Դասագիրք 8-րդ դասարանի համար

Ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն

Բարձրագույն նյարդային ակտիվությունը (HNA) վերաբերում է բոլոր այն նյարդային գործընթացներին, որոնք ընկած են մարդկային վարքի հիմքում, ապահովելով յուրաքանչյուր մարդու հարմարվողականությունը արագ փոփոխվող և հաճախ շատ բարդ և անբարենպաստ կենսապայմաններին: Բարձրագույն նյարդային գործունեության նյութական հիմքը ուղեղն է։ Հենց ուղեղի մեջ է հոսում ամբողջ տեղեկատվությունը այն մասին, թե ինչ է կատարվում մեզ շրջապատող աշխարհում: Այս տեղեկատվության շատ արագ և ճշգրիտ վերլուծության հիման վրա ուղեղը որոշումներ է կայացնում, որոնք հանգեցնում են մարմնի համակարգերի գործունեության փոփոխության՝ ապահովելով մարդու և շրջակա միջավայրի օպտիմալ (այս պայմաններում լավագույն) փոխազդեցությունը՝ պահպանելով նրա ներքին միջավայրի կայունությունը։ .

Նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային ակտիվություն

Գաղափարը, որ մտավոր գործունեությունն իրականացվում է նյարդային համակարգի մասնակցությամբ, առաջացել է դեռևս հին ժամանակներում, բայց թե ինչպես է դա տեղի ունենում, երկար ժամանակ անհասկանալի էր մնում։ Հիմա էլ չի կարելի ասել, որ ուղեղի մեխանիզմները լիովին բացահայտված են։

Առաջին գիտնականը, ով ապացուցեց նյարդային համակարգի մասնակցությունը մարդու վարքագծի ձևավորմանը, հռոմեացի բժիշկ Գալենն էր (մ.թ. 2-րդ դար): Նա պարզել է, որ ուղեղը և ողնուղեղը կապված են բոլոր մյուս օրգանների հետ նյարդերի միջոցով, և որ ուղեղն ու մկանները կապող նյարդի պատռվածքը հանգեցնում է կաթվածի։ Գալենը նաև ապացուցեց, որ երբ զգայական օրգաններից եկող նյարդերը կտրվում են, մարմինը դադարում է ընկալել գրգռիչները։

Ուղեղի ֆիզիոլոգիայի՝ որպես գիտության ծագումը կապված է ֆրանսիացի մաթեմատիկոս և փիլիսոփա Ռենե Դեկարտի (17-րդ դար) աշխատությունների հետ։ Նա էր, ով դրեց գաղափարները մարմնի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին: Ճիշտ է, «ռեֆլեքս» տերմինն ինքնին առաջարկվել է 18-րդ դարում։ Չեխ գիտնական Ի.Պրոչազկա. Դեկարտը կարծում էր, որ ուղեղի, ինչպես նաև ամբողջ մարդու մարմնի գործունեության հիմքում ընկած են ամենապարզ մեխանիզմների՝ ժամացույցների, ջրաղացների, դարբնի փչակների և այլնի գործողության հիմքում ընկած նույն սկզբունքները: Բացատրելով մարդու պարզ շարժումները միանգամայն մատերիալիստական ​​դիրքորոշմամբ Ռ.Դեկարտը ճանաչեց հոգու առկայությունը, որը վերահսկում է մարդու բարդ և բազմազան վարքը:

Ի՞նչ է ռեֆլեքսը: Ռեֆլեքսը մարմնի ամենաճիշտ, ամենատարածված արձագանքն է արտաքին գրգռիչներին, որն իրականացվում է նյարդային համակարգի միջոցով։ Օրինակ՝ երեխան ձեռքով դիպել է տաք վառարանին ու անմիջապես ցավ զգաց։ Միակ ճիշտ որոշումը, որ ուղեղը միշտ կայացնում է այս իրավիճակում, ձեռքը քաշելն է՝ չվառվելու համար։

Ավելի բարձր մակարդակում մարմնի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքի ուսմունքը մշակել է ռուս մեծ ֆիզիոլոգ Իվան Միխայլովիչ Սեչենովը (1829-1905): Նրա կյանքի հիմնական աշխատանքը՝ «Ուղեղի ռեֆլեքսները» գիրքը, հրատարակվել է 1863 թվականին։ Դրանում գիտնականն ապացուցել է, որ ռեֆլեքսը օրգանիզմի փոխազդեցության համընդհանուր ձևն է շրջակա միջավայրի հետ, այսինքն՝ ոչ միայն ակամա, այլև։ կամավոր - գիտակիցներն ունեն բնավորության ռեֆլեքսային շարժումներ: Դրանք սկսվում են ցանկացած զգայական օրգանի գրգռվածությամբ և շարունակվում են ուղեղում որոշակի նյարդային երևույթների տեսքով, որոնք հանգեցնում են վարքային ծրագրերի գործարկմանը։ Սեչենովն առաջինն էր, ով նկարագրեց կենտրոնական նյարդային համակարգում զարգացող արգելակիչ գործընթացները: Ուղեղի ավերված ուղեղային կիսագնդերով գորտի մոտ գիտնականն ուսումնասիրել է թթվային լուծույթով հետևի ոտքի գրգռման արձագանքը. ի պատասխան ցավոտ գրգռման՝ ոտքը թեքվել է: Սեչենովը պարզել է, որ եթե փորձի ժամանակ աղի բյուրեղը սկզբում կիրառվի միջին ուղեղի մակերեսին, ապա պատասխանի ժամանակը կավելանա: Ելնելով դրանից՝ նա եզրակացրեց, որ ռեֆլեքսները կարող են արգելակվել որոշ ուժեղ ազդեցություններով։ 19-րդ դարի վերջին - 20-րդ դարի սկզբին գիտնականների կողմից արված շատ կարևոր եզրակացությունը այն եզրակացությունն էր, որ մարմնի ցանկացած արձագանք գրգիռին միշտ արտահայտվում է շարժումով։ Ցանկացած սենսացիա, գիտակցաբար կամ անգիտակցաբար, ուղեկցվում է շարժիչ արձագանքով: Ի դեպ, հենց այն փաստի վրա է, որ ցանկացած ռեֆլեքս ավարտվում է մկանների կծկումով կամ թուլացումով (այսինքն՝ շարժումով), ստի դետեկտորների աշխատանքը հիմնված է՝ գրավելով հուզված, տագնապած մարդու ամենափոքր, անգիտակից շարժումները:

Ի.Մ.Սեչենովի ենթադրություններն ու եզրակացությունները հեղափոխական էին իրենց ժամանակի համար, և այն ժամանակ ոչ բոլոր գիտնականներն անմիջապես հասկացան և ընդունեցին դրանք: Ի.Մ.Սեչենովի գաղափարների ճշմարտացիության փորձարարական ապացույցը ձեռք է բերվել ռուս մեծ ֆիզիոլոգ Իվան Պետրովիչ Պավլովի կողմից (1849, 1936): Հենց նա ներկայացրեց գիտական ​​լեզու«բարձր նյարդային ակտիվություն» տերմինը: Նա կարծում էր, որ ավելի բարձր նյարդային ակտիվությունը համարժեք է «մտավոր գործունեության» հասկացությանը:

Իրոք, երկու գիտություններն էլ՝ GNI-ի ֆիզիոլոգիան, և հոգեբանությունը ուսումնասիրում են ուղեղի գործունեությունը. Նրանց միավորում են նաև մի շարք ընդհանուր հետազոտական ​​մեթոդներ։ Միևնույն ժամանակ, GNI-ի ֆիզիոլոգիան և հոգեբանությունը ուսումնասիրում են ուղեղի աշխատանքի տարբեր ասպեկտներ. ինչպես նաև վարքագծի մեխանիզմներ; հոգեբանություն - կենտրոնական նյարդային համակարգի աշխատանքի արդյունքները, որոնք դրսևորվում են պատկերների, գաղափարների, հասկացությունների և այլ հոգեկան դրսևորումների տեսքով: ՀՆԱ-ի հոգեբանների և ֆիզիոլոգների գիտական ​​հետազոտությունները միշտ փոխկապակցված են եղել: Վերջին տասնամյակներում նույնիսկ ի հայտ է եկել նոր գիտություն՝ հոգեֆիզիոլոգիա, որի հիմնական խնդիրն է ուսումնասիրել մտավոր գործունեության ֆիզիոլոգիական հիմքերը։

Պավլովը բոլոր ռեֆլեքսները, որոնք առաջանում են կենդանու կամ մարդու մարմնում, բաժանեց անվերապահ և պայմանավորված:

Անվերապահ ռեֆլեքսներ.Անվերապահ ռեֆլեքսներն ապահովում են օրգանիզմի հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի մշտական ​​պայմաններին: Այլ կերպ ասած, սա մարմնի արձագանքն է խիստ սահմանված արտաքին գրգռիչներին: Նույն տեսակի բոլոր կենդանիներն ունեն նմանատիպ անվերապահ ռեֆլեքսների շարք: Հետևաբար, անվերապահ ռեֆլեքսները դասակարգվում են որպես տեսակների բնութագրիչներ:

Անվերապահ ռեֆլեքսների օրինակ է հազի առաջացումը, երբ օտար մարմինները ներթափանցում են շնչուղիներ, կամ ձեռքի հեռացումը, երբ վարդի փշերը խոցում են:

Արդեն նորածին երեխայի մոտ նկատվում են անվերապահ ռեֆլեքսներ։ Սա հասկանալի է, քանի որ անհնար է ապրել առանց դրանց, իսկ սովորելու ժամանակ չկա՝ շնչել, ուտել, վտանգավոր ազդեցություններից խուսափելը անհրաժեշտ է կյանքի առաջին իսկ պահերից։ Նորածինների կարևոր ռեֆլեքսներից է ծծելու ռեֆլեքսը՝ անվերապահ սննդի ռեֆլեքսը։ Պաշտպանիչ անվերապահ ռեֆլեքսի օրինակ է աշակերտի կծկումը պայծառ լույսի ներքո:

Անվերապահ ռեֆլեքսների դերը հատկապես կարևոր է այն արարածների կյանքում, որոնց գոյությունը տևում է ընդամենը մի քանի օր կամ նույնիսկ մեկ օր։ Օրինակ, մեկ տեսակի խոշոր միայնակ կրետի էգը ձագից դուրս է գալիս գարնանը և ապրում է ընդամենը մի քանի շաբաթ։ Այդ ընթացքում նա պետք է ժամանակ ունենա արուին հանդիպելու, որսին (սարդին) բռնելու, փոս փորելու, սարդին փոսի մեջ քաշելու և ձու դնելու համար։ Այս բոլոր գործողությունները նա կատարում է մի քանի անգամ իր կյանքի ընթացքում։ Կեղևը ձագից դուրս է գալիս որպես «չափահաս» և անմիջապես պատրաստ է իրականացնել իր գործունեությունը: Սա չի նշանակում, որ նա սովորելու ընդունակ չէ։ Օրինակ, նա կարող է և պետք է հիշի իր փոսը:

Վարքագծի ավելի բարդ ձևերը՝ բնազդները, հաջորդաբար փոխկապակցված ռեֆլեքսային ռեակցիաների շղթա են, որոնք հաջորդում են մեկը մյուսի հետևից: Այստեղ յուրաքանչյուր անհատական ​​ռեակցիա ծառայում է որպես ազդանշան հաջորդի համար։ Նման ռեֆլեքսների շղթայի առկայությունը թույլ է տալիս օրգանիզմներին հարմարվել որոշակի իրավիճակին կամ միջավայրին:

Բնազդային գործունեության վառ օրինակ է մրջյունների, մեղուների, թռչունների պահվածքը բույն կառուցելիս և այլն։

Բարձր կազմակերպված ողնաշարավորների մոտ իրավիճակն այլ է։ Օրինակ, գայլի ձագը ծնվում է կույր և ամբողջովին անօգնական: Իհարկե, ծննդյան ժամանակ նա ունի մի շարք անվերապահ ռեֆլեքսներ, բայց դրանք բավարար չեն լիարժեք կյանքի համար։ Մշտապես փոփոխվող պայմաններում գոյությանը հարմարվելու համար անհրաժեշտ է զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսների լայն շրջանակ։ Պայմանավորված ռեֆլեքսները, որոնք մշակվել են որպես բնածին ռեֆլեքսների վերին կառուցվածք, մեծապես մեծացնում են օրգանիզմի գոյատևման հնարավորությունները:

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ.Պայմանավորված ռեֆլեքսները յուրաքանչյուր մարդու կամ կենդանու կյանքի ընթացքում ձեռք բերված ռեակցիաներն են, որոնց օգնությամբ օրգանիզմը հարմարվում է շրջակա միջավայրի փոփոխվող ազդեցություններին։ Պայմանավորված ռեֆլեքս ձևավորելու համար անհրաժեշտ է երկու գրգռիչների առկայությունը՝ պայմանավորված (անտարբեր, ազդանշան, անտարբեր զարգացվող ռեակցիայի նկատմամբ) և անվերապահ՝ առաջացնելով որոշակի անվերապահ ռեֆլեքս։ Պայմանավորված ազդանշանը (լույսի բռնկում, զանգի ձայն և այլն) պետք է որոշակիորեն առաջ անցնի ժամանակին անվերապահ ուժեղացումից։ Սովորաբար, պայմանավորված ռեֆլեքսը ձևավորվում է պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների մի քանի համակցություններից հետո, սակայն որոշ դեպքերում պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների մեկ ներկայացումը բավարար է պայմանավորված ռեֆլեքս ձևավորելու համար:

Օրինակ, եթե շանը կեր տալուց առաջ մի քանի անգամ միացնեք լամպը, ապա, ինչ-որ պահից սկսած, շունը կմոտենա սնուցողին և թուք կթափի ամեն անգամ, երբ լույսը միացնում են, նույնիսկ մինչև սնունդը նրան մատուցելը: Այստեղ լույսը դառնում է պայմանավորված խթան՝ ազդարարելով, որ մարմինը պետք է պատրաստվի սննդի անվերապահ ռեֆլեքսային ռեակցիայի։ Ժամանակավոր ֆունկցիոնալ կապ է ձևավորվում գրգռիչի (լամպի) և սննդի ռեակցիայի միջև։ Ուսուցման գործընթացում ձևավորվում է պայմանական ռեֆլեքս, և կապը զգայական (մեր դեպքում՝ տեսողական) համակարգի և էֆեկտոր օրգանների միջև, որոնք ապահովում են սննդի ռեֆլեքսը, ձևավորվում է պայմանավորված խթանի և անվերապահ ամրապնդման համակցության հիման վրա։ այն սննդի հետ: Այսպիսով, պայմանավորված ռեֆլեքսի հաջող զարգացման համար պետք է պահպանվեն երեք պայմաններ. Նախ, պայմանավորված խթանը (մեր օրինակում լույսը) պետք է նախորդի անվերապահ ամրապնդմանը (մեր օրինակում՝ սնունդը): Երկրորդ, պայմանավորված խթանի կենսաբանական նշանակությունը պետք է լինի ավելի քիչ, քան անվերապահ ամրապնդողը: Օրինակ, ցանկացած կաթնասունի էգի համար նրա ձագի լացն ակնհայտորեն ավելի ուժեղ գրգռիչ է, քան սննդի ամրապնդումը: Երրորդ, և՛ պայմանավորված, և՛ անվերապահ գրգռիչների ուժը պետք է ունենա որոշակի մեծություն (ուժի օրենք), քանի որ շատ թույլ և շատ ուժեղ գրգռիչները չեն հանգեցնում կայուն պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացմանը:

Պայմանավորված խթան կարող է լինել ցանկացած իրադարձություն, որը տեղի է ունեցել մարդու կամ կենդանու կյանքում, որը մի քանի անգամ համընկել է ամրապնդման գործողության հետ:

Ուղեղը, որն ընդունակ է զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսները, պայմանական գրգռիչները համարում է ազդանշաններ, որոնք ցույց են տալիս ուժեղացման մոտալուտ տեսքը: Այսպիսով, կենդանին, որն ունի միայն անվերապահ ռեֆլեքսներ, կարող է ուտել միայն այն կերակուրը, որը պատահաբար պատահաբար է պատահել: Կենդանին, որը ունակ է զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսները, կապում է նախկինում անտարբեր հոտը կամ ձայնը մոտակայքում սննդի առկայության հետ: Եվ այս խթանները դառնում են ակնարկ, որը ստիպում է նրան ավելի ակտիվ որոնել որսը։ Օրինակ՝ աղավնիները կարող են հանգիստ նստել ինչ-որ ճարտարապետական ​​տեսարժան վայրերի քիվերի և պատուհանագոգերի վրա, բայց հենց որ նրանց մոտենա զբոսաշրջիկներով ավտոբուսը, թռչուններն անմիջապես կսկսեն իջնել գետնին՝ ակնկալելով, որ իրենց կերակրեն: Այսպիսով, ավտոբուսի և հատկապես զբոսաշրջիկների տեսքը պայմանական խթան է աղավնիների համար, ինչը ցույց է տալիս, որ նրանք պետք է ավելի հարմարավետ տեղ գրավեն և սկսեն կռվել մրցակիցների հետ սննդի համար:

Արդյունքում, կենդանին, որն ունակ է արագ զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքսները, ավելի հաջողակ կլինի սնունդ ստանալու հարցում, քան նա, ով ապրում է միայն մի շարք բնածին անվերապահ ռեֆլեքսների միջոցով:

Արգելակում.Եթե ​​անվերապահ ռեֆլեքսները գործնականում չեն արգելակվում ողջ կյանքի ընթացքում, ապա զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են կորցնել իրենց նշանակությունը, երբ փոխվում են օրգանիզմի գոյության պայմանները։ Պայմանավորված ռեֆլեքսների մարումը կոչվում է արգելակում։

Տարբերում են պայմանավորված ռեֆլեքսների արտաքին և ներքին արգելակում։ Եթե ​​նոր ուժեղ արտաքին գրգիռի ազդեցությամբ ուղեղում հայտնվում է ուժեղ գրգռման կիզակետ, ապա նախկինում մշակված պայմանավորված ռեֆլեքսային կապը չի գործում։ Օրինակ, շան պայմանական սննդի ռեֆլեքսը արգելակվում է ուժեղ աղմուկի, վախի, ցավոտ գրգիռի ազդեցության տակ և այլն: Այս տեսակի արգելակումը կոչվում է արտաքին: Եթե ​​զանգին ի պատասխան զարգացած աղի ռեֆլեքսը չի ամրապնդվում կերակրման միջոցով, ապա աստիճանաբար ձայնը դադարում է գործել որպես պայմանավորված խթան. ռեֆլեքսը կսկսի մարել և շուտով կդանդաղի: Կեղևի երկու գրգռման կենտրոնների միջև ժամանակավոր կապը կկործանվի: Պայմանավորված ռեֆլեքսների այս տեսակի արգելակումը կոչվում է ներքին:

Հմտություններ.Պայմանավորված ռեֆլեքսների առանձին կատեգորիա ներառում է ողջ կյանքի ընթացքում զարգացած շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսները, այսինքն՝ հմտությունները կամ ավտոմատացված գործողություններ: Մարդը սովորում է քայլել, լողալ, հեծանիվ քշել և համակարգչի ստեղնաշարի վրա տպել: Սովորելը ժամանակ և համառություն է պահանջում: Սակայն աստիճանաբար, երբ հմտություններն արդեն հաստատված են, դրանք կատարվում են ավտոմատ կերպով՝ առանց գիտակցված վերահսկողության։

Մարդն իր կյանքի ընթացքում տիրապետում է իր մասնագիտության հետ կապված բազմաթիվ հատուկ շարժիչ հմտությունների (մեքենա աշխատել, մեքենա վարել, երաժշտական ​​գործիք նվագել):

Հմտությունների տիրապետումը ձեռնտու է մարդուն, քանի որ խնայում է ժամանակ և էներգիա։ Գիտակցությունը և մտածողությունը ազատվում են ավտոմատացված և առօրյա կյանքում հմտություններ դարձած գործողությունների նկատմամբ վերահսկողությունից:

Ա.Ա.Ուխտոմսկու և Պ.Կ.Անոխինի ստեղծագործությունները

Կյանքի յուրաքանչյուր պահին մարդու վրա ազդում են բազմաթիվ արտաքին և ներքին ազդակներ՝ դրանցից մի քանիսը շատ կարևոր են, իսկ մյուսները կարող են անտեսվել տվյալ պահին: Չէ՞ որ օրգանիզմը չի կարող ապահովել բազմաթիվ ռեֆլեքսների միաժամանակյա իրականացում։ Պետք չէ անգամ փորձել բավարարել սննդի կարիքը, երբ փախչում եք շան մոտից։ Պետք է ընտրել մեկ բան. Ըստ ռուս մեծ ֆիզիոլոգ արքայազն Ա. Ա.Ա. Ուխտոմսկին գրգռման այս կիզակետը անվանեց գերիշխող (լատիներեն «դոմինանտից»՝ գերիշխող): Դոմինանտներն անընդհատ փոխարինում են միմյանց, քանի որ ինչ-որ պահի հիմնական կարիքները բավարարվում են և նորերն են առաջանում: Եթե ​​ծանր ճաշից հետո սննդի կարիքն անցել է, ապա կարող է առաջանալ քնելու անհրաժեշտություն, իսկ ուղեղում բոլորովին այլ գերիշխող է առաջանալ՝ ուղղված բազմոց ու բարձ փնտրելուն։ Գերիշխող ֆոկուսն արգելակում է հարևան նյարդային կենտրոնների աշխատանքը և, այսպես ասած, ստորադասում է դրանք իրեն. երբ ուզում ես ուտել, հոտառությունն ու համը բարձրանում են, իսկ երբ ուզում ես քնել՝ թուլանում է զգայարանների զգայունությունը։ Գերիշխողն ընկած է այնպիսի մտավոր գործընթացների հիմքում, ինչպիսիք են ուշադրությունը, կամքը և դարձնում է մարդու վարքագիծը ակտիվ և ընտրողաբար ուղղված ամենակարևոր կարիքների բավարարմանը:

Քանի որ կենդանու կամ մարդու մարմինը չի կարող լիովին արձագանքել միաժամանակ մի քանի տարբեր գրգռիչների, անհրաժեշտ է ստեղծել «հերթի» նման մի բան։ Ակադեմիկոս Պ.Կ.Անոխինը կարծում էր, որ այս պահին ամենակարևոր կարիքը բավարարելու համար տարբեր համակարգեր և օրգաններ միավորվում են այսպես կոչված «ֆունկցիոնալ համակարգի» մեջ, որը բաղկացած է բազմաթիվ զգայուն և աշխատանքային օղակներից: Այս ֆունկցիոնալ համակարգը «աշխատում է» մինչև ցանկալի արդյունքի հասնելը։ Օրինակ, երբ մարդը քաղց է զգում, նա կուշտ է զգում: Այժմ նույն համակարգերը, որոնք մասնակցել են սննդի որոնմանը, արտադրությանը և կլանմանը, կարող են միավորվել մեկ այլ ֆունկցիոնալ համակարգի մեջ և մասնակցել այլ կարիքների բավարարմանը։

Երբեմն նախկինում զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսները պահպանվում են երկար ժամանակ, նույնիսկ եթե դրանք այլևս չեն ստանում անվերապահ ուժեղացում:

• 19-րդ դարի կեսերի անգլիական հեծելազորում։ ձիերը տարիներ շարունակ վարժվել են սերտ ձևավորման մեջ լիցքավորելու համար: Եթե ​​անգամ հեծյալը թամբից դուրս տապալվեր, նրա ձին պետք է ընդհանուր կազմով խարխափեր մյուս ձիերի հետ կողք կողքի և նրանց հետ շրջադարձ կատարեր։ Ղրիմի պատերազմի ժամանակ գրոհներից մեկում հեծելազորը շատ մեծ կորուստներ է կրել։ Բայց ձիերի ողջ մնացած մասը, շրջվելով և հնարավորինս պահպանելով կազմավորումը, վերադարձավ ելման դիրք՝ փրկելով այն մի քանի վիրավոր հեծելազորներին, ովքեր կարողացան մնալ թամբերի մեջ։ Ի նշան երախտագիտության՝ այս ձիերը Ղրիմից ուղարկվեցին Անգլիա և այնտեղ պահվեցին հիանալի պայմաններում՝ առանց ստիպելու քայլել թամբի տակով։ Բայց ամեն առավոտ ախոռների դռները բացվելուն պես ձիերը դուրս էին վազում դաշտ ու շարվում։ Այնուհետև երամի առաջնորդը ազդանշան տվեց՝ բղավելով, և ձիերի շարանը կատարյալ կարգով վազեց ամբողջ դաշտով մեկ։ Դաշտի եզրին գիծը շրջվեց ու նույն հերթականությամբ վերադարձավ ախոռ։ Եվ սա կրկնվում էր օր օրի... Սա պայմանական ռեֆլեքսի օրինակ է, որը երկար ժամանակ պահպանվում էր առանց անվերապահ ուժեղացման:

Ստուգեք ձեր գիտելիքները

1. Որո՞նք են Ի.Մ.Սեչենովի և Ի.Պ.Պավլովի արժանիքները բարձրագույն նյարդային գործունեության վարդապետության զարգացման գործում:
2. Ի՞նչ է անվերապահ ռեֆլեքսը:
3. Ի՞նչ անվերապահ ռեֆլեքսներ գիտեք:
4. Ի՞նչն է ընկած պահվածքի բնածին ձևի հիմքում:
5. Ինչպե՞ս է պայմանավորված ռեֆլեքսը տարբերվում անվերապահ ռեֆլեքսից:
6. Ի՞նչ է բնազդը:
7. Ի՞նչ պայմաններ են անհրաժեշտ պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման համար:
8. Վարքագծի ո՞ր ձևերը կարելի է դասակարգել որպես ձեռքբերովի:
9. Ինչու կարող է պայմանավորված ռեֆլեքսը ժամանակի ընթացքում մարել:
10. Ի՞նչ իմաստ ունի պայմանավորված արգելակում?

Մտածեք

Արդյունքում, պայմանավորված ռեֆլեքսը մարում է: Ո՞րն է այս երևույթի կենսաբանական նշանակությունը:

Նյարդային գործունեության հիմքը ռեֆլեքսն է։ Կան բնածին և ձեռքբերովի վարքագիծ: Դրանք հիմնված են անվերապահ և պայմանավորված ռեֆլեքսների վրա։ Բարդ ձևձեռք բերված վարքագիծը ռացիոնալ գործունեություն է, սա մտածողության սկիզբն է: Պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են մարել: Կան անվերապահ և պայմանավորված արգելակումներ:

Օրգանիզմի, նրա օրգանների, հյուսվածքների և համակարգերի կենսական գործընթացների հարմարեցումը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին կոչվում է. կանոնակարգում։Նյարդային և հորմոնալ համակարգերի կողմից տրամադրվող կարգավորումը կոչվում է նյարդահորմոնալ.Նյարդային համակարգը և մարմինը իրենց գործունեությունը իրականացնում են ռեֆլեքսային սկզբունքով։

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ, ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐԻ ԵՎ ՕՐԳԱՆԻԶՄԻ ԳՈՐԾՈՒՆԵՈՒԹՅԱՆ ՌԵՖԼԵՔՍ ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՒՄԸ.

Ռեֆլեքսային սկզբունքի վրա հիմնված կարգավորումը խորապես ուսումնասիրվել և ձևակերպվել է նյարդիզմի վարդապետության մեջ Ի.Մ.Սեչենովի և Ի.Պ.Պավլովի կողմից: Նրանց հայեցակարգի համաձայն՝ նյարդային համակարգը գործում է ռեֆլեքսային սկզբունքով։ Նյարդային համակարգի գործունեությունը ռեֆլեքսային սկզբունքով կոչվում է ռեֆլեքս.

Ռեֆլեքսմարմնի բնական արձագանքն է ընկալիչների գրգռմանը, որն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի մասնակցությամբ:

Ռեֆլեքսն իրականացվում է նյարդային համակարգի հատուկ կառուցվածքային գոյացության միջոցով, որը կոչվում է ռեֆլեքսային աղեղ. Երեք տեսակի նեյրոններ ներգրավված են ռեֆլեքսային աղեղի ձևավորման մեջ՝ զգայական, կոնտակտային և շարժիչ:

Նրանք միավորվում են նյարդային շղթաների մեջ: Նեյրոնները կապվում են միմյանց և գործադիր մարմնի հետ՝ օգտագործելով սինապսները: Ընկալիչային նեյրոնները տեղակայված են կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս, կոնտակտային և շարժիչ նեյրոնները՝ կենտրոնական նյարդային համակարգում։ Ռեֆլեքսային աղեղը կարող է ձևավորվել բոլոր երեք տեսակի նեյրոնների տարբեր քանակով: Իր հերթին, ռեֆլեքսային աղեղում կան 5 օղակներ՝ ընկալիչ, աֆերենտ ուղի, նյարդային կենտրոն, էֆերենտ ուղի և աշխատանքային օրգան կամ էֆեկտոր:

Ռեցեպտորը ձևավորում է, որն ընկալում է գրգռվածությունը: Այն կա՛մ ընկալիչի նեյրոնի դենդրիտի ճյուղավորվող ծայրն է, կա՛մ մասնագիտացված, խիստ զգայուն բջիջներ, կա՛մ օժանդակ կառուցվածք ունեցող բջիջներ, որոնք կազմում են ընկալիչի օրգանը:

Աֆերենտային կապը ձևավորվում է ընկալիչի նեյրոնի կողմից և անցկացնում է գրգռում ընկալիչից դեպի նյարդային կենտրոն:

Նյարդային կենտրոնը ձևավորվում է մեծ թվով միջնեյրոնների և շարժիչ նեյրոնների կողմից։

Սա ռեֆլեքսային աղեղի բարդ ձևավորում է, որը նեյրոնների համույթ է, որը տեղակայված է կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր մասերում, ներառյալ ուղեղի կեղևը և ապահովում է հատուկ հարմարվողական ռեակցիա:

Նյարդային կենտրոնը չորս ֆիզիոլոգիական դեր ունի. ընկալվող տեղեկատվության վերլուծություն և սինթեզ; ստեղծված ծրագրի փոխանցումը կենտրոնախույս ճանապարհով. ծրագրի կատարման, ավարտված գործողության վերաբերյալ գործադիր մարմնի արձագանքների ընկալում.

Էֆերենտ կապը ձևավորվում է շարժիչային նեյրոնի աքսոնով և գրգռում է նյարդային կենտրոնից մինչև աշխատանքային օրգան:

Աշխատանքային օրգանը մարմնի այս կամ այն ​​օրգանն է, որն իրականացնում է իրեն բնորոշ գործունեությունը։

Ռեֆլեքսի սկզբունքը.Ռեֆլեքսային աղեղների միջոցով իրականացվում են գրգռիչների գործողության ադապտիվ արձագանքներ, այսինքն՝ ռեֆլեքսներ։

Ընդունիչները ընկալում են գրգռիչների գործողությունը, առաջանում է իմպուլսների հոսք, որը փոխանցվում է աֆերենտային կապին և դրա միջոցով մտնում նյարդային կենտրոնի նեյրոններ։ Նյարդային կենտրոնը ընկալում է տեղեկատվություն աֆերենտային կապից, իրականացնում է դրա վերլուծությունը և սինթեզը, որոշում է դրա կենսաբանական նշանակությունը, ձևավորում է գործողությունների ծրագիր և այն էֆերենտային ազդակների հոսքի տեսքով փոխանցում էֆերենտ կապին: Էֆերենտ կապն ապահովում է գործողության ծրագրի իրականացումը նյարդային կենտրոնից մինչև աշխատանքային օրգան։ Աշխատանքային մարմինն իրականացնում է իրեն բնորոշ գործունեությունը: Գրգռման սկզբից մինչև օրգանի արձագանքման սկիզբը կոչվում է ժամանակը ռեֆլեքսային ժամանակ.

Հակադարձ աֆերենտացիայի հատուկ օղակը ընկալում է աշխատանքային օրգանի կատարած գործողության պարամետրերը և այդ տեղեկատվությունը փոխանցում է նյարդային կենտրոն: Նյարդային կենտրոնը աշխատանքային օրգանից արձագանք է ստանում կատարված գործողության մասին։

Ռեֆլեքսների դասակարգում.Կենդանիների և մարդկանց ռեֆլեքսները բազմազան են, ուստի դրանք դասակարգվում են ըստ մի շարք սկզբունքների՝ ըստ էության՝ անվերապահ և պայմանականի։

Անվերապահ ռեֆլեքսները բնածին են և ժառանգական: Անվերապահ ռեֆլեքսներն իրականացվում են ձևավորված ռեֆլեքսային կամարների միջոցով։ Անվերապահ ռեֆլեքսները սպեցիֆիկ են, այսինքն՝ բնորոշ են տվյալ տեսակի բոլոր կենդանիներին։ Դրանք համեմատաբար հաստատուն են և առաջանում են ի պատասխան որոշակի ընկալիչների համարժեք գրգռման: Անպայման ռեֆլեքսները դասակարգվում են ըստ կենսաբանական նշանակությունսննդային, պաշտպանական, սեռական, ստատոկինետիկ և շարժողական, կողմնորոշման, հոմեոստազի պահպանման և այլնի համար; ըստ ընկալիչների տեղակայման՝ էքստրոսեպտիկ; interoceptive; proprioceptive; արձագանքի բնույթով `շարժիչ, սեկրեցիա և այլն; այն կենտրոնների գտնվելու վայրում, որոնց միջոցով իրականացվում են ռեֆլեքսներ՝ ողնաշարի, բուլբարային, միջուղեղային, դիէնցեֆալիկ, կեղևային:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները օրգանիզմի կողմից ձեռք բերված ռեֆլեքսներն են իր անհատական ​​կյանքի ընթացքում։ Պայմանավորված ռեֆլեքսներն իրականացվում են նոր ձևավորված ռեֆլեքսային աղեղների միջոցով՝ անվերապահ ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղների հիման վրա՝ ուղեղային ծառի կեղևում ժամանակավոր կապով որոշակի զգայական գոտիների և անվերապահ ռեֆլեքսային ռեֆլեքսային աղեղի նյարդային կենտրոնի կեղևային ներկայացմամբ:

Յուրաքանչյուր ռեֆլեքս ունի իր անունը՝ կախված այն արձագանքից, որը տալիս է:

Մարմնի ռեֆլեքսները հաճախ իրականացվում են էնդոկրին գեղձերի և հորմոնների մասնակցությամբ։ Համատեղ ռեֆլեքս-հորմոնալ կարգավորումը օրգանիզմում կարգավորման հիմնական ձևն է։

Նյարդային կենտրոնների հատկությունները.Ռեֆլեքսային գործունեության առանձնահատկությունները մեծապես որոշվում են նյարդային կենտրոնների հատկություններով.

գրգռման միակողմանի անցկացում.աֆերենտ նեյրոնից էֆեկտոր նեյրոն;

կատարվում է գրգռում դանդաղ;

Իմպուլսների մեկ հոսքի գործողությունը հեշտացնում է հաջորդի գործողությունը. սեփականություն ռելիեֆ կամ ամփոփում;

տեղի է ունենում իմպուլսների ռիթմի փոխակերպում,փոխվում է նաև իմպուլսների ուժը.

բնորոշիչ խցանումը; երկու աֆերենտ հոսքերի միաժամանակյա ժամանումով գրգռված նեյրոնների թիվը պակաս է, քան թվաբանական գումարգրգռումներ իմպուլսների յուրաքանչյուր հոսքի համար առանձին.

դրսևորվում է հետևանք»,գրգռումը պահպանվում է որոշ ժամանակ իմպուլսների ներհոսքը դադարելուց հետո: Հետևանքը որոշվում է նեյրոնների շրջանաձև կապերով.

բնորոշիչ հոգնածություն,երկարատև գործունեության ընթացքում ակտիվության նվազում՝ սինապսներում հաղորդիչների պաշարների նվազման պատճառով.

գտնվում են վիճակում մշտական ​​տոնով,որոշակի հուզմունք;

որոշակի պայմաններում, հաճախակի ռիթմի իմպուլսների երկարատև ժամանումից հետո, նյարդային կենտրոնը որոշակի ժամանակ մնում է աճող գրգռվածության վիճակում. հետտետանիկ ուժ;

բնորոշիչ արգելակում,գործունեության թուլացում կամ դադարեցում.

Ռեֆլեքսային գործունեության համակարգում:Ռեֆլեքսային ակտիվությունը կապված է համակարգման հետ՝ նեյրոնների փոխազդեցության, հետևաբար՝ կենտրոնական նյարդային համակարգի նյարդային պրոցեսների՝ ապահովելով նյարդային կենտրոնների համակարգված գործունեությունը։ Համակարգումն իրականացվում է որոշակի սկզբունքների, երևույթների և երևույթների հիման վրա։

Կոնվերգենցիայի սկզբունքը. Բազմաթիվ աֆերենտ ուղիներից իմպուլսները միանում են դեպի նյարդային կենտրոն, որոնցից 4-5 անգամ ավելի շատ են, քան էֆերենտները:

Ճառագայթման երեւույթը.Կենտրոնում առաջացող գրգռումը տարածվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի հարևան տարածքներում:

Փոխադարձ նյարդայնացման սկզբունքը.Նյարդային կենտրոնների միջև նման հարաբերություններ, երբ մեկի գրգռումը արգելակում է մյուսի գործունեությունը:

Ինդուկցիայի երևույթը.հակառակ նյարդային գործընթացի ուղղորդում մի նյարդային կենտրոնից մյուսը: Եթե ​​արգելակումը առաջացնում է գրգռում, ապա ինդուկցիան դրական է, եթե գրգռումը առաջացնում է արգելակում, ապա ինդուկցիան բացասական է:

«Հետադարձ» երեւույթը.- բաղկացած է մի կենտրոնի գրգռման արագ փոփոխումից մյուսի գրգռման միջոցով՝ հակառակ նշանակության ռեֆլեքսներ ապահովելով։

Շղթայական և ռիթմիկ գրգռումների ֆենոմեննյարդային կենտրոններ. Մի նյարդային կենտրոնի գրգռումը առաջացնում է մյուսի գրգռում և այլն: Այսպիսով, սննդի ընդունումը կապված է սննդի գրավման, ծամելու և կուլ տալու հետ:

Նույն պարզ ռեֆլեքսային ակտերի որոշակի հաջորդականության փոփոխությունը կոչվում է նյարդային կենտրոնների ռիթմիկ խթանում.

Հետադարձ կապի սկզբունքը.Օրգանիզմում օրգանների գործունեության արդյունքում ծնվում են որոշակի իմպուլսներ, որոնք մտնում են կենտրոն և տեղեկացնում կատարված գործողության պարամետրերի մասին։

Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը.Նույն արձագանքը կարող է առաջանալ տարբեր ընկալիչների դաշտերից մեկ կենտրոնի միջոցով: Կենտրոնի էֆեկտորային նեյրոնը կազմում է ընդհանուր վերջնական ուղի:

Գերիշխանության սկզբունքը.Ժամանակի յուրաքանչյուր ժամանակահատվածում կենտրոնական նյարդային համակարգում գերակշռում է այս կամ այն ​​կենտրոնը: Այն որոշակիորեն ստորադասում է այլ կենտրոնների գործունեությունը։

Նյարդային կենտրոնների պլաստիկություն;դրսևորվում է իր ֆունկցիոնալ նշանակության հարմարվողականությամբ և փոփոխականությամբ, երբ փոխվում է ընկալիչների և էֆեկտորների հետ կապերի բնույթը:

Նյարդային կենտրոնները բնորոշ դեր ունեն տրոֆիկ կարգավորիչ,որն արտահայտվում է օրգանների հյուսվածքներում նյութափոխանակության գործընթացների հարմարեցմամբ փոփոխվող պայմաններին՝ դրանք պահպանելու համար կառուցվածքային կազմակերպությունև գործունեություն։

• Կենտրոնական նյարդային համակարգ (CNS)- ուղեղը և ողնուղեղը
• Ծայրամասային նյարդային համակարգ- սրանք նյարդեր են, որոնք տարածվում են կենտրոնական նյարդային համակարգից (12 զույգ գանգուղեղ և 31 զույգ ողնաշար), նյարդային գանգլիաներ և կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս գտնվող նյարդային պլեքսուսներ: Ծայրամասային նյարդային համակարգը ապահովում է ուղեղի և ողնուղեղի և մարմնի բոլոր օրգանների միջև հաղորդակցությունը:

• Սոմատիկ նյարդային համակարգ(նյարդացնում է կմախքի մկանները՝ ապահովելով դրանց կծկումները, ձևավորում է ընկալիչներ մաշկի և զգայական օրգանների համար)
• Ինքնավար (ինքնավար) նյարդային համակարգ(նյարդացնում է բոլոր ներքին օրգանները, ներառյալ կմախքի մկանները, զգայական օրգանները և մաշկը, կարգավորում է դրանցում նյութափոխանակության գործընթացները); բաժանված է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկնյարդային համակարգ. Սիմպաթիկ նյարդային համակարգը, որպես ամբողջություն, արագացնում է նյութափոխանակության գործընթացների ինտենսիվությունը, մեծացնում է ֆիզիոլոգիական ռեակցիաների արագությունը և ակտիվ է տարբեր ֆիզիկական և մտավոր գործունեության ընթացքում և սթրեսային վիճակում: Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը կատարում է արգելակող ֆունկցիա՝ դանդաղեցնելով նյութափոխանակության պրոցեսների ինտենսիվությունը, նվազեցնելով ֆիզիոլոգիական ռեակցիաների արագությունը։ Մեծամասնությունը ներքին օրգաններնյարդայնացվում է սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգով, որի շնորհիվ օրգանների գործունեությունը ճշգրտորեն հարմարեցված է մարմնի կարիքներին:

Նյարդային համակարգի ամբողջ գործունեությունը ռեֆլեքսային բնույթ ունի, այսինքն. բաղկացած է հսկայական քանակությամբ տարբեր ռեֆլեքսներից տարբեր մակարդակներումդժվարություններ. Ռեֆլեքս- սա մարմնի արձագանքն է ցանկացած արտաքին կամ ներքին ազդեցությանը, որը ներառում է նյարդային համակարգը: Ռեֆլեքսմարմնի հարմարվողական ռեակցիան է, որն ապահովում է մարմնի նուրբ, ճշգրիտ և կատարյալ հավասարակշռությունը արտաքին կամ ներքին միջավայրի վիճակի հետ: «Եթե դուք անջատեք բոլոր ընկալիչները, ապա մարդը պետք է քնի և երբեք չարթնանա» (Ի.Մ. Սեչենով): Դա. Նյարդային համակարգն աշխատում է արտացոլման սկզբունքով՝ գրգռում – արձագանք։ Ռեֆլեքսային տեսության հեղինակներն են ռուս ականավոր ֆիզիոլոգներ Ի.Պ. Պավլովը և Ի.Մ. Սեչենովը։

Ցանկացած ռեֆլեքս իրականացնելու համար անհրաժեշտ է հատուկ անատոմիական ձեւավորում՝ ռեֆլեքսային աղեղ։ Ռեֆլեքսային աղեղը նեյրոնների շղթա է, որի երկայնքով նյարդային իմպուլսն անցնում է ընկալիչից (ընկալող մաս) դեպի օրգան, որն արձագանքում է գրգռմանը:

Ռեֆլեքսային աղեղը բաղկացած է 5 հղումներից.

1. ընկալիչարտաքին կամ ներքին ազդեցությունների ընկալում; ընկալիչները ազդող էներգիան վերածում են նյարդային իմպուլսի էներգիայի. ընկալիչները ունեն շատ բարձր զգայունություն և առանձնահատկություն (որոշ ընկալիչներ ընկալում են միայն որոշակի տեսակի էներգիա)
2. զգայուն (կենտրոնաձև, աֆերենտ) նեյրոն, որը ձևավորվում է զգայական նեյրոնով, որի միջոցով նյարդային ազդակը մտնում է կենտրոնական նյարդային համակարգ.
3. միջնեյրոն,ընկած է կենտրոնական նյարդային համակարգում, որի երկայնքով նյարդային ազդակը անցնում է շարժիչ նեյրոնին
4. Շարժիչային նեյրոն (կենտրոնախույս, էֆերենտ), որի երկայնքով նյարդային ազդակը հասցվում է աշխատանքային օրգան, որն արձագանքում է գրգռմանը
5. նյարդային վերջավորություններ - էֆեկտորներ, նյարդային ազդակ փոխանցելով աշխատող օրգանին (մկան, գեղձ և այլն)

Որոշ ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղները չունեն միջնեյրոններ, օրինակ՝ ծնկի ռեֆլեքսը։

Յուրաքանչյուր ռեֆլեքս ունի.

• ռեֆլեքսային ժամանակ - գրգռման կիրառումից մինչև դրան արձագանքելու ժամանակը
• ընկալունակ դաշտ - որոշակի ռեֆլեքս տեղի է ունենում միայն այն դեպքում, երբ որոշակի ընկալիչ գոտի գրգռված է
• նյարդային կենտրոն - կենտրոնական նյարդային համակարգում յուրաքանչյուր ռեֆլեքսների հատուկ տեղայնացում:

Ռեֆլեքսների դասակարգում

1. Ըստ կենսաբանական նշանակության.

• սնունդ
• պաշտպանական
• ցուցիչ
• սեռական
• և այլն։

• շարժիչ
• գաղտնի
• անոթային
• և այլն։

• ողնաշարային(նյարդային կենտրոնները գտնվում են ողնուղեղում` միզարձակում, դեֆեկացիա և այլն):
• լամպ(նյարդային կենտրոնները տեղակայված են մեդուլլա երկարավուն հատվածում՝ հազ, փռշտալ և այլն)
• մեսենցիոնալ(նյարդային կենտրոնները տեղակայված են միջին ուղեղում՝ մարմնի ուղղում, քայլում)
• դիէնցեֆալիկ(դիէնցեֆալոնում - ջերմակարգավորում և այլն)
• կեղևային(նյարդային կենտրոնները գտնվում են ուղեղային ծառի կեղևում` բոլոր պայմանավորված ռեֆլեքսները):

• պարզ
• համալիր(շղթայական ռեֆլեքսներ)

• վեգետատիվ
• սոմատիկ

• բնածին (անվերապահ)
• ձեռք բերված (պայմանական).

Անվերապահ ռեֆլեքսները յուրահատուկ են, մշտական, ժառանգական և պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում: Սաղմնային զարգացման գործընթացում առաջանում են բոլոր անվերապահ ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղները։ Բարդ բնածին ռեֆլեքսների մի շարք բնազդներ են: Պայմանավորված ռեֆլեքսները անհատական ​​են, ձեռք են բերվում մարդու կյանքի ընթացքում և չեն ժառանգվում։ Մարդն ունի բարդ սոցիալական վարք, մտածողություն, գիտակցություն, անհատական ​​փորձ (ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն) - սա հսկայական թվով բազմազան պայմանավորված ռեֆլեքսների համադրություն է: Պայմանավորված ռեֆլեքսների նյութական հիմքը ուղեղի կեղևն է։ Բարձրագույն նյարդային գործունեության դոկտրինի հեղինակը ռուս ականավոր ֆիզիոլոգ Ի.Պ.Պավլովն է, դափնեկիր Նոբելյան մրցանակ(1904)։

Բոլոր ռեֆլեքսային ռեակցիաների համակարգումն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում նեյրոնների ակտիվության գրգռման և արգելակման գործընթացների շնորհիվ:

Նյարդային բջիջների փոխազդեցությունը հիմք է հանդիսանում նյարդային համակարգի նպատակային գործունեության և, առաջին հերթին, ռեֆլեքսային ակտերի իրականացման համար: Այսպիսով, նյարդային կարգավորումը ռեֆլեքսային բնույթ ունի:

Ռեֆլեքսկոչ է անում մարմնի արձագանքը ընկալիչների գրգռմանը, որն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի (CNS) միջոցով: Կենտրոնական նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի հիմնական սկզբունքները մշակվել են երկուսուկես դարերի ընթացքում։ Գիտնականները առանձնացնում են այս հայեցակարգի զարգացման հինգ փուլ.

Առաջին փուլ. Կապված է 16-րդ դարում կենտրոնական նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի ըմբռնման հիմքերի ձևավորման հետ։ Նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային (ռեֆլեկտիվ) գործունեության սկզբունքը 17-րդ դարում առաջ քաշեց ֆրանսիացի փիլիսոփա և մաթեմատիկոս Ռենե Դեկարտը, ով կարծում էր, որ բոլոր իրերն ու երևույթները կարելի է բացատրել բնական գիտությամբ։ Այս սկզբնական դիրքորոշումը թույլ տվեց Ռ.Դեկարտին ձևակերպել ռեֆլեքսային տեսության երկու կարևոր դրույթ.

1) արտացոլվում է արտաքին ազդեցության տակ գտնվող մարմնի գործունեությունը (հետագայում այն ​​սկսեց կոչվել ռեֆլեքս - լատիներեն reflexus - արտացոլված);

2) գրգռվածության արձագանքն իրականացվում է նյարդային համակարգի միջոցով.

Ռ.Դեկարտի տեսության համաձայն՝ նյարդերը խողովակներ են, որոնցով մեծ արագությամբ շարժվում են կենդանական ոգիները և անհայտ բնույթի նյութական մասնիկները։ Նրանք նյարդերի երկայնքով շարժվում են դեպի մկանները, որոնք արդյունքում ուռչում են (կծկվում):

Երկրորդ փուլ. Կապված է ռեֆլեքսի մասին մատերիալիստական ​​պատկերացումների փորձարարական հիմնավորման հետ (XV11 - XV111 դդ.)։ Մասնավորապես, պարզվել է, որ ռեֆլեքսային ռեակցիան կարող է իրականացվել մեկ գորտի մետամերի վրա ( մետամե p - ողնուղեղի մի հատված, որը կապված է «մարմնի կտորի» հետ): Նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային գործունեության մասին պատկերացումների զարգացման գործում նշանակալի ներդրում է ունեցել 18-րդ դարի չեխ ֆիզիոլոգ Ի. Պրոչազկան, ով ելնում է օրգանիզմի միասնության ճանաչումից և միջավայրը, ինչպես նաև պնդել է նյարդային համակարգի առաջատար դերը մարմնի գործառույթների կարգավորման գործում։ Հենց Ի. Պրոխազկան առաջարկեց հենց «ռեֆլեքս» տերմինը։ Բացի այդ, նա մտցրեց ուժի օրենքը ֆիզիոլոգիայի մեջ (գրգռիչի ուժի ավելացումը մեծացնում է մարմնի ռեֆլեքսային ռեակցիայի ուժը. կան ոչ միայն արտաքին, այլև ներքին գրգռիչներ); առաջինը նկարագրեց դասական ռեֆլեքսային աղեղը: Այս ժամանակահատվածում գիտնականները կլինիկական փորձարարական ուսումնասիրությունների արդյունքում պարզեցին ողնուղեղի հետին (զգայուն) և առաջի (շարժիչ) արմատների դերը (Bell-Magendie օրենք): Ակտիվ ռեֆլեքսային ակտիվությունը (մասնավորապես՝ հատվածային ռեֆլեքսները) ուսումնասիրում է Ք.Շերինգտոնը։ Գիտնականն իր գիտական ​​հետազոտությունների արդյունքում նկարագրում է հակառակորդ մկանների աֆերենտային ներխուժման սկզբունքը, ներկայացնում «սինապս» հասկացությունը, ընդհանուր նյարդային ուղու սկզբունքը և նյարդային համակարգի ինտեգրատիվ գործունեության հայեցակարգը:

Երրորդ փուլ. Մտավոր գործունեության մասին նյութապաշտական ​​պատկերացումներ են հաստատվում (Ի.Մ. Սեչենով, 1960-ական թթ.)։ Դիտարկելով երեխաների զարգացումը` գիտնականը գալիս է այն եզրակացության, որ մտավոր գործունեության ձևավորման հիմքում ընկած է ռեֆլեքսային սկզբունքը։ Նա այս հայտարարությունը արտահայտեց հետևյալ արտահայտությամբ. «Գիտակից և անգիտակից կյանքի բոլոր գործողությունները, ըստ ծագման մեթոդի, ռեֆլեքսներ են»: Ռեֆլեքսներն ուսումնասիրելիս հիմնավորել է ռեֆլեքսների փոփոխականության հարմարվողականությունը, հայտնաբերել ռեֆլեքսների արգելակման մեխանիզմը, ինչպես նաև կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գումարման մեխանիզմը։

Չորրորդ փուլ. Կապված է բարձրագույն նյարդային գործունեության վարդապետության հիմունքների զարգացման հետ (Ի.Պ. Պավլովի հետազոտություն, քսաներորդ դարի սկիզբ): Պավլովը հայտնաբերեց պայմանավորված ռեֆլեքսներ և օգտագործեց դրանք որպես օբյեկտիվ մեթոդ մտավոր գործունեության ուսումնասիրության մեջ (ավելի բարձր նյարդային գործունեություն): Գիտնականները ձևակերպել են ռեֆլեքսների տեսության երեք հիմնական սկզբունքներ.

Դետերմինիզմի սկզբունքը (պատճառականության սկզբունքը), ըստ որի ցանկացած ռեֆլեքսային ռեակցիա պատճառահետևանքային է որոշվում։ Պավլովը պնդում էր. «Չկա գործողություն առանց պատճառի»: Մարմնի յուրաքանչյուր գործունեություն, նյարդային գործունեության յուրաքանչյուր գործողություն պայմանավորված է կոնկրետ պատճառով, ազդեցությամբ արտաքին աշխարհկամ մարմնի ներքին միջավայրը: Ռեակցիայի նպատակահարմարությունը որոշվում է գրգռիչների յուրահատկությամբ, դրանց նկատմամբ մարմնի զգայունությամբ (գրգռիչներ)։

Կառուցվածքի սկզբունքը. Դրա էությունը կայանում է նրանում, որ ռեֆլեքսային ռեակցիան իրականացվում է որոշակի կառույցների օգտագործմամբ: Որքան շատ կառույցներ կառուցվածքային տարրերմասնակցում է այս ռեակցիայի իրականացմանը, այնքան ավելի կատարյալ է այն: Ուղեղում չկան պրոցեսներ, որոնք չունեն նյութական հիմք։ Նյարդային գործունեության յուրաքանչյուր ֆիզիոլոգիական գործողություն սահմանափակվում է որոշակի կառուցվածքով:

Վերլուծության և սինթեզի գործընթացների միասնության սկզբունքը որպես ռեֆլեքսային ռեակցիայի մաս: Նյարդային համակարգը վերլուծում է, այսինքն. Ռեցեպտորների օգնությամբ տարբերում է բոլոր գործող արտաքին և ներքին գրգռիչները և այս վերլուծության հիման վրա ձևավորում է ամբողջական արձագանք՝ սինթեզ։ Ինչպես մուտքային տեղեկատվության, այնպես էլ պատասխանների վերլուծությունը և սինթեզը անընդհատ տեղի են ունենում ուղեղում: Արդյունքում, մարմինը օգտակար տեղեկատվություն է քաղում շրջակա միջավայրից, մշակում, գրանցում է հիշողության մեջ և ձևավորում է արձագանքման գործողություններ՝ համապատասխան հանգամանքներին և կարիքներին:

Հինգերորդ փուլ. Բնութագրվում է ֆունկցիոնալ համակարգերի ուսմունքի ստեղծմամբ (հետազոտություն Պ.Կ. Անոխինի, քսաներորդ դարի կեսեր): Ֆունկցիոնալ համակարգը տարբեր օրգանների և հյուսվածքների դինամիկ ամբողջություն է, որը ձևավորվում է օգտակար (հարմարվողական) արդյունքի հասնելու համար: Օգտակար արդյունք է մարմնի ներքին միջավայրի կայունության պահպանումը ներքին օրգանների գործառույթների կարգավորման և վարքային սոմատիկ կարգավորման միջոցով (օրինակ՝ ջրի որոնում և սպառում, երբ օրգանիզմում ջրի պակաս կա և ծարավ է առաջանում. - կենսաբանական կարիք): Օգտակար արդյունք կարող է լինել նաև սոցիալական կարիքի բավարարումը (կրթական գործունեության մեջ բարձր արդյունքների հասնելը):

Ուսումնասիրելով կենդանի օրգանիզմների կենսագործունեության ռեֆլեքսային հիմքը՝ գիտնականները եկել են այն եզրակացության, որ հիմնականները բնածին (անվերապահ) ռեֆլեքսներ են, քանի որ միլիոնավոր տարիների էվոլյուցիայի ընթացքում ձևավորված այդ ռեֆլեքսները նույնն են որոշակի տեսակի բոլոր ներկայացուցիչների համար։ կենդանական օրգանիզմի և քիչ է կախված այդ օրգանիզմի գոյության իրավիճակային պայմաններից կամ տվյալ կենդանատեսակի մեկ այլ կոնկրետ ներկայացուցչից։ Շրջակա միջավայրի պայմանների կտրուկ փոփոխության դեպքում անվերապահ ռեֆլեքսը կարող է հանգեցնել օրգանիզմի մահվան։

Անվերապահ ռեֆլեքսներ- մարմնի արձագանքը զգայական ընկալիչների գրգռմանը, որն իրականացվում է նյարդային համակարգի միջոցով: Պավլովը հայտնաբերեց, առաջին հերթին, անվերապահ ռեֆլեքսներ, որոնք ուղղված են մարմնի ինքնապահպանմանը (այստեղ հիմնականներն են սնունդը, պաշտպանությունը, կողմնորոշումը և մի քանիսը): Այս ռեֆլեքսները կազմում են տարբեր բնածին ռեակցիաների մեծ խմբեր:

Անվերապահ ռեֆլեքսային գործունեությունը ուսումնասիրվել է Պ.Վ.Սոմոնովի կողմից: Ըստ գիտնականի՝ շրջակա միջավայրի յուրաքանչյուր ոլորտի զարգացումը համապատասխանում է անվերապահ ռեֆլեքսների երեք տարբեր դասերի.

կենսական անվերապահ ռեֆլեքսներ, որոնք ապահովում են մարմնի անհատական ​​և տեսակների պահպանումը (սնունդ, խմելիք, քնի կարգավորում, պաշտպանություն և կողմնորոշում, էներգախնայողության ռեֆլեքս և այլն): Այս ռեֆլեքսների չափանիշներն են՝ անհատի ֆիզիկական մահը համապատասխան կարիքի բավարարման հետևանքով, անվերապահ ռեֆլեքսների իրականացում՝ առանց նույն տեսակի մեկ այլ անհատի մասնակցության.

դերախաղ (կենդանասոցիալական). Դրանք կարող են իրականացվել միայն իրենց տեսակի այլ անհատների հետ փոխազդեցության միջոցով: Այս ռեֆլեքսները ընկած են տարածքային, ծնողական և այլնի հիմքում: վարքագիծ. Բացի այդ, դրանք մեծ նշանակություն ունեն հուզական ռեզոնանսի, «կարեկցանքի» և խմբային հիերարխիայի ձևավորման համար, որտեղ յուրաքանչյուր անհատ անփոփոխ խաղում է այս կամ այն ​​դերը (զուգավորող զուգընկեր, ծնող կամ ձագ, տարածքի սեփականատեր կամ այլմոլորակային, առաջնորդ կամ հետևորդ և այլն) դ.);

ինքնազարգացման անվերապահ ռեֆլեքսներ. Նրանք կենտրոնացած են նոր տարածական-ժամանակային միջավայրերի յուրացման վրա և ուղղված են դեպի ապագան: Դրանք ներառում են հետախուզական վարքագիծ, դիմադրության անվերապահ ռեֆլեքս (ազատություն), իմիտացիա (իմիտացիոն) և խաղ:

Գիտնականները անվերապահ ռեֆլեքսների թվում ներառում են նաև կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը։ Կողմնորոշիչ ռեֆլեքս- անվերապահ ռեֆլեքսային ակամա զգայական ուշադրություն, որն ուղեկցվում է մկանային տոնուսի բարձրացմամբ, որն առաջացել է մարմնի համար անսպասելի կամ նոր գրգռիչից: Գիտնականները հաճախ այս ռեակցիան անվանում են զգուշության, անհանգստության, զարմանքի ռեֆլեքս, իսկ Ի.Պ. Պավլովը այն սահմանեց որպես «ինչ է սա» ռեֆլեքսը: Կողմնորոշման ռեֆլեքսը բնութագրվում է ռեակցիաների մի ամբողջ համալիրի դրսևորմամբ։ Գիտնականներն առանձնացնում են այս ռեֆլեքսի զարգացման երեք փուլ.

Առաջին փուլ.Բնութագրվում է ընթացիկ գործունեության դադարեցմամբ և կեցվածքի ամրագրմամբ: Ըստ Պ.Վ.Սիմոնովի, սա ընդհանուր (կանխարգելիչ) արգելակում է, որը տեղի է ունենում անհայտ ազդանշանային արժեքով ցանկացած կողմնակի գրգռիչի ի հայտ գալու դեպքում:

Երկրորդ փուլ. Այն սկսվում է այն ժամանակ, երբ «դադարող ռեակցիա» վիճակը վերածվում է ակտիվացման ռեակցիայի: Այս փուլում ամբողջ մարմինը տեղափոխվում է ռեֆլեքսային պատրաստության վիճակ արտակարգ իրավիճակի հետ հնարավոր հանդիպման համար, որն արտահայտվում է բոլոր կմախքային մկանների տոնուսի ընդհանուր բարձրացմամբ: Այս փուլում կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը դրսևորվում է բազմաբաղադրիչ ռեակցիայի տեսքով, ներառյալ գլուխը և աչքերը պտտելով գրգռիչի ուղղությամբ:

Երրորդ փուլ. Այն սկսվում է խթանման դաշտի ամրագրմամբ՝ զարգացնելու արտաքին ազդանշանների տարբերակված վերլուծության գործընթացը և որոշում կայացնել մարմնի արձագանքի վերաբերյալ:

Կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի բազմաբաղադրիչ կազմը ցույց է տալիս նրա բարդ մորֆոֆունկցիոնալ կազմակերպումը։

Կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը կողմնորոշիչ վարքագծի կառուցվածքի մի մասն է (կողմնորոշիչ-հետախուզական գործունեություն), որը հատկապես արտահայտված է նոր միջավայրում։ Հետազոտական ​​գործունեությունն այստեղ կարող է ուղղված լինել ինչպես նորության յուրացմանը, հետաքրքրասիրությունը բավարարելուն, այնպես էլ խթանի որոնմանը՝ առարկայի, որը կարող է բավարարել այդ կարիքը։ Բացի այդ, կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը նույնպես ուղղված է խթանի «նշանակության» որոշմանը։ Միաժամանակ նկատվում է անալիզատորների զգայունության բարձրացում, ինչը հեշտացնում է մարմնի վրա ազդող գրգռիչների ընկալումը և դրանց նշանակությունը որոշելը։

Կողմնորոշման ռեֆլեքսների իրականացման մեխանիզմը կենտրոնական նյարդային համակարգի հատուկ և ոչ սպեցիֆիկ համակարգերի բազմաթիվ տարբեր կազմավորումների դինամիկ փոխազդեցության արդյունք է: Այսպիսով, ընդհանուր ակտիվացման փուլը կապված է հիմնականում ցողունային ցանցաթաղանթի ակտիվացման և կեղևի ընդհանրացված գրգռման հետ: Խթանման վերլուծության փուլի զարգացման մեջ առաջատար տեղը զբաղեցնում է կեղևային-լիմբիկ-թալամիկ ինտեգրացիան։ Այս դեպքում հիպոկամպը կարեւոր դեր է խաղում: Սա ապահովում է խթանի «նորության» և «նշանակության» վերլուծության մասնագիտացված գործընթացները:

Անվերապահ ռեֆլեքսների հետ մեկտեղ, որոնք կարող են վերագրվել ավելի ցածր նյարդային ակտիվությանը, ավելի բարձր կենդանիների և մարդկանց մոտ, այս ցածր նյարդային գործունեության հիման վրա, ձևավորվել են շրջակա միջավայրի անընդհատ փոփոխվող պայմաններին հարմարվելու նոր մեխանիզմներ՝ ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն: Նրա օգնությամբ, իսկ ավելի կոնկրետ՝ պայմանավորված ռեֆլեքսների օգնությամբ, այս կենդանի օրգանիզմները կարողություն են ձեռք բերել արձագանքելու ոչ միայն կենսաբանորեն նշանակալի գործակալների (սնունդ, պաշտպանական և այլն) անմիջական ազդեցությանը, այլև դրանց հեռավոր նշաններին։

19-րդ և 20-րդ դարերի վերջում հայտնի ռուս ֆիզիոլոգ Ի.Պ. Պավլովը, ով երկար ժամանակ ուսումնասիրել է մարսողական գեղձերի գործառույթները (այդ ուսումնասիրությունների համար գիտնականը Նոբելյան մրցանակի է արժանացել 1904 թվականին), փորձարարական կենդանիների մոտ հայտնաբերել է. թուքի և ստամոքսահյութի արտազատման կանոնավոր ավելացում, ոչ միայն այն ժամանակ, երբ սնունդը ներթափանցում է բերանի խոռոչ, այնուհետև ստամոքս, այլ նաև պարզապես ուտելու ակնկալիքով: Այն ժամանակ այս երևույթի մեխանիզմն անհայտ էր և բացատրվում էր «թքագեղձերի մտավոր խթանմամբ»։ Հետագա արդյունքում գիտական ​​հետազոտությունայս ուղղությամբ այս երեւույթը գիտնականներն անվանել են որպես պայմանավորված ռեֆլեքսներ. Ըստ Ի.Պ.Պավլովի՝ պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգանում են անվերապահների հիման վրա և ձեռք են բերվում կյանքի ընթացքում։ Բացի այդ, պայմանավորված ռեֆլեքսները մշտական ​​չեն, այսինքն՝ դրանք կարող են հայտնվել և անհետանալ մարդու ողջ կյանքի ընթացքում՝ կախված կենսապայմանների փոփոխությունից: Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձեռքբերումը տեղի է ունենում մարդու ողջ կյանքի ընթացքում։ Այն որոշվում է անմիջական, անընդհատ փոփոխվող միջավայրով: Նոր ձեռք բերված պայմանավորված ռեֆլեքսները մեծապես մեծացնում և ընդլայնում են կենդանիների և մարդկանց հարմարվողական ռեակցիաների շրջանակը։

Պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացնելու համար կենդանու (կամ անձի) վրա գործող երկու գրգռիչների ժամանակի համընկնումը պետք է լինի: Այս գրգռիչներից մեկը ցանկացած պարագայում առաջացնում է բնական ռեֆլեքսային ռեակցիա, որը դասակարգվում է որպես անվերապահ ռեֆլեքս: Նման խթանն ինքնին սահմանվում է որպես պայմանավորված ռեֆլեքս: Մեկ այլ խթան, որն օգտագործվում է պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնելու համար, իր սովորականության պատճառով, որպես կանոն, որևէ ռեակցիա չի առաջացնում և սահմանվում է որպես անտարբեր (անտարբեր): Այս տեսակի գրգռիչները միայն առաջին ներկայացման ժամանակ առաջացնում են որոշակի արձագանքի կողմնորոշիչ ռեակցիա, որն, օրինակ, կարող է դրսևորվել գլուխն ու աչքերը դեպի ընթացիկ խթանը շրջելով: Գրգռիչի (խթանիչի) կրկնվող գործողությունների դեպքում կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը թուլանում է, այնուհետև ամբողջովին անհետանում է սովորության մեխանիզմի հետևանքով, իսկ հետո դրա պատճառած գրգռիչը դառնում է անտարբեր։

Ինչպես ցույց են տվել Ի.Պ. Պավլովի և նրա գործընկերների բազմաթիվ ուսումնասիրությունները, պայմանավորված ռեֆլեքսը մշակվում է հետևյալ կանոններով.

Անտարբեր խթանը պետք է գործի մի քանի վայրկյան շուտ, քան անվերապահ գրգռիչը: Պավլովի շների վերաբերյալ հետազոտությունը ցույց է տվել, որ եթե, օրինակ, անտարբեր գրգռիչը (տարբեր ձայնային ազդանշաններ) սկսում է գործել անմիջապես կերակրման գործընթացում, և ոչ թե դրա սկսվելուց առաջ, ապա պայմանավորված ռեֆլեքս չի ձևավորվում:

Անտարբեր գրգիռի կենսաբանական նշանակությունը պետք է ավելի քիչ լինի, քան անվերապահ գրգռիչինը: Կրկին, անդրադառնալով Ի.Պ. Պավլովի լաբորատորիայում անցկացված հետազոտությանը, հարկ է նշել, որ եթե, օրինակ, օգտագործեք չափազանց բարձր, վախեցնող ձայնային ազդանշաններ՝ դրանից անմիջապես հետո կենդանուն սնունդ տալով, պայմանավորված ռեֆլեքսը չի ձևավորվի։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը չպետք է խանգարվի կողմնակի գրգռիչներին, որոնք շեղում են կենդանու ուշադրությունը:

Մենք կարող ենք խոսել զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսի մասին, եթե նախկինում անտարբեր խթանը սկսում է առաջացնել նույն ռեակցիան, ինչ անվերապահ գրգռիչը, որն օգտագործվում է դրա հետ միասին: Այսպիսով, եթե կենդանուն կերակրելուն մի քանի անգամ նախորդել է ձայնային ազդանշանի ընդգրկումը, և այդ համակցության արդյունքում թքելը սկսել է առաջանալ միայն ձայնային ազդանշանի առկայության դեպքում, ապա այս ռեակցիան պետք է համարել պայմանավորված ռեֆլեքսի դրսևորում։ . Անտարբերին հաջորդող անվերապահ գրգռիչի գործողությունը սահմանվում է որպես ամրապնդում, և երբ նախկինում անտարբեր գրգռիչը սկսում է առաջացնել ռեֆլեքսային ռեակցիա, այն դառնում է պայմանավորված խթան (պայմանավորված ազդանշան):

Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգման մի քանի մոտեցում կա.

Նախ, գիտնականները պայմանական բոլոր ռեֆլեքսները (ինչպես նաև չպայմանավորված) բաժանում են հետևյալ խմբերի.

Ըստ կենսաբանական նշանակության դրանք տարբերվում են սննդային, պաշտպանական և այլն:

Ըստ ընկալիչների տեսակի , որից սկսվում է զարգացումը, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են էքստրոսեպտիվ, պրոպրիոսեպտիվ, ինտերոռեսեպտիվ։ Վ.Մ.Բիկովի և Վ.Ն.Չերնիգովսկու և նրանց գործընկերների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել ուղեղի կեղևի կապը բոլոր ներքին օրգանների հետ։ Interoreceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները սովորաբար ուղեկցվում են անորոշ սենսացիաներով, որոնք Ի.Մ. Սեչենովը սահմանեց որպես «մութ զգացմունքներ», որոնք ազդում են տրամադրության և կատարողականի վրա: Proprioceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները ընկած են շարժիչ հմտությունների ուսուցման հիմքում (քայլում, արդյունաբերական գործողություններ և այլն): Էքստրոսեպտիվ պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորում են կենդանիների հարմարվողական վարքագիծը սնունդ ստանալու, վնասակար ազդեցություններից խուսափելու, բազմացման և այլնի հարցում։ Անձի համար չափազանց կարևոր են էքստրոսեպտիկ բանավոր խթանները, որոնք ձևավորում են գործողություններն ու մտքերը:

Ըստ նյարդային համակարգի ֆունկցիայի և էֆերենտ արձագանքի բնույթի պայմանական ռեֆլեքսները տարբերվում են սոմատիկ (շարժիչային) և վեգետատիվ (սրտանոթային, արտազատական, արտազատվող և այլն):

Ազդանշանային խթանի հետ կապված անվերապահ (ամրապնդող) խթանի հետ բոլոր պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական ​​(լաբորատոր): Բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են ազդանշանների համար, որոնք ամրապնդող խթանի բնական նշաններ են (հոտ, գույն, որոշակի ժամանակ և այլն): Օրինակ՝ միաժամանակ ուտելը հանգեցնում է մարսողական հյութերի և օրգանիզմի որոշ այլ ռեակցիաների (օրինակ՝ լեյկոցիտոզ ուտելու պահին) արտազատմանը։ Արհեստական ​​(լաբորատոր) կոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ այնպիսի ազդանշանային գրգռիչներին, որոնք բնության մեջ կապված չեն անվերապահ (ուժեղացված) գրգիռի հետ։ Այս պայմանավորված ռեֆլեքսներից հիմնականները հետևյալն են.

ըստ բարդության նրանք առանձնացնում են. պարզ պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնք արտադրվում են առանձին գրգռիչների վրա (դասական պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք հայտնաբերված են Ի.Պ. Պավլովի կողմից); բարդ պայմանավորված ռեֆլեքսներ (ռեֆլեքսներ, որոնք ձևավորվում են մի քանի ազդանշանների ազդեցության տակ, որոնք գործում են միաժամանակ կամ հաջորդաբար); շղթայական ռեֆլեքսներ - գրգռիչների շղթայի ռեֆլեքսներ, որոնցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է իր պայմանավորված ռեֆլեքսը (այստեղ բնորոշ օրինակ կարող է լինել դինամիկ կարծրատիպը),

Ելնելով պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների գործողության ժամանակի հարաբերակցությունից՝ տարբերակում են ներկա և հետքի ռեֆլեքսները։ Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացումը բնութագրվում է պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների գործողությունների համընկնմամբ։ Հետագծային ռեֆլեքսները զարգանում են այն պայմաններում, երբ անվերապահ գրգռիչը միացված է ժամանակի ընթացքում մի փոքր ավելի ուշ (2-3 րոպե հետո), քան պայմանավորվածը։ ՆՐԱՆՔ. պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացումը տեղի է ունենում ի պատասխան ազդանշանային խթանի,

Մեկ այլ պայմանավորված ռեֆլեքսի հիման վրա պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման հիման վրա առանձնանում են առաջին, երկրորդ, երրորդ և այլ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ։ Առաջին կարգի ռեֆլեքսները պայմանավորված ռեֆլեքսներ են, որոնք մշակվել են չպայմանավորված ռեֆլեքսների հիման վրա (դասական պայմանավորված ռեֆլեքսներ): Երկրորդ կարգի ռեֆլեքսները զարգանում են առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսների հիման վրա, որոնցում չկա անվերապահ խթան։ Երկրորդ կարգի ռեֆլեքսի հիման վրա ձևավորվում է երրորդ կարգի ռեֆլեքս և այլն։ Որքան բարձր է պայմանավորված ռեֆլեքսների կարգը, այնքան ավելի դժվար է դրա զարգացումը: Այսպիսով, շների մոտ հնարավոր է զարգացնել միայն երրորդ կարգի (ոչ ավելի բարձր) պայմանավորված ռեֆլեքսներ.

Պայմանավորված ռեֆլեքսները որոշ ժամանակով կարող են լինել ոչ միայն բնական, այլև արհեստական: Երբ անվերապահ խթանը բազմիցս ներկայացվում է ներկայացումների միջև մշտական ​​ընդմիջումով, ձևավորվում է ժամանակային ռեֆլեքս: Այսինքն՝ ամրապնդման մատակարարումից որոշ ժամանակ առաջ տեղի է ունենում պայմանավորված էֆեկտորային ռեակցիա։

Կախված ազդանշանային համակարգից տարբերակել պայմանական ռեֆլեքսները առաջին և երկրորդ ազդանշանային համակարգերի ազդանշաններին, այսինքն. արտաքին ազդեցությունների և խոսքի վրա։

Բացի այդ, պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են լինել դրական և բացասական .

Շատ գիտնականներ պայմանական ռեֆլեքսները սահմանում են որպես ռեակցիաներ ապագա իրադարձություններին: Կենսաբանական իմաստըպայմանավորված ռեֆլեքսները նրանց կանխարգելիչ դերի մեջ են: Մարմնի համար դրանք ունեն հարմարվողական նշանակություն՝ նախապատրաստելով մարմինը ապագա օգտակար վարքագծային գործունեությանը և օգնելով նրան խուսափել վնասակար ազդեցություններից, նրբորեն և արդյունավետ կերպով հարմարվել շրջակա բնական և սոցիալական միջավայրին: Պետք է նշել նաև, որ պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են նյարդային համակարգի պլաստիկության շնորհիվ։

Անպայմանավորված և պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր բնութագրերը ներկայացված են Աղյուսակ 1-ում:

Աղյուսակ 1

Անպայմանավորված և պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր բնութագրերը

Այն ուղին, որի երկայնքով գրգռումը տարածվում է ռեֆլեքսների իրականացման ժամանակ, կոչվում է ռեֆլեքսային աղեղ (Նկար 2) .

Ռեֆլեքսային աղեղը բաղկացած է հինգ հիմնական օղակներից.

Ընդունիչ.

Զգայուն միջոց.

Կենտրոնական նյարդային համակարգ.

Շարժիչային ուղի.

Աշխատանքային մարմին.

Նկ.2. Ռեֆլեքսային աղեղ.

ա – երկու նեյրոն; բ – երեք նեյրտոն

1 - ընկալիչ; 2 – զգայուն (կենտրոնաձև) նյարդ; 3 – զգայական նեյրոն ողնաշարի գլիայում; 4 - զգայուն նեյրոնի աքսոն; 5 – ողնաշարի նյարդերի մեջքային արմատներ; 6 - միջնեյրոն; 7 – միջանկյալ նյարդի աքսոն; 8 – շարժիչային նեյրոն ողնուղեղի եղջյուրներում; 9 – ողնուղեղ; 10 - շարժիչ (կենտրոնախույս) նեյրոնի աքսոն; 11 – աշխատանքային մարմին.

Ռեֆլեքսային աղեղը նյարդային բջիջների շղթա է, ներառյալ աֆերենտ (զգայուն) և էֆեկտոր (շարժիչ կամ արտազատիչ) նեյրոնները, որոնց երկայնքով նյարդային ազդակը շարժվում է իր ծագման վայրից (ընկալիչից) դեպի աշխատանքային օրգան (էֆեկտոր): Ռեֆլեքսների մեծ մասն իրականացվում է ռեֆլեքսային աղեղների մասնակցությամբ, որոնք ձևավորվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի ստորին մասերի նեյրոններով՝ ողնուղեղի նեյրոններով։

Ամենապարզ ռեֆլեքսային աղեղըբաղկացած է ընդամենը երկու նեյրոնից՝ աֆերենտ (ընկալիչ) և էֆեկտոր (էֆերենտ): Առաջին նեյրոնի մարմինը (աֆերենտ) գտնվում է կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս։ Որպես կանոն, սա այսպես կոչված միաբևեռ նեյրոն է, որի մարմինը գտնվում է ողնաշարի գանգլիոնում կամ գանգուղեղային նյարդերի զգայական գանգլիոնում։ Այս բջջի ծայրամասային գործընթացը տեղակայված է ողնաշարի նյարդերում կամ գանգուղեղային նյարդերի և դրանց ճյուղերի զգայական մանրաթելերի հետ և ավարտվում է ընկալիչով, որն ընկալում է արտաքին (արտաքին միջավայրից) կամ ներքին (մարմնի օրգաններում, հյուսվածքներում) գրգռումը: Այս գրգռումը ընկալիչի կողմից վերածվում է նյարդային իմպուլսի, որը հասնում է նյարդային բջջի մարմին, այնուհետև կենտրոնական պրոցեսի երկայնքով (նման գործընթացների ամբողջությունը կազմում է ողնաշարի նյարդերի հետին, զգայուն արմատները) ուղարկվում է ողնուղեղ: կամ համապատասխան գանգուղեղային նյարդերի երկայնքով դեպի ուղեղ: IN գորշ նյութողնուղեղի կամ ուղեղի շարժիչի միջուկում զգայուն բջիջի այս գործընթացը սինապս է կազմում երկրորդ նեյրոնի (էֆերենտ) մարմնի հետ: Միջնեյրոնային սինապսում, միջնորդների օգնությամբ, նյարդային գրգռումը զգայուն (աֆերենտ) նեյրոնից տեղափոխվում է շարժիչ (էֆերենտ) նեյրոն, որի պրոցեսը թողնում է ողնուղեղը որպես ողնաշարի նյարդերի կամ շարժիչի առաջային արմատների մաս։ գանգուղեղային նյարդերի (սեկրետորային) նյարդաթելերը և ուղղված են դեպի աշխատանքային օրգան՝ առաջացնելով մկանների կծկում, կամ արգելակում կամ գեղձի սեկրեցիայի ավելացում։

Բարդ ռեֆլեքսային աղեղ. Որպես կանոն, ռեֆլեքսային աղեղը բաղկացած չէ երկու նեյրոնից և շատ ավելի բարդ է։ Երկու նեյրոնների միջև՝ ընկալիչ (աֆերենտ) և էֆեկտոր (էֆերենտ), կա մեկ կամ մի քանի փակվող (միջկալային) նեյրոններ։ Այս դեպքում ընկալիչի նեյրոնից գրգռումը իր կենտրոնական պրոցեսի երկայնքով փոխանցվում է ոչ թե ուղղակիորեն էֆեկտոր նյարդային բջիջին, այլ մեկ կամ մի քանի միջնեյրոններին։ Ողնուղեղի միջնեյրոնների դերը կատարում են հետին սյուների գորշ նյութում տեղակայված բջիջները։ Այդ բջիջներից մի քանիսն ունեն աքսոն (նևրիտ), որն ուղղված է ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ բջիջներին՝ նույն մակարդակի վրա և փակում է ռեֆլեքսային աղեղը ողնուղեղի այս հատվածի մակարդակում։ Այլ բջիջների աքսոնը կարող է ողնուղեղում T- ձևով նախապես բաժանվել իջնող և բարձրացող ճյուղերի, որոնք ուղղված են հարակից, վերին և տակ գտնվող հատվածների առաջի եղջյուրների շարժիչ բջիջներին։ Երթուղու երկայնքով նշված աճող կամ իջնող ճյուղերից յուրաքանչյուրը կարող է գրավներ ուղարկել այս և հարևան այլ հատվածների շարժիչ բջիջներին: Այս առումով հարկ է նշել, որ նույնիսկ ամենափոքր թվով ընկալիչների գրգռումը կարող է փոխանցվել ոչ միայն ողնուղեղի որոշակի հատվածի նյարդային բջիջներին, այլև տարածվել մի քանի հարևան հատվածների բջիջների վրա: Արդյունքում արձագանքը ոչ թե մեկ մկանների կամ մեկ մկանային խմբի, այլ միանգամից մի քանի խմբերի կծկում է։ Այսպիսով, ի պատասխան գրգռվածության, տեղի է ունենում բարդ ռեֆլեքսային շարժում՝ ռեֆլեքս:

Ինչպես վերևում նշեցինք, Ի.Մ. Սեչենովն իր «Ուղեղի ռեֆլեքսները» աշխատության մեջ առաջ քաշեց պատճառահետևանքության (դետերմինիզմի) գաղափարը, նշելով, որ մարմնի յուրաքանչյուր երևույթ ունի իր սեփական պատճառը, և ռեֆլեքսային էֆեկտը պատասխան է այս պատճառին: . Այս գաղափարները շարունակվեցին և հաստատվեցին Ի.Պ.Պավլովի և Ս.Պ.Բոտկինի աշխատություններում։ Պավլովն էր, ով տարածեց ռեֆլեքսների ուսմունքը ամբողջ նյարդային համակարգի վրա, նրա ստորին մասերից մինչև նրա բարձր մասերը և փորձարարականորեն ապացուցեց մարմնի կենսագործունեության բոլոր ձևերի ռեֆլեքսային բնույթը առանց բացառության: Ըստ Ի.Պ. Պավլովի, նյարդային համակարգի գործունեության պարզ ձևը, որը մշտական ​​է, բնածին, հատուկ և կառուցվածքային նախադրյալների ձևավորման համար, որոնց համար հատուկ պայմաններ չեն պահանջվում, անվերապահ ռեֆլեքս է: Կյանքի գործունեության գործընթացում ձեռք բերված ժամանակավոր կապերը, որոնք թույլ են տալիս մարմնին ստեղծել բավականին բարդ և բազմազան հարաբերություններ շրջակա միջավայրի հետ, ըստ Ի.Պ. Պավլովի սահմանման, պայմանականորեն ռեֆլեքսային են: Պայմանավորված ռեֆլեքսների փակման վայրը գլխուղեղի կեղևն է։ Այսպիսով, ուղեղը և նրա կեղևը բարձր նյարդային գործունեության հիմքն են։

Մեկ այլ գիտնական Պ.Կ. Անոխինը և նրա ուսանողները հաստատեցին նյարդային կենտրոնների հետ աշխատող օրգանի այսպես կոչված հետադարձ կապի առկայությունը (այս երևույթը կոչվում է «հակադարձ աֆերենտացիա»): Այն պահին, երբ կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆերենտ ազդակները հասնում են գործադիր մարմիններին, դրանք առաջացնում են արձագանք (շարժում կամ սեկրեցիա): Այս գործող էֆեկտը նյարդայնացնում է հենց գործադիր մարմնի ընկալիչները: Այս գործընթացների արդյունքում առաջացող ազդակները ուղարկվում են աֆերենտ ուղիներով ետ դեպի ողնուղեղի կամ ուղեղի կենտրոններ՝ ցանկացած պահի օրգանի կողմից որոշակի գործողության կատարման մասին տեղեկատվության տեսքով: Այսպիսով, հնարավոր է ճշգրիտ արձանագրել հրամանների ճիշտ կատարումը նյարդային կենտրոններից աշխատող օրգաններ ներթափանցող նյարդային ազդակների տեսքով, և իրականացվում է դրանց մշտական ​​ուղղում։ Երկկողմանի ազդանշանի առկայությունը «հակադարձ աֆերենտացիայի» փակ, շրջանաձև կամ օղակաձև ռեֆլեքսային նյարդային շղթաների երկայնքով թույլ է տալիս մշտական, շարունակական, ակնթարթորեն շտկել մարմնի ցանկացած ռեակցիա ներքին և արտաքին միջավայրի ցանկացած փոփոխության նկատմամբ: . Առանց հետադարձ կապի մեխանիզմների, կենդանի օրգանիզմների հարմարեցումը շրջակա միջավայրին անհնար կլիներ:

Այսպիսով, գիտական ​​առաջընթացով հին գաղափարները, որ նյարդային համակարգի գործունեությունը հիմնված է «բաց» (չփակ) ռեֆլեքսային աղեղի վրա, փոխարինվեց փակ, օղակաձև աղեղի գաղափարով, որը ռեֆլեքսների շղթա է:

Դասական պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման գործընթացն անցնում է երեք հիմնական փուլով.

Նախաընդհանրացման փուլ. Բնութագրվում է գրգռման ընդգծված կոնցենտրացիայով (հիմնականում պայմանավորված և չպայմանավորված գրգռիչների կեղևի պրոյեկցիոն գոտիներում) և պայմանավորված վարքային ռեակցիաների բացակայությամբ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսի ընդհանրացման փուլը, որը հիմնված է գրգռման «ցրված» տարածման (ճառագայթման) գործընթացի վրա։ Պայմանական ռեակցիաները տեղի են ունենում ազդանշանի և այլ գրգռիչների նկատմամբ (աֆերենտների ընդհանրացման երևույթը), ինչպես նաև պայմանավորված ազդանշանի ներկայացման միջև ընկած ժամանակահատվածներում (միջազդանշանային ռեակցիաներ): Այս ժամանակահատվածում բիոէլեկտրական տարբեր տեղաշարժեր (ալֆա ռիթմի շրջափակում, դեսինխրոնիզացիա և այլն) լայնորեն տարածված են կեղևի և ենթակեղևային կառուցվածքներում։

Մասնագիտացման փուլ, երբ միջազդանշանային ռեակցիաները մարում են, և պայմանավորված արձագանքը տեղի է ունենում միայն ազդանշանային գրգռիչին: Կենսահոսքերի փոփոխություններն ավելի սահմանափակ են և սահմանափակվում են հիմնականում պայմանավորված խթանի գործողությամբ: Այս գործընթացը ապահովում է տարբերակում, գրգռիչների նուրբ տարբերակում և պայմանավորված ռեֆլեքսային հմտության մասնագիտացում: Մասնագիտացման գործընթացում զգալիորեն նեղանում է կենսապոտենցիալների բաշխման ոլորտը և մեծանում պայմանավորված ռեֆլեքսային արձագանքը։

Պավլովի հետազոտության արդյունքների համաձայն, ժամանակավոր կապ է ձևավորվում անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնի և անալիզատորի կեղևային կենտրոնի միջև, որի ընկալիչների վրա ազդում է պայմանավորված գրգռիչը, այսինքն. կապը կատարվում է գլխուղեղի կեղևում): Ժամանակավոր կապի փակման հիմքն է գերակայության փոխազդեցության գործընթացըհուզված կենտրոնների միջև. Մաշկի ցանկացած մասից և այլ զգայական օրգաններից (աչք, ականջ և այլն) անտարբեր (պայմանավորված) ազդանշանից առաջացած իմպուլսները մտնում են ուղեղի կեղև և ապահովում այնտեղ գրգռման կիզակետի ձևավորումը։ Եթե ​​անտարբեր ազդանշանից հետո տրվում է սննդի ուժեղացում (կերակրում), ապա ուղեղի ծառի կեղևում առաջանում է գրգռման ավելի հզոր երկրորդ կիզակետ, որին ուղղված է կեղևի երկայնքով նախկինում առաջացած և ճառագայթող գրգռումը: Անտարբեր (պայմանավորված) ազդանշանի և անվերապահ խթանի (ամրապնդման) կրկնվող համադրությունը հեշտացնում է իմպուլսների անցումը անտարբեր ազդանշանի կեղևային կենտրոնից դեպի անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային ներկայացում:

Պավլովը գլխուղեղի կեղևում ժամանակավոր կապի ձևավորումն անվանեց նոր պայմանավորված ռեֆլեքսային աղեղի փակում:

Գիտնականների հետազոտությունները նաև ապացուցել են, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորմանը զուգահեռ տեղի է ունենում մեկ այլ պայմանավորված ռեֆլեքսային կապի ձևավորման գործընթաց, որը հատուկ փոխում է նեյրոնների վիճակը, որն արտահայտվում է նրանց ֆոնային ակտիվության աճով: Եթե ​​ինչ-ինչ պատճառներով տվյալ նեյրոնի վիճակի պայմանավորված ռեֆլեքսային փոփոխություն տեղի չի ունենում, ապա նրա կողմից մշակված ռեֆլեքսը չի հայտնաբերվում։ Սա թույլ տվեց գիտնականներին եզրակացնել, որ ասոցիատիվ արձագանքը ներառում է վիճակի ձևավորում, որը որակապես հատուկ է յուրաքանչյուր ժամանակավոր կապի համար. Այս երեւույթը ֆիզիոլոգների կողմից համարվում է պայմանավորված ռեֆլեքսային վարքագծի ձևավորման ևս մեկ առաջատար մեխանիզմ:

Այսպիսով, ըստ Ի.Պ. Պավլովի, գոյություն ունի պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության երկու մեխանիզմ.

թյունինգ, ուղեղի վիճակի կարգավորում և նյարդային կենտրոնների գրգռվածության և աշխատանքի որոշակի մակարդակի ստեղծում.

ձգան, որը սկսում է այս կամ այն ​​պայմանավորված ռեակցիան:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմի ժամանակակից բացատրությունը հիմնված է սինապսների գործունեության փոփոխման գաղափարի վրա, որոնք գոյություն ունեն նեյրոնային ցանցի այն պայմանական կետերում, որոնք ունակ են միացնել ժամանակի ընթացքում համընկնող զգայական ազդանշանները:

Գիտնականների հետազոտությունները նաև ապացուցել են, որ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման գործընթացն անմիջականորեն կապված է հիշողության հետ։ Պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման սկզբում հաղորդակցությունն իրականացվում է միայն կարճաժամկետ հիշողության մեխանիզմների օգնությամբ - գրգռման տարածումը տեղի է ունենում երկու գրգռված կեղևային կենտրոնների միջև: Քանի որ պայմանական և չպայմանավորված գրգռիչների գործողությունը կրկնվում է, և համապատասխան կենտրոնները բազմիցս գրգռվում են, կարճաժամկետ հիշողությունը վերածվում է երկարաժամկետ հիշողության, այսինքն՝ նեյրոններում տեղի են ունենում էական կառուցվածքային փոփոխություններ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները, ինչպես ցույց են տվել բազմաթիվ ուսումնասիրություններ, փոփոխական են (փոփոխական), դրանք կարող են արգելակվել։

Կարելի է առանձնացնել միմյանցից սկզբունքորեն տարբերվող պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելման երկու տեսակ՝ բնածին և ձեռքբերովի (նկ. 3): Ավելին, արգելակման յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր տատանումները:

Անվերապահ պայմանական (ներքին)

1. Արտաքին 1. Անհետացող

3. Տարբերակում

4.Պայմանական արգելակ

Բրինձ. 3. Պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում

Անվերապահ (բնածին) արգելակումպայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են արտաքին և տրանսցենդենտալ: Արտաքին արգելակումդրսևորվում է գոյություն ունեցող (ներկայումս տեղի ունեցող) պայմանավորված ռեֆլեքսների թուլացմամբ կամ ամբողջությամբ դադարեցնելով որևէ կողմնակի գրգռիչի ազդեցության տակ: Օրինակ, ընթացիկ պայմանավորված ռեֆլեքսի ժամանակ լույսը միացնելը առաջացնում է կողմնորոշիչ-հետախուզական ռեակցիայի տեսք՝ թուլացնելով կամ դադարեցնելով գոյություն ունեցող պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվությունը։ Այս ռեակցիան, որն առաջացել է արտաքին միջավայրի փոփոխության (ռեֆլեքս դեպի նորություն), Ի.Պ. Պավլովը անվանել է «Ի՞նչ է դա» ռեֆլեքսը: Լրացուցիչ խթանի կրկնությամբ այս ազդանշանի արձագանքը թուլանում և անհետանում է, քանի որ մարմինը որևէ գործողություն ձեռնարկելու կարիք չունի: Պավլովը նաև ուսումնասիրել է պայմանավորված ռեֆլեքսների այս տեսակի արգելակման մեխանիզմը: Նրա տեսության համաձայն, կողմնակի ազդանշանը ուղեկցվում է ուղեղի ծառի կեղևում գրգռման նոր ֆոկուսի հայտնվելով, որը, գրգռիչի միջին ուժգնությամբ, ճնշող ազդեցություն է ունենում ընթացիկ պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության վրա, ըստ գերիշխող մեխանիզմի: Արտաքին արգելակումը անվերապահ ռեֆլեքս է: Այս տեսակի արգելակումը կոչվում էր արտաքին, քանի որ այս դեպքերում կողմնակի գրգռումից առաջացող կողմնորոշիչ-հետախուզական ռեֆլեքսների բջիջների գրգռումը գտնվում է գոյություն ունեցող պայմանավորված ռեֆլեքսի աղեղից դուրս: Արտաքին արգելակումը նպաստում է մարմնի արտակարգ հարմարվողականությանը արտաքին և ներքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին և հնարավորություն է տալիս անցնել իրավիճակին համապատասխան այլ գործողությունների:

Ծայրահեղ արգելակումառաջանում է մարմնի երկարատև նյարդային գրգռման ժամանակ՝ չափազանց ուժեղ պայմանավորված ազդանշանի կամ մի քանի թույլ ազդանշանի ազդեցության տակ։ Կա որոշակի համապատասխանություն պայմանավորված գրգիռի ուժի և պատասխանի մեծության միջև՝ «ուժի օրենքը». որքան ուժեղ է պայմանավորված ազդանշանը, այնքան ավելի ուժեղ է պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիան: Այնուամենայնիվ, այս օրենքը կարող է պահպանվել միայն մինչև որոշակի արժեք (շեմ), որից բարձր էֆեկտը սկսում է նվազել, չնայած պայմանավորված ազդանշանի ուժի շարունակական աճին: Այս փաստերը թույլ տվեցին Ի.Պ. Պավլովին եզրակացնել, որ կեղևային բջիջներն ունեն իրենց գործունեության սահմանափակում:

Պայմանական (ներքին, ձեռքբերովի) արգելակումպայմանավորված ռեֆլեքսները ակտիվ նյարդային գործընթաց են, որը պահանջում է զարգացում, ինչպես ինքնին ռեֆլեքսը: Պատահական չէ, որ պայմանավորված ռեֆլեքսի արգելման այս տեսակը կոչվում է պայմանավորված ռեֆլեքսային արգելակում: Ձեռքբերովի է, անհատական։ Ի.Պ. Պավլովի տեսության համաձայն, այն տեղայնացված է տվյալ պայմանավորված ռեֆլեքսի նյարդային կենտրոնում («ներսում»): Առանձնացվում են պայմանավորված արգելակման հետևյալ տեսակները՝ մարող, ուշացած, տարբերակված և պայմանավորված արգելակում։

Անհետացման արգելակումտեղի է ունենում, երբ մի քանի անգամ կիրառվում է պայմանավորված ազդանշան և դրա հետագա չամրապնդումը: Այս դեպքում սկզբում պայմանավորված ռեֆլեքսը թուլանում է, իսկ հետո ամբողջովին անհետանում։ Այնուամենայնիվ, որոշ ժամանակ անց այն կարող է վերականգնվել: Անհետացման արագությունը կախված է պայմանավորված ազդանշանի ինտենսիվությունից և ամրացման կենսաբանական նշանակությունից։ Որքան դրանք նշանակալի են, այնքան ավելի դժվար է պայմանավորված ռեֆլեքսը մարել: Հենց անհետացման արգելակումն է, որ կարող է բացատրել նախկինում ստացված տեղեկատվության մոռացությունը, որը երկար ժամանակ չի կրկնվում։

Հետաձգված արգելակումըտեղի է ունենում, երբ ամրապնդումը 1-3 րոպեով հետ է մնում պայմանավորված ազդանշանի սկզբից: Աստիճանաբար պայմանավորված ռեակցիայի տեսքը տեղափոխվում է ուժեղացման պահ։ Այս տեսակըՊայմանավորված ռեֆլեքսի արգելակումը բնութագրվում է նաև ապազերծման երևույթով։

Դիֆերենցիալ արգելակումառաջանում է պայմանավորվածին մոտ գրգռիչի լրացուցիչ ընդգրկմամբ և առանց դրա ամրապնդման։

Պայմանական արգելակտեղի է ունենում, երբ պայմանավորված ազդանշանին ավելացվում է մեկ այլ խթան, և այս համակցությունը չի ամրապնդվում: Այսպիսով, եթե դուք զարգացնում եք լույսի նկատմամբ պայմանավորված թքային ռեֆլեքսը, այնուհետև միացրեք լրացուցիչ խթան (ձայն) այս ազդանշանին և չուժեղացնեք այս համակցությունը, ապա դրա պայմանավորված ռեֆլեքսը աստիճանաբար կվերանա:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների բոլոր տեսակի պայմանական (ներքին) արգելակման նշանակությունը տվյալ պահին անհարկի գործողությունների վերացումն է, այսինքն՝ մարմնի շատ նուրբ հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին։

Պայմանավորված և չպայմանավորված ռեֆլեքսների ֆիքսված համակարգը, որը միավորված է մեկ ֆունկցիոնալ համալիրում, սովորաբար կոչվում է. դինամիկ կարծրատիպ. Դինամիկ կարծրատիպը ձևավորվում է մարմնի արտաքին և ներքին միջավայրի կարծրատիպային կրկնվող փոփոխությունների և ազդեցության տակ: Գրգռիչները, որոնք կրկնվում են նույն հաջորդականությամբ և գործում են մարմնի վրա արտաքին կարծրատիպ. Այն համապատասխանում է գրգռման և արգելակման կեղևային գործընթացների կարծրատիպային դինամիկային, որը արտաքին կարծրատիպի բազմակի կրկնությունների արդյունքում սկսում է վերարտադրվել նույն հաջորդականությամբ՝ որպես մեկ ամբողջություն։ Սրանից հետո կեղևային պրոցեսների կարծրատիպային հաջորդականությունը կարող է առաջանալ ոչ միայն արտաքին կարծրատիպի (այսինքն՝ գրգռիչների համալիրի), այլ նաև այս բարդույթից որևէ մեկ գրգիչի գործողությամբ։

«Դինամիկ կարծրատիպի» հայեցակարգը ներդրվել է քսաներորդ դարի 30-ականների սկզբին, երբ Ի.Պ. Պավլովը, ապացուցելով իր դիրքորոշումը նյարդային համակարգի գործունեության ռեֆլեքսային տեսության վերաբերյալ: Ներքին գիտնականի հակառակորդները հիմնականում օտարերկրյա հետազոտողներն էին, ովքեր պնդում էին, որ ռեֆլեքսային տեսությունը դադարել է նպաստել ուղեղի գործառույթների ըմբռնմանը և դարձել է գիտելիքի այս ոլորտում առաջընթացի խոչընդոտ: Պավլովը, պաշտպանելով և բացատրելով իր մոտեցումը ռեֆլեքսների տեսությանը, ռեֆլեքսային գործունեության մեջ առանձնացրեց «ճշգրիտ գիտական ​​հետազոտության երեք հիմնական սկզբունքներ».

դետերմինիզմի սկզբունքը, այսինքն՝ որևէ գործողության, էֆեկտի պատճառը, պատճառը.

վերլուծության և սինթեզի սկզբունքը, այսինքն՝ ամբողջի առաջնային տարրալուծումը միավորներ կազմող մասերի և այնուհետև ամբողջի աստիճանական ավելացումը միավորներից, առանձին տարրերից.

կառուցվածքի սկզբունքը, այսինքն՝ տարածության մեջ ուժի գործողությունների գտնվելու վայրը։ Ի.Պ. Պավլովը այս սկզբունքը մեկնաբանում է հետևյալ կերպ. Երբ կեղևում և մոտակա ենթակեղևում որևէ գրգռում առաջացնում է բջիջների գրգռում կամ արգելակում, ապա դրա տարբեր մասերում տեղակայված գրգռված և արգելակված բջիջները միմյանց հետ դինամիկ համադրություն են կազմում։ Քանի որ դրանց համակցման խթանների և տարբերակների քանակը անթիվ է, հուզված և արգելակված բջիջների դինամիկ համակցությունները նույնպես չեն կարող հաշվի առնել: Նման համակցությունները կարող են կայուն դառնալ և գոյություն ունենալ գրգռիչի գործողության ընթացքում։ Միևնույն ժամանակ, դրանք կարող են մնալ որպես «իրականության դրոշմներ» նույնիսկ արտաքին ազդեցության դադարեցումից հետո։ Սա նշանակում է, որ նախկին ազդեցությունների հետքը կարող է ազդել ապագայում արձագանքների բնույթի վրա, ինչը, հետևաբար, կախված կլինի ոչ միայն անմիջական խթանից, այլև նախկինում սովորած փորձից:

Պավլովը դինամիկ կարծրատիպի ձևավորումն ու պահպանումը համարեց որպես «լուրջ նյարդային աշխատանք, որը տատանվում է կախված կարծրատիպի բարդությունից և կենդանու անհատականությունից»:

Պավլովի լաբորատորիայում օգտագործվել են դինամիկ կարծրատիպերի զարգացման տարբեր սխեմաներ, որոնցից մի քանիսը համեմատաբար պարզ էին և բաղկացած էին, օրինակ, միայն երկու դրական ռեֆլեքսներից: Մյուսները դրական, այսինքն՝ հուզիչ և արգելակող գրգռիչների բարդ համակցություններ էին: Համալիրի ընթացիկ գրգռիչների վերադասավորումը, անհատական ​​գրգռիչների նշանակությունը գրգռիչից արգելակող կամ հակառակը փոխելը հնարավորություն տվեց բացահայտել կենդանիների վարքագծի անհատական ​​բնութագրերը: Դինամիկ կարծրատիպը փոխելու գործընթացում բոլոր կենդանիները հիպերգրգռված էին, դադարում էին արձագանքել նախկին պայմանավորված գրգռիչներին, երբեմն հրաժարվում էին սնունդից և դիմադրում էին լաբորատոր սենյակ ներմուծվելուն: Պավլովը այս վիճակը անվանեց «ցավոտ» կենդանու համար և այն բացատրեց որպես «ինտենսիվ նյարդային աշխատանք», որը նա համարեց ոչ միայն ասոցիատիվ գործունեություն, այլև որպես մտավոր գործունեություն (աշխատանք):

Հարցեր ինքնատիրապետման համար.

Սահմանեք ռեֆլեքսը:

Բացահայտեք կենտրոնական նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի հիմնական սկզբունքները:

Ի՞նչ տեսակի ռեֆլեքսներ կան:

Որո՞նք են անվերապահ ռեֆլեքսների առանձնահատկությունները:

Բացահայտեք պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմը.

Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգում.

Ո՞րն է ռեֆլեքսների դերը կենդանի օրգանիզմների կյանքում:

Ի՞նչ է ռեֆլեքսային աղեղը:

Ո՞րն է ռեֆլեքսային աղեղի կառուցվածքը:

Նկարագրե՛ք ամենապարզ ռեֆլեքսային աղեղը:

Բացահայտեք բարդ ռեֆլեքսային աղեղի գործելու մեխանիզմը:

Ի՞նչ է «հակադարձ աֆերենտացիան»:

Ո՞րն է հետադարձ կապի մեխանիզմների էությունն ու նշանակությունը։

Ընդլայնել դասական պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման փուլերը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակման մեխանիզմը.

Ի՞նչ է «ուժի օրենքը»:

Ո՞րն է պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակման նշանակությունը:

Ի՞նչ է դինամիկ կարծրատիպը:

Նյարդային համակարգի ամբողջ գործունեությունը ռեֆլեքսային բնույթ ունի, այսինքն. բաղկացած է տարբեր մակարդակների բարդության հսկայական քանակությամբ տարբեր ռեֆլեքսներից: Ռեֆլեքս- սա մարմնի արձագանքն է ցանկացած արտաքին կամ ներքին ազդեցությանը, որը ներառում է նյարդային համակարգը: Ռեֆլեքսային տեսության հեղինակներն են Ի.Պ. Պավլովը և Ի.Մ. Սեչենովը։

Յուրաքանչյուր ռեֆլեքս ունի.

• ռեֆլեքսային ժամանակ - գրգռման կիրառումից մինչև դրան արձագանքելու ժամանակը
• ընկալունակ դաշտ - որոշակի ռեֆլեքս տեղի է ունենում միայն այն դեպքում, երբ որոշակի ընկալիչ գոտի գրգռված է
• նյարդային կենտրոն - կենտրոնական նյարդային համակարգում յուրաքանչյուր ռեֆլեքսների հատուկ տեղայնացում:

Անվերապահ ռեֆլեքսները յուրահատուկ են, մշտական, ժառանգական և պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում: Սաղմնային զարգացման գործընթացում առաջանում են բոլոր անվերապահ ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղները։ Բարդ բնածին ռեֆլեքսների մի շարք բնազդներ են: Պայմանավորված ռեֆլեքսները անհատական ​​են, ձեռք են բերվում մարդու կյանքի ընթացքում և չեն ժառանգվում։ Մարդն ունի բարդ սոցիալական վարք, մտածողություն, գիտակցություն, անհատական ​​փորձ (ավելի բարձր նյարդային ակտիվություն) - սա հսկայական թվով բազմազան պայմանավորված ռեֆլեքսների համադրություն է: Պայմանավորված ռեֆլեքսների նյութական հիմքը ուղեղի կեղևն է։ Բոլոր ռեֆլեքսային ռեակցիաների համակարգումն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում նեյրոնների ակտիվության գրգռման և արգելակման գործընթացների շնորհիվ:

Ցանկացած ռեֆլեքս իրականացնելու համար անհրաժեշտ է հատուկ անատոմիական ձևավորում. ռեֆլեքսային աղեղ: Ռեֆլեքսային աղեղ -սա նեյրոնների շղթա է, որի միջոցով նյարդային իմպուլսն անցնում է ընկալիչից (ընկալող մաս) դեպի այն օրգան, որն արձագանքում է գրգռմանը:

Մարդկանց մեջ ամենապարզ ռեֆլեքսային աղեղը ձևավորվում է երկու նեյրոնների կողմից՝ զգայական և շարժիչային (շարժական նեյրոն): Պարզ ռեֆլեքսի օրինակ է ծնկի ռեֆլեքսը: Մյուս դեպքերում ռեֆլեքսային աղեղում ընդգրկված են երեք (կամ ավելի) նեյրոններ՝ զգայական, միջկալային և շարժիչ։ Պարզեցված ձևով սա ռեֆլեքս է, որն առաջանում է, երբ մատը խոցում են քորոցով: Սա ողնաշարի ռեֆլեքս է, նրա աղեղն անցնում է ոչ թե ուղեղով, այլ ողնուղեղով։ Զգայական նեյրոնների պրոցեսները մտնում են ողնուղեղ՝ որպես մեջքային արմատի մաս, իսկ շարժիչ նեյրոնների պրոցեսները դուրս են գալիս ողնուղեղից՝ որպես առաջի արմատի մաս։ Զգայական նեյրոնների մարմինները գտնվում են մեջքային արմատի ողնաշարի գանգլիոնում (թիկնային գանգլիոնում), իսկ միջանկյալ և շարժիչ նեյրոնները՝ ողնուղեղի գորշ նյութում։

Հարց թիվ 3

Ածխաջրերի նյութափոխանակություն

Ածխաջրերը մարդու օրգանիզմ են մտնում որպես սննդի մաս՝ ձևով մոնոսաքարիդներ (գլյուկոզա, ֆրուկտոզա, գալակտոզա), դիսախարիդներ(սախարոզա, մալտոզա, կաթնաշաքար) և պոլիսախարիդներ(օսլա, գլիկոգեն):Մարդու էներգիայի նյութափոխանակության մինչև 60%-ը կախված է ածխաջրերի փոխակերպումից։ Ածխաջրերի օքսիդացումը տեղի է ունենում շատ ավելի արագ և հեշտ՝ համեմատած ճարպերի և սպիտակուցների օքսիդացման հետ: Մարդու մարմնում ածխաջրերը կատարում են մի շարք կարևոր գործառույթներ.

• էներգիա (մեկ գրամ գլյուկոզայի ամբողջական օքսիդացումով արտազատվում է 17,6 կՋ էներգիա) ;
• ընկալիչ(ձևավորում են ածխաջրային ընկալիչներ
• պաշտպանիչ(լորձի մի մասը);
• պահեստավորում (պահվում է մկաններում և լյարդում գլիկոգենի տեսքով);

Մարդու մարսողական տրակտում պոլիսախարիդները և դիսաքարիդները տրոհվում են գլյուկոզայի և այլ մոնոսաքարիդների: Օրգանիզմում արյան ավելցուկային ածխաջրերը ինսուլին հորմոնի ազդեցության տակ պահվում են պոլիսախարիդների տեսքով։ գլիկոգենլյարդի և մկանների մեջ. Ինսուլինի պակասով զարգանում է լուրջ հիվանդություն. շաքարային դիաբետ.

Մարդու օրական ածխաջրերի կարիքը 400-600 գրամ է: Բուսական մթերքները հարուստ են ածխաջրերով։ Եթե ​​սննդի մեջ ածխաջրերի պակաս կա, ապա դրանք կարող են սինթեզվել ճարպերից և սպիտակուցներից։ Սննդի ավելցուկային ածխաջրերը նյութափոխանակության ընթացքում վերածվում են ճարպերի։

Ջրի և աղի նյութափոխանակությունը

Մարդու մարմինը պարունակում է մոտ 65% ջուր։ Նյարդային հյուսվածքի բջիջները (նեյրոններ), փայծաղի և լյարդի բջիջները պարունակում են հատկապես մեծ քանակությամբ ջուր՝ մինչև 85%: Օրական ջրի կորուստը կազմում է 2,5 լիտր։ Ջրի կորստի համալրումն իրականացվում է սննդի և հեղուկի սպառման միջոցով։ Օրական մոտ 300 գ ջուր է գոյանում օրգանիզմում սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի օքսիդացման պատճառով։ Ջուր նման Քիմիական նյութունի մի շարք եզակի ֆիզիկաքիմիական հատկություններ, որոնց վրա հիմնված են մարմնում կատարվող գործառույթները.