Կենսաքիմիական հարմարվողականության բնութագրերը. Օրգանիզմի և շրջակա միջավայրի փոխհարաբերությունների կենսաքիմիական առանձնահատկությունները. Մաթեմատիկայի, բնական գիտությունների և տեղեկատվական տեխնոլոգիաների ինստիտուտ

Էվոլյուցիայի գործընթացում բնական ընտրության և գոյության համար պայքարի արդյունքում առաջանում են օրգանիզմների հարմարվողականությունը որոշակի կենսապայմաններին։ Էվոլյուցիան ինքնին, ըստ էության, ադապտացիաների ձևավորման շարունակական գործընթաց է, որը տեղի է ունենում հետևյալ սխեմայով.

Հարմարվողականությունը ազդում է օրգանիզմների կենսագործունեության տարբեր ասպեկտների վրա և, հետևաբար, կարող է լինել մի քանի տեսակի:

Մորֆոլոգիական հարմարվողականություններ

Դրանք կապված են մարմնի կառուցվածքի փոփոխությունների հետ։ Օրինակ՝ ջրլող թռչունների (երկկենցաղներ, թռչուններ և այլն) մատների միջև թաղանթների տեսքը, հյուսիսային կաթնասունների մոտ՝ հաստ մորթին, գիշատիչների մոտ՝ երկար ոտքերն ու երկար վիզը, փորող գիշատիչների մոտ՝ ճկուն մարմինը (օրինակ՝ աքիսները), եւ այլն տաքարյուն կենդանիների մոտ հյուսիս շարժվելիս նկատվում է մարմնի միջին չափի աճ (Բերգմանի կանոն), որը նվազեցնում է հարաբերական մակերեսը եւ ջերմափոխանակությունը։ Բենթոսային ձկների մոտ առաջանում է հարթ մարմին (ճառագայթներ, թմբուկ և այլն): Հյուսիսային լայնությունների և բարձր լեռնային շրջանների բույսերը հաճախ ունենում են սողացող և բարձաձև ձևեր, որոնք ավելի քիչ են վնասվում ուժեղ քամիներից և ավելի լավ են տաքանում արևի կողմից հողի շերտում:

Պաշտպանիչ գունավորում

Պաշտպանիչ գունավորումը շատ կարևոր է այն կենդանատեսակների համար, որոնք չունեն գիշատիչներից պաշտպանվելու արդյունավետ միջոցներ։ Դրա շնորհիվ տարածքում կենդանիները դառնում են ավելի քիչ նկատելի։ Օրինակ, ձվից դուրս եկող էգ թռչունները գրեթե չեն տարբերվում տարածքի ֆոնից: Թռչունների ձվերը նույնպես գունավորվում են, որպեսզի համապատասխանեն տարածքի գույնին: Ներքևում բնակվող ձկները, միջատների մեծ մասը և կենդանական շատ այլ տեսակներ ունեն պաշտպանիչ գունավորում: Հյուսիսում ավելի տարածված է սպիտակ կամ բաց գունավորումը, որն օգնում է քողարկվել ձյան մեջ (բևեռային արջեր, բևեռային բուեր, արկտիկական աղվեսներ, մատղաշ ձագեր՝ սկյուռիկներ և այլն): Մի շարք կենդանիներ ձեռք են բերել գունավորում, որը ձևավորվել է փոփոխական բաց և մուգ շերտերով կամ բծերով, ինչը նրանց ավելի քիչ նկատելի է դարձնում թփուտներում և խիտ թավուտներում (վագրեր, երիտասարդ վայրի վարազներ, զեբրեր, սիկա եղնիկ և այլն): Որոշ կենդանիներ ունակ են շատ արագ փոխելու գույնը՝ կախված պայմաններից (քամելեոններ, ութոտնուկներ, թրթուրներ և այլն)։

Քողարկել

Քողարկման էությունն այն է, որ մարմնի ձևն ու գույնը կենդանիներին նմանեցնում են տերևների, ճյուղերի, ճյուղերի, կեղևի կամ բույսերի փշերի: Հաճախ հանդիպում են բույսերի վրա ապրող միջատների մեջ:

Զգուշացնող կամ սպառնացող գունավորում

Որոշ տեսակի միջատներ, որոնք ունեն թունավոր կամ հոտային գեղձեր, ունեն վառ զգուշացնող գույներ։ Հետևաբար, նրանց հանդիպած գիշատիչները երկար ժամանակ հիշում են այս գույնը և այլևս չեն հարձակվում նման միջատների վրա (օրինակ՝ իշամեղուները, իշամեղուները, լեդիբուգները, Կոլորադոյի կարտոֆիլի բզեզները և մի շարք ուրիշներ):

Միմիկրիա

Միմիկան անվնաս կենդանիների գունավորումն ու մարմնի ձևն է, որոնք նմանակում են իրենց թունավոր կենդանիներին: Օրինակ՝ որոշ ոչ թունավոր օձեր նման են թունավոր օձերին։ Ցիկադաները և ծղրիդները նման են մեծ մրջյունների: Որոշ թիթեռներ իրենց թեւերի վրա ունեն մեծ բծեր, որոնք նման են գիշատիչների աչքերին։

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականություններ

Հարմարվողականության այս տեսակը կապված է օրգանիզմների նյութափոխանակության վերակառուցման հետ: Օրինակ՝ թռչունների և կաթնասունների մոտ տաքարյունության և ջերմակարգավորման ի հայտ գալը։ Ավելի պարզ դեպքերում սա հարմարեցում է սննդի որոշակի ձևերին, շրջակա միջավայրի աղի բաղադրությանը, բարձր կամ ցածր ջերմաստիճաններին, հողի և օդի խոնավությանը կամ չորությանը և այլն:

Կենսաքիմիական հարմարվողականություններ

Վարքագծային ադապտացիաներ

Հարմարվելու այս տեսակը կապված է որոշակի պայմաններում վարքի փոփոխությունների հետ: Օրինակ, սերունդների մասին հոգալը հանգեցնում է երիտասարդ կենդանիների ավելի լավ գոյատևմանը և մեծացնում է նրանց պոպուլյացիայի կայունությունը: Զուգավորման շրջանում շատ կենդանիներ կազմում են առանձին ընտանիքներ, իսկ ձմռանը նրանք միավորվում են հոտերի մեջ, ինչը հեշտացնում է նրանց կերակրելը կամ պաշտպանելը (գայլեր, թռչունների բազմաթիվ տեսակներ)։

Պարբերական շրջակա միջավայրի գործոններին հարմարվողականություն

Սրանք հարմարեցումներ են շրջակա միջավայրի գործոններին, որոնք ունեն որոշակի պարբերականություն իրենց դրսևորման մեջ։ Այս տեսակը ներառում է ակտիվության և հանգստի ժամանակաշրջանների ամենօրյա փոփոխություններ, մասնակի կամ ամբողջական անաբիոզի վիճակներ (տերևների թափում, կենդանիների ձմեռային կամ ամառային դիապաուզներ և այլն), սեզոնային փոփոխություններով պայմանավորված կենդանիների միգրացիաներ և այլն:

Հարմարեցում ծայրահեղ կենսապայմաններին

Անապատներում և բևեռային շրջաններում ապրող բույսերն ու կենդանիները նույնպես ձեռք են բերում մի շարք հատուկ հարմարվողականություններ։ Կակտուսների մոտ տերևները վերածվել են փշերի (նվազեցնում է գոլորշիացումը և պաշտպանում նրանց կենդանիների կողմից ուտելուց), իսկ ցողունը վերածվել է ֆոտոսինթետիկ օրգանի և ջրամբարի։ Անապատի բույսերն ունեն երկար արմատային համակարգեր, որոնք թույլ են տալիս ջուր ստանալ մեծ խորություններից: Անապատի մողեսները կարող են գոյատևել առանց ջրի՝ ուտելով միջատներ և ջուր ստանալով՝ հիդրոլիզացնելով նրանց ճարպերը։ Հաստ մորթուց բացի հյուսիսային կենդանիները ունեն նաև ենթամաշկային ճարպի մեծ պաշար, ինչը նվազեցնում է մարմնի սառեցումը։

Հարմարվողականության հարաբերական բնույթը

Բոլոր սարքերը հարմար են միայն որոշակի պայմանների համար, որոնցում դրանք մշակվել են: Եթե ​​այս պայմանները փոխվեն, հարմարվողականությունը կարող է կորցնել իրենց արժեքը կամ նույնիսկ վնաս պատճառել դրանք ունեցող օրգանիզմներին։ Նապաստակների սպիտակ գույնը, որը լավ պաշտպանում է նրանց ձյան մեջ, վտանգավոր է դառնում ձմռանը քիչ ձյունով կամ ուժեղ հալոցքով:

Հարմարվողականության հարաբերական բնույթը լավ ապացուցված է պալեոնտոլոգիական տվյալներով, ինչը ցույց է տալիս կենդանիների և բույսերի մեծ խմբերի անհետացումը, որոնք չեն վերապրել կենսապայմանների փոփոխությունը:

Հարմարվողականության էվոլյուցիան բնական ընտրության գործողության հիմնական արդյունքն է։ Հարմարվողականության դասակարգում՝ մորֆոլոգիական, ֆիզիոլոգիական-կենսաքիմիական, էթոլոգիական, տեսակների հարմարվողականություններ՝ համահունչ և կոոպերացիա։ Օրգանական նպատակահարմարության հարաբերականությունը.

Պատասխան. Ադապտացիան անհատի, պոպուլյացիայի, տեսակի կամ օրգանիզմների համայնքի ցանկացած հատկանիշ է, որը նպաստում է մրցակցության մեջ հաջողության հասնելուն և աբիոտիկ գործոններին դիմադրողականություն է ապահովում: Սա թույլ է տալիս օրգանիզմներին գոյություն ունենալ տվյալ միջավայրի պայմաններում և թողնել սերունդ: Հարմարվողականության չափանիշներն են՝ կենսունակությունը, մրցունակությունը և պտղաբերությունը:

Հարմարվողականության տեսակները

Բոլոր հարմարվողականությունները բաժանվում են հարմարեցման և էվոլյուցիոն հարմարվողականության: Տեղավորումը շրջելի գործընթաց է: Դրանք առաջանում են, երբ շրջակա միջավայրի պայմանները հանկարծակի փոխվում են: Օրինակ՝ տեղափոխելիս կենդանիները հայտնվում են նոր միջավայրում, բայց աստիճանաբար վարժվում են դրան: Օրինակ, մարդը, ով միջին գոտուց տեղափոխվել է արևադարձային գոտի կամ Հեռավոր հյուսիս, որոշ ժամանակ անհարմարություն է զգում, բայց ժամանակի ընթացքում ընտելանում է նոր պայմաններին: Էվոլյուցիոն ադապտացիան անշրջելի է, և առաջացած փոփոխությունները գենետիկորեն ամրագրված են: Սա ներառում է բոլոր հարմարվողականությունները, որոնց վրա ազդում է բնական ընտրությունը: Օրինակ, պաշտպանիչ գունավորում կամ արագ վազում:

Մորֆոլոգիական հարմարվողականություններդրսևորվում են կառուցվածքային առավելություններով, պաշտպանիչ գունավորմամբ, նախազգուշական գունավորմամբ, միմիկով, քողարկումով, հարմարվողական վարքագծով:

Կառուցվածքի առավելություններն են մարմնի օպտիմալ համամասնությունները, մազերի կամ փետուրների գտնվելու վայրը և խտությունը և այլն։ Հայտնի է ջրային կաթնասունի՝ դելֆինի տեսքը։

Միմիկան հոմոլոգ (նույնական) մուտացիաների արդյունք է տարբեր տեսակներ, որոնք օգնում են անպաշտպան կենդանիներին գոյատևել։

Քողարկում - սարքեր, որոնցում կենդանիների մարմնի ձևն ու գույնը միաձուլվում են շրջապատող առարկաների հետ

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականություններ- տարբեր բնապահպանական պայմաններում նյութափոխանակության առանձնահատկությունների ձեռքբերում. Նրանք ֆունկցիոնալ օգուտներ են տալիս մարմնին: Դրանք պայմանականորեն բաժանվում են ստատիկ (հաստատուն ֆիզիոլոգիական պարամետրեր - ջերմաստիճան, ջուր-աղ հավասարակշռություն, շաքարի կոնցենտրացիան և այլն) և դինամիկ (հարմարվողականություն գործոնի գործողության տատանումներին - ջերմաստիճանի, խոնավության, լույսի, մագնիսական դաշտի փոփոխություններ և այլն): ) Առանց նման ադապտացիայի անհնար է օրգանիզմում կայուն նյութափոխանակություն պահպանել շրջակա միջավայրի անընդհատ տատանվող պայմաններում։ Բերենք մի քանի օրինակ։ Երկրային երկկենցաղների մոտ մեծ քանակությամբ ջուր է կորչում մաշկի միջոցով: Այնուամենայնիվ, նրանց տեսակներից շատերը թափանցում են նույնիսկ անապատներ և կիսաանապատներ: Շատ հետաքրքիր են այն հարմարվողականությունները, որոնք զարգանում են սուզվող կենդանիների մոտ։ Նրանցից շատերը կարող են գոյատևել համեմատաբար երկար ժամանակ՝ առանց թթվածնի հասանելիության։ Օրինակ, փոկերը սուզվում են 100-200 և նույնիսկ 600 մետր խորության վրա և ջրի տակ մնում 40-60 րոպե։ Միջատների քիմիական զգայական օրգանները զարմանալիորեն զգայուն են։

Կենսաքիմիական հարմարվողականություններապահովել բջջում կենսաքիմիական ռեակցիաների օպտիմալ ընթացքը, օրինակ՝ ֆերմենտային կատալիզի կարգը, շնչառական պիգմենտներով գազերի հատուկ կապը, որոշակի պայմաններում անհրաժեշտ նյութերի սինթեզը և այլն։

Էթոլոգիական ադապտացիաները ներկայացնում են վարքային բոլոր արձագանքները, որոնք ուղղված են անհատների և, հետևաբար, տեսակների գոյատևմանը: Նման ռեակցիաներն են.

Սնունդ և սեռական գործընկեր փնտրելիս վարքագիծ,

Զուգավորում,

Կերակրող սերունդ

Վտանգներից խուսափելը և սպառնալիքի դեպքում կյանքը պաշտպանելը,

Ագրեսիա և սպառնալից կեցվածք,

Բարություն և շատ ուրիշներ:

Որոշ վարքային ռեակցիաներ ժառանգական են (բնազդներ), մյուսները ձեռք են բերվում ողջ կյանքի ընթացքում (պայմանավորված ռեֆլեքսներ):

Տեսակների հարմարեցումներհայտնաբերվում են նույն տեսակի անհատների խումբը վերլուծելիս, դրանք շատ բազմազան են իրենց դրսևորմամբ: Դրանցից հիմնականներն են տարբեր համընկնումները, փոփոխականության մակարդակը, ներտեսակային պոլիմորֆիզմը, առատության մակարդակը և բնակչության օպտիմալ խտությունը։

Համապատասխանություններներկայացնում են բոլոր մորֆոֆիզիոլոգիական և վարքային առանձնահատկությունները, որոնք նպաստում են տեսակների գոյությանը որպես ինտեգրալ համակարգ: Վերարտադրողական համընկնումներն ապահովում են վերարտադրությունը: Դրանցից մի քանիսն ուղղակիորեն կապված են վերարտադրության հետ (սեռական օրգանների համապատասխանություն, կերակրման հարմարվողականություն և այլն), իսկ մյուսները միայն անուղղակի են (ազդանշանի տարբեր նշաններ. տեսողական - զուգավորման հագուստ, ծիսական վարք; ձայն - թռչունների երգ, արու եղնիկի մռնչյուն: քիմիկատներ և այլն; քիմիական - տարատեսակ գրավիչներ, օրինակ՝ միջատների ֆերոմոններ, արտիոդակտիլների, կատուների, շների սեկրեցներ և այլն):

Համապատասխանությունները ներառում են ներտեսակային բոլոր ձևերը համագործակցություն- սահմանադրական, տրոֆիկ և վերարտադրողական: Սահմանադրական համագործակցությունարտահայտվում է անբարենպաստ պայմաններում օրգանիզմների համակարգված գործողություններով, որոնք մեծացնում են գոյատևման հնարավորությունները։ Ձմռանը մեղուները հավաքվում են գնդակի մեջ, և նրանց առաջացրած ջերմությունը ծախսվում է համատեղ տաքացման վրա։ Այս դեպքում ամենաբարձր ջերմաստիճանը կլինի գնդակի կենտրոնում, և ծայրամասից (որտեղ ավելի ցուրտ է) մարդիկ անընդհատ կձգտեն այնտեղ։ Այդպիսով միջատներն անընդհատ շարժվում են և համատեղ ջանքերով ապահով կերպով գոյատևում են ձմեռը։ Ինկուբացիայի ժամանակ պինգվինները նույնպես հավաքվում են սերտ խմբով, ցուրտ եղանակին ոչխարները և այլն։

Տրոֆիկ համագործակցությունբաղկացած է սննդի ստացման նպատակով օրգանիզմների միավորումից։ Այս ուղղությամբ համատեղ գործունեությունը գործընթացն ավելի արդյունավետ է դարձնում։ Օրինակ, գայլերի ոհմակը շատ ավելի արդյունավետ է որս անում, քան անհատը: Միևնույն ժամանակ, շատ տեսակների մեջ կա պարտականությունների բաշխում. որոշ անհատներ առանձնացնում են ընտրված զոհին հիմնական նախիրից և դարանակալում, որտեղ թաքնվում են նրանց հարազատները և այլն: Բույսերի մոտ նման համագործակցությունն արտահայտվում է համատեղ ստվերում: հողը, որն օգնում է պահպանել խոնավությունը դրա մեջ:

Վերարտադրողական համագործակցությունմեծացնում է վերարտադրության հաջողությունը և նպաստում սերունդների գոյատևմանը: Շատ թռչունների մոտ անհատները հավաքվում են լեկինգի հողի վրա, և նման պայմաններում ավելի հեշտ է գտնել պոտենցիալ զուգընկեր։ Նույնը տեղի է ունենում ձվադրավայրերում, ոտնաթաթերի ոտքերի վրա և այլն: Բույսերի փոշոտման հավանականությունը մեծանում է, երբ դրանք աճում են խմբերով, իսկ առանձին անհատների միջև հեռավորությունը փոքր է:

Օրգանական նպատակի օրենքը կամ Արիստոտելի օրենքը

1. Որքան խորը և բազմակողմանի գիտությունը ուսումնասիրում է կենդանի ձևերը, այնքան դրանք ավելի լիարժեք են բացահայտվում նպատակահարմարություն,այն է՝ նրանց կազմակերպման նպատակասլաց, ներդաշնակ, թվացյալ ողջամիտ բնույթը, անհատական ​​զարգացումը և շրջակա միջավայրի հետ հարաբերությունները։ Օրգանական նպատակահարմարությունը բացահայտվում է կենդանի ձևերի առանձնահատուկ հատկանիշների կենսաբանական դերի ըմբռնման գործընթացում։

2. Նպատակահարմարությունը բնորոշ է բոլոր տեսակներին։ Այն արտահայտվում է կենսաբանական օբյեկտների կառուցվածքների և նպատակների նուրբ փոխադարձ համապատասխանությամբ, կենսապայմաններին կենդանի ձևերի հարմարվողականությամբ, բնական կենտրոնացումանհատական ​​զարգացման առանձնահատկությունները, կենսաբանական տեսակների գոյության և վարքագծի ձևերի հարմարվողականության մեջ։

3. Օրգանական նպատակահարմարությունը, որը դարձավ հին գիտության վերլուծության առարկա և հիմք հանդիսացավ կենդանի բնության հեռաբանական և կրոնական մեկնաբանությունների համար, նյութապաշտական ​​բացատրություն ստացավ Դարվինի ուսմունքում. ստեղծագործական դերբնական ընտրություն, որը դրսևորվում է կենսաբանական էվոլյուցիայի հարմարվողական բնույթով։

Սա այն ընդհանրացումների ժամանակակից ձևակերպումն է, որոնց ակունքները հասնում են Արիստոտելին, ով առաջ քաշեց գաղափարներ վերջնական պատճառների մասին:

Օրգանական նպատակահարմարության կոնկրետ դրսեւորումների ուսումնասիրությունը կենսաբանության կարեւորագույն խնդիրներից է։ Պարզելով, թե ինչի համար է ուսումնասիրվող կենսաբանական օբյեկտի այս կամ այն ​​հատկանիշը, որն է այս հատկանիշի կենսաբանական նշանակությունը, Դարվինի էվոլյուցիոն տեսության շնորհիվ մենք ավելի ենք մոտենում հարցին, թե ինչու և ինչպես է այն առաջացել: Դիտարկենք օրգանական նպատակահարմարության դրսևորումները՝ օգտագործելով կենսաբանության տարբեր ոլորտներին վերաբերող օրինակներ։

Բջջաբանության բնագավառում օրգանական նպատակահարմարության վառ, վառ օրինակ է բույսերի և կենդանիների բջիջների բաժանումը։ Հավասարման (միտոզ) և կրճատման (մեյոզ) բաժանման մեխանիզմները որոշում են տվյալ բույսի կամ կենդանատեսակի բջիջներում քրոմոսոմների թվի կայունությունը։ Միտոզում դիպլոիդների քանակի կրկնապատկումը երաշխավորում է, որ բաժանվող սոմատիկ բջիջներում քրոմոսոմների թիվը մնում է անփոփոխ: Սեռական բջիջների ձևավորման ընթացքում քրոմոսոմի հավաքածուի հապլոիդացումը և սեռական վերարտադրության ընթացքում զիգոտի ձևավորման ընթացքում դրա վերականգնումը ապահովում են քրոմոսոմների քանակի պահպանումը սեռական վերարտադրության ժամանակ: Նորմայից շեղումները, որոնք հանգեցնում են բջիջների պոլիպլոիդացման, այսինքն՝ քրոմոսոմների քանակի բազմապատկմանը նորմալի նկատմամբ, կտրվում են բնական ընտրության կայունացնող ազդեցությամբ կամ ծառայում են որպես գենետիկ մեկուսացման, պոլիպլոիդ ձևի մեկուսացման պայման։ իր հնարավոր վերափոխմամբ նոր տեսակի։ Այս դեպքում նորից գործի են դրվում ցիտոգենետիկ մեխանիզմները՝ առաջացնելով քրոմոսոմային հավաքածուի պահպանում, բայց նոր՝ պոլիպլոիդ մակարդակով։

Բազմաբջիջ օրգանիզմի անհատական ​​զարգացման գործընթացում տեղի է ունենում տարբեր ֆունկցիոնալ նպատակներով բջիջների, հյուսվածքների և օրգանների ձևավորում։ Այս կառույցների համապատասխանությունը իրենց նպատակին, դրանց փոխազդեցությունը մարմնի զարգացման և գործունեության գործընթացում օրգանական նպատակահարմարության բնորոշ դրսևորումներ են։

Օրգանական իրագործելիության օրինակների լայն շրջանակ ներկայացված է կենդանի ձևերի վերարտադրության և բաշխման սարքերով: Անվանենք դրանցից մի քանիսը: Օրինակ, բակտերիաների սպորները բարձր դիմացկուն են շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանների նկատմամբ: Ծաղկավոր բույսերը հարմարեցված են խաչաձև փոշոտմանը, մասնավորապես միջատների օգնությամբ։ Մի շարք բույսերի պտուղներն ու սերմերը հարմարեցված են կենդանիների կողմից ցրվելու համար։ Սեռական բնազդները և սերունդներին հոգալու բնազդները բնորոշ են կազմակերպման տարբեր մակարդակներում գտնվող կենդանիներին: Խավիարի և ձվի կառուցվածքը ապահովում է կենդանիների զարգացումը համապատասխան միջավայրում։ Կաթնագեղձերը ապահովում են համապատասխան սնուցում կաթնասունների սերունդների համար:

Տեսակի ժամանակակից հասկացությունները. Գոյության իրականությունը և տեսակների կենսաբանական նշանակությունը.

Պատասխան. Տեսակը Երկրի վրա կյանքի կազմակերպման հիմնական ձևերից մեկն է և կենսաբազմազանության դասակարգման հիմնական միավորը: Ժամանակակից տեսակների բազմազանությունը հսկայական է։ Տարբեր գնահատականներով՝ ներկայումս Երկրի վրա ապրում է մոտ 2-2,5 միլիոն տեսակ (մինչև 1,5-2 միլիոն կենդանատեսակ և մինչև 500 հազար բուսատեսակ)։ Նոր տեսակների նկարագրման գործընթացը շարունակվում է։ Ամեն տարի նկարագրվում են միջատների և այլ անողնաշարավոր կենդանիների և միկրոօրգանիզմների հարյուրավոր և հազարավոր նոր տեսակներ: Տեսակների բաշխվածությունը դասերի, ընտանիքների և սեռերի միջև շատ անհավասար է։ Գոյություն ունեն հսկայական թվով տեսակներ և խմբեր, նույնիսկ բարձր տաքսոնոմիական աստիճան ունեցող խմբեր, որոնք ներկայացված են ժամանակակից կենդանական և բուսական աշխարհի մի քանի տեսակներով: Օրինակ՝ սողունների մի ամբողջ ենթադաս ներկայացված է միայն մեկ տեսակով՝ հեթերիա:

Միևնույն ժամանակ, ժամանակակից տեսակների բազմազանությունը զգալիորեն պակաս է անհետացած տեսակների թվից: Մարդու տնտեսական գործունեության շնորհիվ տարեցտարի հսկայական թվով տեսակներ անհետանում են։ Քանի որ կենսաբազմազանության պահպանումը մարդկության գոյության անփոխարինելի պայման է, այս խնդիրն այսօր դառնում է գլոբալ։ Կ.Լիննեուսը դրեց կենդանի օրգանիզմների ժամանակակից տաքսոնոմիայի հիմքերը (Բնության համակարգ, 1735): Կ. Լինեուսը հաստատեց, որ տեսակի ներսում շատ էական բնութագրիչներ աստիճանաբար փոխվում են, այնպես որ դրանք կարող են դասավորվել շարունակական շարքով: K. Linnaeus-ը տեսակները համարում էր որպես կենդանի օրգանիզմների օբյեկտիվորեն գոյություն ունեցող խմբեր, որոնք բավականին հեշտությամբ տարբերվում են միմյանցից:

Տեսակների կենսաբանական հայեցակարգ.Կենսաբանական հայեցակարգը ձևավորվել է XX դարի 30-60-ական թվականներին։ հիմնված էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության և տեսակների կառուցվածքի վերաբերյալ տվյալների վրա։ Այն առավել ամբողջական կերպով մշակված է Մայրի «Կենդանաբանական տեսակներ և էվոլյուցիա» (1968) գրքում, որը կենսաբանական հայեցակարգը ձևակերպել է երեք կետի տեսքով. տեսակները որոշվում են ոչ թե տարբերություններով, այլ մեկուսացմամբ. տեսակները բաղկացած են ոչ թե անկախ անհատներից, այլ պոպուլյացիաներից. Տեսակները սահմանվում են՝ ելնելով այլ տեսակների պոպուլյացիաների հետ նրանց կապից: Որոշիչ չափանիշը հատման ժամանակ պտղաբերությունը չէ, այլ վերարտադրողական մեկուսացումը»։ Այսպիսով, ըստ կենսաբանական հայեցակարգի Տեսակը փաստացի կամ պոտենցիալ խաչասերվող պոպուլյացիաների խումբ է, որոնք վերարտադրողականորեն մեկուսացված են այլ նմանատիպ պոպուլյացիաներից:Այս հասկացությունը նույնպես կոչվում է պոլիտիպիկ.Կենսաբանական հայեցակարգի դրական կողմը նրա հստակ տեսական հիմքն է, որը լավ մշակված է Մայրի և այս հայեցակարգի այլ ջատագովների աշխատություններում: Այնուամենայնիվ, այս հասկացությունը կիրառելի չէ սեռական ճանապարհով և պալեոնտոլոգիայում բազմացող տեսակների համար: Տեսակի մորֆոլոգիական հայեցակարգը ձևավորվել է տիպաբանականի, ավելի ճիշտ՝ բազմաչափ բազմատիպ տեսակի հիմքի վրա։ Միևնույն ժամանակ, այն ներկայացնում է մեկ քայլ առաջ՝ համեմատած այս հասկացությունների հետ։ Ըստ նրա՝ տեսակն է անհատների մի շարք, որոնք ունեն ժառանգական նմանություն մորֆոլոգիական, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական բնութագրերով, ազատորեն խաչվում են և տալիս բերրի սերունդ, հարմարեցված որոշակի կենսապայմաններին և զբաղեցնելով բնության որոշակի տարածք՝ ապրելավայր:Այսպիսով, ժամանակակից գրականության մեջ հիմնականում քննարկվում և կիրառվում են ձևի երկու հասկացություն. կենսաբանական և ձևաբանական (տաքսոնոմիական):

Տեսակների գոյության իրականությունը և կենսաբանական նշանակությունը.

Կենսաբանական գիտության օբյեկտների գոյությունը նշանակում է ունենալ կենսաբանական իրականության սուբյեկտա-գոյաբանական բնութագրերը: Ելնելով դրանից՝ գենի, տեսակի և այլնի գոյության խնդիրը։ «լուծվում է այս մակարդակի լեզվով` կառուցելով համապատասխան փորձարարական և «դիտողական» տեխնիկա, վարկածներ, հասկացություններ, որոնք ենթադրում են այդ սուբյեկտները որպես իրենց օբյեկտիվ իրականության տարրեր»: Կենսաբանական իրականությունը ձևավորվել է՝ հաշվի առնելով «ապրելու» տարբեր մակարդակների առկայությունը, որը ներկայացնում է կենսաբանական օբյեկտների և դրանց կապերի զարգացման բարդ հիերարխիա։

Կենսաբանական բազմազանությունշատերի համար բավարարվածության հիմնական աղբյուրն է մարդու կարիքներըև հիմք է հանդիսանում փոփոխվող պայմաններին հարմարվելու համար միջավայրը. Կենսաբազմազանության գործնական արժեքն այն է, որ այն կենսաբանական ռեսուրսների էապես անսպառ աղբյուր է: Դրանք հիմնականում պարենային ապրանքներ են, դեղամիջոցներ, հագուստի հումքի աղբյուրներ, շինանյութերի արտադրություն և այլն։ Կենսաբազմազանությունը մեծ նշանակություն ունի մարդկանց հանգստի համար։

Կենսաբազմազանությունն ապահովում է գենետիկական ռեսուրսներ գյուղատնտեսության համար, հանդիսանում է համաշխարհային պարենային անվտանգության կենսաբանական հիմքը և մարդկության գոյության անհրաժեշտ պայմանը։ Մշակաբույսերի հետ կապված մի շարք վայրի բույսեր ունեն մեծ տնտեսական նշանակություն ազգային և համաշխարհային մակարդակներում։ Օրինակ, Կալիֆոռնիայի գարու եթովպական սորտերը ապահովում են պաշտպանություն պաթոգեն վիրուսներից՝ դրամական արտահայտությամբ, որը կազմում է 160 միլիոն դոլար: ԱՄՆ տարեկան. Վայրի ցորենի սորտերի օգտագործմամբ ձեռք բերված գենետիկ հիվանդությունների դիմադրողականությունը Թուրքիայում գնահատվում է 50 միլիոն դոլար

Շատ կենդանիներ և բույսեր կարող են արտադրել տարբեր նյութեր, որոնք ծառայում են նրանց թշնամիներից պաշտպանվելու և այլ օրգանիզմների վրա հարձակվելու համար։ Այդպիսի սարքերի շարքին են դասվում անկողնու գարշահոտ նյութերը, օձերի, սարդերի, կարիճների թույնը և բույսերի թունավոր նյութերը։
Կենսաքիմիական ադապտացիաները ներառում են նաև սպիտակուցների և լիպիդների հատուկ կառուցվածքի ի հայտ գալը շատ բարձր կամ ցածր ջերմաստիճաններում ապրող օրգանիզմներում: Նման առանձնահատկությունները թույլ են տալիս այդ օրգանիզմներին գոյություն ունենալ տաք աղբյուրներում կամ, ընդհակառակը, մշտական ​​սառույցի պայմաններում։

Բրինձ. 28. Սավառնիկներ ծաղիկների վրա


Բրինձ. 29. Chipmunk ձմեռում

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականություններ. Այս հարմարեցումները կապված են նյութափոխանակության վերակազմավորման հետ: Առանց նրանց անհնար է պահպանել հոմեոստազը շրջակա միջավայրի անընդհատ փոփոխվող պայմաններում:
Մարդը չի կարող երկար ժամանակ առանց քաղցրահամ ջրի իր աղի նյութափոխանակության առանձնահատկությունների պատճառով, բայց թռչուններն ու սողունները, իրենց կյանքի մեծ մասն անցկացնելով ծովում և խմելով ծովի ջուր, ձեռք են բերել հատուկ գեղձեր, որոնք թույլ են տալիս արագ ազատվել: ավելցուկային աղեր.
Անապատի շատ կենդանիներ մինչև չոր սեզոնի սկիզբը մեծ քանակությամբ ճարպ են կուտակում՝ երբ այն օքսիդանում է, մեծ քանակությամբ ջուր է գոյանում։
Վարքագծային ադապտացիաներ. Հատուկ տեսակորոշակի պայմաններում վարքագիծը շատ կարևոր է գոյատևման պայքարում: Թաքցնելը կամ վախեցնող վարքագիծը, երբ թշնամին մոտենում է, տարվա անբարենպաստ ժամանակահատվածի համար սնունդ պահելը, կենդանիների ձմեռումը և սեզոնային միգրացիան, որը թույլ է տալիս նրանց գոյատևել ցուրտ կամ չոր ժամանակահատվածում. սա տարբեր տեսակի վարքագծի ամբողջական ցանկ չէ, որոնք առաջանում են ընթացքում էվոլյուցիան որպես հատուկ կենսապայմանների հարմարվողականություն (նկ. 29):

Բրինձ. 30. Արու անտիլոպայի զուգավորման մրցաշար

Հարկ է նշել, որ զուգահեռաբար ձևավորվում են ադապտացիաների բազմաթիվ տեսակներ։ Օրինակ, պաշտպանիչ կամ նախազգուշացնող գունավորման պաշտպանիչ ազդեցությունը մեծապես ուժեղանում է, երբ համակցվում է համապատասխան վարքագծի հետ: Պաշտպանիչ գունավորում ունեցող կենդանիները սառչում են վտանգի պահին։ Զգուշացնող գունավորումը, ընդհակառակը, զուգորդվում է ցուցադրական վարքագծի հետ, որը վախեցնում է գիշատիչներին։
Առանձնահատուկ նշանակություն ունեն սերնդի հետ կապված վարքագծային հարմարվողականությունները: Ամուսնական վարքագիծ, զուգընկերոջ ընտրություն, ընտանիքի ձևավորում, սերունդների խնամք. վարքագծի այս տեսակները բնածին են և տեսակային, այսինքն՝ յուրաքանչյուր տեսակ ունի սեռական և երեխա-ծնող վարքագծի իր ծրագիրը (նկ. 30-32):

Հարմարվողականությունը մարմնի գործընթացների մի շարք է, որոնք ձևավորում են նրա դիմադրությունը գոյության փոփոխված պայմաններին: Կախված հարմարվողական ռեակցիաների մակարդակից՝ կարելի է առանձնացնել ֆիզիոլոգիական (համակարգային) և կենսաքիմիական (բջջային) հարմարվողականությունը։

Ֆիզիոլոգիական հարմարվողականությունը կապված է մարմնի համակարգային ֆունկցիաների գործունեության վերակազմավորման հետ (օրինակ՝ արյան շրջանառություն, շնչառություն, նյարդային համակարգ և այլն), ինչը թույլ է տալիս պահպանել մարմնի ներքին միջավայրի կայունությունը և հեշտացնել օրգանների գործունեությունը։ և հյուսվածքները՝ բարելավելով նրանց սննդանյութերի և թթվածնի մատակարարումը, արագացնելով թափոնների հեռացումը:

Բջիջները, լինելով մարմնի մաս, ունեն նյութափոխանակության վերակառուցման իրենց մեխանիզմները՝ հիմնված բջիջների ներսում կենսաքիմիական ռեակցիաների ընթացքի փոփոխության վրա։

Հարմարվողականության երկու տեսակները սերտորեն փոխկապակցված են և թույլ են տալիս մարմնին հարմարվել անբարենպաստ պայմաններին:

Հարմարվողականությունը կապված է կարգավորման հետ, քանի որ նյութափոխանակությունը կարող է ուղղորդվել ճիշտ ուղղությամբ միայն արտաբջջային կարգավորիչների համակարգի օգնությամբ։ Կենսաքիմիական հարմարվողականությունը և կարգավորումը կարող են լինել անհապաղ և երկարաժամկետ:

Շտապ ադապտացիան կապված է նյութափոխանակության արագ վերակառուցման հետ, որը տեղի է ունենում կրիտիկական իրավիճակի սկզբում: Ավելին, նյութափոխանակության բոլոր փոփոխությունները պայմանավորված են բջջային նյութափոխանակության կարգավորման հրատապ մեխանիզմների ընդգրկմամբ, մասնավորապես, նյարդահորմոնալ գրգռիչների ազդեցությամբ բջջային թաղանթների թափանցելիության և ֆերմենտների գործունեության վրա:

Եթե ​​անմիջական ադապտացիան ուղղված է բջջի գոյատևմանը, ապա երկարաժամկետ ադապտացիան ուղղված է անբարենպաստ պայմաններում նրա կենսունակության պահպանմանը։ Երկարատև ադապտացիայի ժամանակ նյութափոխանակության վերակազմավորումը պայմանավորված է երկարաժամկետ կարգավորող մեխանիզմների ընդգրկմամբ, այսինքն. նյարդահորմոնալ գրգռիչների ազդեցությունը ֆերմենտների և այլ ֆունկցիոնալ սպիտակուցների սինթեզի վրա, որոնք ապահովում են փոփոխված պայմաններին համապատասխանող նյութափոխանակության տարբեր տեսակներ:

Եթե ​​ինչ-ինչ պատճառներով խախտվում է նյարդահորմոնալ կարգավորումը, ապա օրգանիզմը երկար ժամանակ չի կարողանում հարմարվել տիրող միջավայրի պայմաններին, որն արտահայտվում է հարմարվողականության և կլիմայական հիվանդությունների տեսքով։

1. Բերեզով Տ.Տ., Կորովկին Բ.Ֆ. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բժշկություն, 1999 թ.

2. Հոֆման Է. Դինամիկ կենսաքիմիա. - Մ.: Բժշկություն, 1971:

3. Goodman M., Morehouse F. Օրգանական մոլեկուլները գործողության մեջ: Մ.: Միր, 1977

4. ԼենինջերԱ. Կենսաքիմիա. - Մ.: Միր, 1986:

5. Murray R., Grenner D., Mace P., Roduel V. Human biochemistry. Մ.: Միր, 1993:

6. Նիկոլաև Ա.Յա. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բարձրագույն դպրոց 1989 թ.

7. Նիկոլաեւ Լ.Ա. Կյանքի քիմիա. - Մ.: Կրթություն, 1973:

8. Strayer L. Կենսաքիմիա. 3 հատորում. - Մ.: Միր, 1984:

9. Ստրոև Է.Ա. Կենսաբանական քիմիա. - Մ.: Բարձրագույն դպրոց, 1986 թ.

10. White A., Hendler F., Smith E. et al., Կենսաքիմիայի հիմունքներ: - Մ.Միր, 1981 թ.

11. Ֆիլիպովիչ Յու.Բ. Կենսաքիմիայի հիմունքներ. - Մ.: Ագար, 1999 թ.

Նախաբան
Ներածություն
Կենսաքիմիայի առարկան և խնդիրները
Հետազոտության մեթոդներ
Կենդանի նյութի հիմնական նշանները
Գլուխ 1. ՕՐԳԱՆԻԶՄՆԵՐԻ ՔԻՄԻԱԿԱՆ ԿԱԶՄԸ
Գլուխ 2. ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ ԵՎ ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ
2.1. Սպիտակուցների դերը կենդանի նյութի կառուցման գործում. Սպիտակուցների որոշում
2.2. Սպիտակուցների տարրական կազմը. Սպիտակուցի պարունակությունը օրգաններում և հյուսվածքներում
2.3. Սպիտակուցների ամինաթթուների կազմը
2.4. Ամինաթթուների թթու-բազային հատկությունները
2.5. Ամինաթթուների ստերեոքիմիա
2.6. Սպիտակուցի կառուցվածքը
2.7. Մակարդակներ կառուցվածքային կազմակերպությունսպիտակուցներ
Սպիտակուցների առաջնային կառուցվածքը
Սպիտակուցների երկրորդական կառուցվածքը
Սպիտակուցների երրորդական կառուցվածքը
Սպիտակուցների չորրորդական կառուցվածքը
2.8. Denaturation եւ renaturation
2.9. Սպիտակուցների մոլեկուլային քաշի որոշում
2.10. Սպիտակուցների ֆիզիկաքիմիական հատկությունները
Սպիտակուցների թթու-բազային և բուֆերային հատկությունները
Սպիտակուցների խոնավացում և դրանց լուծելիության վրա ազդող գործոններ
2.11. Սպիտակուցների գործառույթները մարմնում
2.12. Սպիտակուցների մեկուսացման և մաքրման մեթոդներ
Ընտրության մեթոդներ
Սպիտակուցների մաքրում, սպիտակուցների միատարրության գնահատում
2.13. Սպիտակուցների դասակարգում
Գլուխ 3. Ածխաջրեր
3.1. Ածխաջրերի հայեցակարգը և դրանց դասակարգումը
3.2. Մոնոսաքարիդներ
Մոնոսախարիդների օպտիկական հատկությունները
Մոնոսաքարիդային կառուցվածքը
3. 3 Մոնոսախարիդների հիմնական ռեակցիաները
Կարբոնիլ խումբ ներգրավող ռեակցիաներ
Հիդրօքսիլ խմբերի հետ կապված ռեակցիաներ
3.4. Բարդ ածխաջրեր
Օլիգոսաքարիդներ
Պոլիսաքարիդներ
3.5. Ածխաջրերի կենսաբանական գործառույթները
Գլուխ 4. ՆՈՒԿԼԵԻՆԹԹՈՒՆԵՐ
4.1. ընդհանուր բնութագրերընուկլեինաթթուներ
4.2. Քիմիական բաղադրությունըև նուկլեինաթթուների կառուցվածքը
4.3. Կառուցվածքային կազմակերպման մակարդակները նուկլեինաթթուներ
Նուկլեինաթթուների առաջնային կառուցվածքը
ԴՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքը
ՌՆԹ-ի երկրորդական կառուցվածքը
ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի երրորդային կառուցվածքը
Գլուխ 5. Լիպիդներ
5 1. Լիպիդների ընդհանուր բնութագրերը և դասակարգումը
5.2. Լիպիդային մոնոմերներ
5.3. Բազմաբաղադրիչ լիպիդներ
5. 4. Լիպիդների կենսաբանական գործառույթները
Գլուխ 6. ՖԵՐՄԵՆՏՆԵՐ
6.1. Ֆերմենտների մեկուսացման և մաքրման մեթոդներ
6.2. Քիմիական բնույթև ֆերմենտային կառուցվածքը
6.Զ. Ֆերմենտային կոֆակտորներ
Մետաղական իոնները որպես ֆերմենտային կոֆակտորներ
Կոֆերմենտներ
6.4. Ֆերմենտների գործողության մեխանիզմը
6.5. Ֆերմենտների հատկությունները
6. 6. Ֆերմենտի գործողության առանձնահատկությունը
7.7. Ֆերմենտային կատալիզի արագության վրա ազդող գործոններ
Ջերմաստիճանի ազդեցությունը ֆերմենտների ակտիվության վրա
pH-ի ազդեցությունը ֆերմենտների ակտիվության վրա
Սուբստրատի և ֆերմենտի կոնցենտրացիաների ազդեցությունը ֆերմենտային ռեակցիայի արագության վրա
Ռեակցիայի արագության կախվածությունը ժամանակից
6.8. Ֆերմենտների գործունեության կարգավորումը
Ֆերմենտների ակտիվացում
Ֆերմենտի արգելակում
Ֆերմենտի գործողության ալոստերիկ կարգավորումը
6.9. Ֆերմենտային ակտիվության որոշում
6.10. Ֆերմենտների անվանացանկ և դասակարգում
6.11. Ֆերմենտների տեղայնացում մարմնում և բջիջում
6.12. Ֆերմենտների կիրառում
Գլուխ 7. ՎԻՏԱՄԻՆՆԵՐ
7.1. Վիտամինների հայեցակարգ
7.2. Վիտամինների դասակարգում
7.3. Ճարպեր լուծելի վիտամիններ
Վիտամին A (ռետինոլ)
Վիտամին D (կալցիֆերոլ)
Վիտամին E (տոկոֆերոլներ)
Վիտամին K (նաֆտոկինոններ)
7.4. Ջրի լուծվող վիտամիններ
Վիտամին B 1 (թիամին)
Վիտամին B 2 (ռիբոֆլավին)
Վիտամին B 3 (պանտոտենաթթու)
Վիտամին B 5 (PP, նիացին, նիկոտինամիդ, նիկոտինաթթու)
Վիտամին B 6 (պիրիդոքսին)
Վիտամին B 9 (B c, ֆոլաթթու)
Վիտամին B 12 (կոբալամին)
Վիտամին C (ասկորբինաթթու)
Վիտամին H (բիոտին)
Վիտամին P (ռուտին, թափանցելիության վիտամին)
7.5. Վիտամինանման նյութեր
Գլուխ 8. ՄԵԹԱԲՈԼԻԶՄԻ ԵՎ ԷՆԵՐԳԻԱՅԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԿԱՆՈՆԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ ՄԱՐՄԻՆՈՒՄ.
8.1. Նյութափոխանակություն
8.2. Էներգիայի փոխանակում
Գլուխ 9. ԿԵՆՍԱԲԱՆԱԿԱՆ ՕՔՍԻԴԱՑՈՒՄ
9.1. Կենսաբանական օքսիդացման էությունը
9.2. Շնչառական շղթա
9.3. Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում
Գլուխ 10. ԱԾխաջրածին նյութափոխանակությունը
10.1. Ածխաջրերի մարսողություն
10.2. Գլյուկոզայի նյութափոխանակություն
10.3. Գլիկոգենի կենսասինթեզ
10.4. Գլիկոգենի քայքայումը
10.5. Անաէրոբ գլիկոլիզ
10.6. Գլյուկոզայի աերոբիկ տարրալուծում
10.7. Պենտոզաֆոսֆատի ցիկլը
10.8. Գլյուկոզայի կենսասինթեզ (գլյուկոնեոգենեզ)
10.10. Ածխաջրերի նյութափոխանակության կարգավորում
Գլուխ 11. ԼԻՊԻԴՆԵՐԻ ՄԵԹԱԲՈԼԻԶՄ
11.1. Լիպիդների մարսողություն
11.2. Գլիցերինի նյութափոխանակությունը
11.3. Ճարպաթթուների նյութափոխանակություն
11.4. Ճարպերի կենսասինթեզ
11.5. Լիպիդային նյութափոխանակության կարգավորում
Գլուխ 12. ՆՈՒԿԼԵԻԿ ԹԹՎՆԵՐԻ ՆՎԱԲԱՆԱԿՈՒԹՅՈՒՆԸ
12.1. ՌՆԹ-ի և ԴՆԹ-ի քայքայման ուղիները
12.2. Պուրինային և պիրիմիդինային հիմքերի տարրալուծում
12.3. Նուկլեոտիդների կենսասինթեզ
12.4. Նուկլեինաթթուների կենսասինթեզ
12.5. Տեղեկատվության ուղին գենոտիպից ֆենոտիպ
Գլուխ 13. ՍՊԻՏԱԿՈՒՆԻ ՄԵԹԱԲՈԼԻԶՄ
13.1. Սպիտակուցային նյութափոխանակության հայեցակարգ
13.2. Սննդի սպիտակուցների մարսում և հյուսվածքների սպիտակուցների քայքայում
13.3. Ամինաթթուների նյութափոխանակություն
13.4. Ամոնիակի հեռացում մարմնից. Օրնիթինի ցիկլ
13.5. Ամինաթթուների սինթեզ
13.6. Սպիտակուցի կենսասինթեզ (թարգմանություն)
Գլուխ 14. ՋՐԱՂ ԵՎ ՀԱՆՔԱՅԻՆ ՄԵԹԱԲՈԼԻԶՄ
14.1. Ջուր-աղ նյութափոխանակություն
Ջրի դերն ու գործառույթները կյանքի գործընթացում
14.2. Ջուր-աղ նյութափոխանակության կարգավորում
Օսմոտիկ ճնշման և արտաբջջային հեղուկի ծավալի կարգավորում
pH կարգավորում
14.3. Հանքային նյութափոխանակություն
Հանքանյութեր
Հանքանյութերի գործառույթները
Հանքանյութեր և նուկլեինաթթուների նյութափոխանակություն
Հանքանյութեր և սպիտակուցային նյութափոխանակություն
Հանքանյութեր և ածխաջրերի և լիպիդների նյութափոխանակություն
14.4. Հանքային նյութափոխանակության կարգավորում
Գլուխ 15. ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐԻ, ՃԱՐՊԵՐԻ, ԱԾԽԱՋՐԱՏՆԵՐԻ ԵՎ ՆՈՒԿԼԵԻՆԱԹԹՎՆԵՐԻ ՆՎԱԶԲԱՑՄԱՆ ՀԱՐԱԲԵՐՈՒԹՅՈՒՆԸ.
Գլուխ 16. ՀՈՐՄՈՆՆԵՐ. ՄԵԹԱԲՈԼԻԶՄԻ ՆՅՈՒՐՎԱ-ՀՈՐՄՈՆԱԼ ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՒՄԸ
16.1. Հորմոնների հայեցակարգը. Նյութափոխանակության կարգավորման հիմնական սկզբունքները
16. 2. Հորմոնների դասակարգում
16.3. Հորմոնների գործողության ընդհանուր պատկերացում
16. 4. Վահանաձև գեղձի և պարաթիրոիդ գեղձի հորմոններ
Վահանաձև գեղձի հորմոններ
Պարաթիրոիդ հորմոններ
16.5. Ենթաստամոքսային գեղձի հորմոններ
16.6. Վերերիկամային հորմոններ
16.7. Գոնադալ հորմոններ
16.8. Հիպոթալամիկ-հիպոֆիզային համակարգի հորմոններ
16.9. Տիմուսի և սոճու գեղձի հորմոններ
16.10. Պրոստագլանդիններ
16.11. Կենսաքիմիական հարմարվողականություն

Բնապահպանական անբարենպաստ գործոնների նկատմամբ ռեակցիաները կենդանի օրգանիզմների համար վնասակար են միայն որոշակի պայմաններում, սակայն շատ դեպքերում դրանք ունեն հարմարվողական նշանակություն։ Հետևաբար, այս պատասխանները Սելյեի կողմից կոչվեցին «ընդհանուր հարմարվողականության համախտանիշ»: Հետագա աշխատանքներում որպես հոմանիշներ նա օգտագործել է «սթրես» և «ընդհանուր հարմարվողականության համախտանիշ» տերմինները։

Հարմարվողականությունպաշտպանիչ համակարգերի ձևավորման գենետիկորեն որոշված ​​գործընթաց է, որն ապահովում է կայունության բարձրացում և օնտոգենեզի ընթացքը դրա համար անբարենպաստ պայմաններում:

Ադապտացիան կարևորագույն մեխանիզմներից է, որը մեծացնում է կենսաբանական համակարգի, այդ թվում՝ բուսական օրգանիզմի կայունությունը գոյության փոփոխված պայմաններում։ Որքան լավ է օրգանիզմը հարմարեցված որոշակի գործոնի, այնքան ավելի դիմացկուն է նրա տատանումներին։

Օրգանիզմի գենոտիպորեն որոշված ​​կարողությունը փոխելու նյութափոխանակությունը որոշակի սահմաններում՝ կախված արտաքին միջավայրի ազդեցությունից, կոչվում է. ռեակցիայի նորմ. Այն կառավարվում է գենոտիպով և բնորոշ է բոլոր կենդանի օրգանիզմներին։ Շատ փոփոխություններ, որոնք տեղի են ունենում ռեակցիայի նորմալ տիրույթում, ունեն հարմարվողական նշանակություն: Դրանք համապատասխանում են շրջակա միջավայրի փոփոխություններին և ապահովում են բույսերի ավելի լավ գոյատևումը շրջակա միջավայրի տատանվող պայմաններում: Այս առումով նման փոփոխությունները էվոլյուցիոն նշանակություն ունեն։ «Արձագանքման նորմ» տերմինը ներմուծել է Վ.Լ. Յոհանսեն (1909).

Որքան մեծ է տեսակների կամ սորտերի՝ շրջակա միջավայրին համապատասխան փոփոխվելու ունակությունը, այնքան ավելի լայն է նրա արձագանքման արագությունը և այնքան բարձր է հարմարվելու կարողությունը: Այս հատկությունն առանձնացնում է մշակաբույսերի դիմացկուն սորտերը: Որպես կանոն, շրջակա միջավայրի գործոնների աննշան և կարճաժամկետ փոփոխությունները չեն հանգեցնում բույսերի ֆիզիոլոգիական գործառույթների էական խանգարումների: Դա պայմանավորված է ներքին միջավայրի հարաբերական դինամիկ հավասարակշռությունը պահպանելու նրանց ունակությամբ և փոփոխվող արտաքին միջավայրում հիմնական ֆիզիոլոգիական գործառույթների կայունությամբ: Միևնույն ժամանակ, հանկարծակի և երկարատև ազդեցությունները հանգեցնում են բույսի բազմաթիվ գործառույթների խաթարման և հաճախ մահվան:

Ադապտացիան ներառում է բոլոր գործընթացները և հարմարվողականությունները (անատոմիական, ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական, վարքային և այլն), որոնք նպաստում են կայունության բարձրացմանը և նպաստում տեսակների գոյատևմանը:

1.Անատոմիական և ձևաբանական սարքեր. Քսերոֆիտների որոշ ներկայացուցիչների մոտ արմատային համակարգի երկարությունը հասնում է մի քանի տասնյակ մետրի, ինչը թույլ է տալիս բույսին օգտագործել ստորերկրյա ջրերը և չզգալ խոնավության պակաս հողի և մթնոլորտային երաշտի պայմաններում: Մյուս քսերոֆիտների մոտ հաստ կուտիկուլայի, թավոտ տերևների առկայությունը և տերևների փշերի վերածվելը նվազեցնում են ջրի կորուստը, ինչը շատ կարևոր է խոնավության բացակայության պայմաններում։

Խայթող մազերն ու ողնաշարը բույսերը պաշտպանում են կենդանիների կողմից ուտելուց:

Տունդրայում կամ բարձր լեռնային բարձրության վրա գտնվող ծառերը նման են կծկված սողացող թփերի, ձմռանը դրանք ծածկված են ձյունով, ինչը նրանց պաշտպանում է սաստիկ ցրտահարություններից:

Օրական մեծ ջերմաստիճանի տատանումներով լեռնային շրջաններում բույսերը հաճախ ունենում են փռված բարձերի ձև՝ բազմաթիվ ցողուններով, որոնք խիտ տարածված են: Սա թույլ է տալիս պահպանել խոնավությունը բարձերի ներսում և համեմատաբար միատեսակ ջերմաստիճան ողջ օրվա ընթացքում:

Ճահճային և ջրային բույսերում ձևավորվում է հատուկ օդակիր պարենխիմա (աերենխիմա), որը օդային ջրամբար է և հեշտացնում է ջրի մեջ ընկղմված բույսի մասերի շնչառությունը։

2. Ֆիզիոլոգիական-կենսաքիմիական հարմարվողականություններ. Սուկուլենտների մոտ անապատային և կիսաանապատային պայմաններում աճելու հարմարեցումը ֆոտոսինթեզի ընթացքում CO 2-ի յուրացումն է CAM ճանապարհի միջոցով: Այս բույսերն ունեն ստոմատներ, որոնք փակ են օրվա ընթացքում: Այսպիսով, գործարանը պահպանում է ջրի ներքին պաշարները գոլորշիացումից։ Անապատներում ջուրը բույսերի աճը սահմանափակող հիմնական գործոնն է։ Ստոմատները բացվում են գիշերը, և այս պահին CO 2-ը մտնում է ֆոտոսինթետիկ հյուսվածքներ: CO 2-ի հետագա ներգրավումը ֆոտոսինթետիկ ցիկլում տեղի է ունենում այն ​​օրվա ընթացքում, երբ ստոմատները փակ են:

Ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական հարմարվողականությունները ներառում են ստոմատների բացվելու և փակվելու ունակությունը՝ կախված արտաքին պայմաններից: Բջիջներում աբսիսինաթթվի, պրոլինի, պաշտպանիչ սպիտակուցների, ֆիտոալեքսինների, ֆիտոնսիդների սինթեզը, ֆերմենտների ակտիվության բարձրացումը, որոնք հակազդում են օրգանական նյութերի օքսիդատիվ քայքայմանը, բջիջներում շաքարների կուտակմանը և նյութափոխանակության մի շարք այլ փոփոխություններին, օգնում են բարձրացնել բույսերի դիմադրությունը անբարենպաստներին: շրջակա միջավայրի պայմանները.

Նույն կենսաքիմիական ռեակցիան կարող է իրականացվել միևնույն ֆերմենտի մի քանի մոլեկուլային ձևերով (իզոֆերմենտներ), որոնցից յուրաքանչյուրը կատալիտիկ ակտիվություն է ցուցաբերում շրջակա միջավայրի որոշ պարամետրերի համեմատաբար նեղ միջակայքում, ինչպիսին է ջերմաստիճանը: Մի շարք իզոֆերմենտների առկայությունը թույլ է տալիս բույսին ռեակցիաներ իրականացնել շատ ավելի լայն ջերմաստիճանային տիրույթում՝ համեմատած յուրաքանչյուր առանձին իզոֆերմենտի հետ: Սա թույլ է տալիս գործարանին հաջողությամբ կատարել կենսական գործառույթները փոփոխվող ջերմաստիճանի պայմաններում:

3. Վարքագծային ադապտացիաներ կամ անբարենպաստ գործոնի խուսափում. Օրինակ են էֆեմերաները և էֆեմերոիդները (կակաչ, ծտի, կրոկուսներ, կակաչներ, ձնծաղիկներ): Նրանք իրենց զարգացման ողջ ցիկլը անցնում են գարնանը 1,5-2 ամսում, նույնիսկ մինչև շոգն ու երաշտը։ Այսպիսով, նրանք կարծես հեռանում են, կամ խուսափում են սթրեսորի ազդեցության տակ ընկնելուց։ Նմանապես, գյուղատնտեսական մշակաբույսերի վաղ հասունացման սորտերը բերք են կազմում մինչև սեզոնային անբարենպաստ երևույթների՝ օգոստոսյան մառախուղների, անձրևների, ցրտահարությունների սկիզբը: Ուստի գյուղատնտեսական բազմաթիվ մշակաբույսերի ընտրությունը նպատակաուղղված է վաղ հասունացող սորտերի ստեղծմանը։ Բազմամյա բույսերը ձմեռում են կոճղարմատների և լամպերի տեսքով հողում ձյան տակ, ինչը նրանց պաշտպանում է ցրտահարությունից։

Բույսերի հարմարեցումը անբարենպաստ գործոններին իրականացվում է միաժամանակ կարգավորման բազմաթիվ մակարդակներում՝ առանձին բջջից մինչև ֆիտոցենոզ: Որքան բարձր է կազմակերպվածության մակարդակը (բջիջ, օրգանիզմ, պոպուլյացիա), այնքան մեծ է սթրեսին բույսերի հարմարվողականության մեջ միաժամանակ ներգրավված մեխանիզմների քանակը:

Բջջի ներսում մետաբոլիկ և հարմարվողական գործընթացների կարգավորումն իրականացվում է համակարգերի միջոցով՝ մետաբոլիկ (ֆերմենտային); գենետիկական; թաղանթ Այս համակարգերը սերտորեն փոխկապակցված են: Այսպիսով, թաղանթների հատկությունները կախված են գեների ակտիվությունից, իսկ գեների դիֆերենցիալ ակտիվությունը գտնվում է թաղանթների հսկողության տակ։ Ֆերմենտների սինթեզը և ակտիվությունը վերահսկվում են գենետիկ մակարդակ, միաժամանակ ֆերմենտները կարգավորում են նուկլեինաթթվի նյութափոխանակությունը բջջում։

Վրա օրգանիզմի մակարդակընորերը ավելանում են հարմարվողականության բջջային մեխանիզմներին՝ արտացոլելով օրգանների փոխազդեցությունը։ Անբարենպաստ պայմաններում բույսերը ստեղծում և պահպանում են այնպիսի քանակությամբ պտղատու տարրեր, որոնք բավարար չափով ապահովված են անհրաժեշտ նյութերով՝ լիարժեք սերմեր ձևավորելու համար։ Օրինակ՝ մշակովի հացահատիկային կուլտուրաների ծաղկաբույլերում և պտղատու ծառերի պսակներում անբարենպաստ պայմաններում կարող է ընկնել հաստատված ձվարանների կեսից ավելին։ Նման փոփոխությունները հիմնված են ֆիզիոլոգիապես ակտիվ նյութերի և սննդանյութերի համար օրգանների միջև մրցակցային հարաբերությունների վրա:

Սթրեսային պայմաններում կտրուկ արագանում են ստորին տերևների ծերացման և անկման գործընթացները։ Միևնույն ժամանակ, բույսերին անհրաժեշտ նյութերը նրանցից տեղափոխվում են երիտասարդ օրգաններ՝ արձագանքելով օրգանիզմի գոյատևման ռազմավարությանը: Ստորին տերևներից սննդանյութերի վերամշակման շնորհիվ երիտասարդները՝ վերին տերևները, մնում են կենսունակ։

Գործում են կորցրած օրգանների վերականգնման մեխանիզմներ. Օրինակ՝ վերքի մակերեսը ծածկված է երկրորդական ծածկույթով (վերքի պերիդերմ), ցողունի կամ ճյուղի վերքը բուժվում է հանգույցներով (կոշտուկներով)։ Երբ գագաթային ընձյուղը կորչում է, բույսերի մեջ արթնանում են քնած բողբոջները և ինտենսիվ զարգանում են կողային ընձյուղները: Բնական օրգանների վերականգնման օրինակ է նաև գարնանը աշնանը ընկածների փոխարեն տերևների վերականգնումը։ Վերածնումը որպես կենսաբանական սարք, որն ապահովում է բույսերի վեգետատիվ բազմացումը արմատի հատվածներով, կոճղարմատով, թալուսով, ցողունի և տերևի հատումներով, մեկուսացված բջիջներով և առանձին պրոտոպլաստներով: գործնական նշանակությունբուսաբուծության, պտղաբուծության, անտառային տնտեսության, դեկորատիվ այգեգործության և այլնի համար։

Բույսերի մակարդակով պաշտպանության և հարմարվողականության գործընթացներին մասնակցում է նաև հորմոնալ համակարգը։ Օրինակ՝ բույսի անբարենպաստ պայմանների ազդեցությամբ կտրուկ աճում է աճի արգելակիչների՝ էթիլենի և աբսիցինաթթվի պարունակությունը։ Նրանք նվազեցնում են նյութափոխանակությունը, արգելակում աճի գործընթացները, արագացնում են ծերացումը, օրգանների կորուստը և բույսի անցումը քնած վիճակի: Ֆունկցիոնալ գործունեության արգելակումը սթրեսային պայմաններում աճի արգելակիչների ազդեցության տակ բույսերի համար բնորոշ ռեակցիա է: Միաժամանակ հյուսվածքներում նվազում է աճի խթանիչների պարունակությունը՝ ցիտոկինին, աուկսին և գիբերելիններ։

Վրա բնակչության մակարդակըավելացվում է ընտրություն, ինչը հանգեցնում է ավելի հարմարեցված օրգանիզմների առաջացմանը։ Ընտրության հնարավորությունը որոշվում է շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների նկատմամբ բույսերի դիմադրողականության ներբոպուլյացիայի փոփոխականության առկայությամբ: Ներբնակչության դիմադրության փոփոխականության օրինակ կարող է լինել սածիլների անհավասար առաջացումը աղի հողի վրա և բողբոջման ժամանակի տատանումների աճը սթրեսային գործոնների աճով:

Դիտել ներս ժամանակակից հայեցակարգբաղկացած է մեծ թվով բիոտիպերից՝ ավելի փոքր էկոլոգիական միավորներից, որոնք գենետիկորեն նույնական են, բայց տարբեր դիմադրություն են ցուցաբերում շրջակա միջավայրի գործոններին: Տարբեր պայմաններում ոչ բոլոր կենսատիպերն են հավասարապես կենսունակ, և մրցակցության արդյունքում մնում են միայն նրանք, որոնք լավագույնս համապատասխանում են տվյալ պայմաններին։ Այսինքն՝ պոպուլյացիայի (սորտի) դիմադրությունը այս կամ այն ​​գործոնի նկատմամբ որոշվում է պոպուլյացիան կազմող օրգանիզմների դիմադրությամբ։ Դիմացկուն սորտերը ներառում են մի շարք բիոտիպեր, որոնք ապահովում են լավ արտադրողականություն նույնիսկ անբարենպաստ պայմաններում:

Միևնույն ժամանակ, սորտերի երկարատև աճեցման ընթացքում պոպուլյացիայի մեջ փոխվում է կենսատիպերի կազմը և հարաբերակցությունը, ինչը ազդում է սորտի արտադրողականության և որակի վրա, հաճախ ոչ դեպի լավը։

Այսպիսով, հարմարվողականությունը ներառում է բոլոր գործընթացները և հարմարվողականությունները, որոնք մեծացնում են բույսերի դիմադրությունը շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմաններին (անատոմիական, ձևաբանական, ֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական, վարքային, պոպուլյացիա և այլն):

Բայց հարմարվողականության ամենաարդյունավետ ուղին ընտրելու համար գլխավորն այն ժամանակն է, որի ընթացքում օրգանիզմը պետք է հարմարվի նոր պայմաններին։

Ծայրահեղ գործոնի անսպասելի գործողության դեպքում արձագանքը չի կարող հետաձգվել, այն պետք է անմիջապես հետևի գործարանին անդառնալի վնասից խուսափելու համար: Փոքր ուժի երկարատև ազդեցության դեպքում աստիճանաբար տեղի են ունենում հարմարվողական փոփոխություններ, և մեծանում է հնարավոր ռազմավարությունների ընտրությունը:

Այս առումով կա հարմարվողականության երեք հիմնական ռազմավարություն. էվոլյուցիոն, օնտոգենետիկԵվ հրատապ. Ռազմավարության նպատակը առկա ռեսուրսների արդյունավետ օգտագործումն է՝ հասնելու հիմնական նպատակին՝ մարմնի գոյատևմանը սթրեսի պայմաններում: Հարմարվողականության ռազմավարությունն ուղղված է կենսական մակրոմոլեկուլների կառուցվածքային ամբողջականության և բջջային կառուցվածքների ֆունկցիոնալ գործունեության պահպանմանը, կյանքի կարգավորման համակարգերի պահպանմանը և բույսերին էներգիայով ապահովելուն:

Էվոլյուցիոն կամ ֆիլոգենետիկ ադապտացիաներ(ֆիլոգենիա - կենսաբանական տեսակի զարգացում ժամանակի ընթացքում) հարմարվողականություններ են, որոնք առաջանում են էվոլյուցիոն գործընթացի ընթացքում գենետիկ մուտացիաների, սելեկցիայի հիման վրա և ժառանգվում են։ Նրանք ամենահուսալին են բույսերի գոյատևման համար:

Էվոլյուցիայի գործընթացում յուրաքանչյուր բույսի տեսակ մշակել է կենսապայմանների որոշակի կարիքներ և հարմարվողականություն իր զբաղեցրած էկոլոգիական խորշին, օրգանիզմի կայուն հարմարվողականությունը իր միջավայրին: Խոնավության և ստվերային հանդուրժողականությունը, ջերմակայունությունը, ցրտին դիմադրությունը և կոնկրետ բուսատեսակների էկոլոգիական այլ բնութագրերը ձևավորվել են համապատասխան պայմանների երկարատև ազդեցության արդյունքում: Այսպիսով, ջերմասեր և կարճօրյա բույսերը բնորոշ են հարավային լայնություններին, մինչդեռ ավելի քիչ պահանջկոտ ջերմասեր և երկարօրյա բույսերը բնորոշ են հյուսիսային լայնություններին։ Քսերոֆիտ բույսերի բազմաթիվ էվոլյուցիոն ադապտացիաներ երաշտին հայտնի են՝ ջրի խնայող օգտագործում, խորը ընկած արմատային համակարգ, տերևների թափում և անցում քնած վիճակի և այլ հարմարվողականություններ:

Այս առումով գյուղատնտեսական բույսերի սորտերը դիմադրողականություն են ցուցաբերում հենց այն բնապահպանական գործոնների նկատմամբ, որոնց ֆոնի վրա իրականացվում է բուծումը և արտադրողական ձևերի ընտրությունը: Եթե ​​ընտրությունը տեղի է ունենում մի շարք հաջորդական սերունդներում ինչ-որ անբարենպաստ գործոնի մշտական ​​ազդեցության ֆոնին, ապա սորտի դիմադրությունը դրա նկատմամբ կարող է զգալիորեն մեծանալ։ Բնական է, որ գիտահետազոտական ​​ինստիտուտի կողմից ընտրված սորտերը ԳյուղատնտեսությունՀարավարևելյան (Սարատով) ավելի դիմացկուն են երաշտի նկատմամբ, քան Մոսկվայի շրջանի բուծման կենտրոններում ստեղծված սորտերը։ Նույն կերպ, հողակլիմայական անբարենպաստ պայմաններ ունեցող էկոլոգիական գոտիներում ձևավորվել են կայուն տեղական բույսերի սորտեր, իսկ էնդեմիկ բուսատեսակները կայուն են հենց իրենց միջավայրում արտահայտված սթրեսային գործոնների նկատմամբ։

Գարնանային ցորենի սորտերի դիմադրության բնութագրերը Բուսաբուծության համառուսաստանյան ինստիտուտի հավաքածուից (Սեմյոնով և ուրիշներ, 2005 թ.)

Բազմազանություն	Ծագում	Կայունություն
Էնիտա	Մոսկվայի մարզ	Չափավոր երաշտի դիմացկուն
Սարատովսկայա 29	Սարատովի մարզ	Երաշտի դիմացկուն
Գիսաստղ	Սվերդլովսկի մարզ.	Երաշտի դիմացկուն
Կարասինո	Բրազիլիա	Թթվային դիմացկուն
Նախերգանք	Բրազիլիա	Թթվային դիմացկուն
Կոլոնիաներ	Բրազիլիա	Թթվային դիմացկուն
Տրինտանի	Բրազիլիա	Թթվային դիմացկուն
ՊՊԳ-56	Ղազախստան	Աղի դիմացկուն
Օշ	Ղրղզստան	Աղի դիմացկուն
Սուրխակ 5688	Տաջիկստան	Աղի դիմացկուն
Մեսսել	Նորվեգիա	Աղի դիմացկուն

Բնական միջավայրում շրջակա միջավայրի պայմանները սովորաբար շատ արագ են փոխվում, և այն ժամանակը, որի ընթացքում սթրեսի գործոնը հասնում է վնասակար մակարդակի, բավարար չէ էվոլյուցիոն հարմարվողականությունների ձևավորման համար: Այս դեպքերում բույսերը օգտագործում են ոչ թե մշտական, այլ սթրեսային գործոններով պայմանավորված պաշտպանական մեխանիզմներ, որոնց առաջացումը գենետիկորեն կանխորոշված ​​է (որոշված):

Օնտոգենետիկ (ֆենոտիպային) հարմարվողականություններկապված չեն գենետիկ մուտացիաների հետ և ժառանգական չեն: Այս տեսակի հարմարվողականության ձևավորումը համեմատաբար երկար է տևում, այդ իսկ պատճառով դրանք կոչվում են երկարաժամկետ ադապտացիաներ։ Այս մեխանիզմներից մեկը մի շարք բույսերի կարողությունն է ձևավորել ջուր խնայող CAM տիպի ֆոտոսինթետիկ ուղի երաշտի, աղի, ցածր ջերմաստիճանի և այլ սթրեսային գործոնների հետևանքով առաջացած ջրի դեֆիցիտի պայմաններում:

Այս ադապտացիան կապված է ֆոսֆոենոլպիրուվատ կարբոքսիլազա գենի արտահայտման ինդուկցիայի հետ, որը նորմալ պայմաններում «ոչ ակտիվ» է, և CO 2-ի յուրացման CAM ճանապարհի այլ ֆերմենտների գեների՝ օսմոլիտների (պրոլին) կենսասինթեզով։ հակաօքսիդանտ համակարգերի ակտիվացում և ստամոքսի շարժումների ամենօրյա ռիթմերի փոփոխություններ: Այս ամենը հանգեցնում է ջրի շատ խնայող օգտագործման։

Դաշտային կուլտուրաներում, օրինակ՝ եգիպտացորենի, նորմալ աճի պայմաններում բացակայում է աերենխիման։ Բայց հեղեղումների և արմատների հյուսվածքներում թթվածնի պակասի պայմաններում արմատի և ցողունի առաջնային ծառի կեղևի որոշ բջիջներ մահանում են (ապոպտոզ կամ ծրագրավորված բջջային մահ): Դրանց տեղում առաջանում են խոռոչներ, որոնց միջոցով թթվածինը տեղափոխվում է բույսի վերգետնյա հատվածից դեպի արմատային համակարգ։ Բջիջների մահվան ազդանշանը էթիլենի սինթեզն է:

Շտապ ադապտացիատեղի է ունենում կենսապայմանների արագ և ինտենսիվ փոփոխություններով: Այն հիմնված է հարվածային պաշտպանական համակարգերի ձևավորման և գործունեության վրա: Շոկային պաշտպանության համակարգերը ներառում են, օրինակ, ջերմային ցնցումների սպիտակուցային համակարգը, որը ձևավորվում է ի պատասխան ջերմաստիճանի արագ աճի: Այս մեխանիզմները կարճաժամկետ պայմաններ են ապահովում վնասակար գործոնի ազդեցության տակ գոյատևելու համար և դրանով իսկ նախադրյալներ են ստեղծում ավելի հուսալի երկարաժամկետ մասնագիտացված հարմարվողական մեխանիզմների ձևավորման համար: Մասնագիտացված հարմարվողական մեխանիզմների օրինակ է ցածր ջերմաստիճանում հակասառեցնող սպիտակուցների նոր ձևավորումը կամ ձմեռային մշակաբույսերի ձմեռման ժամանակ շաքարների սինթեզը։ Միևնույն ժամանակ, եթե որևէ գործոնի վնասակար ազդեցությունը գերազանցում է մարմնի պաշտպանիչ և վերականգնողական հնարավորությունները, ապա մահն անխուսափելիորեն տեղի է ունենում։ Այս դեպքում օրգանիզմը մահանում է անհետաձգելի կամ մասնագիտացված ադապտացիայի փուլում՝ կախված էքստրեմալ գործոնի ինտենսիվությունից և տեւողությունից։

Տարբերել կոնկրետԵվ ոչ հատուկ (ընդհանուր)բույսերի արձագանքը սթրեսային գործոններին.

Ոչ սպեցիֆիկ ռեակցիաներկախված չեն գործող գործոնի բնույթից. Դրանք նույնն են բարձր և ցածր ջերմաստիճանների, խոնավության պակասի կամ ավելցուկի, հողում աղերի բարձր խտության կամ օդում առկա վնասակար գազերի ազդեցության տակ։ Բոլոր դեպքերում բույսերի բջիջներում մեծանում է թաղանթների թափանցելիությունը, խանգարվում է շնչառությունը, ավելանում է նյութերի հիդրոլիտիկ քայքայումը, մեծանում է էթիլենի և աբսիցինաթթվի սինթեզը, արգելակվում է բջիջների բաժանումն ու երկարացումը։

Աղյուսակը ներկայացնում է ոչ սպեցիֆիկ փոփոխությունների համալիր, որոնք տեղի են ունենում բույսերում շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների ազդեցության տակ:

Սթրեսային պայմանների ազդեցության տակ բույսերի ֆիզիոլոգիական պարամետրերի փոփոխությունները (ըստ Գ.Վ. Ուդովենկոյի, 1995 թ.)

Ընտրանքներ	Պայմաններում պարամետրերի փոփոխությունների բնույթը
	երաշտ	աղիությունը	բարձր ջերմաստիճանի	ցածր ջերմաստիճան
Իոնների կոնցենտրացիան հյուսվածքներում	Աճող	Աճող	Աճող	Աճող
Ջրի ակտիվությունը խցում	ընկնում	ընկնում	ընկնում	ընկնում
Բջջի օսմոտիկ ներուժը	Աճող	Աճող	Աճող	Աճող
Ջուր պահելու կարողություն	Աճող	Աճող	Աճող	—
Ջրի պակաս	Աճող	Աճող	Աճող	—
Պրոտպլազմայի թափանցելիությունը	Աճող	Աճող	Աճող	—
Տրանսսպիրացիայի արագությունը	ընկնում	ընկնում	Աճող	ընկնում
Տրանսսպիրացիայի արդյունավետությունը	ընկնում	ընկնում	ընկնում	ընկնում
Շնչառության էներգաարդյունավետություն	ընկնում	ընկնում	ընկնում	—
Շնչառության ինտենսիվությունը	Աճող	Աճող	Աճող	—
Ֆոտոֆոսֆորիլացում	Նվազող	Նվազող	—	Նվազող
Միջուկային ԴՆԹ-ի կայունացում	Աճող	Աճող	Աճող	Աճող
ԴՆԹ-ի ֆունկցիոնալ ակտիվությունը	Նվազող	Նվազող	Նվազող	Նվազող
Պրոլինի կոնցենտրացիան	Աճող	Աճող	Աճող	—
Ջրի լուծվող սպիտակուցների պարունակությունը	Աճող	Աճող	Աճող	Աճող
Սինթետիկ ռեակցիաներ	Ընկճված	Ընկճված	Ընկճված	Ընկճված
Արմատներով իոնների կլանումը	Ճնշված	Ճնշված	Ճնշված	Ճնշված
Նյութերի փոխադրում	Ընկճված	Ընկճված	Ընկճված	Ընկճված
Պիգմենտի կոնցենտրացիան	ընկնում	ընկնում	ընկնում	ընկնում
Բջիջների բաժանում	Արգելակում	Արգելակում	—	—
Բջիջների ձգում	Ճնշված	Ճնշված	—	—
Պտղի տարրերի քանակը	Կրճատվել է	Կրճատվել է	Կրճատվել է	Կրճատվել է
Օրգանների ծերացումը	Արագացված	Արագացված	Արագացված	—
Կենսաբանական բերք	իջեցված	իջեցված	իջեցված	իջեցված

Աղյուսակի տվյալների հիման վրա կարելի է տեսնել, որ բույսերի դիմադրությունը մի քանի գործոնների ուղեկցվում է միակողմանի ֆիզիոլոգիական փոփոխություններով: Սա հիմք է տալիս ենթադրելու, որ բույսերի դիմադրության աճը մի գործոնի նկատմամբ կարող է ուղեկցվել մյուսի նկատմամբ դիմադրության բարձրացմամբ: Սա հաստատվել է փորձերով։

ՌԴ ԳԱ բույսերի ֆիզիոլոգիայի ինստիտուտի (Վ. Վ. Կուզնեցով և ուրիշներ) փորձերը ցույց են տվել, որ բամբակյա բույսերի կարճատև ջերմային մշակումն ուղեկցվում է հետագա աղակալման նկատմամբ նրանց դիմադրողականության բարձրացմամբ։ Իսկ բույսերի հարմարեցումը աղիությանը հանգեցնում է բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ նրանց դիմադրողականության բարձրացման։ Ջերմային ցնցումը մեծացնում է բույսերի հարմարվելու ունակությունը հետագա երաշտին և, ընդհակառակը, երաշտի ժամանակ բարձրանում է օրգանիզմի դիմադրողականությունը բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ։ Բարձր ջերմաստիճանի կարճատև ազդեցությունը մեծացնում է դիմադրությունը ծանր մետաղների և ուլտրամանուշակագույն ճառագայթման նկատմամբ: Նախկին երաշտը նպաստում է բույսերի գոյատևմանը աղի կամ ցուրտ պայմաններում:

Տարբեր բնույթի գործոնի հարմարվելու արդյունքում օրգանիզմի դիմադրողականության բարձրացման գործընթացը տվյալ միջավայրի գործոնի նկատմամբ կոչվում է. խաչաձև հարմարվողականություն.

Ընդհանուր (ոչ հատուկ) դիմադրության մեխանիզմների ուսումնասիրություն մեծ հետաքրքրություններկայացնում է բույսերի արձագանքը բույսերում ջրի անբավարարություն առաջացնող գործոններին՝ աղի, երաշտ, ցածր և բարձր ջերմաստիճան և մի քանի այլ գործոններ: Ամբողջ օրգանիզմի մակարդակով բոլոր բույսերը նույն կերպ են արձագանքում ջրի պակասին։ Բնութագրվում է ընձյուղների աճի արգելակմամբ, արմատային համակարգի աճի ավելացմամբ, աբսիսինաթթվի սինթեզով և ստոմատիկ հաղորդունակության նվազմամբ։ Որոշ ժամանակ անց ստորին տերևները արագ ծերանում են, և դրանց մահը նկատվում է։ Այս բոլոր ռեակցիաները նպատակաուղղված են ջրի սպառման նվազեցմանը` նվազեցնելով գոլորշիացող մակերեսը, ինչպես նաև մեծացնելով արմատի կլանման ակտիվությունը:

Հատուկ ռեակցիաներ- Սրանք արձագանքներ են ցանկացած սթրեսային գործոնի գործողության նկատմամբ: Այսպիսով, ֆիտոալեքսինները (հակաբիոտիկ հատկություններով նյութեր) սինթեզվում են բույսերում՝ ի պատասխան ախտածինների հետ շփման։

Պատասխան ռեակցիաների սպեցիֆիկությունը կամ ոչ սպեցիֆիկությունը ենթադրում է, մի կողմից, բույսի վերաբերմունքը տարբեր սթրեսային գործոնների նկատմամբ, իսկ մյուս կողմից՝ բույսերի ռեակցիաների առանձնահատկությունը։ տարբեր տեսակներև սորտեր նույն սթրեսային գործոններին:

Բույսերի կոնկրետ և ոչ սպեցիֆիկ արձագանքների դրսևորումը կախված է սթրեսի ուժգնությունից և դրա զարգացման արագությունից: Հատուկ արձագանքներն ավելի հաճախ են առաջանում, եթե սթրեսը դանդաղ է զարգանում, և մարմինը ժամանակ ունի վերականգնելու և հարմարվելու դրան: Ոչ սպեցիֆիկ ռեակցիաները սովորաբար տեղի են ունենում ավելի կարճ և ուժեղ սթրեսորով: Ոչ սպեցիֆիկ (ընդհանուր) դիմադրության մեխանիզմների գործարկումը գործարանին թույլ է տալիս խուսափել մեծ էներգիայի ծախսերից՝ մասնագիտացված (հատուկ) հարմարվողական մեխանիզմների ձևավորման համար՝ ի պատասխան իրենց կենսապայմաններում նորմայից ցանկացած շեղման:

Բույսերի դիմադրությունը սթրեսին կախված է օնտոգենեզի փուլից: Ամենակայուն բույսերը և բույսերի օրգանները գտնվում են քնած վիճակում՝ սերմերի, լամպերի տեսքով; փայտային բազմամյա բույսեր - տերևաթափից հետո խորը քնած վիճակում: Բույսերն առավել զգայուն են երիտասարդ տարիքում, քանի որ սթրեսային պայմաններում առաջին հերթին վնասվում են աճի գործընթացները։ Երկրորդ կրիտիկական շրջանը գամետների ձևավորման և բեղմնավորման շրջանն է։ Այս ժամանակահատվածում սթրեսը հանգեցնում է բույսերի վերարտադրողական ֆունկցիայի նվազմանը և բերքատվության նվազմանը։

Եթե ​​սթրեսային պայմանները կրկնվում են և ունեն ցածր ինտենսիվություն, ապա դրանք նպաստում են բույսերի կարծրացմանը։ Սա հիմք է հանդիսանում ցածր ջերմաստիճանի, ջերմության, աղիության և օդում վնասակար գազերի մակարդակի բարձրացման մեթոդների համար:

ՀուսալիությունԲուսական օրգանիզմը որոշվում է ձախողումները կանխելու կամ վերացնելու ունակությամբ տարբեր մակարդակներկենսաբանական կազմակերպում՝ մոլեկուլային, ենթաբջջային, բջջային, հյուսվածքային, օրգան, օրգանիզմ և պոպուլյացիա։

Ազդեցության տակ գտնվող բույսերի կյանքի խանգարումները կանխելու համար անբարենպաստ գործոններօգտագործվում են սկզբունքներ ավելորդություն, ֆունկցիոնալորեն համարժեք բաղադրիչների տարասեռություն, կորցրած կառույցների վերանորոգման համակարգեր.

Կառուցվածքների և ֆունկցիոնալության ավելորդությունը համակարգի հուսալիությունն ապահովելու հիմնական ուղիներից մեկն է: Ավելորդությունն ու ավելորդությունը բազմազան դրսեւորումներ ունեն։ Ենթաբջջային մակարդակում գենետիկական նյութի ավելորդությունն ու կրկնապատկումը նպաստում են բույսերի օրգանիզմի հուսալիության բարձրացմանը։ Դա ապահովվում է, օրինակ, ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրով և պլոիդիայի աճով։ Փոփոխվող պայմաններում բույսերի օրգանիզմի գործունեության հուսալիությունը հաստատվում է նաև տարբեր սուրհանդակային ՌՆԹ մոլեկուլների առկայությամբ և տարասեռ պոլիպեպտիդների ձևավորմամբ: Դրանք ներառում են իզոֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են նույն ռեակցիան, բայց տարբերվում են իրենց ֆիզիկաքիմիական հատկություններով և շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններում մոլեկուլային կառուցվածքի կայունությամբ։

Բջջային մակարդակում ավելորդության օրինակ է բջջային օրգանելների ավելցուկը: Այսպիսով, պարզվել է, որ առկա քլորոպլաստների մի մասը բավարար է բույսին ֆոտոսինթետիկ արտադրանքով ապահովելու համար։ Մնացած քլորոպլաստները, կարծես, մնում են պահեստում: Նույնը վերաբերում է ընդհանուր քլորոֆիլային պարունակությանը: Ավելորդությունը դրսևորվում է նաև բազմաթիվ միացությունների կենսասինթեզի համար պրեկուրսորների մեծ կուտակումով։

Օրգանիզմի մակարդակում ավելորդության սկզբունքն արտահայտվում է տարբեր ժամանակներում ավելի շատ, քան պահանջվում է սերնդափոխության համար, ընձյուղների, ծաղիկների, հասկերի, հսկայական քանակությամբ ծաղկափոշու, ձվաբջջի ձևավորման և պառկման մեջ: և սերմեր:

Բնակչության մակարդակում ավելորդության սկզբունքը դրսևորվում է մեծ թիվանհատներ, որոնք տարբերվում են սթրեսի այս կամ այն ​​գործոնին իրենց դիմադրությամբ:

Փոխհատուցման համակարգերը գործում են նաև տարբեր մակարդակներում՝ մոլեկուլային, բջջային, օրգանիզմային, պոպուլյացիոն և բիոցենոտիկ: Վերանորոգման գործընթացները պահանջում են էներգիա և պլաստիկ նյութեր, ուստի վերականգնումը հնարավոր է միայն բավարար նյութափոխանակության արագության պահպանման դեպքում: Եթե ​​նյութափոխանակությունը դադարում է, ապա վերականգնումը նույնպես դադարում է: IN ծայրահեղ պայմաններԱրտաքին միջավայրում շնչառության պահպանումը հատկապես կարևոր է, քանի որ հենց շնչառությունն է էներգիա ապահովում վերականգնողական գործընթացների համար։

Հարմարեցված օրգանիզմների բջիջների վերականգնողական ունակությունը որոշվում է նրանց սպիտակուցների դիմադրությամբ դենատուրացիայի նկատմամբ, մասնավորապես՝ կապերի կայունությամբ, որոնք որոշում են սպիտակուցի երկրորդական, երրորդային և չորրորդական կառուցվածքը: Օրինակ, հասուն սերմերի դիմադրողականությունը բարձր ջերմաստիճանի նկատմամբ սովորաբար պայմանավորված է նրանով, որ ջրազրկումից հետո նրանց սպիտակուցները դառնում են դիմացկուն դենատուրացիայի նկատմամբ:

Էներգիայի նյութի հիմնական աղբյուրը, որպես շնչառության հիմք, ֆոտոսինթեզն է, հետևաբար, բջջի էներգիայի մատակարարումը և դրա հետ կապված վերականգնման գործընթացները կախված են ֆոտոսինթետիկ ապարատի կայունությունից և վնասից հետո վերականգնելու կարողությունից: Բույսերում էքստրեմալ պայմաններում ֆոտոսինթեզը պահպանելու համար ակտիվանում է թիլաոիդ թաղանթային բաղադրիչների սինթեզը, արգելակվում է լիպիդների օքսիդացումը և վերականգնվում է պլաստիդների ուլտրակառույցը։

Օրգանիզմի մակարդակում վերածննդի օրինակ կարող է լինել փոխարինող ընձյուղների զարգացումը, քնած բողբոջների արթնացումը, երբ աճի կետերը վնասվում են:

Եթե ​​սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.