی سازگار شدند.

آرکئوپتریکس

تاریخچه پرندگان و پرواز آنها برای مدت طولانی یک راز باقی مانده است. اگرچه علم این سؤالات را حتی قبل از ظهور کار چارلز داروین در مورد منشاء گونه ها مطرح کرد. در اواسط قرن 19. تقریباً همزمان با انتشار این اثر معروف، Archeopteryx کشف شد که توسط دانشمندان طبیعی به عنوان پیروزی نظریه تکامل تلقی شد. به نظر می رسید که این حلقه انتقالی گم شده بین خزندگان و پرندگان است. تا به حال، در کتاب های درسی، از مدرسه تا دانشگاه، می توانید بخوانید که پرندگان موجوداتی در حال پرواز هستند، پوشیده از پر، با یک جد مشروع - آرکئوپتریکس - شکلی انتقالی از خزندگان.

بلافاصله پس از کشف اولین نمونه (تا به امروز، 10 مورد از آنها قبلا شناخته شده است)، برخی از دانشمندان شک داشتند که آرکئوپتریکس جد پرندگان دیگر است. اگر همه کسانی را که بال و پر دارند و توانایی پرواز دارند را چنین در نظر بگیریم، او شایسته است که پدربزرگ گنجشک باشد. اگر به آناتومی بپردازید، معلوم نمی شود که گنجشک است: از نظر عملکردی مانند یک پرنده است، اما از نظر ساختاری یک خزنده خالص است. به غیر از پر، هیچ شباهتی با پرندگان واقعی ندارد: ساختار جمجمه متفاوت است، مهره ها یکسان نیستند، اندام های جلویی، اگرچه تبدیل به بال شده اند، اما جزئیات ساختار اسکلت آنها متفاوت است، یکسان است. روی پاها اعمال می شود.

نظرات محققان تقسیم شد. برخی استدلال کردند: پرندگان از نسل خزندگان باستانی مارمولک مانند کدونت هستند. دیگران بر این باور بودند که آرکئوپتریکس و همه پرندگان دیگر پس از آن، اجداد خود را به دایناسورهای درنده (تروپود) ​​می‌رسانند.

در سال 1926، کتاب محکمی از گرهارد هایلمن دانمارکی به نام «منشا پرندگان» به زبان انگلیسی منتشر شد. نتیجه گیری نویسنده واضح است: پرندگان از خزندگان کدونت "متولد" شدند و نه از دایناسورهای درنده. به گفته دانشمندان، خود تروپودها، دایناسورهای درنده، نیز از کدونت ها سرچشمه می گیرند.

آرکئوپتریکس واقعاً اشتراکات زیادی با دومی دارد. روابط نزدیک آنها در دهه 1970 توسط دیرینه شناس آمریکایی جان اوستروم مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت و تأیید شد. اما او آرکئوپتریکس را قدیمی ترین پرنده می دانست. این فرضیه هنوز هم توسط طرفداران منشأ پرندگان از تروپودها و هم مخالفان آنها، که معتقدند آرکئوپتریکس از خزندگان شکارچی باستانی تری نسبت به تروپودها - آرکوسورومورف ها سرچشمه می گیرد، رعایت می شود. اگر چنین است، برای هر دو فرضیه و فرضیه دیگر باید بپذیریم که تکامل به صورت متوالی، در یک خط مستقیم، از ساده به پیچیده پیش می‌رود. اما در طبیعت این اتفاق نمی افتد. تمام تجربیات دیرینه‌شناسی و تحقیقات ژنتیک مولکولی مدرن دهه‌های اخیر نشان می‌دهد: تکامل در یک جبهه گسترده، با آزمایش، از طریق دستاوردها و خطاها، در بسته‌هایی از خطوط موازی توسعه پیش می‌رود. و داده های جدید در مورد رشد تاریخی پرندگان دقیقاً این ماهیت قوانین تکامل را نشان می دهد. به همین دلیل است که بحث پر و استخوان برای درک مشکلات اصلی نظریه او کلید می خورد.

طرفدار حقایق جدید

برای نزدیک به 150 سال، فرضیه ها در مورد منشاء و روابط پرندگان تقریباً منحصراً بر اساس مطالعه Archeopteryx بود. تاریخچه پرندگان سنوزوئیک (که شامل تمام نمایندگان مدرن آنها می شود) در 65 میلیون سال گذشته نیز به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است. از دوران مزوزوئیک، از موجودات مورد علاقه ما، تنها یافته های نادر جدا شده ای وجود داشت که به تصویر کلی نمی رسید. و ناگهان پیشرفتی رخ داد.

Enantiornithes برای اولین بار از آرژانتین در سال 1981 توصیف شد. به زودی آنها در تمام قاره ها در نهشته های دوره کرتاسه یافت می شوند، یعنی. در محدوده 145 تا 65 میلیون سال پیش. ظاهراً شبیه پرندگان واقعی است - کاملاً پردار ، با بالهای خوب توسعه یافته ، ظاهراً با پنجه ها و دم های یکسان ، اما از نظر جزئیات ساختار اسکلت - کاملاً متفاوت است: آنها اشتراکات زیادی با آرکئوپتریکس دارند. بنابراین، آنها را می توان در گروهی از به اصطلاح مارمولک دم طبقه بندی کرد، بر خلاف فن دم که شامل تمام پرندگان مدرن است.

سپس پرندگان کاملاً غیرعادی به نام Confuciusornithidae را کشف کردند. اسکلت آنها دارای ویژگی های ساختاری اولیه و اصلی بسیاری است، اما از برخی جهات شبیه پرندگان مدرن هستند. مخصوصاً منقار آنها با غلاف شاخی پوشیده شده بود و دندان نداشت و روی تاج استخوان بازو سوراخ بزرگی با هدف نامعلوم وجود داشت.

اعتقاد بر این بود که فنتیل های واقعی تقریباً منحصراً در سنوزوئیک ظاهر می شوند و زندگی می کنند. اما به طور غیرمنتظره ای در رسوبات آغاز دوره کرتاسه، آخرین دوره در دوره مزوئیک، که حدود 80 میلیون سال به طول انجامید، کشف شدند. طولانی تر از کل سنوزوئیک اولین پرنده قابل اعتماد به نام Ambiortus dementjevi در اوایل دهه 1980 در مغولستان پیدا شد. سپس آنقدر غیرعادی به نظر می رسید که برخی دیرینه شناسان به واقعیت وجود آن اعتقاد نداشتند.

و در نهایت، انواع دایناسورهای تروپود با پر در چین پیدا شد. علاوه بر این، برخی شبیه به پوشش کرکی داشتند، برخی دیگر پرهای بلندی داشتند که فقط در انتهای بال ها و دم قرار داشتند و برخی دیگر کاملاً با پرهای کوچک پوشیده شده بودند. و ناگهان دانشمندان با دایناسور کوچکی به اندازه قرقاول روبرو شدند که بالهای واقعی با پرهای مربوطه داشت و علاوه بر این، پاها به همان پرها مجهز شدند! پرواز چهار بال! بعدها مشخص شد که پرهای مختلف مشخصه دایناسورها از پنج خانواده مختلف تروپود (Oviraptoridae، Avimimidae، Dromeosauridae، Therizino-sauridae، Troodontidae) است که در همه قاره‌ها به جز قطب جنوب یافت می‌شوند. علاوه بر این، حتی تیرانوزورهای تاجدار (Tyrannosauridae) که دایناسورهای شکارچی متعددی را تاجگذاری کردند، به احتمال زیاد با پر پوشیده شده بودند. این یعنی چی؟ در اینجا موقعیت های متخصصان دوباره به طور قطعی تقسیم می شوند. برخی استدلال می کنند که برخی از این دایناسورها اساساً دایناسور نیستند؛ در واقع، آنها پرندگانی هستند که توانایی پرواز را از دست داده اند، در حالی که در دایناسورهای دیگر ساختارهای کلاژنی پوست تغییر یافته در حالت فسیلی با پوشش کرکی اشتباه گرفته می شود. دانشمندان دیگر معتقدند که این یافته ها منشأ پرندگان واقعی (همراه با آرکئوپتریکس) را از دایناسورهای تروپود ثابت می کند.

تکامل بیهوده ترین فانتزی است

اما ارزیابی متفاوتی از تمام حقایق جدید نیز ممکن است. Archeopteryx و enantiornithis، که دارای تعداد زیادی ویژگی مشترک با دایناسورهای تروپود هستند، به احتمال زیاد از آنها نشات گرفته اند، که تاج یکی از تلاش های خزندگان برای تسلط بر محیط هوایی است. افسوس که موفق نبود. آرکئوپتریکس در دوره ژوراسیک ناپدید شد و انانتیورنیت ها در رقابت با پرندگان واقعی شکست خوردند و بدون هیچ اثری همراه با دایناسورها در پایان دوره کرتاسه مردند.

به نظر می رسد که پرندگان دم فن واقعی به طور همزمان با این پرندگان دایناسور برای میلیون ها سال وجود داشته اند؟ و آیا آنها مدتها قبل از پرواز دایناسورها از برخی آرکوسورومورفهای اصلی (زیر کلاسی از خزندگان مشخصه آغاز مزوزوئیک) بوجود آمده اند؟ این می تواند در پایان دوره تریاس (حدود 220 میلیون سال پیش) اتفاق افتاده باشد.

عصر مزوزوئیک حدود 250 میلیون سال پیش آغاز شد و حدود 185 میلیون سال به طول انجامید. به سه دوره تقسیم می شود: تریاس (شروع 250 میلیون سال پیش، مدت زمان حدود 35 میلیون سال)، ژوراسیک (شروع 213 میلیون سال پیش، مدت زمان حدود 70 میلیون سال) و کرتاسه (شروع 144 میلیون سال پیش، مدت زمان حدود 80 میلیون سال). .

Caudipteryx (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) متعلق به اوایل کرتاسه چین یک دایناسور تروپود است، اما برخی از دانشمندان آن را پرنده ای بدون پرواز می دانند. Caudipteryxes با پرهای کوچک روی دم و انتهای اندام های جلویی مشخص می شود (با فلش های قرمز نشان داده شده است). بسیاری از caudipteryxes تجمع گاسترولیت ها را در حفره شکمی حفظ می کنند (فلش قرمز). با بزرگنمایی در بالا سمت راست نشان داده شده اند.

Jeholornis (بالا) و Confuciusornis (زیر) پنجه هایی (که با فلش های آبی نشان داده شده است) روی انگشتان بال خود دارند که به سمت بیرون خمیده است، که تصادفی نیست: آنها به احتمال زیاد قصد داشتند به شاخه ها بچسبند. (عکس از کتاب دیرینه شناس چینی L. Hou.).

Confuciusornis مقدس (Confuciusornis sanctus Houetal.، 1995) یکی از اولین یافته های پر شور پرندگان کرتاسه اولیه در استان لیائونینگ چین است. اکنون 6 گونه توصیف شده است.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) از گروه پرندگان enantiornis. به اندازه یک سار، با منقاری نازک دراز، که نوک آن با دندان های کوچک مسلح شده بود، که احتمالاً امکان بیرون کشیدن طعمه پنهان را فراهم می کرد و آن را محکم نگه داشت.

شواهد غیرمستقیم در این مورد وجود دارد - یافته های رد پرندگان کوچک تریاس پسین و ژوراسیک اولیه در آمریکای جنوبی، آفریقا و اروپا. ما برای آن میلیون ها سال اسکلت پرندگان را نمی شناسیم. با این حال، تا همین اواخر، حضور آنها در نهشته های کرتاسه اولیه مشخص نبود. فقط آثار و تعداد زیادی پر یافت شد که به ما اجازه داد برای مدت طولانی در مورد تکامل ناشناخته پرندگان در حداقل دوره کرتاسه صحبت کنیم.

از یافته های فردی، خطوط دیگری از پرندگان باستانی نیز شناخته شده است، که با مطالعه دقیق، با Enantiornis، Confuciusornis یا fantails واقعی همبستگی ندارند.

به نظر می رسد که تکامل تلاش های زیادی برای بلند کردن خزندگان و فرزندان آنها به آسمان انجام داده است. به دلایل مختلف، اکثر آزمایش ها شکست خوردند و به انقراض ختم شدند. در پایان فقط فن‌تیل‌ها باعث شیوع قدرتمند تشعشعات تطبیقی ​​شدند و بر محیط هوا در تمام سطوح آن تسلط یافتند. معلوم می شود که تکامل نه به عنوان یک زن خانه دار اقتصادی، بلکه به عنوان یک رویاپرداز بیهوده عمل می کند.

گنجینه های استان لیائونینگ

بیشتر اکتشافات دیرینه شناسی هیجان انگیز در سال های اخیر مربوط به استان لیائونینگ در شمال شرقی چین است. محلات کرتاسه در این منطقه از دهه 1920 برای متخصصان شناخته شده است. پیش از این، فقط فسیل ماهی، حشرات و گیاهان در مقادیر زیاد در آنجا یافت می شد. اما در پایان قرن بیستم. پرندگان و دایناسورهای پردار به طور غیرمنتظره ای کشف شدند. در میان اولین ها می توان به فنتیل های واقعی، انانتیورنیس، و کنفوسیوسورنیس و چندین جنس دیگر از پرندگان اشاره کرد که دانشمندان هنوز نمی توانند آنها را به هیچ یک از گروه های شناخته شده خود نسبت دهند. و تقریباً همه دایناسورهای پردار ذکر شده بر اساس مواد لیائونینگ توصیف شده اند. اکنون آنها در نهشته های کرتاسه اولیه و حتی ژوراسیک در سایر استان های امپراتوری آسمانی یافت شده اند. ضمناً علاوه بر انواع پرندگان، پستانداران ناشناخته، مارمولک، پتروسورها، دایناسورها، لاک پشت ها، دوزیستان، انواع ماهی، حشرات فراوان و مواد غنی روی فلور از جمله گیاهان گلدار کهن در این استان کشف شد. در مجموع، بیش از 30 گونه پرنده، همین تعداد دایناسور و 6 گونه پستاندار قبلاً از لیائونینگ توصیف شده است.

قابل توجه است که بسیاری از حیوانات در آنجا نه تنها با اسکلت ها، بلکه با آثار بافت های نرم، پوشش های خارجی (پوست، پولک ها، پشم، پرها)، اندام های داخلی و حتی محتویات دستگاه گوارش آنها نشان داده می شوند. بنابراین، به جای شکم Caudipteryx، دایناسورهای پردار از خانواده oviraptorid، و Sapeornis، یک پرنده باستانی با خویشاوندی نامشخص، انباشته‌ای از گاسترولیت (سنگریزه‌های کوچک) حفظ شد که به آسیاب کردن غذای گیاهی کمک می‌کرد. در حفره دهان یانورنیس، پرنده ای باستانی دم فن، بقایای یک ماهی، در Sinosauropteryx، یک دایناسور گوشتخوار کوچک، استخوان های پستانداران و در پستاندار Repenomamus، بقایای دایناسور یافت شد. بنابراین، دفن های چینی این امکان را فراهم می کند که زیست این بخش از جهان آن زمان را با همه تنوع آن و همچنین ویژگی های اکولوژیکی نمایندگان فردی آن درک کنید. به آن بیوتای Jehol گفته می شود.

سن زمین شناسی ذخایر آن که توسط ایزوتوپ های آرگون، اورانیوم و سرب ایجاد شده است، بین 110 تا 130 میلیون سال پیش تعیین شده است. آنها در دریاچه های آب شیرین و بستر رودخانه ها و دلتاهای مجاور تشکیل شدند. مشخص است که چنین ذخایری در قلمرو وسیعی در بسیاری از مناطق چین، مغولستان، جنوب سیبری، کره و ژاپن توزیع شده است. چرا تنها لیائونینگ به واسطه ثروت عظیم دیرینه شناختی خود متمایز است؟ واقعیت این است که در این منطقه در اوایل کرتاسه فعالیت آتشفشانی قوی وجود داشت. فوران های دوره ای با انتشار قوی خاکستر و انتشار گازهای سمی همه موجودات زنده را از بین برد و کل حیوانات زیر لایه های خاکستر در رسوبات دریاچه مدفون شدند. به عنوان مثال، صدها و حتی هزاران نمونه از به اصطلاح "کنفوسیوسورنیس مقدس" (Confuciusornis sanctus) جمع آوری شده است. درست است، آنها می گویند که بیشتر آنها به مجموعه های خصوصی فروخته شده است.

"چمن" تکاملی

طبق فرضیه ما، پرندگان مختلف به طور موازی در طی ده‌ها میلیون سال تکامل یافته‌اند و از گروه‌های مختلف خزندگان سرچشمه می‌گیرند (البته، ما به ناچار سناریوی تکاملی را ساده می‌کنیم، و کل مجموعه شواهد واقعی را که قبلاً در آثار علمی خاص منتشر شده‌اند، حذف می‌کنیم، اما ما سعی کنید ماهیت فرآیند فرضی را به درستی منتقل کنید). همه موارد فوق توسط داده های سایر حوزه های دیرینه شناسی نیز پشتیبانی می شود، زیرا نه تنها پرندگان، بلکه سایر کلاس های اصلی مهره داران نیز بر اساس سناریوی مشابه تکامل یافته اند.

در دهه 1970، یکی از کارمندان مؤسسه ما، لئونید تاتارینوف (آکادمیک از سال 1981)، حداقل 7 تلاش خزندگان برای تبدیل شدن به پستانداران را نشان داد، اما تنها یک یا دو مورد از آنها موفقیت آمیز بود. برای میلیون ها سال، چندین خط تکاملی پستانداران به طور موازی وجود داشته اند، که همانطور که در سال 2007 توسط یکی از کارمندان موسسه ما، دکتر علوم زیستی الکساندر آگاجانیان نشان داده شد، تنها سه تا به امروز زنده مانده اند: جفت، کیسه دار و تخم زا. . طبق تحقیقات آکادمیک امیلیا وروبیوا (موسسه بوم شناسی و تکامل آکادمی علوم روسیه A. N. Severtsov)، که در دهه 1970 - 1990 انجام شد، موجودات ماهی مانند بارها سعی کردند به خشکی برسند. با این حال، چنین "آرزوهایی" منحصر به مهره داران نیست. بی مهرگان مختلف سعی کردند به بندپایان (بندپایان) تبدیل شوند که در آثار اخیر دکتر علوم زیستی الکساندر پونومارنکو (موسسه دیرینه شناسی A. A. Borisyak آکادمی علوم روسیه) منعکس شده است. و حتی در دنیای گیاهی، همانطور که یکی دیگر از همکاران ما، دکتر والنتین کراسیلوف، دکترای علوم زمین شناسی و کانی شناسی، در سال 1989 نشان داد، حداقل شش آزمایش برای تبدیل پروانژیوسپرم ها به گیاهان گلدار انجام شده است که اکثر آنها امروزه ما را احاطه کرده اند.

همکار من پونومارنکو این تصویر از تکامل را یک "چمن" تکاملی نامید. بسیاری از "ساقه" های جداگانه به طور همزمان و موازی با یکدیگر روی آن رشد می کنند. و ما اضافه کردیم که بیشتر آنها مکانیسم‌های اکولوژیکی و تکاملی را "کاهش می‌دهند". و فقط برخی از "ساقه های" تکاملی، که معمولاً در لبه فضای در حال تکامل قرار دارند، حفظ می شوند، بالغ می شوند، "پناه دانه" تولید می کنند و به توسعه بیشتر ادامه می دهند.

اما چرا، برای مثال، انانتیورنیتیان ها منقرض شدند، در حالی که پرندگان دم بادبزن واقعی به رشد خود ادامه دادند؟ شاید به این دلیل که انانتیورنیت ها برای تبدیل شدن به پرنده عجله داشتند. ما اسکلت جنین های آنها را از نهشته های کرتاسه بالایی مغولستان با قدمت حدود 70 میلیون سال می دانیم. بنابراین، اسکلت آنها به طور کامل در تخم مرغ تشکیل شده بود. و جوجه های آنها، بدیهی است که به عنوان یک کپی مطلق از بزرگسالان متولد شده اند. تنها کاری که آنها باید انجام می دادند این بود که به اندازه کامل بزرگ شوند و در تمام زندگی بعدی خود رشد کردند. در پرندگان دم فن واقعی، جوجه ها، مانند زمان ما، از تخم ها با اسکلت نیمه غضروفی بیرون می آیند. سپس خیلی سریع، در بیشتر موارد در 2 تا 4 ماه، کاملاً استخوانی شد و رشد بیشتر متوقف شد. بنابراین، انانتیورنیت ها از تخم ها به عنوان پرندگانی که از قبل بالغ شده بودند بیرون آمدند و متعاقباً مسیر پرنده را دنبال کردند، گاهی اوقات، احتمالاً به همه امکاناتی که پرواز برای آنها فراهم می کرد، دست نمی یافتند.

در دوره پس از جنینی، پرندگان واقعی به سرعت به کمال پرواز دست یافتند و آن را در طول زندگی خود حفظ کردند. شاید این دلیل اصلی این بود که انانتیورنیت ها فضای هوایی را به بادگیرها از دست دادند؟ ما اخیراً یک کشف منحصر به فرد از مغز پرنده فسیل شده از ذخایر سنومانی (حدود 93 میلیون سال) در منطقه ولگوگراد را توصیف کردیم. سرگئی ساولیف، متخصص مطالعه سیستم عصبی مرکزی جانوران، دکتر علوم زیستی (موسسه مورفولوژی انسانی آکادمی علوم پزشکی روسیه) معتقد است: در این مغز بخش‌های مسئول تحرک، هوش و غیره کمتر بود. نسبت به پرندگان مدرن توسعه یافته است. بر اساس شواهد غیرمستقیم، چنین مغزی می تواند متعلق به انانتیورنیت ها باشد. آیا این می تواند دلیل دیگری برای باخت رقابتی آنها در برابر پرندگان واقعی باشد؟

آنها چگونه پرواز کردند؟

قبلاً اعتقاد بر این بود که منشا پر و پرواز به طور جدایی ناپذیری به هم مرتبط هستند. اکنون، پس از کشف دایناسورهای مختلف تروپود پردار و پرندگان مختلف باستانی، این فرضیه باید کنار گذاشته شود. به نظر می رسد که کسب پوشش پر به دلیل شرایط دیگری بوده است.

شاید در ابتدا عملکرد محافظتی در برابر گرما داشت یا از صاحبان خود در برابر نور شدید ماوراء بنفش خورشید محافظت می کرد. شما نمی توانید روی پرهای کوتاه نرم بیرونی پرواز کنید. پس پرهای سخت و بلند بال و دم از کجا آمده است؟ فرض بر این است که ازدیاد طول اولیه و افزایش اندازه آنها در اجداد پرندگان و دایناسورهای پرنده ناشی از تشکیل ساختارهای تزئینی مرتبط با نمایشگرهای جفت گیری بوده است.

اما آنها چگونه پرواز کردند؟ تاکنون دو فرضیه در این زمینه با هم رقابت کرده اند. طبق یکی، "درختی"، که با جهت "بالا به پایین" تعیین شده است، اولین پروازها در مرحله اجداد آرکوسورومورفیک درختی پرندگان انجام شد، که از درختان بالا رفتند، آنها را با پنجه های جلویی خود گرفتند و سپس شروع کردند. به پایین پریدن، پس از آن پرواز کردند. به گفته دیگری، "زمینی"، که ارتباط نزدیکی با منشاء پرندگان از دایناسورها دارد، بردار متفاوت بود - "از پایین به بالا": آنها می دویدند و می دویدند، سریعتر و سریعتر، می پریدند و در نهایت پرواز می کردند. در هر صورت، اینها اجداد دوپا بودند - همانطور که ما آنها را دوپا می نامیم، که فقط روی پاهای عقب خود حرکت می کردند، با اندام های جلویی آزاد که از عملکرد پشتیبانی آزاد شده بودند. اما هر دو فرضیه سؤالات و ناسازگاری های زیادی بر جای گذاشت که اجازه نمی داد به شکل خالص خود پذیرفته شوند. به عنوان مثال، در Archeopteryx، Enantiornis و Confuciusornis، پنجه های روی پاهای جلویی (بال ها) به دلایلی به سمت بیرون خمیده شده اند. چگونه می توانید تنه را با این جهت گیری بگیرید؟ برای این کار باید به سمت داخل خم شوند تا به تنه بچسبند.

ما همراه با کاندیدای علوم زیستی، ایگور بوگدانوویچ (موسسه جانورشناسی I.I. Shmalhausen آکادمی ملی علوم اوکراین)، یک فرضیه سازش جدید برای منشا پرواز ایجاد کرده ایم. ما ساختار پنجه های پرندگان و دایناسورهای تروپود را عامل کلیدی پس از دوپا بودن می دانیم. قبلاً در اولین پرندگان واقعی کرتاسه اولیه شناخته شده، پای عقبی بر اساس نوع آنیزوداکتیل ساخته شده بود: سه انگشت جلویی آن به سمت جلو هدایت می شد و اولین انگشت داخلی کاملاً مخالف آنها بود و به سمت عقب نشانه می رفت. به هر حال، اگرچه هنوز هیچ کس اسکلت پرندگان را در تریاس و ژوراسیک پیدا نکرده است، چاپ ردپای آنها از تریاس پسین آرژانتین و ژوراسیک اولیه آفریقا و اروپا دقیقاً این ساختار پنجه را نشان می دهد.

دنباله ای از مراحل فرضی کسب پرواز توسط پرندگان واقعی:
I - آرکوسورومورف زمینی دوپا؛
II - ظهور آنیزوداکتیلی در جد آرکوسورومورفیک پرندگان واقعی.
III - پریدن بر روی شاخه های پایین درختان و بوته ها.
IV - فرود قابل اعتماد روی نشیمنگاه ها در طول تشکیل نهایی آنیزوداکتیلی و کاهش اولیه دم بلند.
V و VI - ظاهر پرها با فن های متقارن در قسمت های انتهایی اندام های جلویی و دم برای نمایش های جفت گیری.
VII - تشکیل پرهای آیرودینامیکی نامتقارن روی بالها و کاهش دم بلند.
VIII - انتقال به پرواز فلاپی واقعی.

به علاوه. در اولین پرندگان واقعی شناخته شده ما از رسوبات کرتاسه پایین، دم قبلاً به شکل بادبزنی بود - بخش کوتاهی از ستون فقرات با یک pygostyle کوتاه (مجموعه ای از آخرین مهره های دمی به هم چسبیده) که پرها مانند یک بادبزن روی آن نشسته بودند. این چه چیزی به آنها داد؟ با پنجه هایی با این ترتیب انگشتان، آنها می توانستند شاخه ها را محکم بگیرند و آنها را بدون تعادل با دم بلند نگه دارند. و به تدریج ناپدید شد، زیرا ... نیازی به متعادل کننده عقب مشابه وجود نداشت، زیرا در Archeopteryx و دایناسورهای تروپود پردار استفاده می شد. آنها نمی توانستند محکم روی شاخه ها بمانند. انگشت اول آنها هرگز به موقعیت کاملاً مخالف نرسید. بنابراین، آنها مجبور بودند روی شاخه ها بمانند و با دم بلند خود تعادل برقرار کنند. و آنها نمی توانستند از درختان در امتداد تنه ها بالا بروند و آنها را با پنجه ها و بال های جلویی خود به هم ببندند ، زیرا پنجه های انگشتان به سمت بیرون خم شده بودند. در این صورت از پنجه هایی که به این شکل جهت گیری شده بودند برای چه استفاده می شد؟ ما معتقدیم، برای اینکه شاخه های اطراف را با پشتیبانی غیرقابل اعتماد روی پاهای عقب نگه داریم - از این گذشته، انگشتان آنها شاخه را به طور کامل نبسته است. توجه: در اولین پرندگان واقعی دم فن، اگرچه پنجه های انگشتان بال ها هنوز حفظ شده بود، آنها قبلاً کوچک و تقریباً مستقیم بودند - خمیده نبودند.

پس چگونه این پرندگان اولیه و دایناسورهای تروپود، با تمایل خود به پرواز، از درختان بالا رفتند؟ احتمالاً روی شاخه های پایین می پرید و بالاتر و بالاتر حرکت می کرد. علاوه بر این، اولی با کمک پنجه‌های آنیزوداکتیل خود روی شاخه‌ها محکم نگه داشت، در حالی که دومی با انگشتان بلند بال با پنجه‌های خمیده به بیرون به خود کمک کرد.

چرا هر دو به درخت نیاز داشتند؟ اول از همه، پرواز را یاد نگیریم. پرواز فقط بعداً در نتیجه توسعه لایه بالای زمینی زندگی آغاز شد. می توان فرض کرد که آنها در تلاش برای توسعه منابع غذایی جدید شروع به صعود به آنجا کردند. یا در طول شبانه روز از دست شکارچیان زمینی فرار کنید. یا اینکه در آنجا لانه بسازند و از این طریق چنگال تخم ها و فرزندان خود را دوباره از شکارچیان بیمه کنند. یا برای یکی، دیگری و سومی با هم.

پرندگان واقعی با داشتن دم کوتاه و سبک وزن و اسکلت سبک، در ابتدا از درختان پایین می آمدند و بال های پردار را تکان می دادند و در نهایت با پرواز واقعی به پرواز در آمدند. دایناسورهای پردار، اگرچه پرهای بلندی روی بال های خود دریافت کردند، اما همان پرها را روی پاهای عقب خود "رشد" کردند، به احتمال زیاد پرواز واقعی را به دست نیاوردند، اگرچه آنها به "خلبانان گلایدر" کاملاً پیشرفته تبدیل شدند.

بنابراین تنها چیزی که باقی می‌ماند این است که حداقل یک بار منتظر کشف یک پرنده واقعی با پای آنیزوداکتیل و دمی بادکش در ژوراسیک و حتی بهتر از آن در نهشته‌های تریاس پسین باشیم. و آنها بودند. فقط این است که، به دلایل بسیاری، ما هنوز به یکی از آنها برخورد نکرده ایم. به هر حال، اخیراً ما تقریباً هیچ چیز در مورد مرحله کرتاسه اولیه در تاریخ پرندگان نمی دانستیم. آنها فقط نمی دانستند. برخی از کارشناسان حتی آن زمان هم باور نمی کردند که خیالات واقعی وجود داشته باشد.

این مطالعه توسط بنیاد روسیه برای تحقیقات پایه کمک مالی 07 - 04 - 00306 پشتیبانی شد.

دکتر علوم زیستی Evgeniy KUROCHKIN، رئیس آزمایشگاه موسسه دیرینه شناسی به نام. A. A. Borisyak RAS

معرفی

پرندگان به عنوان دسته خاصی از مهره داران تقریباً 80-100 میلیون سال پیش شکل گرفتند. اولین بقایای فسیلی از پرندگان دم بادبزن حدود 120 تا 135 میلیون سال قدمت دارند. در طول تکامل، پرندگان اشکال پیچیده ای از رفتار و روابط با محیط زیست را توسعه دادند که تنوع عظیمی از اشکال نمایندگان این طبقه را تعیین کرد. سطح بالایی از متابولیسم، انواع روابط تغذیه‌ای و توانایی بیشتر گونه‌ها برای پرواز یا شنا کردن فعال به پرندگان اجازه می‌دهد در مدت زمان نسبتاً کوتاهی تمام مناطق و آب‌های زمین را مستعمره کنند. تنوع گسترده گونه ها و تعداد زیاد بسیاری از آنها (ده ها و صدها میلیون نفر) نقش مهم پرندگان را در بیوژئوسنوزها تعیین می کند. بسیاری از پرندگان با زندگی در مناظر شهری و سکونتگاه های انسانی سازگار شده اند. فعالیت حیات تعدادی از گونه های پرندگان همسانتروپیک به یکی از مشکلات مهم به ویژه در شهرهای بزرگ تبدیل شده است. شیوع بیماری های خاص انسان و حیوانات اهلی با پرندگان همراه است. بسیاری از گونه های پرندگان به عنوان اشیاء شکار اهمیت زیادی دارند. در تعدادی از مناطق، جمع آوری منظم تخم ها یا جوجه های پرندگان استعماری برای غذا ایجاد می شود.

توجه جامعه بین المللی به مسائل حفاظت از پرندگان تا حد زیادی نه تنها با تغییر و کاهش جانوران پرندگان در برخی کشورها، بلکه با ویژگی های پراکنش فصلی پرندگان نیز توضیح داده می شود. برای بسیاری از گونه های پرندگان، مکان های لانه سازی و مناطق زمستان گذرانی صدها و حتی هزاران کیلومتر دورتر هستند. در طول مهاجرت‌های فصلی منظم، این پرندگان به سرزمین‌های کشورهای مختلف سرازیر می‌شوند، بنابراین حفظ یا استفاده منطقی از گونه‌ها یا گروه‌هایی از گونه‌های پرندگان نیازمند اقدامات هماهنگ بین کشورهای مختلف است. تغییر در شرایط زیستگاه باعث حرکت های مکرر پرندگان شد. بنابراین، دوره های طولانی یخبندان در نیمکره شمالی، فقر نسبی جانوران پرندگان مدرن پالئورکتیک و نزدیکی را تعیین کرد. در حال حاضر، مطابق با مفهوم گسترده گونه های بیولوژیکی، تعداد کل گونه های پرنده در جانوران جهان تقریباً 8600-9000 است. آنها در 27 تیم متحد شده اند. از این تعداد 769 گونه از 20 راسته در پرندگان روسیه ثبت شده است. تخریب یا اصلاح زیستگاه این گونه گونه ها می تواند منجر به کاهش شدید تعداد آنها و حتی انقراض کامل آنها شود. در عین حال، گونه ها یا زیرگونه های پرندگان زیادی وجود دارد که به خوبی از هم جدا شده اند که در مقایسه با سایر گونه های مرتبط، تعداد آنها در زمان ما بسیار کم است. آنها ممکن است برای مدت طولانی نادر بوده باشند یا در سالهای اخیر نادر شده باشند، عمدتاً در نتیجه تأثیرات انسانی. برای چنین پرندگانی، باید روند جمعیت را در نظر گرفت و حداقل ترکیب جمعیت را تعیین کرد - حدی که زیر آن یک گونه یا تاکسون دیگر ممکن است در آستانه انقراض باشد. آنچه مهم است روند تغییرات فراوانی گونه و محدوده آن است. برخی از گونه ها در حال افزایش تعداد یا گسترش دامنه خود هستند، برخی دیگر در سطح ثابتی باقی می مانند و تعداد گونه های دیگر و همچنین پراکنش آنها رو به کاهش است. و اگر کاهش تعداد و پراکنش یک گونه تغییرات چرخه ای طبیعی نباشد، اما کاهش مداوم جمعیت در طی چندین سال مشاهده شده است، پس چنین گونه هایی به عنوان کاندیدای احتمالی انقراض شایسته توجه هستند.

مرتبط بودن موضوع: دگرگونی های تکاملی که منجر به پیدایش کلاس Aves شد، در دهه های اخیر توجه ویژه دیرینه شناسان را به خود جلب کرده است. اکتشافات متعدد اخیر به طور قابل توجهی دانش را در مورد مورفولوژی و تنوع پرندگان اولیه و اجداد احتمالی آنها گسترش داده است، و مواد تشریحی مقایسه ای گسترده در گونه های اخیر، مبنایی را برای بازسازی تحولات تکاملی که منجر به ظهور گروه های مدرن پرندگان شد، فراهم می کند.

هدف کار: توسعه و نشان دادن یک رویکرد مورفو-عملکردی، مورفو-اکولوژیکی سیستمیک برای مطالعه و بازسازی تکامل و تحولات تطبیقی ​​دستگاه حرکت دوپا پرندگان، و همچنین توانایی منحصر به فرد پرندگان برای پرواز است. برای این منظور وظایف زیر تعیین شده است:

ایجاد یک نمای کلی تاریخی از موضوع با شناسایی روندهای فعلی در تحقیق؛

تجزیه و تحلیل مهم ترین ساختارها برای بازسازی تکامل تطبیقی ​​اندام عقبی پرندگان.

کشف سازگاری های کلیدی، قابلیت های اکولوژیکی و تکامل تطبیقی ​​دستگاه حرکت دوپایی تعدادی از گروه های اخیر پرندگان (Cuckooliformes، Coraciiformes، Trogoniformes، Woodpeckers، Passeriformes)؛

مطالعات اکولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در مورد عملکرد سیستم ها، اندام ها و بافت ها به طور فعال در فرآیندهای سازگاری با عوامل خاص ارتفاعات بالا و پایین نقش دارند.

پیدایش و تکامل پرندگان

فصل 1. مروری تاریخی.

یکی از معماهایی که باعث بحث های داغ بین دانشمندان می شود، منشا پرندگان است. کار گسترده بر روی مطالعه نظریه ها و فرضیه های منشاء و تکامل پرندگان به نوعی کل منطقی متبلور می شود که با نیاز علت و معلولی به تفسیر واقعیات و همچنین با تاریخچه خود مطالعه توضیح داده می شود. آنها، مانند ریشه های جانبی یا شاخه های ناخواسته یک گیاه، جهت رشد بیشتر تحقیقات را در وسعت ترسیم و تعیین می کنند (شکل 1. درختی که ساختار و منطق تحقیق را نشان می دهد). .

مواد دیرینه شناسی روی پرندگان بسیار کمیاب و تکه تکه است. بنابراین، صحبت در مورد اجداد پرندگان در میان خزندگان و منشاء و روابط گروه‌های مدرن پرندگان باید عمدتاً بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناختی گروه‌های مدرن و تا حد بسیار کمی بر اساس داده‌های دیرینه‌شناسی پراکنده باشد.

بر اساس ایده های مدرن، اجداد پرندگان آرکوسورها آرکوسوریا بودند - گروهی وسیع و بسیار متنوع از خزندگان که بر دوره مزوزوئیک تسلط داشتند و شامل دایناسورها، تمساح ها و مارمولک های پرنده مختلف می شدند. اجداد بلافصل پرندگان، ظاهراً باید در میان باستانی ترین و ابتدایی ترین گروه آرکوسورها جستجو شوند -کدونت ها یاکاذب Thecodontia (Pseudosuchia)، که باعث پیدایش گروه‌های سازمان‌یافته‌تری از آرکوسورها شد.شبه‌سوچیان از نظر ظاهری شبیه مارمولک ها بودند. آنها یک سبک زندگی عمدتاً زمینی داشتند و ظاهراً انواع غذاهای حیوانی کوچک می خوردند. پاهای عقبی تا حدودی بلندتر از پاهای جلویی بود و هنگام دویدن سریع حیوانات فقط با اندام های عقب خود روی زمین استراحت می کردند. با توجه به بسیاری از ویژگی های مورفولوژیکیشبه سوشی بسیار شبیه به پرندگان (جزئیات ساختار جمجمه، لگن، اندام های عقبی). اشکال میانی که امکان روشن کردن مراحل رشد پر و بال و توسعه توانایی پرواز را فراهم می کند هنوز پیدا نشده است. اعتقاد بر این است که گذار به سبک زندگی درختی و سازگاری با پریدن از شاخه ای به شاخه دیگر با رشد و عارضه ساختار فلس های شاخی در طرفین بدن و دم، در امتداد لبه خلفی اندام های جلویی و عقبی همراه بوده است. ، که امکان برنامه ریزی و افزایش طول پرش ها را فراهم می کرد (مرحله فرضی پیش پرنده، به گفته هایلمن، 1926، شکل 2). .

برنج. 2. نیای فرضی پرندگان یک پیش پرنده است (به گفته هایلمن، 1926).

تخصص و انتخاب بیشتر منجر به توسعه پرهای بال شد که امکان پرواز در ابتدا و سپس پرواز فعال را فراهم کرد. پرهایی که کل بدن پرندگان را می پوشانند احتمالاً نه به عنوان سازگاری با پرواز (تضمین ساده شدن بدن) بلکه به عنوان سازگاری با عایق حرارتی ایجاد شده است. پیشنهاداتی وجود دارد که می تواند حتی قبل از توسعه توانایی پرواز شکل گرفته باشد. مقداریکاذب فلس های شاخی دراز با برآمدگی طولی روشن وجود داشت که از آن دنده های عرضی کوچکی بیرون می آمدند. ظاهراً چنین فلس‌هایی را می‌توان به عنوان ساختاری در نظر گرفت که پر پرنده از طریق تکه تکه شدن از آن بیرون می‌آید. جدایی پرندگان از خزندگان ظاهراً قبلاً در پایان تریاس - آغاز ژوراسیک (170 - 190 میلیون سال پیش) رخ داده است. با این حال، هیچ فسیلی از پرندگان از این زمان پیدا نشده است. بقایای بسیار خوبی از دو قدیمی ترین پرنده شناخته شده برای ما در دهه 60 قرن نوزدهم یافت شد. در نزدیکی سولنهوفن (باواریا) در توسعه ماسه سنگ های شیل نشان دهنده رسوبات خلیج کم عمق دریای ژوراسیک (سن حدود 150 میلیون سال). آنها فراخوانده شدندArcheopteryx lithographica وArchaeornis simetisi . در سال 1956، در همان مکان (در شعاع تا 300 متر، اما در عمق متفاوت)، چاپی از یک فرد دیگر در وضعیت بسیار بدتری پیدا شد. برخی از محققان این یافته ها را بقایای سه گونه مختلف (دو گونه از جنس Archeopteryx و یکی از جنس Archaeornis) می دانند، در حالی که برخی دیگر آنها را نماینده یک گونه می دانند.Archeopteryx lithographica ، تفاوت های بین افراد را به عنوان فردی، سن و جنسیت توضیح می دهد. این سوال نیاز به مطالعه بیشتری دارد، اما حتی در حال حاضر نزدیکی بسیار نزدیک همه این افراد کاملاً آشکار است. همه آنها دارای پرهای توسعه یافته بال، دم و بدن هستند، برخی از نسبت های جمجمه به پرندگان نزدیک تر است تا خزنده، ویژگی های پرندگان توسط کمربند اندام های جلویی و لگن و اندام های عقبی حمل می شود. به طور معمول ویژگی های خزنده وجود دارد: منقار شاخی وجود ندارد، دندان های ضعیفی وجود دارد، دست دارای پرهای اولیه پرواز است، اما سگک هنوز شکل نگرفته است و سه انگشت متحرک به خوبی توسعه یافته با چنگال های بزرگ وجود دارد، شکل گیری یک استخوان خاجی پیچیده است. شروع شده است (مهره ها هنوز به هم ادغام نشده اند، استخوان های متحرک به تعداد کمی از مهره ها متصل شده اند)، استخوان ران با زاویه ای منفصل مفصل می شود (تا حدودی به سمت جانبی هدایت می شود)، استخوان های پروگزیمال تارسال هنوز تا انتهای استخوان درشت نی رشد نکرده اند، نازک نی به خوبی توسعه یافته است، تشکیل تارسوس کامل نشده است، و غیره. از نظر ظاهری، تعدادی از خصوصیات مورفولوژیکی درونی و تا آنجا که اکنون می توان حدس زد، نحوه زندگیArchepteryx (و Archaeornis ) - قدیمی، بدوی، اما پرندگان (شکل 3 بازسازی ظاهر خارجی پرندگان باستانی).

شکل 3. بازسازی ظاهر خارجی پرندگان باستانی

زیرگروه پرندگان واقعی یا دم فن، Neornithes، ظاهراً نوادگان مستقیم برخی از پرندگان دم مارمولک، Archaeornithes هستند. برخی از محققین (به عنوان مثال Gadov G.F.) پرندگان را اجداد مستقیم می دانندآرکئوپتریکس وarchaeornis ، دیگران (شاید اکثریت) این گروه را در نظر می گیرندآرکئوپتریکس به عنوان یک شاخه جانبی و کور بدوی اما تخصصی، با این باور که اجداد پرندگان امروزی باید پرندگان دم مارمولک دیگری باشند که هنوز کشف نشده اند (اگر کشف شوند، احتمالاً ردیف دیگری از این زیر طبقه را تشکیل می دهند).

منشاء و روابط گروه های مدرن (سفارشات) پرندگان، همانطور که قبلا ذکر شد، به دلیل عدم وجود مواد دیرینه شناسی کافی، به عنوان یک قاعده، بسیار فرضی باقی می ماند. M. Furbringer بیشترین توجه را به این موضوع داشت و G. Gadov به طور محسوسی کمتر توجه کرد. نویسندگان مدرن که تا حدی به فیلوژنی پرندگان می پردازند، کمک زیادی به این مشکل جدید و غیرقابل انکار نکرده اند. بنابراین، در اینجا ایده ای از روابط بین گروه های فردی پرندگان، عمدتاً طبق گفته Furbringer ارائه می دهیم، اما در تعدادی از موارد که این امر ضروری است، تغییراتی ایجاد شده است (در موارد خاص این تغییرات به طور خاص بیان نشده است). . بقایای فسیلی پرندگان دم فن فقط در دوره کرتاسه کشف شد (سن آنها تقریباً 80 تا 90 میلیون سال است) یعنی چند ده میلیون سال جوانتر هستند.آرکئوپتریکس . بر اساس چندین بقایای ضعیف حفظ شده،هسپورنیس - پرندگان بسیار بزرگ (به طول بیش از 100 سانتی متر) ، ظاهراً از نظر ظاهری تا حدودی شبیه به لوز یا خرچنگ هستند ، که اصلاً پرواز نمی کردند (جنه جناغی بدون کیل است ، فقط یک شانه نازک کوچک از اندام جلویی حفظ شده است) ، اما آنها احتمالاً خوب شنا و شیرجه می‌زدند: آرواره‌هایشان دندان داشت. در نهشته های کرتاسه، بقایای سایر پرندگان دندانی یافت شد -Ichthyornis . آنها دارای کیل جناغی توسعه یافته، بال معمولی پرنده بودند و ظاهراً پرواز فعال داشتند. اندازه آنها به اندازه یک کبوتر بود. روابط پرندگان گچی دندانی با پرندگان دیگر بسیار نامشخص است. ممکن است برخی از این بقایا به دایناسورهای کرتاسه تعلق داشته باشند تا پرندگان، اما برخی بدون شک پرندگان دندانی هستند. فوربینگر نزدیک تر شدهسپورنیس با لون و خرچنگ وIchthyornis - با مرغان دریایی، اما در عین حال بر انزوای طولانی مدت آنها تأکید کرد. گادوف G.F.هسپورنیس به عنوان یک اَبَر راسته جدا شد و بدین ترتیب موقعیت جداگانه خود را نشان داد و ایکتیورنیس به عنوان یک راسته مستقل (همچنین مجزا) فهرستی از راسته های پرندگان سینه کله را آغاز کرد. Wetmore A. (1960) با تأکید بر عدم قطعیت مبدا (و حجم) این گروه ها آنها را به ابر نظم های مستقل متمایز می کند. .

چندین خانواده دیگر از پرندگان از رسوبات کرتاسه توصیف شده اند (بر اساس قطعات فک و استخوان های لوله ای)، اما موقعیت و ظاهر آنها بسیار نامشخص است: شاید حداقل برخی از این یافته ها بقایای خزندگان باشد. بقایای پرندگانی که در رسوبات دوره سوم دوران سنوزوئیک (سنوزوئیک کمتر از 55 میلیون سال) یافت می شوند، کم و بیش به احتمال زیاد به راسته های مدرن نسبت داده می شوند. در هر صورت، آنها به پرندگان معمولی، نزدیک به گروه های خاصی از پرندگان مدرن تعلق دارند. با قضاوت بر اساس این مواد، می توان فرض کرد که تشعشعات تطبیقی ​​شدید پرندگان و شکل گیری اکثر نظم های مدرن در پایان دوره کرتاسه دوران مزوزوئیک - در دوره سوم دوره سنوزوئیک، یعنی در طول دوره سنوزوئیک رخ داده است. دوره تقریباً 70 تا 40 میلیون سال پیش. .

گادوف G.F. همه پرندگان زنده و فسیلی بزرگ و بدون پرواز شبه شترمرغ در طبقه فوق‌العاده جغجغه طبقه‌بندی شدند و از این طریق بر شباهت و رابطه فیلوژنتیکی آنها (یعنی تک‌فیلی) و همچنین جداسازی معین آنها از گروه‌های دیگر پرندگان تأکید شد. در میان پرندگان کیل، نزدیکترین آنها به تینامو شترمرغ مانند (پرندگان دم پنهان) گالیناسیان، پرندگان جرثقیل مانند و گروه های وابسته هستند. فوربرینگر و اکثر نویسندگان مدرن (وتمور، استرسمن، و غیره) پرندگان شترمرغ مانند را یک گروه ترکیبی پلی‌فیلتیک می‌دانند که به تعدادی از راسته‌های مستقل تقسیم می‌شوند که سیستم را آغاز می‌کنند، که دلالت بر بدوی بودن و انزوای آنها دارد. شباهت های مشترک آنها نتیجه همگرایی است: اندازه بزرگ، از دست دادن توانایی پرواز، سازگاری با دویدن سریع و غیره.

به گفته گادوف، تکامل پرندگان دیگر در دو جهت پیش رفت (دو شاخه، به بالا نگاه کنید)، که هر کدام به نوبه خود به 2 گروه از راسته های مرتبط تقسیم می شوند. گربه‌ها (ichthyornis، grebes، loons، پنگوئن‌ها و tubenoses) به گروه Pelargomorphae (لک‌لک‌مانند، anseriformes، شکارچیان) و گروه Galliformes، نزدیک به شترمرغ‌ها (tinamous، gallinaceans، جرثقیل) مربوط می‌شوند. مانند، ماسه‌پایپرها) باعث پیدایش گونه‌های کوراسی‌فرم (فاخته، راکشی، گذرگاه) شد. .

ایده های تکاملی فوربرینگر به طور کلی به این طرح گادوف نزدیک است (دیدگاه های دیگر در مورد حیوانات شترمرغ مانند در بالا مورد بحث قرار گرفت)، اما او ایده های خود را با درجه بیشتری از جزئیات ارائه می دهد. تنه بزرگ پرندگان - راسته Pelargornithes - به تعدادی شاخه تقسیم می شود: Anseriformes، Grebes (شامل grebes، loons، hesperornis). از پایه این شاخه ها، شاخه قدرتمند دیگری گسترش می یابد که با تقسیم شدن، غلاف ها، شکارچیان روزانه و گروه هایی از زیر راسته Cioriformes را به وجود می آورد.

راسته Palamedeiformes یک موقعیت میانی بین rhea و راسته Pelargornithes اشغال می کند. راسته‌های میانی پنگوئن‌های Aptenodytiformes و Tubenoses Procellariiformes کاملاً مجزا هستند. شاید آنها ارتباطات ضعیف دیرینه ای با یکدیگر و حتی از آن دورتر، با راسته های Pelargornithes و Charadriornithes داشته باشند. Ichthyornithis Ichthyornithiformes نیز یک راسته متوسط ​​است، اما با ارتباطات طولانی مدت تا حدودی مشخص تر با پرندگان ساحلی. راسته پرندگان ساحلی Charadriornithes ظاهراً ممکن است با اتصالات بسیار طولانی به راسته Coraciiformes نزدیک باشد. شاخه های اصلی تنه پرندگان ساحلی زیر راسته Laro-Limicolae - وادرها، مرغان دریایی و گیلموت ها هستند. برای آنها، گریت رانرها و گریت باستاردها کاملاً به هم نزدیک هستند (گریت باستاردها گروه انتقالی بین Waders و Great Bustards هستند). دو شاخه بزرگ دیگر از پایه تنه پرنده ساحلی جدا شده اند: گرویفورم های جرثقیل مانند و رالیفورم های ریلی. حیوانات جرثقیل مانند به چندین شاخه تقسیم می شوند: خود جرثقیل ها (جرثقیل ها، آرامیدها، شیپورها، کاریاماها) و حواصیل های خورشیدی و کاگوها که تا حدودی موقعیت جداگانه ای را اشغال می کنند. ریل ها به شاخه های مرتبط تقسیم می شوند: ریل، سینکوفویل و تا حدودی جداگانه، سه انگشتی و ریل ماداگاسکار.

یکی از تنه های باستانی درخت خانوادگی پرندگان راسته Galliformes Alectorornithis است. ابتدایی ترین شاخه فرعی بدون بال یا کیوی، Apterygiformes است که شامل کیوی و موآ است. هر دو گروه تقریبا بلافاصله پس از جدایی پراکنده شدند. Crypturiformes tinamous (یا دم پنهان) به نوبه خود، از طریق اجداد خود، به زیر راسته مرغ Galliformes (تقریباً تا حد کنونی) نزدیک هستند، ظاهراً منشأ مشترک با شاخه قبلی دارند. راسته Galliformes پیوندهای خانوادگی بسیار طولانی دارد، احتمالاً کم و بیش نزدیک به Ralliformes ریلی و از طریق آنها به کل راسته Shorebirds.

راسته‌های میانی کلمبی‌فرم‌های کبوتر مانند (شامل ماسه‌زارها و کبوترها) و طوطی‌های Psittaciformes موقعیت جداگانه‌ای در سیستم دارند. احتمالاً از طریق یک رابطه بسیار طولانی مدت، آنها به نوعی با نظم گسترده Coraciiformes مرتبط هستند. به گفته گادوف، کبوترها و باقرقره های فندقی در ردیف فرعی ها و طوطی ها نیز به عنوان زیر راسته در ردیف فاخته ها قرار می گیرند. در واقع، Wetmore به دیدگاه مشابهی پایبند است و ردیف Pigeonidae را بلافاصله پس از راسته Shorebirds و مرتبه طوطی ها را در کنار راسته Cuckoos قرار می دهد. .

راسته وسیع و متنوع Coracornithes ریشه در اجداد راسته پرندگان ساحلی دارد. اصلی‌ترین و قوی‌ترین شاخه زیر راسته دارکوب‌ها و دارکوب‌ها Pico - Passeriformes است که سپس به گروه‌های جداگانه‌ای از گذرگاه‌ها و خود دارکوب‌ها تقسیم می‌شود. ماکروچیرها (سوئیفت، مرغ مگس خوار) و موش کولی از پایه این شاخه جدا شدند. حتی قبل از آن، تروگون های Tgones از این شاخه جدا شدند. از همان قاعده شاخه پرندگان دارکوب-گذری، سه زیر راسته دیگر از Coraciiformes نیز جدا می شوند. زیر راسته فاخته Coccygiformes از شاخه jacamara Galbulae (jacamaras و puffbirds و طبق گفته Wetmore از راسته Woodpeckers است) جدا می شود و سپس به فاخته ها Cuculidae و Musophagidae فاخته خوار تقسیم می شود. زیر راسته Coraciiformes به شاخه Coraciae و شاخه دوم تقسیم می شود که به زودی به جغدهای Striges و Caprimulgi تقسیم می شود. زیر راسته شاه ماهیان Halcyoniformes (ظاهراً به Pico-Passeriformes نزدیکتر از سایر زیر راسته ها است) که در همان ابتدا شاخه جانبی تودی را جدا می کند (علاوه بر تودی، Führbringer شامل Momots نیز می شود) به 3 مرتبط تقسیم می شود. گروه ها: شاه ماهی هالکیون ها (Alcedinidae)، هوپوها Bucerotes (هوپان ها، نوک شاخدار) و زنبورخواران مروپ. .

مقایسه ایده‌های فیلوژنتیکی فوربرینگر با دیدگاه‌های گادوف و وتمور (توالی و ترتیب فهرست‌بندی ردیف‌ها) نشان‌دهنده همزمانی معنادار آنهاست. تفاوت های شدید در موقعیت و رابطه گروه های فردی در بالا نشان داده شده است.

برنج. 4. طرح روابط فیلوژنتیکی در طبقه پرندگان (طبق نظر Berndt و Maisa، 1960)

در سال‌های اخیر، تلاشی برای ترسیم گرافیکی روابط فیلوژنتیکی بین گروه‌های فردی پرندگان توسط پرنده‌شناسان آلمانی Berndt و Meise در خلاصه سه جلدی اصلی «تاریخ طبیعی پرندگان» (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos) انجام شد. ، اشتوتگارت، 1960 (1962)، ج 2، ص 668 - 673). زیرگروه پرندگان دم مارمولک باستانی Palaeornithes باعث ایجاد زیرطبقه جدید پرندگان دم فن دار Neornithes شد که شامل 24 راسته است که معمولاً توسط نویسندگان به خانواده تقسیم می شود. دسته بندی های طبقه بندی رتبه فرعی و ابرخانواده، به عنوان یک قاعده، فقط به ترتیب گذرا استفاده می شود. روابط بین راسته‌های پرندگان، به گفته برنت و مایسا، به شرح زیر است: از پرندگان باستانی، تکامل در دو جهت (شاخه) پیش می‌رفت - شاخه (ابر مرتبه) پرندگان خشکی و آبی Geornithes و شاخه (ابر مرتبه) پرندگان درخت‌زی. دندورنیت ها. از همان ابتدا، شاخه های پرندگان خشکی و آبزی (شکل 4.) از یک تنه مشترک جدا شدند که بعداً تقسیم شدند، tinamu Crypturi و پرندگان خروس Ratitae، شامل همه پرندگان زنده شترمرغ مانند، از جمله کیوی، و فسیل moa و apiornis. در مرحله بعد، Galli gallinaceae (در وسعت کامل راسته وتمور) برجسته می شود، و در همان سطح، اما به عنوان یک شاخه مستقل، Pygopodes لون مانند (شامل فسیل پرندگان دندانه دار کرتاسه hesperornis، loons و grebes). تمام راسته های دیگر این شاخه (ابر مرتبه) منشأ مشترکی دارند - آنها به عنوان یک حلقه تنه که از یک منطقه گسترش یافته اند نشان می دهند. راسته‌های موجودات جرثقیل‌مانند که نسبتاً نزدیک به یکدیگر هستند و تا حدودی با گروه‌های دیگر در تضاد هستند، وجود دارد. و fororaks Phororhacidae) و پرندگان باتلاقی و مرغی مانند Limicolae - Lari (jacanas، گروههای مختلف وادرهای مناسب، مرغان دریایی و - از فسیلها - پرندگان گچی دنداندار - ichthyornis). علاوه بر این، از پایه مشترک حلقه (یعنی داشتن اجداد مشترک)، راسته‌های Anseriformes Anseres (palamedae و Anseriformes مناسب)، فلامینگو Phoenicopteri، Gressores مچ پا، شکارچیان روزانه Accipitres و copepods Steganopodes ایزوله شده موفقیت آمیز هستند. از اشکال نزدیک به اجداد کوهپایه ها، شاخه ای جدا می شود که سپس به راسته پنگوئن های لوله ای Tubinares و Sphenisci تقسیم می شود. .

توسعه شاخه دوم (ابر مرتبه) پرندگان درختی Dendrornithes از برخی از اشکال اجدادی شروع می شود، ظاهراً قدیمی تر از اجداد شاخه اول (ابر مرتبه اول). ابتدا 3 راسته توسط یک تنه مشترک از هم جدا می شوند: فاخته های Cuculi، کبوترهای Columbae (کبوترها، sandgrouses و dodos) و طوطی Psittaci. شاخه جدا شده بعدی به 2 شاخه تقسیم می شود که هر کدام 2 جوخه را تشکیل می دهند. یکی از آنها جغدهای استریجس و شبگردهای کپرمولگی را به وجود می آورد و دیگری به تروگون ها تروگون ها و کوراسیفورمز کوراسی می دهد. علاوه بر تنه معمولی، راسته‌های پرندگان موش کولی و ماکروچیرهای سریع مانند (سوئیفت و مرغ مگس خوار) نیز با یک شاخه مشترک از هم جدا می‌شوند، راسته دارکوب Pici (در حجم Wetmore) یک شاخه مستقل است و تنه اصلی به بخش‌های متعددی از رهگذران سفارش می‌دهند. علاوه بر این، نویسندگان نمودارهای فرضی را ارائه می‌کنند که تلاش می‌کنند روابط فیلوژنتیکی را در چندین راسته منفرد نشان دهند (رپتورهای روزانه، غلاف‌ها، لون‌ها و رهگذران).

طرح های فیلوژنتیک Berndt و Meise واضح، بصری و به راحتی قابل یادآوری هستند. با این حال، آنها عملاً به هیچ وجه استدلال نمی شوند، با مواد اثبات نمی شوند و ظاهراً به میزان بسیار کمتری منعکس کننده روابط واقعی مرتبط (فیلوژنتیک) بین گروه های فردی پرندگان نسبت به طرح های مربوطه Furbringer هستند. از نظر تئوری، بعید است که قبلاً در مراحل اولیه تکامل کلاس، تخصص بیوتوپیک بعدی پرندگان به وضوح تعریف شده باشد، که در طرح کلی تقسیم زیر کلاس "پرندگان جدید" به تنها 2 ابر مرتبه جداگانه بیان شده است. در یک جداسازی تقریباً خطی و ثابت از دستورات. با ارزیابی از اشکال مدرن ماهیت ذاتی تکامل در پرندگان، که در یک تشعشع تطبیقی ​​گسترده در گروه‌های منفرد بیان می‌شود (همانطور که به اختصار در بالا ذکر شد)، منطقی‌تر به نظر می‌رسد که فرض کنیم یک تشعشع تطبیقی ​​گسترده مشابه از ویژگی‌های مراحل اولیه تکامل بوده است. کلاس. اگر اینطور باشد، می‌توان گفت که طرح‌های فیلوژنتیک فوربرینگر، حداقل از نظر ظاهری، در واقع نشان‌دهنده غلبه این نوع تکامل است.

هنوز خیلی زود است که در مورد یک سیستم طبقاتی کاملاً مستقر صحبت کنیم. با این حال، سیستم های Furbringer، Gadow و Wetmore ظاهراً می توانند به عنوان مبنای خوبی برای ساختن یک سیستم طبیعی در نظر گرفته شوند. مواد آنها همچنین کلی ترین ایده از روابط فیلوژنتیکی اکثر گروه ها را ارائه می دهد. .

فصل 2. شرح تشریحی و مورفولوژیکی.

در آغاز قرن بیست و یکم، تحقیقات در مورد منشاء و تکامل پرندگان ادامه دارد که می توان آنها را به چندین حوزه تقسیم کرد:

اولین ترکیبی از آثاری است که شامل ویژگی‌های مورفولوژی اندام‌های عقبی (معمولاً همراه با سایر دسته‌های شخصیت‌ها) می‌شود تا روابط فیلوژنتیکی یا به‌طور دقیق‌تر، کلادیستی بین گونه‌های پرندگان منقرض شده و پرندگان مدرن را روشن کند (هیوز، 2000؛ کرکرافت، کلارک، 2001؛ چیاپ، دایک، 2002؛ مایر، 2002، 2003؛ مایر، کلارک، 2003؛ دایک و همکاران، 2003؛ اریکسون و همکاران، 2003؛ ژو، 2004؛ مویل، 2002، مانگولد، 2005، و غیره).

دومین مربوط به مطالعه بیومکانیک حرکت دوپا در پرندگان است. در این راستا، شایان ذکر است کار آنیک ابوراچید و همکارانش که در آن مطالعه سینماتیک با تجزیه و تحلیل عملکردی برخی از ویژگی های ساختاری اسکلت اندام ها ترکیب شده و در نهایت به عنوان پایه ای برای طراحی عمل می کند. مدل های رباتیک مکانیکی (Abourachid، 2000، 2001a؛ Abourachid، Renous، 2000، 2001؛ Abourachid و همکاران، 2001، 2004، 2006؛ Hugel و همکاران، 2003).

سوم جهت - دامپزشکی - تشریحی. هدف اصلی گونه های پرنده مهم اقتصادی است. تحقیقات بر روی آناتومی اندامهای عقبی و اعمال حرکتی اساسی متمرکز شده است (Harcourt-Brown, 2000; Salzer and Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2001; لین و همکاران، 2003؛ گانگلت همکاران، 2004).

چهارم جهت - مورفو-عملکردی-اکولوژیکی. مورفولوژی دستگاه حرکتی پرندگان در اینجا در ارتباط با عملکرد آن در چارچوب سازگاری های خاص مورد مطالعه قرار می گیرد. به طور سنتی توسط مکتب ریخت شناسی روسیه توسعه یافته است، در سال های اخیر در آثار بوگدانوویچ، دزرژینسکی، ولکوف، زلنکوف، زینوویف، ایلینسکی منعکس شده است (بوگدانوویچ، 2000، 2007؛ ولکوف، 2006؛ زلنکوف، 2006، 2007، 2007، 2007; ؛ ایلینسکی). تکامل گروه های فردی پرندگان در آنها به شکل زنجیره ای از سازگاری های خاص ظاهر می شود.

هنگامی که پرندگان توانایی پرواز را به دست آوردند، ساختار داخلی آنها در مقایسه با ساختار اجدادی مشخصه خزندگان تغییر زیادی کرد. برای کاهش وزن حیوان، برخی از اندام‌ها فشرده‌تر شدند، برخی دیگر از بین رفتند و فلس‌ها با پرها جایگزین شدند. ساختارهای سنگین‌تر و حیاتی برای بهبود تعادل بدن به مرکز بدن نزدیک‌تر شده‌اند. علاوه بر این، کارایی، سرعت و کنترل پذیری کلیه فرآیندهای فیزیولوژیکی افزایش یافت که نیروی مورد نیاز برای پرواز را فراهم کرد.

ویژگی های ساختاری مشترک خزندگان و پرندگان:

بدون غدد پوستی (به جز غدد تخصصی، به عنوان مثال، غده دنبالچه)؛

مشتقات پوست شاخی بسیار توسعه یافته (پر، فلس، منقار شاخی، پنجه)؛

یک کندیل اکسیپیتال؛

استخوان های اسفنوئید و فک پایین از چندین بخش مستقل تشکیل شده اند.

قوس زیگوماتیک تحتانی معمولی؛

استخوان ربع متحرک است و مکانیزمی برای انتقال حرکات خود به منقار دارد.

حفره های گیجگاهی و پیش چشمی ایجاد می شوند.

ناحیه گردنی متحرک طولانی؛

ساکروم پیچیده؛

فرآیندهای قلاب مانند روی دنده ها وجود دارد.

مفصل مزوتارسال در اندام لگن؛

ساختار مشابه کلیه، کبد و سایر اندام ها.

تفاوت بین پرندگان مدرن و خزندگان:

مغز بهتر توسعه یافته است (مخصوصاً نیمکره).

اندام های بینایی و شنوایی بهتر توسعه یافته اند.

خون گرم؛

جداسازی کامل خون شریانی و وریدی؛

وجود کیسه های هوا بهترین تهویه ریه ها را فراهم می کند.

تحرک بیشتر؛

وجود پرها به حفظ دمای ثابت بدن و همچنین ساده کردن بدن در طول پرواز کمک می کند.

تخمگذاری بزرگ و مراقبت از فرزندان منجر به بقای نسبتا طولانی افراد می شود.

2.1. تغییرات تطبیقی ​​(تطبیقی) در اسکلت.

استخوان های پرنده قوی و سبک هستند، اغلب سرشان پنوماته می شود
با نبود دندان آسان تر می شود. ستون فقرات گردنی کشیده و بسیار متحرک است و همراه با سر به عنوان فرمان جلو، یک اندام درگیر عمل می کند و دید همه جانبه را برای چشم های بزرگ اما کم تحرک فراهم می کند. ناحیه توراکولومبار کوتاه شده، غیرفعال است، ناحیه دمی اصلاح شده و به پایه ای برای پرهای دم تبدیل شده است. اندام قفسه سینه به یک بال تبدیل شد که منجر به تغییرات قابل توجهی در اسکلت به ویژه در پیوندهای دیستال شد.

2.2. تغییرات تطبیقی ​​(تطبیقی) در عضلات.

ماهیچه های پرندگان به طور ناهموار روی بدن قرار گرفته و فراهم می کند
دو عملکرد اصلی پرواز و راه رفتن هستند. اندام قفسه سینه با حرکت در هوا سازگار شده است، به همین دلیل فقط عضلات بال رشد قابل توجهی پیدا کرده اند، در حالی که بقیه عضلات در رشد خود به حداقل رسیده اند.

2.3. تغییرات تطبیقی ​​در اندام های داخلی .

اندام های داخلی به گونه ای قرار گرفته اند که بیشترین
توده ها در نزدیکی مرکز ثقل بدن قرار دارند (کبد، عضله
معده). تسکین دستگاه گوارش با کاهش حاصل می شود
برخی از قسمت های آن (دندان، روده بزرگ)، کوتاه شدن روده و
افزایش فرآیندهای جذب (وجود پرزها در روده بزرگ).
سیستم کیسه های هوا وزن بدن را سبک می کند، استخوان ها و حفره بدن را پنوماتیز می کند و شرایطی را برای هوادهی اضافی ایجاد می کند. سیستم ادراری فاقد مثانه است. ادرار غلیظ همراه با مدفوع دفع می شود. تخم گذاری و
رشد بیرونی جنین منجر به این واقعیت می شود که ماده ها سنگین تر نمی شوند
میوه...

2.4. تقسیم بدن پرنده به چند بخش.

بدن پرنده را می توان به قسمت محوری و اندام تقسیم کرد. در محوری
قسمت ها سر، گردن، بالاتنه و دم را متمایز می کنند. هر یک از این قسمت ها به تعدادی ناحیه تقسیم می شوند (شکل 5).

برنج. 5. توپوگرافی اعضای بدن پرنده.

سر به دو بخش مغز و صورت تقسیم می شود. در ناحیه مغز، مناطق زیر متمایز می شوند: پیشانی، جداری، پس سری، فوقانی یا گیجگاهی، گوش یا پاروتید، با لوب گوش و چشم. در بخش صورت، نواحی زیر متمایز می شوند: باکال (گونه ها) یا فرنولوم - فضای بین چشم و پایه منقار، چانه با گوشواره در جوجه ها و بوقلمون ها، منقار، متشکل از دریچه های بالا و پایین. . محل اتصال دریچه ها به یکدیگر را قسمت منقار و گوشه های قاعده منقار را گوشه دهان می نامند. در دریچه بالایی منقار یک برآمدگی یا برآمدگی منقار وجود دارد که در جوجه ها به خوبی مشخص است. پایه استخوانی ناحیه سر از استخوان های جمجمه تشکیل شده است. گردن به ناحیه یا گلو فوقانی دهانه رحم، ناحیه یا محصول زیرین گردنی، ناحیه گردنی جانبی و ناحیه گردن یا گردن خلفی تقسیم می شود. پایه استخوانی تمام نواحی گردن، مهره های گردنی است. بدن از بخش های سینه، شکم و لگن تشکیل شده است. ناحیه قفسه سینه شامل نواحی: قفسه سینه یا قفسه سینه است که پایه استخوانی آن استخوان سینه و قسمت های استرن دنده ها است. جانبی با پایه استخوانی به شکل دنده؛ پشتی قدامی با پایه استخوانی به شکل مهره های سینه ای.
ناحیه شکم از ناحیه شکم یا شکم تشکیل شده است که پایه استخوانی ندارد. پشت ناحیه شکم، فقط پوشیده شده است
پرهای کرکی که به آن کوچ می گویند. ناحیه لگنی شامل قسمت خلفی پشتی است که اساساً دارای مهره های کمری، خاجی و دمی به هم آمیخته شده با ایلیوم است، قسمت بالایی و زیر دمی که بر پایه مهره های دمی جوش نیامده است و همچنین دم که پایه استخوانی آن است. مهره های دمی آزاد و پیگوستایل - آخرین مهره های دمی اصلاح شده و ذوب شده، که پرهای دم به آن متصل می شوند. اندام سینه ای (جلو) و لگنی (پشتی) پرندگان به کمربند و اندام آزاد تقسیم می شود. در اندام های آزاد، stylo-، zeigo- و autopodium متمایز می شوند. پایه استخوانی ناحیه کمربند شانه کتف، استخوان کوراکوئید و ترقوه است. استایلوپدیوم اندام قفسه سینه با ناحیه شانه نشان داده می شود. پایه استخوانی آن استخوان بازو است. Zeigopodium - ناحیه ساعد. پایه استخوان رادیوس و اولنا است. اتوپودیوم - برس. شامل ناحیه مچ دست است که پایه استخوانی آن از دو استخوان کارپ تشکیل شده است. نواحی متاکارپ، پایه استخوان - استخوان متاکارپ و انگشتان دست. انگشتان پرندگان در اندام قفسه سینه به شدت کاهش می یابد. انگشت دوم، سوم و چهارم حفظ شده است..

در اندام لگنی، ناحیه کمربند لگنی بر پایه ایلیوم، پوبیس و ایسکیوم است که در یک استخوان بی نام ترکیب شده است. این ناحیه به عنوان کمربند اندام لگنی به دلیل اتصال قوی ایلیوم به مهره ها جزء جدایی ناپذیر بخش لگنی اسکلت محوری است. اندام آزاد لگن از همان بخش های اندام قفسه سینه تشکیل شده است. استایلوپدیوم اندام لگن نشان داده شده است
ناحیه ران، پایه آن استخوان ران است. زیگوپودیوم - ناحیه ساق پا، پایه آن استخوان درشت نی، تارسوس و نازک نی است. اتوپودیوم - پا. پا به ناحیه متاتارس یا تارسوس و انگشتان پا تقسیم می شود. قاعده استخوانی تارسوس (متاتاتارس) از استخوان های متاتارس و متاتارس اول تشکیل شده است. پرندگان دارای تقارن دو طرفه هستند که موقعیت مشخصی از اعضای بدن و اندام های داخلی را تعیین می کند. برای تعیین محل یک عضو یا عضو بدن در بدن، مرسوم است که سطوح و جهات زیر را تشخیص دهید:

1) صفحه ساژیتال پلانی ساجیتالیا - صفحه ای که به صورت عمودی در امتداد وسط بدن پرنده از نوک منقار تا انتهای پیگوستایل کشیده شده است. جهت از هر صفحه ساژیتال به بیرون به صورت جانبی (lateralis) و به سمت داخل به سمت صفحه میانی - داخلی (medialis) تعیین می شود.

2) هواپیماهای جلویی (پشتی) plani dorsalia - این هواپیماها چنین هستند
آنها در امتداد بدن پرنده انجام می شوند، اما عمود بر ساژیتال، یعنی موازی با صفحه افقی. در رابطه با این
صفحات دو جهت را در نظر می گیرند: پشتی (پشتی) - پشتی - جهت به سمت خط پشت و شکمی (شکمی) - جهت گیری به سمت شکم.

3) صفحات قطعه ای (عرضی) plani transversalia - این صفحات در سراسر بدن پرنده، عمود بر صفحات طولی اجرا می شوند و آن را به بخش های جداگانه (بخش) برش می دهند. در رابطه با این صفحات، دو جهت در نظر گرفته می شود: به سمت سر - جمجمه جمجمه، و به سمت دم - دمی دمی. روی سر در این صفحه، دهان دهان و جهات ابورال aboralis متمایز می شوند.
موقعیت هر قسمت از بدن نزدیکتر به اسکلت محوری نسبت به
قسمت دیگر پروگزیمال نامیده می شود، موقعیت دورتر از محوری
اسکلت - دیستال. سطح قدامی اندام نامیده می شود
پشتی - پشتی، سمت خلفی (پشتی) در اندام قفسه سینه
(بال) - کف دست (ولار)، روی لگن - کف پا. .

2.5. اسکلت.

اسکلت پرنده به دو دسته محوری (ساقه) و محیطی (اسکلت اندام) تقسیم می شود. اسکلت محوری شامل بخش های زیر است: جمجمه صورت و مغزی، گردنی، قفسه سینه، لومبوساکرال، دمی (شکل 6).

شکل 6. اسکلت:1. - استخوان بریده (بین فکی)؛ 2 - سوراخ بینی 3 – بینی 4 – اشکی؛ 5 - مشبک؛ 6 – دندانپزشکی 7 - استخوان مربع؛ 8 - حفره تمپان 9 - اطلس؛ 10 – استخوان کوراکوئید؛ 11 - استخوان ترقوه؛ 12 - تیغه شانه؛ 13 - استخوان پشتی 14 - استرنال و 15 - دنده های استرن; 16 - فرآیند uncinate; 17 - بدن؛ 18 - دنده ای، 19 - جانبی و 20 - فرآیندهای میانی جناغ. 21 – تاج آن؛ 22 – استخوان بازو، 23 – شعاع، 24 – اولنا، 25 – استخوان مچ – اولنار و 26 – استخوان مچ – رادیال، 27 – انگشت دوم. 28 -
استخوان های متاکارپ؛ 29 – انگشت سوم؛ 30 - انگشت IV; 31 - ایلیوم; 32 - سیاتیک
سوراخ؛ 33 - مهره های دمی؛ 34 - pygostyle; 35 ایسکیوم و 36 - استخوان شرمگاهی.
37 - سوراخ قفل شده؛ 38 - استخوان ران 39 – کاسه زانو؛ 40 - فیبولار; 41
– تیبیا؛ 42 – متاتارس و 43 – استخوان متاتارس اول. 44 – من انگشت؛ 45 - II
انگشت؛ 46 – انگشت سوم; 47 - انگشت IV.

بزرگترین ویژگی ها در ساختار ستون فقرات و جمجمه مشاهده می شود. ساختار خود استخوان به عنوان یک اندام نیز تغییر کرد. سبکی اسکلت پرنده به دلیل کانی سازی بیشتر فشرده، تخلخل ماده اسفنجی، پنوماتیزاسیون و همجوشی زودهنگام استخوان ها ایجاد می شود. در ماده‌ها، قبل از تخم‌گذاری، استخوان مدولاری اسفنجی - substantia spongiosa nova - در حفره‌های مغز استخوان‌های لوله‌ای تجمع می‌یابد که با محتوای کلسیم کافی +2 در رژیم غذایی کل حفره استخوان را پر می کند. در طی تخمگذاری، از استخوان مدولاری برای تشکیل پوسته استفاده می شود. با کمبود Ca +2 فشرده نازک تر می شود و استخوان ها شکننده می شوند..

بخش مغز جمجمه توسط استخوان های پس سری، اسفنوئید، اتموئید و جفت گیجگاهی، جداری، پیشانی تشکیل شده است. مدولا استخوان بین جداری ندارد. استخوان اتموئید هزارتو ندارد. بخیه های بین استخوان های جمجمه فقط در روزهای اول پس از جوجه کشی قابل مشاهده است. تحت فشار چشم‌های درشت، بال‌های مداری استخوان اسفنوئید با صفحه عمودی استخوان اتموئید با یکدیگر رشد می‌کنند و به سپتوم بین‌اوربیتال تبدیل می‌شوند. در نتیجه، بخش مغز جمجمه به صورت منقاری فراتر از مدارها گسترش نمی یابد. استخوان پس سری دارای یک کندیل است که به طور قابل توجهی تحرک سر را افزایش می دهد.

بخش صورت جمجمه از ثنایای جفتی (بین فک بالا)، فک بالا، بینی، اشکی، کامی، زیگوماتیک، پنجه ای، کوادراته، فک پایین، وومر جفت نشده و استخوان های هیوئید تشکیل می شود.

استخوان های بریده، فک بالا و بینی اسکلت استخوانی منقار بالایی - منقار را تشکیل می دهند. استخوان های بینی به شکل یک صفحه فنری نازک است که (در مفاصل آنسرین) به استخوان های پیشانی و اشکی می چسبد و به منقار اجازه می دهد تا به سمت بالا بلند شود. این حرکت همزمان با پایین آمدن فک پایین - فک پایین به دلیل رشد قوس زیگوماتیک تحتانی و تحرک استخوان ربع اتفاق می افتد. این استخوان با شکل نامنظم چهار گوش، 4 مفصل را تشکیل می دهد: با استخوان های تمپورال، ناخنک، زیگوماتیک و فک پایین. اتصال متحرک استخوان های ناخنک، زیگوماتیک، پالاتین، کوادرات و فک پایین مکانیسم خوبی برای گرفتن منقار پرنده را تشکیل می دهد. ستون فقرات شامل مهره هایی است که همراه با وجود خصوصیات مورفولوژیکی کلی، بسته به محل قرارگیری آنها دارای تفاوت های خاصی از جمله گونه ها هستند.

ناحیه گردن رحم. مهره‌ها متحرک هستند، دارای فرآیندهای عرضی خاردار کوتاه و توسعه‌یافته و پایه‌هایی از دنده‌ها به شکل فرآیندهای دنده‌ای هستند. تسکین پیچیده سرها و حفره های مهره ها نه تنها خم شدن و گسترش را تضمین می کند، بلکه ابداکشن جانبی و چرخش محدود را نیز تضمین می کند. حفره اطلس با یک کندیل مفصلی استخوان اکسیپیتال مفصل می شود. حرکات چرخشی سر در مفصل آتلانتو-اکسیپیتال امکان پذیر است.

بخش قفسه سینه. مهره های اول و دوم قفسه سینه توسط یک مفصل زینی به یکدیگر متصل می شوند و از مهره دوم تا پنجم به یک استخوان جامد متصل می شوند، مهره ششم قفسه سینه به طور متحرک به هر دو مهره پنجم و هفتم متصل است، در حالی که مهره هفتم قفسه سینه. مهره به کمر اول جوش می خورد. در پرندگان، دنده اول، دوم، کمتر دنده سوم و گاهی اوقات آخرین دنده ها خارج از جناغ هستند (با جناغ در تماس نیستند)، بقیه جناغی هستند (در تماس با جناغ). یک فرآیند غیرسیناته به صورت دمی از لبه خلفی هر دنده گسترش می یابد و به دنده بعدی متصل می شود. استخوان سینه بسیار توسعه یافته، لایه ای است و در جوجه ها دارای شکاف قابل توجهی در امتداد لبه دمی است؛ در اردک ها این شکاف عمیق تر است و در غازها به سوراخ بسته می شود. در سمت شکمی جناغ جناغی در پرندگان طیور یک تاج (کلید) جناغ وجود دارد. قفسه سینه در پرندگان مخروطی شکل است و به طور قابل توجهی به صورت دمی منبسط می شود. غضروف دنده ای وجود ندارد. به لطف فرآیندهای قلابی شکل، دنده ها در پرندگان محکم تر از پستانداران به یکدیگر متصل می شوند.

ناحیه لومبوساکرال. بخش‌های کمری و خاجی در یک بخش لومبوساکرال ادغام می‌شوند، جایی که 11-14 مهره به استخوان لومبوساکرال می‌پیوندند - اولین مهره کمری با مهره 7 سینه‌ای و مهره‌های خاجی خلفی با سه تا هفت مهره دمی ترکیب می‌شوند. استخوان های ایلیاک در هر دو طرف به این مهره ها می پیوندند. چرا کل بخش لگن نامیده می شود؟

بخش دم. 5 مهره اول به صورت متحرک به هم متصل می شوند و 4-6 مهره آخر با هم رشد می کنند و دنبالچه را تشکیل می دهند - یک استخوان مثلثی صاف که پرهای دم به آن وصل شده اند.

اسکلت اندام لگنی : در کمربند لگنی استخوان های لگن با ستون فقرات لومبوساکرال ترکیب می شوند. استخوان های شرمگاهی و ایسکیال با هم ترکیب نمی شوند. اسکلت اندام آزاد از ران، استخوان ساق پا و پا تشکیل شده است. استخوان ران پنوماتیز شده است. در میان استخوان‌های ساق پا، استخوان درشت نی به بهترین شکل توسعه یافته است؛ این استخوان با استخوان‌های تارسوس ترکیب می‌شود و استخوان تیبیوماتارسال را تشکیل می‌دهد که گاهی به آن استخوان دونده نیز می‌گویند. استخوان در حال اجرا قوی ترین و طولانی ترین استخوان است.
استخوان پا به جز انگشتان، آنها ذوب شده اند. تارسوس وجود ندارد، زیرا ردیف نزدیک آن با استخوان درشت نی ترکیب می شود و استخوان مرکزی و ردیف دیستال کاملاً با استخوان های متاتارس ادغام می شوند. در متاتارس، استخوان‌های متاتارس دوم، سوم و چهارم با هم ترکیب می‌شوند که همراه با استخوان‌های تارسوس، استخوان تارسوس-متاتارسوس - تارسوس را تشکیل می‌دهند.

پرندگان معمولا 4 انگشت دارند:

انگشت اول آویزان خلفی است و از 2 فالانژ تشکیل شده است.

انگشت دوم - سه فالانژ،

3 - چهار فالانژ،

چهارم - پنج فالانژ.

تعداد انگشتان دست و فالانژها در پرندگان مختلف متفاوت است. خروس ها دارند
در سطح پلانتار تارسوس یک فرآیند آهکی وجود دارد. .

2.6. ماهیچه ها

ماهیچه های اسکلتی در پرندگان به طور ناهموار روی بدن قرار دارند (شکل 7).
عضلات زیر جلدی. به خوبی توسعه یافته، پوست را در داخل جمع می کند
چین‌هایی که به پرهای کانتور اجازه می‌دهند چروک، بلند و چرخانده شوند.

عضلات سر. ماهیچه های صورت (صورت) وجود ندارد، ماهیچه های جونده بیشتر از پستانداران متمایز هستند و به خوبی توسعه یافته اند. ماهیچه های خاصی وجود دارند که بر روی استخوان ربع و سایر استخوان های متحرک جمجمه عمل می کنند.

ماهیچه های تنه بدن . در ناحیه گردن و دم به خوبی توسعه یافته است. تعداد زیادی عضلات کوتاه و بلند در گردن وجود دارد که در چندین لایه قرار دارند. ویژگی مهره ها این است که تحرک و طول زیاد گردن به امتداد، ربودن و چرخش نه تنها کل گردن، بلکه بخش های جداگانه آن کمک می کند، در نتیجه گردن پرنده S شکل می گیرد. ظاهر. ماهیچه های ستون فقرات سینه ای و لومبوساکرال به دلیل عدم تحرک رشد نمی کنند. ماهیچه های قفسه سینه و دیواره شکم مانند پستانداران است، به جز دیافراگم که ظاهر یک لایه بافت همبند است که ریه ها را به طور کامل از سایر اندام ها جدا نمی کند..

شکل 7. ماهیچه های یک پرنده.

عضلات اندام قفسه سینه. بسیار توسعه یافته و متمایز شده است. این شامل چندین ده ماهیچه است. اندام قفسه سینه پرندگان نه تنها از طریق مفاصل، بلکه توسط عضلات ناحیه کمربند شانه و شانه نیز به بدن متصل می شود. اینها قوی ترین ماهیچه های بدن هستند. آنها تا 45٪ از توده عضلانی را تشکیل می دهند و کار اصلی را در طول پرواز انجام می دهند، بالا بردن، پایین آوردن، خوابیدن (تأمین چرخش سطح قدامی (پشتی) اندام به سمت بیرون)، پروناسیون (تامین چرخش قدامی (پشتی) سطح اندام به سمت داخل) بال، بسته به مانور انجام شده توسط پرنده (پکتورالیس ماژور، زیر کتفی، کوراکوئید-براکیالیس و غیره)

عضلات اندام لگنی. در ناحیه لگن و ران ماهیچه هایی با عملکردهای مختلف وجود دارد که روی مفصل ران عمل می کنند. از ماهیچه هایی که در قسمت های انتهایی اندام عمل می کنند، اکستانسورها و فلکسورها ایجاد می شوند. تاندون های آنها معمولاً استخوانی می شود. هنگام حرکت، به دلیل عملکرد ترکیبی عضلات روی 2-3 مفصل، امتداد و خم شدن همزمان مفاصل رخ می دهد. خم شدن همیشه با اداکشن انگشتان، اکستنشن - ابداکشن همراه است. این مکانیسم مفاصل را به هم متصل می کند به طوری که وقتی مفصل زانو خم می شود، انگشتان نیز خم می شوند. .

2.7. سیستم اندام پوست.

پوست تمام بدن پرنده را می پوشاند و مانعی بین بدن پرنده و محیط بیرونی است. از یک طرف بدن را در برابر تأثیرات خارجی محافظت می کند و از طرف دیگر با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. مانند

پرندگان به عنوان وسایل حفاظتی مشتقات پوستی مانند پر و فلس را تولید می کنند. میکروب ها و بیشتر مواد مضر از طریق پوست سالم به بدن نفوذ نمی کنند. ارتباط با محیط خارجی با استفاده از انواع انتهای عصبی حساس واقع در پوست انجام می شود که در نتیجه یک میدان گیرنده گسترده است. علاوه بر این، پوست تا 30 درصد خون را رسوب می دهد و در تنظیم حرارت نقش دارد. در عین حال، 70 تا 80 درصد گرمای تولید شده توسط بدن پرنده از طریق آن از بین می رود. پوست پرندگان نازک، خشک (به دلیل عدم وجود غدد عرق و چربی)، دارای بافت زیر جلدی به خوبی توسعه یافته و چین خوردگی است. غدد توسط غده دنبالچه و در جوجه ها نیز توسط غدد کانال شنوایی خارجی نشان داده می شوند. پوست از اپیدرم، پوست مناسب یا درم و لایه زیرین تشکیل شده است. در قسمت های مختلف بدن ساختار و ضخامت پوست متفاوت است. نازک ترین پوست در نواحی پردار (پتریلیا) است، اما حتی در آنجا نیز یکسان نیست. ضخیم‌ترین پوست روی اپتریا است - مناطقی که پرهای مخفی در آن رشد نمی‌کنند. در پشت پرندگان خشکی پوست ضخیم تر از شکم است در حالی که در پرندگان آبزی برعکس است. پوست ضخیم در کف پا و در ناحیه غشای بین انگشتی. .

2.7.1. تشکیلات شاخی اپیدرم.

ترازو. در بیشتر پرندگان، پوشش پر در اندام های لگن از مفصل تارسال تا بالای انگشتان ایجاد نمی شود. در جوجه ها، این ناحیه با فلس های شاخی پوشیده شده است که از لایه بسیار ضخیم اپیدرم حاوی کراتین سخت تشکیل شده است. لایه شاخی اپیدرم با برآمدگی هایی در عمق پوست بیرون زده و فلس ها را از یکدیگر جدا می کند. کراتین موجود در برجستگی ها نرم است. در سطح جلوی ساق، فلس ها بزرگترین هستند و مانند کاشی یکدیگر را می پوشانند. کوچکترین فلس ها در قسمت های داخلی و پایینی سطح کف پا قرار دارند. در همه پرندگان، در لایه مشبک، الیاف بافت های نزدیک تری نسبت به سایر نواحی پوست ایجاد می کنند. پرندگان آبزی در ناحیه تارسوس و انگشتان پا فلس ندارند. پوست این نواحی دانه ای است که یادآور شاگرین است. سلول های لایه شاخی حاوی کراتین نرم هستند.

پنجه ها. آخرین فالانکس هر انگشت مجهز به یک غلاف شاخی - یک پنجه است. پنجه ها در جوجه ها به خوبی رشد کرده اند و در غازها رشد ضعیفی دارند. غلاف شاخی توسط لایه شاخی ضخیم اپیدرم، به ویژه ضخیم در ناحیه راس پنجه، جایی که دائماً فرسوده می شود، تشکیل می شود. لایه شاخی دیواره حاوی سخت است، لایه سطح کف پا حاوی کراتین نرم است. در زیر لایه شاخی لایه زاینده قرار دارد که از یک ردیف سلول های پایه و چند ردیف سلول خاردار تشکیل شده است. یکی دیگر از سازندهای شاخی ساختار مشابهی دارد - خار که در نرهای خانواده مرغ روی روند استخوان کف پا استخوان متاتارس (تارسوس) رشد می کند.

منقار - پوشش شاخی فک پایین و فک پایین. شکل منقار مخصوص گونه است. جوجه ها قوی ترین غلاف شاخی را دارند. این لایه توسط لایه شاخی اپیدرم تشکیل می شود که به بیشترین ضخامت خود در سطح پشتی منقار می رسد. غلاف شاخی در طرفین نازک تر است. هنگامی که منقار وارد غشای مخاطی حفره دهان می شود، یک لبه نسبتاً تیز تشکیل می شود. در طول دوره جوجه کشی، جنین ها و جوجه ها دارای رویش مخروطی شکل شاخی و کلسیفیه با یک راس تیز در نزدیکی بالای منقار - یک دندان تخم مرغی هستند. در حین جوجه ریزی باعث شکستن پوسته می شود و مدت کوتاهی پس از بیرون آمدن جوجه از تخم می افتد. پوشش شاخی منقار، به خصوص در قسمت راس، به دلیل لایه زاینده اپیدرم، دائما فرسوده شده و دوباره رشد می کند. پایه پوست ضخامت کمی دارد. حاوی سلول های رنگدانه - ملانوفورها است، بنابراین منقار اغلب رنگدانه می شود. معمولاً به همان رنگ پاها رنگ می شود. منقار حساس ترین مکان روی سطح بدن پرنده است؛ این منقار حاوی تعداد زیادی انتهای گیرنده، به ویژه اجسام گراندری، میسنر و هربست است. ریشه منقار، در مرحله انتقال به پوست سر، با پوست نرم و مومی مانند - سر یا سروما، به ویژه غنی از انتهای عصبی لمسی پوشیده شده است. در غازها، غاز تمام منقار را می پوشاند و به آن رنگ نارنجی می دهد که در فصل جفت گیری به قرمز تغییر می کند. در امتداد لبه مندیبل برگچه های عرضی به طول حدود 1 میلی متر وجود دارد که بین همان برگ های فک پایین امتداد یافته است. این یک رامفوتکا است - فیلتری که پلانکتون های گرفته شده از آب را در طول فیلتر کردن حفظ می کند.

غدد پوستی توسط یک غده سباسه منفرد - غده دنبالچه نشان داده می شود. غدد عرق وجود ندارد. غده دنبالچه یک غده سباسه لوله ای پیچیده جفتی است. زیر پوست روی مهره های آزاد دمی به شکل دو لوب بیضی شکل قرار دارد که نوک آن ها رو به عقب است. در پرندگان آبزی بزرگتر (10-15 میلی متر طول) و در پرندگان خشکی نسبتاً کوچک (5-7 میلی متر) است. برخی از پرندگان (شترمرغ، کبوتر) فاقد غده دنبالچه هستند. هر لوب غده از تعداد زیادی لوله انشعاب تشکیل شده است که به داخل یک حفره مشترک باز می شوند. دیواره های لوله ها توسط اپیتلیوم طبقه بندی شده تشکیل شده و از بافت همبند مجاور توسط غشای پایه جدا می شوند. لایه بازال اپیتلیوم کامبیال است. از سلول های مکعبی با هسته های گرد و بزرگ تشکیل شده است. در سلول های لایه های پوشاننده به دلیل تجمع مواد چرب، مقدار سیتوپلاسم افزایش می یابد. سپس سلول ها به قطرات ترشح تبدیل می شوند - غده بر اساس نوع هولوکرین ترشح می کند، در حالی که سلول ها هسته و اندامک های خود را از دست می دهند، ضخیم می شوند و پوسته پوسته می شوند. ترشح با رشد سلول های جوان از مجرای لوله ها به داخل حفره مرکزی خارج می شود. حفره مرکزی به یک مجرای دفعی نسبتاً باریک عبور می کند. دیواره مجرای دفعی توسط اپیتلیوم سنگفرشی طبقه ای تشکیل شده است. روی سطح پوست، در بالای پاپیلا، که به بالای غده دنبالچه ختم می شود، باز می شود. پرنده این ترشحات را می فشارد و منقار خود را روی پاپیلا و منگوله پر فشار می دهد و آن را روی پرها می مالد که از خیس شدن و ساییدگی آنها محافظت می کند. بافت همبند از بیرون غده را می پوشاند، لوله های غده و لوب های غده را از یکدیگر جدا می کند و استرومای اندام و سپتوم بین لوبار را تشکیل می دهد. در نزدیکی راس غده در ناحیه ایستموس در سپتوم بین لوبار دسته هایی از سلول های ماهیچه صاف وجود دارد که همچنین به حرکت ترشحات از حفره مرکزی و در امتداد مجرای دفعی کمک می کند. ترشح غده دنبالچه دارای ترکیب پیچیده ای است. این شامل چربی ها، پروتئین ها، اسیدهای نوکلئیک، بسیاری از آنزیم ها و سایر مواد فعال بیولوژیکی است. عقیده ای وجود دارد که ترشح غده دنبالچه با ترشح غدد سباسه معمولی متفاوت است زیرا حاوی آنزیم های بسیار فعال متابولیسم استروئید است. علاوه بر این، اعتقاد بر این است که ترشح حاوی پروویتامین D - ارگوسترول است که تحت تأثیر اشعه ماوراء بنفش به ویتامین D تبدیل می شود.

2.7.2. پوشش پر.

بدن پرنده پوشیده از پر است. با این حال، در بیشتر پرندگان، پرها در تمام سطح رشد نمی کنند، بلکه در مناطق خاصی به نام ptirilia رشد می کنند. معمولاً در امتداد بدن (در جهت پرواز) در گونه‌های مختلف پرندگان به روش‌های مختلف می‌روند و مطابق با قسمتی از بدن که در آن قرار دارند، نام‌هایی دارند: سر، دهانه رحم، بال، شانه، جانبی، قفسه سینه، ناخنک پشتی-کمری، شکمی، فمورال، درشت نی، دمی، مقعدی و سایر ناخنک ها. نواحی عاری از پرهای بدن آپتریا هستند. آنها همچنین بر اساس ویژگی های توپوگرافی نامگذاری شده اند. در عین حال، پرها به گونه ای چیده شده اند که اپتریا را می پوشانند و یک پوشش پر پیوسته را تشکیل می دهند. در پرندگان بدون پرواز (شتر مرغ، پنگوئن)، پرها در تمام سطح بدن رشد می کنند. هدف از پوشش پر محافظت از بدن در برابر فشارهای مکانیکی است و یکی از وسایلی است که حفظ دمای بدن را تضمین می کند. پر نقش مهمی در تنظیم تبادل حرارت دارد (در حالی که مرغ را با پر می پوشانند، اختلاف دمای پوست و هوا 15-13 درجه سانتی گراد است و با ظاهر پرها به 17-19 درجه سانتی گراد می رسد). . پر باعث افزایش عایق حرارتی و ایجاد لایه ای از هوای ساکن در اطراف بدن می شود که از انتقال حرارت جلوگیری می کند. پرنده با تغییر زاویه پرها می تواند انتقال حرارت را تنظیم کند. پوشش پر علاوه بر عملکرد تنظیم کننده حرارت، شکل بدنه ای را ایجاد می کند که پرواز را تسهیل می کند و سطوح باربری ایجاد می کند که پرواز را ممکن می کند. پرها بسته به شکل و عملکردشان به دو دسته تقسیم می شوند:

کانتور،

پرزدار،

نیمه پایین،

رشته ای،

منگوله،

موهای زائد،

کرک پودری (پودری).

پرهای کانتور رایج ترین نوع پر هستند. آنها طرح کلی بدن پرنده را تعیین می کنند. از جمله آنها عبارتند از:

پوشیده ها،

پرهای پرواز،

پرهای دم

پرهای پنهان روی ناخنک های سر و گردن قرار دارند. از جانب
پرهای پوشاننده از ناخنک جانبی، قفسه سینه، استرنال و شکمی امتداد دارند.
بالاتنه سینه ای، کلوپ (نوک ساکروم) و شکم. یک پر مخفی بالغ از یک تنه، یک شفت و یک فن تشکیل شده است (شکل 8). قسمت پایین تنه (قبل از پنکه) استوانه ای شکل است و لبه نامیده می شود. قسمت پایینی شترمرغ در یک کیسه پر محصور شده و در پوست فرو می رود. در انتهای گوش یک فرورفتگی با سوراخ وجود دارد - ناف پایین. در این فرورفتگی پایه نسل بعدی پرها قرار دارد. دیواره های اوچین از یک ماده شاخی نسبتا شفاف تشکیل شده است. در یک پر کانتور جوان، بیشتر لبه با یک پاپیلای متصل با یک شبکه عروقی غنی پر شده است که به آن رنگ قرمز یا آبی می دهد. همانطور که پاپیلا بالغ می شود، کوتاه می شود، لبه آن پر از هوا می شود و سلول های کراتینه شده اپیدرم که در محل اصلی خود باقی می مانند، به فیلم های قیفی شکل تبدیل می شوند، گویی مراحل کاهش پاپیلا را مشخص می کنند، در سطح وب، به تدریج باریک می شود، لبه به یک میله چهار وجهی تبدیل می شود. در نقطه انتقال یک فرورفتگی وجود دارد - ناف فوقانی. یک پر اضافی از آن شروع می شود.

پرتوهای (خارهای) مرتبه اول از میله در هر دو جهت در یک زاویه مشخص گسترش می یابند و در مجموع یک فن - یک صفحه پر الاستیک را تشکیل می دهند. پایین ترین قسمت کوچک پنکه ابریشمی، قسمت میانی پرزدار و قسمت بالایی کانتور نام دارد. نیمه بیرونی تار مخفی پر باریک تر و محکم تر است، نیمه داخلی پهن تر و نرم تر است. از پرتوهای مرتبه اول، پرتوهای متعدد (خارهای) مرتبه دوم به طور متقارن با زاویه در هر دو جهت گسترش می یابند و در یک طرف کمی بالاتر از طرف دیگر قرار دارند. ریش های زیرین مرتبه دوم دارای یک برآمدگی خمیده به شکل قرنیز هستند که در امتداد لبه بالایی پرتو قرار دارد. پرتوهای پوشاننده مرتبه دوم دارای پرتوهای (خارهای) مرتبه سوم هستند که برآمدگی سلول های اپیتلیال کراتینه شده به شکل مژک و قلاب هستند. قلاب ها فراتر از برآمدگی های پرتوهای مرتبه دوم پر مجاور گسترش می یابند، که در امتداد آنها می توانند بلغزند و یک اتصال الاستیک با یکدیگر حفظ می کنند. ساختار قلاب ها و تعداد آنها به گونه خاص است؛ مژک ها ناصافی ایجاد می کنند که از لغزش پرها بر روی یکدیگر جلوگیری می کند و باعث افزایش اصطکاک می شود که به حفظ پرها به شکل یک پوشش پیوسته کمک می کند. قسمت ابریشمی پنکه پر مخفی با حالت ابتدایی پرتوهای درجه دوم مشخص می شود. در قسمت پرزدار، مژک ها و قلاب ها (پرتوهای درجه سوم) توسعه نیافته اند. میله و پرتوهای مرتبه اول توسط سه لایه سلول تشکیل شده اند. خارجی ترین
- کوتیکول از یک ردیف اپیتلیوم کراتینه کننده سنگفرشی تشکیل شده است. لایه میانی - قشر - توسط تعداد زیادی ردیف از سلول های اپیتلیال کراتینه شده دراز و مسطح تشکیل شده است که محکم در مجاورت یکدیگر قرار دارند که استحکام پر را تضمین می کند. لایه داخلی - بصل النخاع - از سلول های کراتینه ای بزرگ چند هسته ای پر شده با هوا تشکیل شده است که به پر سبکی بیشتری می بخشد. در مبدأ و پرتوهای مرتبه دوم و سوم، مدولا بیان نمی شود. شکل سلول ها و لایه ها به گونه خاص است. پرهای مخفی متحرک هستند. این امر توسط ماهیچه های صاف توسعه یافته که فولیکول پر را در هم می پیچد و به درم ختم می شود تضمین می شود. در این مورد، هر پر مخفی به طور طبیعی با چهار پر همسایه مرتبط است. این اتصال باعث می شود تا پوشش های بدن و عضلات فولیکول به طور همزمان بالا و پایین بروند. نواحی پوست مجاور آنها به وفور توسط پایانه های عصبی آزاد و اجسام Herbst عصب دهی می شود.

شکل 8 ساختار یک پر.

پرهای پرواز و پرهای دم به طور مشابهی ساخته شده اند. برخلاف دومی، پرهای بلندتر، قسمت‌های ابریشمی و پرزدار فن کمتر توسعه‌یافته و قسمت پوشاننده‌تری از پنکه دارند. پرهای پایینی یا کرکی کوچک هستند، به دلیل فقدان قلاب و مژک، دارای دم کوتاه، شفت توسعه نیافته و فن با پرتوهای غیر متصل هستند. میله ممکن است توسعه نیابد، در این صورت پرتوها مستقیماً از راس امتداد می‌یابند، پایین روی ناخنک بین پرهای کانتور قرار دارد، اما می‌تواند روی اپتریوم‌ها نیز رشد کند، به‌ویژه در ناحیه پهلو و شکم. . عملکرد اصلی عایق حرارتی است که بدن پرنده را گرم می کند. کرک پرندگان آبزی بیشتر توسعه یافته است. پرهای نیمه پایین - ساختاری مشابه با پایین دارند، اما محور آنها همیشه توسعه یافته است. پرهای این نوع در نواحی فلپ و شکم رایج است. پرهای رشته ای - دارای یک محور بلند و بسیار نازک هستند که در بالای آن یک فن کوچک وجود دارد که فقط از چند پرتو متصل تشکیل شده است. آنها به تعداد 1-8 قرار دارند، همیشه در نزدیکی پر کانتور، پوشیده از آن و ظاهراً از همان پاپیلا ایجاد می شوند. بوقلمون به صورت دسته ای روی سینه رشد می کند. پایانه های عصبی متعددی در کیسه های پرهای رشته ای یافت شد. اعتقاد بر این است که آنها یک عملکرد گیرنده دارند و با کمک آنها اختلال حواس پرنده در آن ایجاد می شود

قلم کانتور و آن را از بین می برد. شاید آنها سیگنال لازم برای کنترل حرکت پرها را ارائه می دهند. در این حالت بدیهی است که قوس رفلکس روی ماهیچه های پر کانتور بسته می شود. پرهای منگوله دارای تنه ای نازک و پرتوهای به هم چسبیده آزاد هستند که مانند موهای یک قلم مو در اطراف مجرا قرار دارند.
غده دنبالچه ستاها پرهای کوتاهی هستند که از یک تنه کوچک بدون فن تشکیل شده است. آنها در پایه منقار - سبیل ها، نزدیک سوراخ های بینی و چشم ها یافت می شوند. در پرندگانی که غده دنبالچه وجود ندارد یا ضعیف رشد کرده است (کبوتر، حواصیل و غیره) حالت پودری (ترد، پودری) به خوبی ایجاد می شود. [6].

2.8. دستگاه گوارش.

دستگاه گوارش معمولاً به چهار بخش تقسیم می شود که در شکل زیر نشان داده شده است. 9.

برنج. 9

تقسیم دستگاه گوارش طیور به بخش ها.

ساختار دستگاه گوارش پرندگان از بسیاری جهات شبیه دستگاه گوارش پستانداران است. شامل اوروفارنکس، ناحیه مری معده، روده کوچک و بزرگ است. ماهیت پردازش غذای جامد که وارد بدن پرندگان می شود و در صورت عدم وجود دندان نیاز به ساییدن دارد، ویژگی های مورفولوژی عملکردی دستگاه گوارش را تعیین می کند. حفره دهان و معده تفاوت قابل توجهی دارند. سایر اندام ها - روده بزرگ و کوچک، کبد، پانکراس - از نظر ساختار مشابه اندام های پستانداران هستند.

ساختار داخلی پرندگان شکل. 10

اوروفارنکس یا روده سر شامل دهان است
حفره و حلق که در پرندگان به دلیل کمبود از یکدیگر جدا نمی شوند
پرده کام. علاوه بر این، پرندگان فاقد لب، گونه و لثه هستند.
آرواره ها به منقار تبدیل شدند در نتیجه عدم ذکر شده
در پرندگان دهلیز حفره دهان وجود ندارد. خود حفره دهان
- فضای جلو و دو طرف توسط منقار محدود شده است، در بالا - توسط سخت
آسمان، پایین - پایین. مرز خلفی بین حفره دهان و حلق
از امتداد ردیف خلفی پاپیلاهای پالاتین و پاپیلای زبان عبور می کند. استخوان
اساس حفره دهان استخوان های جمجمه است.

حفره دهان پرندگان با اپیتلیوم طبقه ای مسطح پوشیده شده است. ضخامت لایه اپیتلیال و ماهیت کراتینه شدن آن در قسمت های مختلف حفره دهان با ویژگی های خاص خود مشخص می شود. فرآیند کراتینه شدن به شدت در مرز پوست رخ می دهد و با تشکیل یک لایه پوست به پایان می رسد. اپیتلیوم سنگفرشی چند لایه روی لایه اصلی قرار دارد که از بافت همبند شل ساخته شده است. سقف حفره دهان سخت کام است. در جوجه ها، دارای یک شکاف پالاتین باریک است؛ پنج نوع پاپیلا در سراسر شکاف پالاتین قرار دارند. منافذ غدد بزاقی بر روی کام سخت و در طرفین آن قرار دارند، علاوه بر این، غدد بزاقی کوچک در طرفین وسط و پشت زبان و در سطح پشتی قاعده زبان قرار دارند. .پرندگان علاوه بر این غدد در گوشه دهان و غدد زیر فکی قدامی و خلفی دارند. ساختار این غدد بر اساس یک لوبول غده ای است که از سلول های مخاطی به صورت شعاعی در اطراف فضای جمع کننده یا مرکزی (حفره) قرار دارد. دومی وارد مجرای دفعی می شود که دیواره آن توسط اپیتلیوم پوششی ساخته شده است. بخش پایانه ترشحی سروزی در غدد بزاقی یافت نشد. ساختار غدد بزاقی پرندگان به اندازه کافی مورد مطالعه قرار نگرفته است. از پایین، حفره دهان توسط زبان محدود می شود. زبان به یک راس تقسیم می شود، بدنی که توسط یک فرنولوم به انتهای حفره دهان، پشت، قسمت های جانبی و یک ریشه متصل است. اساس زبان بافت همبند متراکم حاوی الیاف الاستیک است. قسمت بیرونی زبان با یک غشای مخاطی با اپیتلیوم سنگفرشی چینه ای بسیار کراتینه پوشیده شده است. در انتهای ابورال پشتی، مخاط یک ردیف عرضی از پاپیلاهای رشته ای بلند را تشکیل می دهد. لامینا پروپریا غشای مخاطی حاوی بسته‌هایی از غدد مخاطی لوله‌ای پیچیده و مجاری دفعی است که در پشت، کناره‌ها و ریشه زبان باز می‌شوند. گیرنده های حساس چشایی - جوانه های چشایی، واقع در لایه اپیتلیال - به طور نزدیک با مجاری دفعی در ارتباط هستند. ساختار شبیه جوانه های چشایی پستانداران است. تعداد آنها ناچیز است. زبان دارای انتهای عصبی دردناک و لمسی است. بافت ماهیچه ای مخطط سه ماهیچه کوچک زبانی را تشکیل می دهد. زبان پرندگان محکم به استخوان هیوئید متصل است. بخشی از استخوان هیوئید در داخل ریشه زبان گسترش می یابد. تمام عضلات دیگری که زبان را حرکت می دهند متعلق به دستگاه هیپوگلاس هستند.

حفره دهان به حلق - بخشی از لوله روده که در آن دستگاه تنفسی و گوارشی قطع می شود - می رود.در پایین حلق یک دهانه بیضی شکل بزرگ وجود دارد - ورودی حنجره. پشت آن، در مرز بین انتهای حلق و مری، یک ردیف عرضی از پاپیلاهای حنجره مخروطی شکل وجود دارد. دیواره حلق از مخاط، غشاهای عضلانی و آونتیتیا تشکیل شده است. غشای مخاطی پوشیده شده است
اپیتلیوم سنگفرشی چند لایه لامینا پروپریا غشای مخاطی توسط بافت همبند سست که در آن غدد قرار دارند و شبکه های لنفاوی و مشیمیه وجود دارد تشکیل می شود. شبکه های لنفاوی لوزه های حلقی را تشکیل می دهند.

قسمت قدامی (مری- معده) شامل مری با
گواتر و یک معده دو حفره ای، متشکل از بخش های غده ای و عضلانی (شکل 10). مری عضوی لوله‌ای شکل است که از پشت حلق شروع می‌شود. در قسمت اولیه، مری بالای نای قرار دارد و نزدیکتر به ورودی حفره بدن، به سمت راست حرکت می کند و در سمت راست نای قرار دارد. قسمت دمی مری دوباره در بالای نای ظاهر می شود ، از بین برونش ها ، ریه ها ، بالای قلب و بدون مرزهای تیز عبور می کند ، کمی باریک می شود و به معده غده ای می رود. طول مری در جوجه ها 30-25 سانتی متر است.در جوجه ها در نزدیکی ورودی حفره بدن، مری به صورت کیسه ای منبسط می شود و گواتر ایجاد می کند. دیواره مری از غشاهای مخاطی، عضلانی و غشاهای اضافی تشکیل شده است. غشای مخاطی دارای چهار لایه مجزا است: اپیتلیال، لایه بازال و عضلانی و زیر مخاط. لایه اپیتلیال توسط اپیتلیوم کراتینه کننده طبقه بندی شده مسطح نشان داده می شود. در طی فرآیند شاخ‌زنی، سلول‌های سطحی به فلس‌های شاخی تبدیل می‌شوند. لامینا پروپریا از بافت همبند سست تشکیل شده است که از نظر الیاف الاستیک و بافت لنفاوی ضعیف است. پاپیلاهای آن در لایه اپیتلیال بیرون زده و ارتفاع قابل توجهی دارند. صفحه خود حاوی غدد مخاطی است. تمام بخش های انتهایی غده به داخل حفره جمع کننده باز می شوند که ابتدای یک مجرای بدون انشعاب است. در سلول های غده ای قسمت انتهایی، هسته ها توسط ترشح مخاطی به غشای پایه فشار داده می شوند. در منطقه انتقال صفحه اصلی مری به معده گره های لنفاوی متعددی وجود دارد - لوزه مری.

صفحه عضلانی غشای مخاطی بسیار توسعه یافته است. از سلول های عضله صاف با جهت طولی ساخته شده است. این لایه در تشکیل چین های غشای مخاطی نقش دارد. زیرمخاط از بافت همبند شل تشکیل شده است، در نتیجه تحرک غشای مخاطی در طول تشکیل چین های ناپایدار آن ایجاد می شود. لایه ماهیچه ای از دو لایه سلول های ماهیچه صاف تشکیل شده است:
داخلی - دایره ای، خارجی - طولی. لایه دایره ای بیشتر توسعه یافته است.

adventitia، مانند پستانداران، از بافت همبند سست ساخته شده است. بعد از اینکه مری وارد حفره قفسه سینه شد، آونتیتیا با سروزا جایگزین می شود. از مشتقات دیواره مری گواتر است، بنابراین دیواره آن نیز دارای سه غشاء است که از همان لایه ها ساخته شده اند و لایه ها از همان بافت ها هستند.

دیواره شکمی گواتر با یک لایه اپیتلیال ضخیم تر نشان داده شده است که در آن مرز بسیار واضحی بین تولید کننده و لایه شاخی وجود دارد. غدد مخاطی فقط در دیواره پشتی محصول یافت می شوند. صفحه عضلانی و پوشش عضلانی به ویژه در قسمت شکمی به شدت توسعه یافته است.

هضم در محصول به دلیل آنزیم های خوراک، میکروارگانیسم ها و آنزیم های آمیلولیتیک بزاق رخ می دهد. در 1 گرم از محتویات محصول تا 0.1 میلیارد میکروارگانیسم وجود دارد که عمدتاً سلول های هوازی، قارچ ها و مخمرها هستند.

در کبوترهای نر و ماده، در طول دوره تغذیه جوجه ها، یک توده سفید چرب در محصول ظاهر می شود - "شیر گواتر" که در نتیجه تکثیر و توزیع مجدد غشاهای مخاطی محصول تشکیل می شود. کبوترها در 10 تا 16 روز اول زندگی با شیر گواتر به جوجه های خود می خورند. حاوی 16 درصد پروتئین، 11 درصد چربی، 1.3 ماده معدنی، ویتامین A و گروه B است.

معده (ventriculus s. gaster) - از دو بخش تشکیل شده است - غده ای و عضلانی (شکل 8). اولی شیره گوارشی ترشح می کند، دومی برای آسیاب کردن غذا در نظر گرفته شده است. در معده غده ای، توده غذا با آنزیم ها غنی می شود و بدون توقف وارد معده عضلانی می شود، جایی که پردازش شیمیایی و مکانیکی انجام می شود. دیواره آن از غشاهای مخاطی، عضلانی و سروزی تشکیل شده است. لایه اپیتلیال غشای مخاطی یک اپیتلیوم غده ای استوانه ای تک لایه است، بنابراین اپیتلیوم پوششی معده یک میدان غده ای گسترده است که مخاط تولید می کند. صفحه اصلی با بافت همبند سست، غنی از عناصر سلولی نشان داده شده است.

مجاری دفعی غدد در سطح ارتفاعات باز می شوند
غشای مخاطی این ارتفاعات با چشم غیر مسلح قابل مشاهده است و

کیسه های غده ای نامیده می شوند. غده دیگری در غشای مخاطی وجود ندارد. لایه ضخیم لایه عضلانی غشای مخاطی غده معده ادامه لایه عضلانی مخاط مری است. سلول های ماهیچه صاف غدد را از پایین، از پهلو و از بالا در هم می پیچند. زیر مخاط از بافت همبند سست تشکیل شده و رشد ضعیفی دارد. لایه عضلانی توسط دو لایه سلول عضلانی صاف نشان داده می شود که درونی دایره ای و بیرونی طولی است. سروزا از بافت همبند سست و مزوتلیوم تشکیل شده است.

روده به دو قسمت ضخیم و نازک تقسیم می شود. روده کوچک (intestinum tenue). این غدد شامل دوازدهه، ژژونوم و ایلئوم است. و پانکراس که در حلقه دوازدهه قرار دارد. فرآیندهای جذب در پرندگان در ژژنوم شدیدتر است. ساختار دیواره روده مشابه ساختار پستانداران است. لایه اپیتلیال غشای مخاطی یک اپیتلیوم استوانه ای یک لایه است. از سلول های حاشیه دار، جامی و انتروکرومافین تشکیل شده است. صفحه اصلی از بافت همبند سست ساخته شده است، برآمدگی هایی را تشکیل می دهد که با اپیتلیوم مرزی پوشانده شده است - این پرزها (در طول کل روده) هستند. سیستم لنفاوی پرزها ضعیف است و در نتیجه چربی مستقیماً وارد خون می شود. در پایه پرزها، دخمه ها باز می شوند - فرورفتگی های لوله ای شکل نیز با اپیتلیوم پوشانده شده است. آنها سطح جذب را افزایش می دهند؛ در پایه آنها سلول های غده ای و بنیادی وجود دارد. بنابراین، دخمه ها یک منطقه در نظر گرفته می شوند
انتروسیت های تقسیم میتوز که لایه اپیتلیال پرزها را دوباره پر می کنند. بافت همبند سرشار از عناصر لنفاوی است که به صورت ندول های لنفاوی به صورت پراکنده قرار دارند.

زیر مخاط روده کوچک توسط بافت های شل و شبکه ای تشکیل شده است؛ غدد دوازدهه در زیر مخاط دوازدهه در پرندگان وجود ندارد. در مرز با لایه عضلانی شبکه عصبی زیر مخاطی (Meissner) قرار دارد.

کبد (هپار) بزرگ است و از دو لوب تشکیل شده است. مرغ هندی، شترمرغ و کبوتر کیسه صفرا ندارند. مورفولوژی عملکردی پرندگان و پستانداران مشابه است: ساختار لوبولی به دلیل خون رسانی به اندام است. موقعیت مرکزی در لوبول ورید مرکزی؛ در حاشیه لوبول ها سه گانه وجود دارد که از مجرای صفراوی بین لوبولی، ورید بین لوبولی و شریان تشکیل شده است. هپاتوسیت ها پرتوهای خوابیده شعاعی را تشکیل می دهند. بین آنها سینوس های وریدی قرار دارند.

پانکراس یک اندام لوبولار است. تعداد لوبول های غده ای در گونه های مختلف پرندگان مزرعه متفاوت است. لوبول ها توسط بافت همبند بین لوبولی مشخص می شوند؛ آنها از بخش های برون ریز و غدد درون ریز ساخته شده اند. مجاری اصلی دفعی به مجاری بین لوبولی و مجاری بین لوبولی به نوبه خود به مجاری بین لوبولی تقسیم می شوند. اپیتلیوم اصلی و بین لوبولی با اپیتلیوم ستونی تک لایه و اپیتلیوم بین لوبولی با اپیتلیوم سنگفرشی تک لایه پوشانده شده است. قسمت غدد درون ریز غده مجموعه ای از جزایر غدد درون ریز Langenhars است که هورمون انسولین را ترشح می کند. در پرندگان، آنها فقط از یک نوع سلول تشکیل شده اند - یا سلول های A (تاریک) یا سلول های B (روشن)، و بنابراین جزایر تاریک و روشن از هم متمایز می شوند. نسبت این نوع جزایر ممکن است تحت تأثیر جنسیت و سن متفاوت باشد. روده بزرگ (intestinum crassum). این بخش از روده کوتاه شده است؛ شامل دو سکوم و یک رکتوم است که به کلواکا می ریزد (شکل 10). هضم در سکوم پرندگان با کمک آنزیم های تامین شده با کیم از روده کوچک و میکرو فلور انجام می شود. در اینجا تخمیر فیبر رخ می دهد و جزئی آن
هضم (6-9٪). در سکوم، جذب آب، مواد معدنی، محصولات تخمیر، سنتز ویتامین های B رخ می دهد.

از جمله ویتامین B12.

دیواره روده بزرگ از مخاط با غشاهای زیر مخاطی، عضلانی و سروزی تشکیل شده است. غشای مخاطی ساختاری مشابه در بخش نازک دارد: پرزها و غدد روده مشخص هستند. در روده بزرگ، محتوای سلول های جام افزایش می یابد و رشد قابل توجهی از تشکیلات لنفاوی (به ویژه در سکوم) مشاهده می شود. غشاهای باقی مانده از نظر ساختار شبیه به غشاهای روده کوچک هستند. به صورت دمی، رکتوم منبسط می شود و به کلواک تبدیل می شود. مجاری تناسلی و ادراری در آن باز می شود، بنابراین سه بخش در آن وجود دارد: coprodeum، urodeum، proctodeum. بخش اول گسترده ترین است. ساختار کلوآکا شبیه روده عقبی است. کلواکال (بورسا فابریسیوس) به پروکتودئوم باز می شود که یک اندام اپیتلیال-لنفاوی دفاع ایمنی بدن است..

2.9. دستگاه تنفس.

اندام های تنفسی پرندگان دارای تعدادی ویژگی است:
- اندازه کوچک و ساختار ساده حفره بینی
- وجود دستگاهی برای تولید صدا - آهنگ در انشعاب نای
حنجره
- اندازه و موقعیت ناچیز ریه ها که برونش ها با هم ارتباط دارند
با حفره های کیسه های هوایی

در حفره بینی سه کانکا غضروفی وجود دارد؛ هیچ هزارتوی استخوان اتموئید وجود ندارد. از طریق شکاف پالاتین، هوا از حفره بینی وارد اوروفارنکس می شود که مانند پستانداران از طریق لوله های شنوایی با گوش میانی ارتباط برقرار می کند. حنجره فوقانی اپی گلوت و غضروف تیروئید ندارد. دستگاه صوتی (حنجره آوازخوان) در دوشاخه نای قرار دارد. نای یک لوله توخالی به طول 16-27 سانتی متر است که در گردن و قسمت قدامی حفره بدن قرار دارد. دیواره تراشه شامل سه غشای مخاطی، غضروفی فیبرواژینوز و آونتیتیا است. مخاط از یک اپیتلیوم مژکدار تک لایه چند ردیفه شامل سلولهای جام تشکیل شده است. لایه بافت همبند زیر اپیتلیال مخاط نای از بافت همبند سست و شکل نیافته تشکیل شده و دارای غدد لوله ای مخاطی نای است. در حفره بدن، قبل از ورود به ریه ها، نای به دو برونش اصلی تقسیم می شود - دوشاخه.

ریه هر پرنده یک برونش اصلی دریافت می کند. در پارانشیم اندام به چهار برونش ثانویه تقسیم می شود. دومی، دوباره منشعب می شود، نایژه های سوم یا پارابرونشی نازک تری را تشکیل می دهند. ریه پرندگان حاوی پارابرونشی است که پارانشیم اندام اطراف آن را به لوبول های مجزا تقسیم می کند. قطر پارابرونشی در مرغ 100-150 میکرون است. دیواره آنها از سلول های عضلانی صاف دایره ای و الیاف الاستیک تشکیل شده است. سطح داخلی پارابرونشی ها با اپیتلیوم مکعبی یا سنگفرشی تک لایه پوشانده شده است. لوبول های ریه توسط مویرگ های پنوماتیکی نمایش داده می شوند که هوا را از پارابرونشی ها، مویرگ های خونی و بافت همبند دریافت می کنند. مویرگ های هوا از نظر ساختار و اهمیت عملکردی با آلوئول های ریوی پستانداران مطابقت دارد و در ریه ها در پرندگان متفاوت است و بر این اساس در مویرگ های هوا تبادل گاز در حین دم و بازدم انجام می شود. مویرگ های موجود در هوا شبکه ای را در داخل یک لوبول تشکیل می دهند، اما همچنین می توانند با مویرگ های هوابرد لوبول های مجاور آناستوموز شوند. مویرگ های هوای پرندگان لوله هایی با شکل نامنظم با قطر 2 تا 6 میکرون هستند. دیواره آنها از یک غشای پایه و یک لایه سلولهای اپیتلیال بسیار مسطح تشکیل شده است. ضخیم ترین قسمت دومی در نزدیکی هسته به 0.3-0.5 میکرون می رسد، در حالی که در امتداد محیط 20-40 نانومتر است و هیچ اندامک و میکروویلی وجود ندارد. غشای پایه بدون ساختار است. مویرگ های متصل کننده مجرای هوای بین مویرگ ها ساختار یکسانی دارند، اما مجرای آنها نیز باریک تر است و اغلب به هیچ وجه فرو نمی ریزد. هوا و مویرگ های خون تنها با یک فضای زیر میکروسکوپی 60-100 نانومتر، پر از یک ماده همگن متراکم از هم جدا می شوند. سد بین هوا و خون به 1 میکرون نمی رسد. هنگامی که پرندگان دم و بازدم می کنند، حجم کیسه های هوایی به جای ریه ها تغییر می کند که تهویه آن و بر این اساس
کل سیستم تنفسی نتیجه انقباض قفسه سینه و دیواره های شکم است.
ریه های پرندگان از نظر حجم کوچک هستند، به لوب تقسیم نمی شوند، عمیقاً به فضاهای بین دنده ای نفوذ می کنند که از اولین دنده تا
کلیه ها 5 جفت کیسه هوا در ارتباط با ریه های پرندگان وجود دارد.

عملکرد کیسه های هوا متفاوت است:
- آنها مخازن هوای اضافی هستند.
- افزایش تبادل گاز؛
- مشارکت در تنظیم حرارت و متابولیسم آب؛
- کاهش وزن بدن؛
- به عنوان تشدید کننده، ضربه گیر و عایق حرارت عمل می کنند.

کیسه های هوایی برآمدگی های خارج ریوی راه های هوایی هستند. دیواره آنها از بافت همبند تشکیل شده است که در داخل با اپیتلیوم مکعبی یا ستونی تک لایه و از بیرون با غشای سروزی یا آدونتیتیا پوشیده شده است. .

3. دستگاه ادراری.

سیستم ادراری فقط از کلیه ها و حالب ها تشکیل شده است.
باز شدن به اورودئوم کلواکا لگن، مثانه، مجرای ادرار
پرندگان کانال ندارند. عملکرد دستگاه ادراری حذف آب و املاح اضافی از بدن و در نتیجه حفظ فشار اسمزی ثابت در بافت های بدن است.

کلیه های پرندگان در مقایسه با پستانداران نسبتاً بزرگ هستند، به دلیل متابولیسم شدیدتر و عدم وجود غدد عرق. آنها به شکل مستطیلی هستند که در فرورفتگی های شکمی ستون فقرات لومبوساکرال و ایلیوم قرار دارند. احاطه شده توسط کیسه های هوا، عملکردی جایگزین
پد چربی، در پرندگان وجود ندارد. کپسول کلیه به سه لوب قدامی، میانی و خلفی تقسیم می شود.

کلیه اندامی فشرده است. یک استروما (کپسول بافت همبند، لایه های بین لوبولی که کلیه ها را به لوبول ها تقسیم می کند) و نفرون (واحد اصلی ساختاری و عملکردی کلیه) وجود دارد.

نفرون ها توانایی جذب مجدد آب و مواد محلول در آن را دارند. کلیه از نظر عملکردی و مورفولوژیکی ارتباط نزدیکی با خون دارد. بر خلاف پستانداران، کلیه نه تنها شریان ها، بلکه سیاهرگ ها را نیز شامل می شود که سیستم پورتال کلیه را تشکیل می دهد. خون شریانی از طریق شریان های کلیوی وارد می شود که در پارانشیم به شریان های بین لوبولار و داخل لوبولار منشعب می شود. از دومی، شریان‌های آوران خارج می‌شوند و خون را به مویرگ‌های گلومرول‌های عروقی می‌برند، که شبکه‌ای شگفت‌انگیز با مویرگ‌های شریان‌های وابران تشکیل می‌دهند. در حاشیه لوبول، شریان وابران با مویرگ های وریدی سیستم پورتال کلیه متصل می شود و لوله های نفرون را در هم می پیچد..

4. دستگاه تولید مثل.

سیستم اندام تناسلی تداوم گونه را تضمین می کند. این سیستم از غدد جنسی (بیضه ها یا تخمدان ها) که در آن سلول های زایا تشکیل می شوند و دستگاه تناسلی که از طریق آن سلول های زایای بالغ به سمت اندام های جفت حرکت می کنند، تشکیل شده است. در نتیجه جفت شدن یک نر و یک ماده، امکان لقاح ایجاد می شود - ادغام اسپرم با تخمک، تشکیل زیگوت و توسعه یک ارگانیسم جدید. غدد جنسی نیز غدد درون ریز هستند که هورمون های جنسی تولید می کنند. آنها رفتار جنسی پرندگان و ظاهر آنها را تعیین می کنند، زیرا در ایجاد ویژگی های جنسی ثانویه نقش دارند. عملکرد دستگاه تناسلی تحت کنترل سیستم عصبی مرکزی است و توسط سیستم هیپوتالاموس هیپوفیز تنظیم می شود.

غدد جنسی مردانه یک جفت بیضه هستند که در آن سلول های تناسلی مردانه (گامت ها) - اسپرم تشکیل می شوند. شکل بیضه ها بیضی یا بیضوی است که سمت چپ معمولا بزرگتر است. آنها در حفره بدن در نزدیکی انتهای قدامی هر کلیه قرار دارند. قبل از شروع فصل تولید مثل، اثر تحریک کننده هورمون های هیپوفیز باعث می شود که بیضه ها صدها بار بزرگ شوند. یک لوله پیچیده نازک، مجرای دفران، اسپرم را از هر بیضه به داخل کیسه منی می برد. در آنجا انباشته می شوند تا زمانی که انزال در لحظه جفت شدن اتفاق می افتد و در طی آن به داخل کلواکا و از طریق دهانه آن خارج می شوند.بیرون

غدد جنسی زنانه، تخمدان ها، گامت های ماده - تخم ها را تشکیل می دهند. اکثر پرندگان فقط یک تخمدان دارند، تخمدان چپ. در مقایسه با اسپرم میکروسکوپی، تخمک بزرگ است. بخش اصلی آن از نظر وزن زرده است - ماده مغذی برای رشد جنین پس از لقاح. تخمک از تخمدان وارد لوله ای به نام مجرای تخمدان می شود. ماهیچه های مجرای تخمک آن را از نواحی مختلف غده ای در دیواره های آن عبور می دهند. آنها زرده را با آلبومین، غشاهای پوسته، پوسته سخت حاوی کلسیم احاطه کرده و در نهایت رنگدانه های رنگی پوسته را اضافه می کنند. تبدیل تخمک به تخمی آماده برای تخمگذاری تقریباً طول می کشد. 24 ساعت

لقاح در پرندگان داخلی است. اسپرم در طول جفت گیری وارد کلواکای ​​ماده می شود و از مجرای تخمک به سمت بالا شنا می کند. لقاح، یعنی ادغام گامت های نر و ماده در انتهای بالایی آن قبل از پوشیده شدن تخم مرغ با پروتئین، غشاهای نرم و پوسته اتفاق می افتد.

5. سیستم قلبی عروقی.

قلب (cor) در پرندگان نیز مانند پستانداران دارای چهار حفره است. هیچ ماهیچه پاپیلاری در بطن راست وجود ندارد، دهانه دهلیزی راست شکاف مانند است، که توسط یک صفحه عضلانی بسیار توسعه یافته پوشیده شده است. پرندگان قوس آئورت راست ایجاد می کنند. آئورت شکمی که باعث ایجاد شریان های ایلیاک خارجی و داخلی می شود، به دو قسمت سیاتیک تقسیم می شود.
(راست و چپ) و شریان ساکرال میانی. پرندگان دارای دو ورید اجوف جمجمه و همچنین دو سیستم پورتال هستند: کبد و کلیه. سیستم لنفاوی در پرندگان دارای تعدادی ویژگی است.توسط چند غدد لنفاوی نشان داده می شود. لنف در دو مجرای قفسه سینه لنفاوی: چپ و راست جمع آوری می شود و با یکدیگر آناستوموز می شوند. طحال در پرندگان بیضی یا گرد است که در سمت راست معده قرار دارد. [6 ].

6. سیستم عصبی.

سیستم عصبی یک سیستم یکپارچه کننده و تنظیم کننده است. بر اساس مشخصات توپوگرافی به دو دسته مرکزی و محیطی تقسیم می شود. گروه مرکزی شامل مغز و نخاع، گروه محیطی شامل گانگلیون، اعصاب، شبکه عصبی و انتهای عصبی است. با توجه به ویژگی های ساختار و عملکرد آن، سیستم عصبی به دو دسته سوماتیک و خودمختار تقسیم می شود. سیستم عصبی جسمانی عمدتاً اسکلت، ماهیچه ها، پوست را عصب دهی می کند و همچنین با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. رویشی - اندام های داخلی، غدد درون ریز و قلبی عروقی
سیستم، متابولیسم را در بدن تنظیم می کند. پرندگان ساختاری از نخاع، اعصاب نخاعی و 12 جفت اعصاب جمجمه ای شبیه به پستانداران دارند. طناب نخاعی ضخیم شدن کمری-خاجی بارزتری دارد. یکی از ویژگی های ضخیم شدن پرندگان وجود یک هسته نوروگلیال غنی از گلیکوژن با عملکرد ناشناخته - بدن گلیکوژن است که به طور قابل توجهی اندازه ضخیم شدن را افزایش می دهد.

شاخ های جانبی در ماده خاکستری نخاع در پرندگان ایجاد نشده است. مراکز سیستم عصبی سمپاتیک در اطراف قسمت مرکزی کانال نخاعی قرار دارند. از 12 جفت اعصاب جمجمه ای، جفت VII، عصب صورت، به ویژه متمایز است. به دلیل عدم وجود عضلات صورت، ضعیف بیان می شود. عصب برگشتی که در ابتدای جفت X اجرا می شود، عمدتاً مری و محصول را عصب دهی می کند. خود عصب واگ در پرندگان بسیار توسعه یافته است، جفت XII - عصب هیپوگلوسال، علاوه بر ماهیچه های زبان و استخوان هیوئید، حنجره آواز را عصب می کند. مغز پرندگان نیز به پنج بخش تقسیم می شود (شکل 11) - سطح جانبی. .

مغز از طرف جانبی. شکل 11

هر قسمت از مغز ویژگی های خاص خود را دارد: 1. telencephalon - گوشته نیمکره ها بدون پیچش، بدون جسم پینه ای، بدون شاخ آمون در پایین بطن های جانبی، بدون سپتوم نیمه شفاف است. 2. دی انسفالون - توبروزیت های بینایی بسیار کوچکتر هستند، بدن پستاندار وجود ندارد. 3. مغز میانی - کولیکولوس بسیار توسعه یافته است. قنات سیلوین یک حفره وسیع را تشکیل می دهد.
4. مغز عقبی - مخچه تقریباً هیچ نیمکره ای ندارد، ورمیس بسیار است
بیان؛ 5. بصل النخاع محدب است و انحنای شکمی را تشکیل می دهد.

نتیجه گیری

1. رویکرد مورفو-عملکردی/مورفو-اکولوژیکی سیستمیک که در این کار ایجاد شده است، ثابت کرده است که ابزاری مؤثر در مطالعه و بازسازی تکامل و دگرگونی‌های تطبیقی ​​دستگاه حرکتی دوپا پرندگان است که می‌تواند ایده‌های جدیدی در مورد ویژگی‌های خاص شکل دهد. سازگاری حرکتی
گروه های پرندگان را مورد مطالعه قرار داد. رویکرد سیستماتیک پیشنهادی شامل تجزیه و تحلیل برخی از مهم‌ترین ساختارها برای بازسازی تکامل تطبیقی ​​اندام‌های عقبی پرندگان است که اجزای فرمول عضلانی توسعه‌یافته و انواع برهم‌کنش تاندون‌های انتهایی عمق طولانی هستند. ارقام خم کننده

2. انواع فعل و انفعالات تاندون های انتهایی انگشتان خم کننده عمیق بلند پرندگان به عنوان منبع ارزشمندی از اطلاعات در مورد تکامل تطبیقی ​​دستگاه حرکت دوپا در پرندگان عمل می کند و به ما امکان می دهد در مورد تکامل فیلتیک آنها قضاوت کنیم.

3. یک رویکرد سیستماتیک برای تجزیه و تحلیل ویژگی‌های ساختاری اندام‌های عقبی پرندگان آبزی این امکان را فراهم می‌آورد که نشان دهد آنها، مانند سایر همسایگان خود در این راسته، انگشت کوتاه‌تری دارند که باید در طول انتقال به یک انگشت بازیابی می‌شد. منطقه تطبیقی ​​جدید (حرکت روی پوشش گیاهی شناور).

4. طولانی شدن پنجه اولین انگشت فاخته فاخته با سازگاری با حرکت در امتداد "فرش" از پوشش گیاهی درهم مرتبط است. درگیری که بین انگشت اول پا به وجود آمد که به دلیل پنجه دراز شده بود و نیاز به پوشاندن سوف با پا، با تغییر پیکربندی اندام انتهایی، مشابه پرندگان آبزی حل شد.
وریدهای عضلات خم کننده عمیق و بلند انگشتان پا.

5. در ساختار اندام‌های عقبی پرنده، آثاری از حالت‌های باستانی‌تری حفظ شده است که می‌توان آن‌ها را به صورت انطباق‌های کلیدی بازسازی‌شده و روند تغییر در خطوط خاص فیلتیک (Cuckooliformes، Coraciiformes، Trogoniformes، Woodpeckers، Passeriformes).

6. یک رویکرد سیستماتیک برای مطالعه ویژگی‌های ساختاری اندام‌های عقبی راسته تروگون نشان داد که آنها در تکامل خود مرحله‌ای شبیه به شبگرد را با تطبیق کلیدی برای تغذیه از میوه‌های چیده شده از این رویکرد طی کردند.

7. گروه طبیعی Cuckooformes شامل فاخته ها، راسته Turaciformes و Hoatcinidae است. دومی، در ساختار اندام های عقبی، شبیه شکل فرضی اجدادی این راسته است، اگرچه قبلاً دارای برخی ویژگی های تخصصی در پوشش عرضی سوف است. فاخته های دونده دنیای جدید و قدیم در ساختار اندام عقبی خود ویژگی های تخصص درختکاری اجداد خود را حمل می کنند.

8. یک رویکرد سیستماتیک به تجزیه و تحلیل اندام های عقبی، علیرغم تنوع سازگاری حرکتی گروه های اخیر حیوانات فاخته شکل، به سازگاری حرکتی کلیدی اولیه آنها اشاره می کند - دویدن در شاخه های تاج با پشتیبانی متناوب روی هر اندام. .

9. پیکربندی خاص تاندون های انتهایی خم کننده های عمیق بلند انگشتان پرندگان در دارکوب ها نشان دهنده منشا مشترک آنها با Racchiiformes و Trogoniformes از گروه گونه های اجدادی coraceimorph است و با سازگاری اولیه با تنه درختان در حال بالا رفتن همراه نیست. ظاهر اصلی سیستم تاندون پای دارکوب با کسب زیگوداکتیلی مرتبط است و هیچ ارتباطی ندارد.
پوشیدن به انطباق پیشنهاد شده توسط تعدادی از نویسندگان از اجداد کل سفارش به بالا رفتن از تنه درخت.

10. مورفولوژی اندام های عقبی نشان می دهد که سازگاری حرکتی کلیدی Passeriformes حرکت در تاج ها با پرش با پشتیبانی انحصاری بر روی هر دو اندام است که طراحی آن در ترکیب با انرژی متابولیک بالا به طور قابل توجهی ساده شده است.

11. اندام های عقبی آرکئوپتریکس، اگرچه می توانند به عنوان تصویری از یک مرحله میانی خاص در راه رسیدن به دستگاه حرکت دوپایی پرندگان مدرن عمل کنند، اما همچنان شبیه اندام های Maniraptor هستند و برای بالا رفتن از تنه درختان (بدون تکیه بر دم) سازگار هستند. ) و دویدن در امتداد زمین و شاخه ها. آنها عملا برای پوشش عرضی سوف استفاده نمی شدند.

12. در شکل گیری، دستگاه حرکتی دوپا پرندگان مراحل تطبیقی ​​را طی کرد. با به دست آوردن ویژگی های اساسی در طول حرکت زمینی دوپا، در هنگام بالا رفتن از اشکال اجدادی (نزدیک به آرکئوپتریکس) در امتداد تنه درختان اصلاح شد و پیکربندی فعلی خود را در هنگام انطباق اندام های جلویی با پرواز فعال با کاهش همزمان دم دریافت کرد.

کتابشناسی - فهرست کتب.

1. زینوویف A.V. 2004. درباره منشا هتروداکتیلی در تروگون ها (Aves: Trogoniformes) // 4 علمی. قرائتی به یاد پروفسور V.V.Stanchinsky. اسمولنسک: SmGU. صص 374-378.

2. زینوویف A.V. 2007. موارد پیکربندی غیرمعمول تاندون های انتهایی خم کننده انگشت بلند در دو گروه از پرندگان: تجزیه و تحلیل مورفو-عملکردی و کاربرد تکاملی // بول. مسکو تست about-va طبیعت ت 112. مسأله. 5. صص 3-8.

3. پرام آر.، باش آ. دایناسورها یا پرندگان: چه کسی اول فرار کرد؟ - truemoral.ru/peria.html // در دنیای علم. - 2003. - شماره 7. (مقاله منشا تکاملی پرها.)

4. فرانسیس پی. پرنده ها. دایره المعارف مصور کامل // مسکو: AST - Dorling Kindersley، 2008. - 512 p. - (دورلینگ کیندرزلی).

5. بیچک وی.، استستانی ک. پرنده ها. دایره المعارف مصور // مسکو: Labyrinth-press, 2004. - P. 69. - 289 p.

6. , 2013 . مشکلات تکامل پرندگان سیستماتیک، مورفولوژی، اکولوژی و رفتار. مواد کنفرانس بین المللی به یاد E. N. Kurochkin //بر اساس ایستگاه بیولوژیکی Zvenigorod به نام S.N. Skadovsky، دانشکده زیست شناسی، دانشگاه دولتی مسکو، 224с.