Մեյոզի առաջին բաժանումը հակիրճ է. Մեյոզ. Մեյոզի փուլերը. II պրոֆազը շատ կարճ է: Այն բնութագրվում է քրոմոսոմների պարուրաձևությամբ, միջուկային թաղանթի և միջուկի անհետացումով և տրոհման լիսեռի ձևավորմամբ։

Մեյոզի էությունը- կրթություն բջիջներ՝ քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուով.

Մեյոզբաղկացած է երկու հաջորդական բաժանմունքներից.

Նրանց միջեւ տեղի չի ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն - դրա համար էլ հավաքածուն հապլոիդ է:

Այս գործընթացի շնորհիվ տեղի է ունենում հետևյալը.

• գամետոգենեզ;
• գ ծակոտիների ձևավորում բույսերում;
• և ժառանգական տեղեկատվության փոփոխականությունը

Այժմ եկեք ավելի սերտ նայենք այս գործընթացին:

Մեյոզներկայացնում է 2 բաժին, իրար հետևելով։

Արդյունքում դրանք սովորաբար ձեւավորվում են չորս բջիջ(բացառությամբ օրինակ, որտեղ առաջին բաժանումից հետո երկրորդ բջիջը չի բաժանվում ավելի, այլ անմիջապես կրճատվում է):

Այստեղ կա ևս մեկ կարևոր կետ՝ մեյոզի արդյունքում, որպես կանոն, չորս բջիջներից երեքը փոքրանում են՝ թողնելով մեկը, այսինքն. բնական ընտրություն. Սա նույնպես մեյոզի խնդիրներից է։

Ինտերֆազ առաջին բաժին:

բջիջն անցում է կատարում վիճակից 2n2c-ից 2n4c, քանի որ տեղի է ունեցել ԴՆԹ-ի վերարտադրություն:

Պրոֆազ:

Առաջին բաժնում տեղի է ունենում կարևոր գործընթաց. անցնելով վրայով.

Մեյոզի I պրոֆազում, արդեն ոլորված երկքրոմատիդ քրոմոսոմներից յուրաքանչյուրը, միարժեքներհետ սերտ հարաբերություններ հոմոլոգնրան. Սա կոչվում է (լավ շփոթված է թարթիչավորների զուգավորում), կամ սինապսիս. Հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգը, որոնք միավորվում են, կոչվում են

Այնուհետև քրոմատիդը հատվում է հարևան քրոմոսոմի (որով այն ձևավորվում է) հոմոլոգ (ոչ քույր) քրոմատիդով երկվալենտ) Քրոմատիդների հատման վայրը կոչվում է. Chiasmusհայտնաբերվել է 1909 թվականին բելգիացի գիտնական Ֆրանս Ալֆոնս Յանսենսի կողմից։

Եվ հետո քրոմատիդի մի կտոր տեղում պոկվում է chiasmataև ցատկում է մեկ այլ (հոմոլոգ, այսինքն՝ ոչ քույր) քրոմատիդ։

Տեղի է ունեցել գեների ռեկոմբինացիա .

Արդյունք. որոշ գեներ գաղթել են մի հոմոլոգ քրոմոսոմից մյուսը:

Նախքան անցնելով վրայովմեկ հոմոլոգ քրոմոսոմի գեներ ուներ մայրական օրգանիզմից, իսկ երկրորդը` հայրականից: Եվ հետո երկու հոմոլոգ քրոմոսոմներն էլ ունեն ինչպես մոր, այնպես էլ հայրական օրգանիզմի գեները։

Իմաստը անցնելով վրայով Սա հետևյալն է. այս գործընթացի արդյունքում ձևավորվում են գեների նոր համակցություններ, հետևաբար կա ավելի շատ ժառանգական փոփոխականություն, և հետևաբար կա նոր հատկությունների առաջացման ավելի մեծ հավանականություն, որոնք կարող են օգտակար լինել:

Սինապսիս (խոնարհում)միշտ առաջանում է մեյոզի ժամանակ, բայց անցնելով վրայովկարող է տեղի չունենալ:

Այս բոլոր գործընթացների պատճառով. խոնարհում, հատում I պրոֆազն ավելի երկար է, քան II-ը:

Մետաֆազ

Հիմնական տարբերությունը մեյոզի առաջին բաժանման և

միտոզում բիքրոմատիդ քրոմոսոմները շարվում են հասարակածի երկայնքով և մեյոզի առաջին բաժանման մեջ երկվալենտներհոմոլոգ քրոմոսոմներ, որոնցից յուրաքանչյուրին կցված են spindle թելեր.

Անաֆազ

պայմանավորված այն հանգամանքով, որ նրանք շարվել են հասարակածի երկայնքով երկվալենտներ, տեղի է ունենում հոմոլոգ երկքրոմատիդ քրոմոսոմների դիվերգենցիա։ Ի տարբերություն միտոզի, որի ժամանակ առանձնանում են մեկ քրոմոսոմի քրոմատիդները։

Տելոֆազ

Ստացված բջիջները փոխվում են 2n4c վիճակից n2c, թե ինչպես են նրանք կրկին տարբերվում միտոզի արդյունքում ձևավորված բջիջներից. նախ նրանք հապլոիդ. Եթե ​​միտոզում, բաժանման վերջում, բացարձակապես միանման բջիջներ են առաջանում, ապա մեյոզի առաջին բաժանման ժամանակ յուրաքանչյուր բջիջ պարունակում է միայն մեկ հոմոլոգ քրոմոսոմ։

Առաջին բաժանման ժամանակ քրոմոսոմների տարանջատման սխալները կարող են հանգեցնել տրիզոմիայի: Այսինքն՝ մեկ զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներում ևս մեկ քրոմոսոմի առկայություն։ Օրինակ՝ մարդկանց մոտ 21-րդ տրիզոմիան Դաունի համախտանիշի պատճառն է։

Առաջին և երկրորդ բաժանման միջև ընկած հատվածը

- կամ շատ կարճ, կամ ընդհանրապես ոչ: Հետեւաբար, մինչեւ երկրորդ բաժանումը չկա ԴՆԹ-ի վերարտադրություն. Սա շատ կարևոր է, քանի որ երկրորդ բաժանումն ընդհանուր առմամբ անհրաժեշտ է, որպեսզի բջիջները դուրս գան հապլոիդմիայնակ քրոմատիդ քրոմոսոմներով:

Երկրորդ դիվիզիոն

- տեղի է ունենում գրեթե նույնը, ինչ միտոտիկ բաժանումը: Նրանք միայն բաժանման մեջ են մտնում հապլոիդերկքրոմատիդ քրոմոսոմներով բջիջներ (n2c), որոնցից յուրաքանչյուրը հավասարեցված է հասարակածի երկայնքով, ողնաշարի թելերը կցվում են. ցենտրոմերներյուրաքանչյուր քրոմոսոմի յուրաքանչյուր քրոմատիդ մետաֆազII. IN անաֆազIIքրոմատիդները առանձնանում են: Եվ մեջ տելոֆազIIձևավորվում են հապլոիդմիայնակ քրոմատիդ քրոմոսոմներով բջիջներ ( նկ) Սա անհրաժեշտ է, որպեսզի մեկ այլ նմանատիպ բջիջի (nc) հետ միաձուլվելիս ձևավորվի «նորմալ» 2n2c:

Կենդանի օրգանիզմների մասին հայտնի է, որ նրանք շնչում են, սնվում, բազմանում և մահանում, դա նրանց կենսաբանական ֆունկցիան է։ Բայց ինչու է այս ամենը տեղի ունենում: Կուբիկների շնորհիվ - բջիջներ, որոնք նույնպես շնչում են, կերակրում, մահանում և բազմանում: Բայց ինչպես է դա տեղի ունենում:

Բջիջների կառուցվածքի մասին

Տունը պատրաստված է աղյուսներից, բլոկներից կամ գերաններից։ Նմանապես, օրգանիզմը կարելի է բաժանել տարրական միավորների՝ բջիջների։ Կենդանի էակների ողջ բազմազանությունը նրանցից է բաղկացած, տարբերությունը միայն դրանց քանակի և տեսակների մեջ է։ Դրանք բաղկացած են մկաններից, ոսկրային հյուսվածքից, մաշկից, բոլոր ներքին օրգաններից. դրանք այնքան են տարբերվում իրենց նշանակությամբ: Բայց անկախ նրանից, թե կոնկրետ ինչ բջիջ է կատարում, դրանք բոլորը մոտավորապես նույն կառուցվածքով են: Նախևառաջ, ցանկացած «աղյուս» ունի կեղև և ցիտոպլազմա, որի մեջ գտնվում են օրգանելներ: Որոշ բջիջներ չունեն միջուկ, դրանք կոչվում են պրոկարիոտ, բայց բոլոր քիչ թե շատ զարգացած օրգանիզմները բաղկացած են էուկարիոտներից, որոնք ունեն միջուկ, որտեղ պահվում է գենետիկական տեղեկատվությունը։

Ցիտոպլազմայում տեղակայված օրգանելները բազմազան են և հետաքրքիր, կատարում են կարևոր գործառույթներ։ Կենդանական ծագման բջիջները ներառում են էնդոպլազմիկ ցանցը, ռիբոսոմները, միտոքոնդրիումները, Գոլջիի համալիրը, ցենտրիոլները, լիզոսոմները և շարժիչ տարրերը։ Նրանց օգնությամբ տեղի են ունենում բոլոր այն գործընթացները, որոնք ապահովում են օրգանիզմի գործունեությունը։

Բջջի ակտիվություն

Ինչպես արդեն նշվեց, բոլոր կենդանի արարածները ուտում են, շնչում, բազմանում և մահանում: Այս պնդումը ճիշտ է ինչպես ամբողջ օրգանիզմների, այսինքն՝ մարդկանց, կենդանիների, բույսերի և այլնի, այնպես էլ բջիջների համար։ Զարմանալի է, բայց յուրաքանչյուր «աղյուս» ունի իր կյանքը: Իր օրգանելների շնորհիվ այն ընդունում և վերամշակում է սննդանյութեր, թթվածին և հեռացնում այն ​​ամենը, ինչ ավելորդ է դրսից։ Ինքը՝ ցիտոպլազմը և էնդոպլազմիկ ցանցը, կատարում են տրանսպորտային գործառույթ, միտոքոնդրիաները նույնպես պատասխանատու են շնչառության համար, ինչպես նաև էներգիա են ապահովում։ Golgi համալիրը պատասխանատու է բջջային թափոնների կուտակման և հեռացման համար: Այլ օրգանելները նույնպես մասնակցում են բարդ գործընթացներին։ Եվ որոշակի փուլում այն ​​սկսում է բաժանվել, այսինքն՝ տեղի է ունենում վերարտադրության պրոցեսը։ Արժե ավելի մանրամասն քննարկել:

Բջիջների բաժանման գործընթացը

Բազմացումը կենդանի օրգանիզմի զարգացման փուլերից մեկն է։ Նույնը վերաբերում է բջիջներին: Իրենց կյանքի ցիկլի որոշակի փուլում նրանք մտնում են մի վիճակ, որտեղ պատրաստ են վերարտադրվել: դրանք ուղղակի երկու մասի են բաժանվում՝ երկարացնելով, հետո միջնորմ կազմելով։ Այս գործընթացը պարզ է և գրեթե ամբողջությամբ ուսումնասիրված՝ օգտագործելով ձողաձև բակտերիաների օրինակը:

Գործերը մի փոքր ավելի բարդ են։ Նրանք բազմանում են երեք տարբեր եղանակներով՝ ամիտոզ, միտոզ և մեյոզ: Այս ուղիներից յուրաքանչյուրն ունի իր առանձնահատկությունները, այն բնորոշ է որոշակի տեսակի բջիջներին: Ամիտոզ

համարվում է ամենապարզը, այն կոչվում է նաև ուղիղ երկուական տրոհում։ Երբ դա տեղի է ունենում, ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կրկնապատկվում է: Այնուամենայնիվ, տրոհման spindle չի ձևավորվում, ուստի այս մեթոդը ամենաարդյունավետն է էներգիայի խնայողությամբ: Ամիտոզը տեղի է ունենում միաբջիջ օրգանիզմներում, մինչդեռ բազմաբջիջ օրգանիզմների հյուսվածքները վերարտադրվում են այլ մեխանիզմներով: Այնուամենայնիվ, երբեմն նկատվում է այնտեղ, որտեղ միտոտիկ ակտիվությունը նվազում է, օրինակ, հասուն հյուսվածքներում:

Ուղղակի տրոհումը երբեմն առանձնանում է որպես միտոզի տեսակ, սակայն որոշ գիտնականներ այն համարում են առանձին մեխանիզմ։ Այս գործընթացը բավականին հազվադեպ է տեղի ունենում նույնիսկ հին բջիջներում: Հաջորդիվ կդիտարկվեն մեյոզի և դրա փուլերը, միտոզի գործընթացը, ինչպես նաև այս մեթոդների նմանություններն ու տարբերությունները: Պարզ բաժանման համեմատ դրանք ավելի բարդ են և կատարյալ: Սա հատկապես ճիշտ է կրճատման բաժանման համար, ուստի մեյոզի փուլերի բնութագրերը կլինեն առավել մանրամասն:

Բջիջների բաժանման մեջ կարևոր դեր են խաղում ցենտրիոլները՝ հատուկ օրգանելները, որոնք սովորաբար գտնվում են Գոլջիի համալիրի կողքին։ Յուրաքանչյուր նման կառույց բաղկացած է 27 միկրոխողովակներից, որոնք խմբավորված են երեք հոգանոց խմբերի: Ամբողջ կառուցվածքը գլանաձեւ է: Անուղղակի բաժանման գործընթացում ցենտրիոլները անմիջականորեն մասնակցում են բջիջների բաժանման spindle-ի ձևավորմանը, որը կքննարկվի ավելի ուշ:

Միտոզ

Բջիջների կյանքի տևողությունը տարբեր է. Ոմանք ապրում են մի քանի օր, իսկ ոմանք կարող են դասակարգվել որպես երկարակյացներ, քանի որ դրանց ամբողջական փոփոխությունը տեղի է ունենում շատ հազվադեպ: Եվ այս բջիջներից գրեթե բոլորը վերարտադրվում են միտոզի միջոցով: Նրանց մեծ մասի համար բաժանման շրջանների միջև անցնում է միջինը 10-24 ժամ։ Միտոզը ինքնին տևում է կարճ ժամանակահատված՝ կենդանիների մոտ մոտավորապես 0,5-1

ժամ, իսկ բույսերի համար մոտ 2-3: Այս մեխանիզմը ապահովում է բջիջների պոպուլյացիայի աճը և գենետիկական բովանդակությամբ նույնական միավորների վերարտադրությունը: Այսպես է տարրական մակարդակում պահպանվում սերունդների շարունակականությունը։ Այս դեպքում քրոմոսոմների թիվը մնում է անփոփոխ։ Այս մեխանիզմը էուկարիոտիկ բջիջների վերարտադրության ամենատարածված տեսակն է:

Այս տեսակի բաժանման նշանակությունը մեծ է. այս գործընթացը օգնում է հյուսվածքներին աճել և վերածնվել, ինչի շնորհիվ տեղի է ունենում ամբողջ օրգանիզմի զարգացումը։ Բացի այդ, անսեռ բազմացման հիմքում ընկած է հենց միտոզը։ Եվ ևս մեկ գործառույթ բջիջների տեղաշարժն է և արդեն հնացածների փոխարինումը։ Հետևաբար, ճիշտ չէ ենթադրել, որ քանի որ մեյոզի փուլերն ավելի բարդ են, դրա դերը շատ ավելի բարձր է։ Այս երկու գործընթացներն էլ կատարում են տարբեր գործառույթներ և յուրովի կարևոր ու անփոխարինելի են։

Միտոզը բաղկացած է մի քանի փուլերից, որոնք տարբերվում են իրենց մորֆոլոգիական հատկանիշներով։ Այն վիճակը, երբ բջիջը պատրաստ է անուղղակի բաժանման, կոչվում է ինտերֆազ, և գործընթացն ինքնին բաժանված է ևս 5 փուլերի, որոնք պետք է ավելի մանրամասն դիտարկել։

Միտոզի փուլերը

Միջֆազում բջիջը պատրաստվում է բաժանվել. ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները սինթեզվում են: Այս փուլը բաժանված է ևս մի քանիսի, որոնց ընթացքում տեղի է ունենում ամբողջ կառուցվածքի աճ և քրոմոսոմների կրկնապատկում։ Բջիջը մնում է այս վիճակում իր ողջ կյանքի ցիկլի մինչև 90%-ը:

Մնացած 10%-ը զբաղեցնում է բուն բաժանումը, որը բաժանված է 5 փուլերի։ Բուսական բջիջների միտոզի ժամանակ արտազատվում է նաև նախապրոֆազ, որը բացակայում է մնացած բոլոր դեպքերում։ Ձևավորվում են նոր կառույցներ, միջուկը շարժվում է դեպի կենտրոն։ Ձևավորվում է նախապրոֆազային ժապավեն, որը նշում է ապագա բաժանման ակնկալվող վայրը:

Բոլոր մյուս բջիջներում միտոզի գործընթացն ընթանում է հետևյալ կերպ.

Աղյուսակ 1

Գենետիկ տեղեկատվության բաժանման ավարտից հետո տեղի է ունենում ցիտոկինեզ կամ ցիտոտոմիա: Այս տերմինը վերաբերում է մոր մարմնից դուստր բջջային մարմինների ձևավորմանը: Այս դեպքում օրգանելները, որպես կանոն, կիսով չափ բաժանվում են, թեև հնարավոր են բացառություններ՝ ձևավորվում է միջնապատ։ Ցիտոկինեզը չի բաժանվում առանձին փուլի, որպես կանոն դիտարկվում է տելոֆազի շրջանակներում։

Այսպիսով, ամենահետաքրքիր գործընթացները ներառում են քրոմոսոմներ, որոնք կրում են գենետիկական տեղեկատվություն: Որո՞նք են դրանք և ինչու են այդքան կարևոր:

Քրոմոսոմների մասին

Գենետիկայի մասին նույնիսկ չնչին պատկերացում չունենալով՝ մարդիկ գիտեին, որ սերունդների շատ որակներ կախված են ծնողներից։ Կենսաբանության զարգացման հետ մեկտեղ ակնհայտ դարձավ, որ որոշակի օրգանիզմի մասին տեղեկատվությունը պահվում է յուրաքանչյուր բջիջում, և դրա մի մասը փոխանցվում է ապագա սերունդներին:

19-րդ դարի վերջին հայտնաբերվեցին քրոմոսոմներ՝ երկարատև կառուցվածքներ

ԴՆԹ մոլեկուլներ. Սա հնարավոր է դարձել մանրադիտակների կատարելագործմամբ, և նույնիսկ հիմա դրանք կարելի է տեսնել միայն բաժանման շրջանում։ Ամենից հաճախ հայտնագործությունը վերագրվում է գերմանացի գիտնական Վ. և նաև ներմուծեց «միտոզ» տերմինը։ «Քրոմոսոմի» գաղափարը մի փոքր ավելի ուշ առաջարկեց մեկ այլ գիտնական՝ գերմանացի հյուսվածաբան Գ. Վալդեյերը:

Քրոմոսոմների կառուցվածքը, երբ դրանք հստակ տեսանելի են, բավականին պարզ է. դրանք երկու քրոմատիդներ են, որոնք մեջտեղում միացված են ցենտրոմերով: Այն սպեցիֆիկ նուկլեոտիդային հաջորդականություն է և կարևոր դեր է խաղում բջիջների վերարտադրության գործընթացում։ Ի վերջո, քրոմոսոմն իր տեսքով պրոֆազում և մետաֆազում, երբ այն լավագույնս երևում է, նման է X տառին:

1900 թվականին հայտնաբերվեցին ժառանգական հատկանիշների փոխանցումը նկարագրող սկզբունքներ։ Հետո վերջապես պարզ դարձավ, որ քրոմոսոմներն են հենց այն, ինչով փոխանցվում է գենետիկական ինֆորմացիան։ Հետագայում գիտնականները դա ապացուցող մի շարք փորձեր կատարեցին։ Եվ հետո ուսումնասիրության առարկան այն ազդեցությունն էր, որ բջիջների բաժանումն ունի նրանց վրա:

Մեյոզ

Ի տարբերություն միտոզի, այս մեխանիզմը, ի վերջո, հանգեցնում է երկու բջիջների ձևավորմանը քրոմոսոմների մի շարքով, որոնք 2 անգամ պակաս են սկզբնականից: Այսպիսով, մեյոզի գործընթացը ծառայում է որպես անցում դիպլոիդ փուլից դեպի հապլոիդ փուլ, և հիմնականում.

Խոսքը միջուկի բաժանման մասին է, երկրորդը՝ ամբողջ բջջի բաժանման մասին։ Քրոմոսոմների ամբողջական հավաքածուի վերականգնումը տեղի է ունենում գամետների հետագա միաձուլման արդյունքում։ Քրոմոսոմների քանակի նվազման պատճառով այս մեթոդը սահմանվում է նաև որպես ռեդուկցիոն բջիջների բաժանում։

Մեյոզը և դրա փուլերը ուսումնասիրել են այնպիսի հայտնի գիտնականներ, ինչպիսիք են Վ. Ֆլեմինգը, Է. Ստրասբուրգերը, Վ. Ի. Բելյաևը և այլք։ Այս գործընթացի ուսումնասիրությունը ինչպես բույսերի, այնպես էլ կենդանիների բջիջներում դեռ շարունակվում է. այն այնքան բարդ է: Սկզբում այս գործընթացը համարվում էր միտոզի տարբերակ, սակայն հայտնաբերումից գրեթե անմիջապես հետո այն ճանաչվեց որպես առանձին մեխանիզմ: Մեյոզի բնութագրերը և դրա տեսական նշանակությունը առաջին անգամ բավականաչափ նկարագրվել են Օգոստոս Վայսմանի կողմից դեռևս 1887 թվականին։ Այդ ժամանակից ի վեր կրճատման բաժանման գործընթացի ուսումնասիրությունը մեծ առաջընթաց է գրանցել, սակայն արված եզրակացությունները դեռ չեն հերքվել։

Մեյոզը չպետք է շփոթել գամետոգենեզի հետ, թեև երկու գործընթացներն էլ սերտորեն կապված են: Երկու մեխանիզմներն էլ ներգրավված են սեռական բջիջների ձևավորման մեջ, սակայն նրանց միջև կան մի շարք լուրջ տարբերություններ: Մեյոզը տեղի է ունենում բաժանման երկու փուլով, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է 4 հիմնական փուլից՝ նրանց միջև կարճ ընդմիջումով։ Ամբողջ գործընթացի տևողությունը կախված է միջուկում ԴՆԹ-ի քանակից և քրոմոսոմային կազմակերպության կառուցվածքից: Ընդհանուր առմամբ, այն շատ ավելի երկար է համեմատած միտոզի հետ:

Ի դեպ, տեսակների զգալի բազմազանության հիմնական պատճառներից մեկը մեյոզն է։ Կրճատման բաժանման արդյունքում քրոմոսոմների շարքը բաժանվում է երկու մասի, այնպես որ առաջանում են գեների նոր համակցություններ՝ առաջին հերթին պոտենցիալ մեծացնելով օրգանիզմների հարմարվողականությունն ու հարմարվողականությունը, որոնք, ի վերջո, ստանում են բնութագրերի և որակների որոշակի շարք։

Մեյոզի փուլերը

Ինչպես արդեն նշվեց, կրճատման բջիջների բաժանումը պայմանականորեն բաժանված է երկու փուլի. Այս փուլերից յուրաքանչյուրը բաժանված է ևս 4-ի, իսկ մեյոզի առաջին փուլը՝ պրոֆազ I, իր հերթին բաժանվում է ևս 5 առանձին փուլերի։ Քանի որ այս գործընթացի ուսումնասիրությունը շարունակվում է, ապագայում կարող են բացահայտվել մյուսները: Այժմ առանձնանում են մեյոզի հետևյալ փուլերը.

աղյուսակ 2

Այսպիսով, ակնհայտ է, որ մեյոզի բաժանման փուլերը շատ ավելի բարդ են, քան միտոզի գործընթացը։ Բայց, ինչպես արդեն նշվեց, դա չի նվազեցնում անուղղակի բաժանման կենսաբանական դերը, քանի որ նրանք կատարում են տարբեր գործառույթներ:

Ի դեպ, որոշ նախակենդանիների մոտ նկատվում են նաև մեյոզի և դրա փուլերը։ Սակայն, որպես կանոն, այն ներառում է միայն մեկ բաժին. Ենթադրվում է, որ այս միաստիճան ձևը հետագայում վերաճել է ժամանակակից երկաստիճան ձևի։

Տարբերությունները և նմանությունները միտոզի և մեյոզի միջև

Առաջին հայացքից թվում է, թե այս երկու գործընթացների տարբերություններն ակնհայտ են, քանի որ դրանք բոլորովին տարբեր մեխանիզմներ են։ Սակայն ավելի խորը վերլուծության արդյունքում պարզվում է, որ միտոզի և մեյոզի տարբերություններն այնքան էլ գլոբալ չեն, ի վերջո դրանք հանգեցնում են նոր բջիջների ձևավորմանը։

Առաջին հերթին, արժե խոսել այն մասին, թե ինչ ընդհանուր բան ունեն այս մեխանիզմները: Իրականում կա միայն երկու զուգադիպություն՝ փուլերի նույն հաջորդականության մեջ և նաև այն, որ

ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը տեղի է ունենում երկու տեսակի բաժանումից առաջ: Թեև, ինչ վերաբերում է մեյոզին, ապա այս գործընթացն ամբողջությամբ ավարտված չէ մինչև I-ի պրոֆազի մեկնարկը՝ ավարտվելով առաջին ենթափուլերից մեկով։ Ու թեև փուլերի հաջորդականությունը նման է, սակայն, ըստ էության, դրանցում տեղի ունեցող իրադարձություններն ամբողջությամբ չեն համընկնում։ Այսպիսով, միտոզի և մեյոզի նմանությունները այնքան էլ շատ չեն:

Շատ ավելի շատ տարբերություններ կան: Նախ և առաջ, միտոզը տեղի է ունենում այն ​​դեպքում, երբ մեիոզը սերտորեն կապված է սեռական բջիջների ձևավորման և սպորոգենեզի հետ: Ինքնին փուլերում գործընթացներն ամբողջությամբ չեն համընկնում։ Օրինակ, միտոզում անցումը տեղի է ունենում ինտերֆազի ընթացքում, և ոչ միշտ: Երկրորդ դեպքում այս գործընթացը ներառում է մեյոզի անաֆազ։ Անուղղակի բաժանման մեջ գեների վերահամակցում սովորաբար տեղի չի ունենում, ինչը նշանակում է, որ այն որևէ դեր չի խաղում օրգանիզմի էվոլյուցիոն զարգացման և ներտեսակային բազմազանության պահպանման գործում։ Միտոզից առաջացող բջիջների թիվը երկուսն է, և դրանք գենետիկորեն նույնական են մոր հետ և ունեն քրոմոսոմների դիպլոիդային հավաքածու: Կրճատման բաժանման ժամանակ ամեն ինչ այլ է: Մեյոզի արդյունքը 4-ով տարբերվում է մայրականից։ Բացի այդ, երկու մեխանիզմներն էլ զգալիորեն տարբերվում են տեւողությամբ, եւ դա պայմանավորված է ոչ միայն բաժանման փուլերի քանակի տարբերությամբ, այլեւ յուրաքանչյուր փուլի տեւողությամբ։ Օրինակ, մեյոզի առաջին պրոֆազը տևում է շատ ավելի երկար, քանի որ այս պահին տեղի է ունենում քրոմոսոմների կոնյուգացիա և հատում: Այդ իսկ պատճառով այն հետագայում բաժանվում է մի քանի փուլերի։

Ընդհանուր առմամբ, միտոզի և մեյոզի նմանությունները բավականին աննշան են՝ համեմատած նրանց միջև եղած տարբերությունների հետ: Գրեթե անհնար է շփոթել այս գործընթացները։ Հետևաբար, այժմ որոշ չափով զարմանալի է, որ կրճատման բաժանումը նախկինում համարվում էր միտոզների տեսակ:

Մեյոզի հետևանքները

Ինչպես արդեն նշվել է, կրճատման բաժանման գործընթացի ավարտից հետո քրոմոսոմների դիպլոիդ բազմությամբ մայր բջջի փոխարեն ձևավորվում են չորս հապլոիդներ։ Եվ եթե խոսենք միտոզի և մեյոզի տարբերությունների մասին, սա ամենակարևորն է: Պահանջվող քանակի վերականգնումը, երբ խոսքը վերաբերում է սեռական բջիջներին, տեղի է ունենում բեղմնավորումից հետո։ Այսպիսով, յուրաքանչյուր նոր սերնդի հետ քրոմոսոմների թիվը չի կրկնապատկվում։

Բացի այդ, մեյոզի ժամանակ առաջանում է վերարտադրության գործընթացում, դա հանգեցնում է ներտեսակային բազմազանության պահպանմանը։ Այսպիսով, այն փաստը, որ նույնիսկ եղբայրներն ու եղբայրները երբեմն շատ են տարբերվում միմյանցից, հենց մեյոզի արդյունք է:

Ի դեպ, կենդանական աշխարհում որոշ հիբրիդների անպտղությունը նույնպես ռեդուկցիոն բաժանման խնդիր է։ Բանն այն է, որ տարբեր տեսակներին պատկանող ծնողների քրոմոսոմները չեն կարող կոնյուգացիայի մեջ մտնել, ինչը նշանակում է, որ լիարժեք կենսունակ սեռական բջիջների ձևավորման գործընթացը անհնար է։ Այսպիսով, հենց մեյոզի հիմքում ընկած է կենդանիների, բույսերի և այլ օրգանիզմների էվոլյուցիոն զարգացումը։

Մեյոզը տեղի է ունենում սեռական ճանապարհով բազմացող օրգանիզմների բջիջներում։

Երևույթի կենսաբանական նշանակությունը որոշվում է ժառանգների նոր բնութագրերով:

Այս աշխատանքում մենք կքննարկենք այս գործընթացի էությունը և, պարզության համար, կներկայացնենք նկարում, կդիտարկենք սեռական բջիջների բաժանման հաջորդականությունը և տևողությունը, ինչպես նաև պարզելու ենք նմանություններն ու տարբերությունները: միտոզ և մեյոզ:

Ինչ է մեյոզը

Գործընթաց, որն ուղեկցվում է չորս բջիջների ձևավորմամբ՝ մեկ քրոմոսոմային հավաքածուով մեկ սկզբնականից:

Յուրաքանչյուր նոր ձևավորված բջջի գենետիկական տեղեկատվությունը համապատասխանում է սոմատիկ բջիջների կեսին:

Մեյոզի փուլերը

Մեյոտիկ բաժանումը ներառում է երկու փուլ՝ յուրաքանչյուրը բաղկացած չորս փուլից։

Առաջին բաժին

Ներառում է պրոֆազ I, մետաֆազ I, անաֆազ I և տելոֆազ I։

Պրոֆազ I

Այս փուլում ձևավորվում են երկու բջիջ՝ գենետիկական տեղեկատվության կեսը: Առաջին բաժանման պրոֆազը ներառում է մի քանի փուլ. Դրան նախորդում է նախամեյոտիկ ինտերֆազը, որի ընթացքում տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն։

Այնուհետև տեղի է ունենում խտացում, սպիտակուցի առանցքով երկար բարակ թելերի ձևավորում՝ լեպտոտենի ժամանակ։ Այս թելը կցվում է միջուկային թաղանթին տերմինալային ընդլայնումների՝ կցվող սկավառակների օգնությամբ։ Կրկնվող քրոմոսոմների (քրոմատիդների) կեսերը դեռ չեն տարբերվում։ Հետազոտելիս դրանք նման են միաձույլ կառույցների։

Հաջորդը գալիս է zygoten փուլը: Հոմոլոգները միաձուլվում են՝ առաջացնելով երկվալենտներ, որոնց թիվը համապատասխանում է մեկ թվով քրոմոսոմների։ Խոնարհման (միացման) գործընթացն իրականացվում է գենետիկական և ձևաբանական առումներով նման զույգերի միջև։ Ընդ որում, փոխազդեցությունը սկսվում է ծայրերից՝ տարածվելով քրոմոսոմային մարմինների երկայնքով։ Հոմոլոգների համալիր, որը կապված է սպիտակուցային բաղադրիչի հետ՝ երկվալենտ կամ տետրադ:

Spiralization-ը տեղի է ունենում հաստ թելիկի փուլում՝ pachytene: Այստեղ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակումն արդեն ամբողջությամբ ավարտված է, և սկսվում է հատումը: Սա հոմոլոգ շրջանների փոխանակում է։ Արդյունքում ձևավորվում են նոր գենետիկ տեղեկատվության հետ կապված գեներ: Զուգահեռաբար տեղի է ունենում տառադարձում: Ակտիվանում են ԴՆԹ-ի խիտ հատվածները՝ քրոմերները, ինչը հանգեցնում է քրոմոսոմների կառուցվածքի փոփոխության, ինչպիսին է «լամպի խոզանակները»:

Հոմոլոգ քրոմոսոմները խտանում են, կրճատվում և շեղվում են (բացառությամբ միացման կետերի՝ chiasmata-ի): Սա դիպլոտենի կամ դիպլոտենի կենսաբանության փուլն է: Այս փուլում քրոմոսոմները հարուստ են ՌՆԹ-ով, որը սինթեզվում է նույն տարածքներում։ Հատկությունների առումով վերջինս մոտ է տեղեկատվականին։

Վերջապես, երկվալենտները ցրվում են միջուկի ծայրամասում: Վերջիններս կարճանում են, կորցնում են իրենց միջուկները և դառնում կոմպակտ՝ կապված միջուկային ծրարի հետ։ Այս գործընթացը կոչվում է դիակինեզ (անցում դեպի բջիջների բաժանում):

Մետաֆազ I

Հաջորդը, երկվալենտները շարժվում են դեպի բջջի կենտրոնական առանցքը: Յուրաքանչյուր ցենտրոմերից տարածվում են բաժանման լիսեռները, յուրաքանչյուր ցենտրոմեր երկու բևեռներից հավասար հեռավորության վրա է: Թելերի փոքր ամպլիտուդային շարժումները դրանք պահում են այս դիրքում։

Անաֆազ I

Երկու քրոմատիդներից կառուցված քրոմոսոմները առանձնանում են։ Ռեկոմբինացիան տեղի է ունենում գենետիկական բազմազանության նվազմամբ (տարածաշրջաններում (տարածաշրջաններում) տեղակայված գեների հավաքածուում հոմոլոգների բացակայության պատճառով:

Տելոֆազ I

Ֆազի էությունը քրոմատիդների շեղումն է իրենց ցենտրոմերներով դեպի բջջի հակառակ մասերը։ Կենդանական բջիջում տեղի է ունենում ցիտոպլազմային բաժանում, բուսական բջիջում՝ բջջային պատի ձևավորում։

Երկրորդ դիվիզիոն

Առաջին բաժանման միջֆազից հետո բջիջը պատրաստ է երկրորդ փուլին։

Պրոֆազ II

Որքան երկար է տելոֆազը, այնքան կարճ է պրոֆազի տևողությունը։ Քրոմատիդները շարվում են բջջի երկայնքով՝ իրենց առանցքներով ուղիղ անկյուն կազմելով առաջին մեյոտիկ բաժանման թելերի համեմատ։ Այս փուլում դրանք կարճանում և հաստանում են, իսկ միջուկները ենթարկվում են քայքայման։

Մետաֆազ II

Ցենտրոմերները կրկին գտնվում են հասարակածային հարթությունում։

Անաֆազ II

Քրոմատիդները բաժանվում են միմյանցից՝ շարժվելով դեպի բևեռները։ Այժմ դրանք կոչվում են քրոմոսոմներ:

Տելոֆազ II

Despiralization, ձևավորված քրոմոսոմների ձգում, spindle-ի անհետացում, ցենտրիոլների կրկնապատկում: Հապլոիդ միջուկը շրջապատված է միջուկային թաղանթով։ Ձևավորվում են չորս նոր բջիջներ.

Համեմատության աղյուսակ միտոզի և մեյոզի միջև

Առանձնահատկությունները և տարբերությունները հակիրճ և հստակ ներկայացված են աղյուսակում:

Ներկայացված տվյալները տարբերությունների գծապատկերն են, և նմանությունները հանգում են նույն փուլերին, ԴՆԹ-ի կրկնօրինակմանը և պարուրաձևացմանը մինչև բջջային ցիկլի սկիզբը:

Մեյոզի կենսաբանական նշանակությունը

Ո՞րն է մեյոզի դերը.

1. Փոխանցման շնորհիվ տալիս է գեների նոր համակցություններ:
2. Աջակցում է համակցված փոփոխականությանը: Մեյոզը պոպուլյացիայի մեջ նոր հատկանիշների աղբյուր է:
3. Պահպանում է քրոմոսոմների մշտական ​​թիվը:

Եզրակացություն

Մեյոզը բարդ կենսաբանական գործընթաց է, որի ընթացքում ձևավորվում են չորս բջիջներ՝ խաչասերման արդյունքում ստացված նոր բնութագրերով։

Նիկոլայ Մուշկամբարով, դոկտ. բիոլ. գիտություններ

Մարդկությունը ծերանում է, բայց բոլորն ուզում են ապրել ոչ միայն երկար, այլ նաև առանց տարիքի հետ առաջացող հիվանդությունների: Անցած կես դարի ընթացքում ի հայտ են եկել ծերացման բազմաթիվ «հեղափոխական» տեսություններ, որոնք գրեթե բոլորն առաջարկում են ժամանակը դանդաղեցնելու կամ նույնիսկ կանգնեցնելու վստահ և հուսալի միջոց: Ամեն տարի լինում են նոր սենսացիաներ, նոր բացահայտումներ ու նոր հայտարարություններ՝ հուսադրող ու խոստումնալից։ Պեպտիդային կենսակարգավորիչներ, երկարակեցության էլիքսիր, կենսատու իոններ կամ հակաօքսիդանտ SkQ: Վազիր դեղատուն, վճարիր և ապրիր, համաձայն ներառված հրահանգների, մինչև 100-120 տարեկանդ: Որքանո՞վ կարող եք վստահել սենսացիոն հայտնագործություններին և ո՞րն է «ճշմարտությունը ծերության մասին»:

Պրոֆեսոր Ն.Ն.Մուշկամբարով. Լուսանկարը՝ Անդրեյ Աֆանասևի։

Ավգուստ Վայսման (1834-1914) - գերմանացի կենդանաբան և էվոլյուցիոնիստ: Ստեղծվել է տեսություն, համաձայն որի ժառանգական հատկանիշները պահպանվում և փոխանցվում են չծերացող գերմպլազմայի միջոցով:

Լեոնարդ Հեյֆլիկը ամերիկացի մանրէաբան է։ 1960-ականներին նա հայտնաբերեց, որ լաբորատոր պայմաններում մարդու և կենդանիների բջիջները կարող են բաժանվել միայն սահմանափակ թվով անգամներ։

Ալեքսեյ Մատվեևիչ Օլովնիկովը ռուս կենսաքիմիկոս է։ 1971 թվականին Հայֆլիկի փորձերը բացատրելու համար նա առաջ քաշեց վարկած՝ քրոմոսոմների (տելոմերների) վերջավոր հատվածների կրճատման վերաբերյալ յուրաքանչյուր բջջի բաժանման դեպքում։

Գիտություն և կյանք // Նկարազարդումներ

Էլիզաբեթ Բլեքբերնը և Քերոլ Գրեյդերը ամերիկացի կենսաբաններ են։ 1985 թվականին հայտնաբերվեց տելոմերազ ֆերմենտը։ Տելոմերազի գործողության մեխանիզմը նոր նուկլեոտիդային հաջորդականությունների կրկնվող կոդավորումն է տելոմերների տերմինալ հատվածներում և դրանց սկզբնական վերականգնումը։

Բենջամին Գոմպերց (1779-1865) - բրիտանացի մաթեմատիկոս։ Նա առաջարկեց մի գործառույթ, որը նկարագրում է մարդկանց մահացության վիճակագրությունը՝ կախված տարիքից: Այս ֆունկցիան օգտագործվել է կյանքի ապահովագրության ռիսկերը գնահատելու համար:

Մ.Մ.Վիլենչիկի «Ծերացման և երկարակեցության կենսաբանական հիմքը» գիրքը, որը հրատարակվել է 1976 թվականին, ծերացման թեմայով առաջին գիտահանրամատչելի գրքերից մեկն էր և հսկայական հաջողություն ունեցավ:

Մեյոզի սխեման (օգտագործելով մի զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմների օրինակ): Մեյոզի առաջին բաժանման պրոֆազում քրոմոսոմները կրկնապատկվում են. այնուհետև հոմոլոգ քրոմոսոմները միանում են միմյանց և, պահպանելով իրենց ակտիվությունը, անցնում են հատման մեջ։

Կենսաբանական գիտությունների դոկտոր, Մոսկվայի պետական ​​բժշկական համալսարանի հյուսվածաբանության ամբիոնի պրոֆեսոր Ն.Վ. Ի.Մ.Սեչենով Նիկոլայ Մուշկամբարով.

Նիկոլայ Նիկոլաևիչ, դուք կտրուկ քննադատում եք ժամանակակից գերոնտոլոգիայի շատ հայտնի դրույթներ։ Խնդրում եմ ուրվագծեք ձեր քննադատության առարկաները։

Կան ավելի քան բավարար օբյեկտներ: Օրինակ, այժմ մոդայիկ է Վայսմանին գրեթե որպես վերջնական ճշմարտություն նշելը: Սա հայտնի կենսաբան է, ով դեռևս 19-րդ դարում պնդում էր, որ ծերացումը չի առաջացել անմիջապես էվոլյուցիայի ընթացքում, այլ միայն ինչ-որ փուլում որպես հարմարվողական երևույթ: Այստեղից նրանք եզրակացրեցին, որ պետք է լինեն չծերացող տեսակներ՝ առաջին հերթին ամենապրիմիտիվ օրգանիզմները։ Ընդ որում, նրանք մի կերպ մոռանում են, որ եթե չեն ծերանում, ուրեմն պետք է ԴՆԹ-ի 100%-անոց վերականգնում ունենան։ Սա ամենապրիմիտիվներից է։ Ինչ-որ կերպ մեկը մյուսի հետ չի համապատասխանում:

Մեկ այլ հայտնի կենսաբանի՝ Լեոնարդ Հեյֆլիկի անվան հետ կապված առասպել կա։ Անցյալ դարի վաթսունական թվականներից գիտական ​​աշխարհը վստահ է, որ մարդու սոմատիկ բջիջները ունեն 50 բաժանման սահման, և կենսաբանության մեջ այդպիսի սահմանը կոչվում է «Հայֆլիկի սահման»: Մոտ քսան տարի առաջ առանձնացվեցին ցողունային բջիջներ, որոնք, ենթադրաբար, կարող էին անսահմանափակ թվով բաժանումներ կատարել: Եվ այս առասպելը (50 բոլորի համար և անսահմանություն ցողունային բջիջների համար) պահպանվում է մտքերում մինչ օրս: Փաստորեն, ցողունային բջիջները, ինչպես պարզվում է, ծերանում են (այսինքն՝ անսահմանությունը վերացվում է), և բոլորովին պարզ չէ, թե որտեղ կարելի է հաշվել հենց այս 50 բաժանումները։ Այնքան անհասկանալի է, որ, ամենայն հավանականությամբ, գոյություն չունի բաժանման մեկ սահման, որն ունիվերսալ է բոլոր բաժանվող մարդկային բջիջների համար:

-Լավ, իսկ ծերացման տելոմերների տեսությունը: Նա նաև ձեզ անվստահություն պատճառո՞ւմ է:

Սա ամենահայտնի առասպելն է։ Համաձայն այս տեսության՝ ծերացման ամբողջ մեխանիզմը հանգում է նրան, որ բաժանվող բջիջներին բացակայում է տելոմերազ ֆերմենտը, որը երկարացնում է քրոմոսոմների ծայրերը (այդ ծայրերը կոչվում են տելոմերներ), և, հետևաբար, յուրաքանչյուր բաժանման դեպքում տելոմերները կրճատվում են 50-ով։ 100 ԴՆԹ նուկլեոտիդային զույգ։ Տելոմերազ ֆերմենտը գոյություն ունի, և դրա հայտնագործությունը արժանացել է 2009թ. Նոբելյան մրցանակի: Եվ քրոմոսոմների կրճատման ֆենոմենը բաժանվող բջիջներում, որտեղ բացակայում է տելոմերազը, նույնպես կասկածից վեր է (չնայած դա պայմանավորված է մի փոքր այլ պատճառով, քան այն, ինչ մատնանշել է տելոմերների տեսության հեղինակ Ալեքսեյ Օլովնիկովը): Բայց ծերացումը այս երևույթին հասցնելը նույնն է, ինչ ամենաբարդ սիմֆոնիկ պարտիտուրը փոխարինել թմբուկի վրա ծեծի նոտաներով: Պատահական չէ, որ 2003 թվականին Ա.Օլովնիկովը հրապարակավ հրաժարվեց իր տեսությունից՝ այն փոխարինելով, այսպես կոչված, ռեդումերական տեսությամբ (նաև, ի դեպ, ոչ անվիճելի): Բայց նույնիսկ այսօր, նույնիսկ բժշկական համալսարաններում, կենսաբանության դասընթացները ներկայացնում են տելոմերների տեսությունը որպես գիտական ​​մտքի վերջին ձեռքբերում: Սա, իհարկե, աբսուրդ է։

Մեկ այլ օրինակ բերվում է մահացության վիճակագրությունից: Այս վիճակագրության հիմնական բանաձևը Գոմպերցի հավասարումն է, որն առաջարկվել է 1825 թվականին, կամ, ուղղիչ տերմինով, Գոմպերց-Մակեմ հավասարումը (1860): Այս հավասարումները ունեն համապատասխանաբար երկու և երեք գործակից, և գործակիցների արժեքները մեծապես տարբերվում են մարդկանց տարբեր պոպուլյացիաներում: Եվ պարզվում է, որ յուրաքանչյուր հավասարման գործակիցների փոփոխությունները փոխկապակցված են միմյանց հետ։ Որի հիման վրա ձևակերպվում են գլոբալ, համաշխարհային օրինաչափություններ՝ այսպես կոչված Ստրեհլեր-Միլդվան հարաբերակցությունը և մահացության փոխհատուցող ազդեցությունը, որը փոխարինել է նրան այս գրառման մեջ՝ Գավրիլովի ամուսինների վարկածը։

Ես կազմեցի մի փոքրիկ մոդել մարդկանց պայմանական բնակչության համար և դրա օգնությամբ համոզվեցի, որ այս բոլոր նախշերը, ամենայն հավանականությամբ, արտեֆակտ են: Փաստն այն է, որ մի գործակից որոշելիս փոքր սխալը կտրուկ շեղում է ստեղծում մեկ այլ գործակցի իրական արժեքից: Եվ սա ընկալվում է (կիսալոգարիթմական կոորդինատներում) որպես կենսաբանորեն նշանակալի հարաբերակցություն և ծառայում է որպես մտածված եզրակացությունների խոստում։

- Վստա՞հ եք, որ իրավացի եք, երբ խոսում եք արտեֆակտի մասին։

Իհարկե ոչ! Ընդհանրապես, գիտնականների համար ինչ-որ բանում բացարձակ վստահ լինելը վնասակար է, թեև նման օրինակները շատ են։ Բայց ես ամեն ինչ արեցի հակառակը ստուգելու համար, որ հարաբերակցությունները արտեֆակտ չեն։ Եվ ես չկարողացա ստուգել սա հակառակը։ Այսպիսով, առայժմ, հիմնվելով անձնական, շատ համեստ մասշտաբով, վերլուծության վրա, ես ավելի շատ հիմքեր ունեմ ենթադրելու, որ նշված հարաբերակցությունները դեռ արհեստական ​​են: Դրանք արտացոլում են մեթոդի սխալները, այլ ոչ թե կենսաբանական օրինաչափությունները։

Ինչպե՞ս եք գնահատում այն ​​պնդումները, որ բնության մեջ կան հսկայական քանակությամբ չծերացող օրգանիզմներ, և դրանց ցանկը տարեցտարի ավելանում է:

Ավաղ, հայտնի տեսությունները, որ կան և՛ չծերացող բջիջներ, և՛ չծերացող օրգանիզմներ, չունեն բավարար ապացույցներ: Իսկապես, ամեն տարի «չծերացող» կենդանիների շրջանակն անխուսափելիորեն ընդլայնվում է։ Սկզբում դրանք գործնականում միայն միաբջիջ օրգանիզմներ էին, հետո դրանց ավելացան ստորին բազմաբջիջ օրգանիզմներ (հիդրա, փափկամարմիններ, ծովային ոզնիներ և այլն)։ Եվ հիմա հայտնվել են տաք գլուխներ, որոնք «բացահայտում» են որոշ անծեր տեսակներ նույնիսկ ձկների, սողունների և թռչունների մեջ։ Այսպիսով, դա կանցնի. շուտով նրանք կհասնեն կաթնասուններին և կհաստատեն, որ, օրինակ, փղերը նույնպես չեն ծերանում, այլ սատկում են պարզապես մարմնի ավելորդ քաշի պատճառով:

- Համոզվա՞ծ եք, որ չծերացող կենդանիներ չկան։

Ես համոզված չեմ, որ այդպիսի կենդանիներ չկան (թեև ես հակված եմ դրան), բայց չկա կենդանու որևէ տեսակ, որի համար բացարձակապես հավաստիորեն ապացուցված է ծերացման բացակայությունը։ Ինչ վերաբերում է մարդու բջիջներին (ինչպես նաև բջիջներին և կենդանական աշխարհի այլ ներկայացուցիչներին), վստահության աստիճանը գուցե նույնիսկ ավելի բարձր է՝ ցողունային բջիջներ, սեռական բջիջներ և նույնիսկ ուռուցքային բջիջներ, սկզբունքորեն, տարիքը: Ցողունային բջիջները համարվում էին անվիճելիորեն չծերացող, սակայն այժմ հայտնվում են փորձարարական աշխատանքներ, որոնք ապացուցում են հակառակը։

-Ինչի՞ վրա է հիմնված այս վստահությունը։ Դուք ինքներդ կատարե՞լ եք համապատասխան փորձերը։

Ընդհանրապես, շատ վաղուց՝ 1977-1980 թվականներին, ես փորձեցի մոտենալ ծերացման խնդրին մկների վրա կատարված փորձերի ժամանակ։ Բայց ոչ այնքան հավաստի արդյունքները (չնայած նրանք կարծես հաստատում էին նախնական ենթադրությունը) համոզեցին, որ ավելի լավ է վերլուծություն անել, քան փորձարկումներ անել: Եվ ահա այս վերլուծության արդյունքներից մեկը՝ «Աներեմ» հասկացությունը կամ ծերացման ամիոտիկ տեսությունը։ Այն ներառում է վեց թեզ (պոստուլատներ, եթե կուզեք), որոնցից մեկը (առաջինը) զուտ իմ աշխատանքն է, իսկ մնացածը ձևակերպված են գրականության մեջ արդեն իսկ առկա գաղափարների հիման վրա։ Եվ, իհարկե, կարևոր է, որ այս բոլոր թեզերն ամբողջությամբ կազմեն բավականին հստակ պատկեր։

Այսպիսով, ամիոտիկ հայեցակարգն է, հավատարիմ մնալու դեպքում, որ բացառում է բազմաբջիջ օրգանիզմներում ինչպես չծերացող բջիջների, այնպես էլ չծերացող (սկսած միաբջիջներից) գոյության հնարավորությունը։ Միևնույն ժամանակ, իհարկե, տեղյակ եմ, որ հայեցակարգի բոլոր թեզերը դեռևս վարկածներ են։ Բայց դրանք շատ ավելի խելամիտ են թվում, քան մյուս տեսակետները:

Այսպիսով, ձեր հայեցակարգը նման է փորձարկողի, որի օգնությամբ դուք կարող եք գնահատել, համեմատաբար, որոշակի ենթադրությունների իսկությունը: Այս դեպքում ավելի մանրամասն պատմեք դրա մասին:

Ես կփորձեմ դա հնարավորինս մատչելի դարձնել: Հայեցակարգի հենց անվանումը («Աներեմ») հանդիսանում է autocatalysis, instability, repair, meiosis բառերի հապավումը։ Թեզ առաջին. Հիշո՞ւմ եք, որ Էնգելսի կյանքի սահմանումը նախկինում շատ լավ հայտնի էր. «Կյանքը սպիտակուցային մարմինների գոյության ճանապարհն է»: Ես վերանայեցի այս սահմանումը և տվեցի իմ սահմանումը, որը կազմում էր առաջին թեզը. «Կյանքը բնության մեջ ԴՆԹ-ի (ավելի քիչ հաճախ՝ ՌՆԹ) ինքնակատալիտիկ բազմապատկման մեթոդ է»: Սա նշանակում է, որ ինչպես կյանքի առաջացման, այնպես էլ նրա հետագա էվոլյուցիայի շարժիչ ուժը նուկլեինաթթուների անվերջ ինքնավերարտադրման աննկուն ցանկությունն է: Ըստ էության, ցանկացած օրգանիզմ էվոլյուցիոն կերպով կատարելագործված կենսամեքենա է, որը նախատեսված է իր պարունակած գենոմը արդյունավետորեն պահպանելու և բազմապատկելու համար, որին հաջորդում է դրա պատճենների արդյունավետ բաշխումը շրջակա միջավայրում:

- Անսովոր է զգալ որպես կենսամեքենա...

Ոչինչ, սենսացիան կանցնի, բայց ֆունկցիան, կներեք, կմնա։ Թեզ երկրորդ. «Գենոմի անկայունությունը ծերացման հիմնական տարրն է»: Արևմուտքի և այստեղ նույնպես խելամիտ գիտնականները հենց այդպես են հասկանում ծերացումը: Փաստն այն է, որ, չնայած իրենց բոլոր ուշագրավ ունակություններին, նուկլեինաթթուները ենթակա են բազմաթիվ գործոնների` ազատ ռադիկալների, ռեակտիվ թթվածնի տեսակների և այլնի վնասակար ազդեցությանը: Եվ չնայած էվոլյուցիայի ընթացքում ստեղծվել են բազմաթիվ պաշտպանիչ համակարգեր (օրինակ՝ հակաօքսիդանտ համակարգը), ԴՆԹ-ի շղթաներում անընդհատ բազմաթիվ վնասներ են տեղի ունենում: Դրանք հայտնաբերելու և ուղղելու համար կա մեկ այլ պաշտպանիչ համակարգ՝ ԴՆԹ-ի վերականգնում (վերականգնում): Հաջորդ թեզը, երրորդը, զտիչ է, որը զտում է այն ամենը, ինչ «չծերացող» է. «Գենոմի վերականգնումը միտոտիկ և հետմիտոտիկ բջիջներում ամբողջական չէ»: Այսինքն՝ այս բջիջներում ցանկացած վերանորոգման համակարգ չի ապահովում ԴՆԹ-ի բոլոր արատների 100%-անոց շտկում, որոնք տեղի են ունենում: Իսկ դա նշանակում է ծերացման համընդհանուր բնույթ։

-Բայց եթե ամեն ինչ և բոլորը ծերանում են, ապա ինչպե՞ս է կյանքը պահպանվում Երկրի վրա:

Դե, այս հարցով ինձ հետաքրքրեց 1977թ. Եվ ես գտա, ինչպես ինձ թվաց, իմ սեփական պատասխանը, թեև մակերեսին ընկած։ Եվ 25 տարի անց՝ 2002 թվականին, նայելով իմ հին գրքերը, հասկացա, որ այս վարկածն ամենևին էլ իմը չէ, բայց ես դրա մասին կարդացել էի մեկ տարի առաջ Մ. ինչպես ձեր սեփականը: Սրանք հիշողության տարօրինակություններն են: Բայց, ի վերջո, կարևոր է գործի էությունը, ոչ թե հայտնագործողի հավակնությունները։

Էությունը ձևակերպված է չորրորդ թեզով. «Արդյունավետ վերականգնումը կարելի է հասնել միայն մեյոզում (կամ դրա պարզեցված տարբերակով՝ էնդոմիքսիս)՝ քրոմոսոմների միաձուլման (միաձուլման) ժամանակ»։ Թվում է, թե բոլորը դպրոցում են իմացել, թե ինչ է մեյոսը, բայց, ցավոք, երբեմն նույնիսկ մեր բժշկական ուսանողները դա չգիտեն։ Հիշեցնեմ՝ մեյոզը սաղմնային բջիջների՝ սերմնաբջիջների և ձվաբջիջների ձևավորման վերջին կրկնակի բաժանումն է։ Ի դեպ, ես ձեզ մի գաղտնիք կասեմ՝ կանայք ձու չեն կազմում։ Դրանցում երկրորդ մեյոտիկ բաժանումը (ձվաբջիջ II-ի փուլում՝ կանացի վերարտադրողական բջջի զարգացում) չի կարող տեղի ունենալ ինքնուրույն՝ առանց սերմի օգնության։ Քանի որ բջիջը ինչ-որ տեղ «կորցրել է» իր ցենտրիոլները (բաժանման մեջ ներգրավված բջջի մարմինները). Իսկ II ձվաբջիջի բեղմնավորումը բացարձակապես անհրաժեշտ է, որպեսզի սերմնահեղուկը ներս բերի իր ցենտրիոլները և փրկի իրավիճակը: Ես սա տեսնում եմ որպես տիպիկ «կանացի բաներ»: Այսպիսով, ի վերջո տեղի է ունենում երկրորդ մեյոտիկ բաժանումը, բայց արդյունքում առաջացող բջիջն այլևս ձու չէ, այլ զիգոտ:

Մենք տարվեցինք «կանացի բաներով» և չպարզաբանեցինք, թե ինչպես է ԴՆԹ-ի ամբողջական վերականգնումը մեյոզի դեպքում։

Մեյոզի առաջին բաժանմանը նախորդում է շատ երկար պրոֆազ՝ արական գամետոգենեզում այն ​​տևում է մի ամբողջ ամիս, իսկ կանանց գամետոգենեզում՝ մինչև մի քանի տասնամյակ։ Այս պահին հոմոլոգ քրոմոսոմները մոտենում են միմյանց և մնում են այս վիճակում պրոֆազի գրեթե ողջ ընթացքում։

Միևնույն ժամանակ, ֆերմենտները կտրուկ ակտիվանում են՝ կտրելով և կարելով ԴՆԹ-ի շղթաները։ Ենթադրվում էր, որ դա անհրաժեշտ է միայն հատման համար՝ դրանց հատվածներում քրոմոսոմների փոխանակումը, ինչը մեծացնում է տեսակների գենետիկական փոփոխականությունը: Իրոք, «հոր» և «մոր» գեները, որոնք դեռևս բաշխված են տարբեր քրոմոսոմների վրա գտնվող հոմոլոգ (կառուցվածքով նույնական) քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգում, իրար անցնելուց հետո պարզվում է, որ խառնվում են:

Բայց M.M. Vilenchik-ը, և նրանից հետո ես, ուշադրություն հրավիրեցինք այն փաստի վրա, որ ֆերմենտների խաչմերուկը շատ նման է ԴՆԹ-ի վերականգնող ֆերմենտներին, որոնցում, կտրելով վնասված տարածքները, անհրաժեշտ է նաև կոտրել և կարել ԴՆԹ-ի շղթաները: Այսինքն, ԴՆԹ-ի սուպերվերականգնումը, հավանաբար, տեղի է ունենում անցման հետ միաժամանակ: Կարելի է պատկերացնել մեյոզի ժամանակ գեների հիմնական «վերականգնման» այլ մեխանիզմներ։ Այսպես թե այնպես, այս դեպքում տեղի է ունենում բջիջների արմատական ​​(ավելի ճիշտ՝ ամբողջական) «երիտասարդացում», ինչի պատճառով էլ հասուն սեռական բջիջները սկսում են զրոյից հաշվել ժամանակը։ Եթե ​​ինչ-որ բան չի ստացվում, ապա բջջում գործարկվում են սեփական ԴՆԹ-ի վիճակի համար ինքնավերահսկող սենսորներ և սկսվում է ապոպտոզի գործընթացը.
սպանելով բջիջը.

-Այսինքն, բնության մեջ երիտասարդացում տեղի է ունենում միայն հասունացող սեռական բջիջների՞ն:

Բացարձակապես ճիշտ. Բայց սա միանգամայն բավարար է տեսակների անմահությունն ապահովելու համար՝ ավաղ, բոլոր անհատների անխուսափելի մահացության ֆոնին։ Ի վերջո, սեռական բջիջները միակն են: - ծնող օրգանիզմների միակ նյութական սուբստրատը, որից նոր կյանք է ծնվում՝ սերունդների կյանքը:

Եվ այն փաստը, որ այս մեխանիզմը վերաբերում է միայն սեռական բջիջներին, քննարկվում է հայեցակարգի մնացած երկու թեզերում, որոնք ընդգծված են բոլոր i-երում: Թեզի հինգ. «Մեյոզը բարելավում է գենոմի վիճակը միայն հաջորդ սերունդներում (միանգամից մի քանի սերունդ պարզ օրգանիզմներում և միայն մեկը մյուսների մեջ): Թեզ վեցերորդ. «Այստեղից հետևում են անհատների (անհատների) ծերացման անխուսափելիությունը և տեսակների հարաբերական անմահությունը որպես ամբողջություն»:

-Ի՞նչ է, մեյոզը տեղի է ունենում բոլոր կենդանատեսակների մոտ։

Այն պետք է առկա լինի բոլոր կենդանիների տեսակների մեջ՝ ըստ Աներեմի հայեցակարգի, եթե պարզվի, որ ճիշտ է։ Իրոք, հայեցակարգը հիմնված է ոչ միայն ծերացման, այլև մեյոզի ունիվերսալության վրա: Ես մանրակրկիտ ուսումնասիրեցի այս հարցը՝ օգտագործելով գրական տվյալները: Իհարկե, բավականաչափ զարգացած կենդանիների՝ ձկների և «ավելի բարձր» կենդանիների մոտ կա միայն վերարտադրության սեռական մեթոդ, որը ենթադրում է նաև մեյոզի առկայություն։ Բացի այդ, կան ինչպես բուսական, այնպես էլ ֆաունայի հսկայական հատվածներ, որոնցում տարածված են բազմացման խառը տեսակները: Սա նշանակում է, որ նրանք փոխարինում են անսեռ բազմացման քիչ թե շատ երկարատև ակտերը (օրինակ՝ միտոտիկ բաժանումներ, սպորացում, բողբոջում, մասնատում և այլն) և սեռական կամ քվազի սեռական վերարտադրության առանձին ակտերը։ Քվազի-սեքսուալ գործընթացի (այսպես կոչված էնդոմիքսիս) էական առանձնահատկությունն այն է, որ այստեղ նույնպես տեղի է ունենում կառուցվածքային նույնական քրոմոսոմների միացում հայրական և մայրական խմբերից (հոմոլոգ քրոմոսոմների կոնյուգացիա), թեև դա չի ավարտվում դրանցով. տարաձայնություն դեպի տարբեր բջիջներ.

Այսպիսով, խառը վերարտադրության դեպքում օրգանիզմների մի քանի սերունդ ապրում է, կարծես աստիճանաբար ծերանում է (նման է, թե ինչպես են միտոտիկ բաժանվող բջիջները ծերանում ավելի բարդ կենդանիների մոտ), իսկ հետո սեռական պրոցեսը առանձին օրգանիզմներին վերադարձնում է «զրոյական» տարիքի և ապահովում.
ապահովում է հարմարավետ կյանք ևս մի քանի սերունդների համար: Վերջապես, ենթադրվում է, որ մի շարք պարզ կենդանիներ բազմանում են միայն անսեռ ճանապարհով: Բայց դրանց առնչությամբ ես դեռ որոշ կասկածներ ունեմ՝ արդյոք այս օրգանիզմները, անսեռ բազմացման երկար շարքում, չե՞ն տեսել մեյոզի կամ էնդոմիքսիսի (ինքնաբեղմնավորման) նման մի բան։

Պարզվում է, որ այն հայեցակարգը, որը դուք մշակում եք, վերջ է դնում մարդու կյանքը երկարացնելու բոլոր երազանքներին: Ի վերջո, սովորական (ոչ վերարտադրողական) բջիջները դատապարտվա՞ծ են ծերանալու և ծերանալու։

Ոչ, ես խաչ չեմ դնում: Նախ, որովհետև մեզ համար շատ ավելի կարևոր է ոչ թե ծերացման փաստը, այլ այդ գործընթացի արագությունը։ Իսկ ծերացման արագության վրա դուք կարող եք ազդել բազմաթիվ միջոցներով։ Դրանցից մի քանիսը հայտնի են, որոշները (ինչպես Սկուլաչևի իոնները) հետազոտության փուլում են, որոշները կբացահայտվեն ավելի ուշ։

Երկրորդ, հնարավոր է, որ ժամանակի ընթացքում հնարավոր լինի սկսել որոշ մեյոտիկ գործընթացներ սոմատիկ բջիջներում, օրինակ՝ ցողունային և չբաժանվող բջիջներում։ Նկատի ունեմ այն ​​գործընթացները, որոնք վերականգնում են գենոմի վիճակը. սա, ըստ երևույթին, հոմոլոգ քրոմոսոմների խոնարհումն է, հատումը կամ ավելի նուրբ և դեռևս անհայտ մի բան: Ես պատճառ չեմ տեսնում, թե ինչու դա սկզբունքորեն անհնար կլինի: Սածնային բջիջների գծերում մեյոզի մեջ մտնում են բջիջները, որոնք, ընդհանուր առմամբ, կառուցվածքով նույնն են, ինչ շատ ուրիշներ: Ընդ որում, նույնիսկ քրոմոսոմների կոնյուգացիայից հետո վերջիններիս մեջ մնում է համապատասխան գեների ակտիվությունը։ Այնուամենայնիվ, այս նախագիծն իրականացնելու համար անհրաժեշտ է նախ ամբողջությամբ բացահայտել մեյոզի տարբեր ասպեկտների համար պատասխանատու գեները և սահմանել դրանք թիրախավորելու ուղիներ: Սա, իհարկե, շատ ֆանտաստիկ նախագիծ է։ Այնուամենայնիվ, երեկվա մեր ունեցածից շատերը ֆանտաստիկ չէի՞ն թվում:

Մեյոզը, բջիջների բաժանման ամենակարևոր գործընթացը, որը տեղի է ունենում սեռական բջիջների ձևավորման նախօրեին և հայտնաբերվել է 19-րդ դարի վերջին, երկար ժամանակ մնացել է բջջաբանների շատ նեղ շրջանակի ուշադրության առարկան: Այն մոլեկուլային կենսաբանների ուշադրության կենտրոնում է հայտնվել միայն 20-րդ դարի 90-ական թվականներին։ Այս ոլորտում հետազոտությունների արագ զարգացումը նպաստել է մոդելային օբյեկտների մոլեկուլային գենետիկայի վրա աշխատանքի, ինչպես նաև նոր իմունոցիտոքիմիական մեթոդների ի հայտ գալուն, որոնք հետազոտողներին տվել են մեյոզի մեջ ներգրավված սպիտակուցների ուսումնասիրության հարմար միջոց:

Բոլոր էուկարիոտներում մեյոզի ժամանակ առաջանում է ենթմանրադիտակային կառուցվածք, որը կոչվում է սինապտոնեմային համալիր(հունարենից synaptos - կապված, peta - թել): Այս համալիրի մոլեկուլային կազմակերպման և մեյոզի դերի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ այն անհրաժեշտ է քրոմոսոմների ռեկոմբինացիայի և դրանց քանակի կրճատման համար։ Սա կքննարկվի այս հոդվածում:

Բայց նախ հիշենք հիմնական տեղեկատվությունը մեյոզի մասին, որը բաղկացած է երկու բաժիններից՝ մեյոզի I և մեյոզի II: Կրճատման բաժանման (մեյոզ I) արդյունքում դուստր բջիջներում քրոմոսոմների թիվը կրճատվում է կիսով չափ՝ համեմատած մայր բջջի քրոմոսոմների քանակի հետ։ Դա տեղի է ունենում այն ​​պատճառով, որ քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ի քանակը կրկնապատկվում է միայն մեկ անգամ մինչև մեյոզ I (Նկար 1): Սածիլ բջիջների ձևավորման ընթացքում քրոմոսոմների թվի կրկնակի կրճատումը թույլ է տալիս բեղմնավորման ընթացքում վերականգնել քրոմոսոմների սկզբնական (դիպլոիդ) թիվը և պահպանել դրա կայունությունը: Սա պահանջում է սեռական բջիջների միջև զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմների խիստ տարանջատում: Սխալների դեպքում առաջանում է անեուպլոիդիա՝ քրոմոսոմների պակաս կամ ավելցուկ, և այդ անհավասարակշռությունը հանգեցնում է սաղմի մահվան կամ զարգացման լուրջ շեղումների (մարդկանց մոտ, այսպես կոչված, քրոմոսոմային հիվանդություններ):

Սինապտոնեմային համալիրի կառուցվածքը և գործառույթը

Սինապտոնեմային համալիրը բաղկացած է հոմոլոգ քրոմոսոմների երկու սպիտակուցային առանցքներից, որոնք միացված են սպիտակուցային կայծակաճարմանդով (նկ. 2): Կայծակաճարմանդ ատամները զուգահեռ ծալված և միանման կողմնորոշված ​​սպիտակուցային մոլեկուլների ձողաձև դիմերներ են, որոնց մեջտեղում կա երկար α-խխունջ: Խմորիչի մեջ S. cerevisiae -սա Zip1 սպիտակուցն է, կաթնասունների և մարդկանց մոտ՝ SCP1 (SYCP1): Այս սպիտակուցները իրենց C-տերմինալ ծայրերով խարսխված են քրոմոսոմային առանցքներին (համալիրի կողային տարրեր), իսկ դրանց N-տերմինալ ծայրերն ուղղված են միմյանց՝ կենտրոնական տարածության ներսում (նկ. 3): Մոլեկուլների N-վերջնամասերում լիցքավորված «սփըրզ» են՝ ամինաթթուների դրական և բացասական լիցքերի խտությունների փոփոխվող գագաթներ (նկ. 4), որոնց փոխլրացնող փոխազդեցությունն ապահովում է ատամների ամուր էլեկտրաստատիկ կապը։

Համալիրի այսպես կոչված կենտրոնական տարածությունը (սպիտակուցային առանցքների միջև բացը, լցված «ամրացնող» ատամներով, մոտ 100 նմ լայնությամբ), ինչպես նաև ամբողջ համալիրը (դրա խաչմերուկը մոտ 150-200 նմ է) չեն։ տեսանելի է սովորական լուսային մանրադիտակով, քանի որ ամբողջ համալիրը ծածկված է քրոմատինով: Առաջին անգամ սինապտոնեմային բարդույթը նկատվել է խեցգետնի և մկան ամորձիների գերբարակ (0,8 մկմ հաստությամբ) հատվածների վրա՝ փոխանցող էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով: Այն հայտնաբերվել է 1956 թվականին անկախ երկու ամերիկացի հետազոտողների՝ Մ. Մոզեսի և Դ. Վ. Ֆոսեթի կողմից:

Այժմ համալիրն ուսումնասիրելիս կիրառվում է այսպես կոչված միկրոտարածման մեթոդը։ Հիպոտոնիկ ցնցումից հետո ամորձիների (կամ բույսերի փոշեկուլների) բջիջները տեղադրվում են ապակե սլայդի վրա կիրառվող պլաստիկ հիմքի վրա: Պայթած բջիջի պարունակությունը ամրացվում է ֆորմալդեհիդի թույլ լուծույթով և հակադրվում է ծանր մետաղների աղերի (ամենից լավը՝ AgNO 3): Ապակին դիտվում է ֆազային կոնտրաստի մանրադիտակի տակ, և բջիջները, որոնք պետք է պարունակեն համալիրը, ընտրվում են անուղղակի ապացույցների հիման վրա: Ցանկալի բջիջով թաղանթի շրջանակը վերցվում է մետաղական ցանցի վրա և տեղադրվում էլեկտրոնային մանրադիտակի մեջ (նկ. 5): Անհրաժեշտության դեպքում, նախքան հակադրելը, բջիջները մշակվում են հետազոտողին հետաքրքրող սպիտակուցների հակամարմիններով: Այս հակամարմինները պիտակավորված են տրամաչափված կոլոիդային ոսկու ուլունքներով, որոնք հստակ տեսանելի են էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ:

Մեյոզ I-ի պրոֆազի ընթացքում սինապտոնեմային համալիրը պահում է զուգահեռ հոմոլոգ քրոմոսոմները գրեթե մինչև դրանք կառուցվեն բջջի հասարակածում (մետաֆազ I): Քրոմոսոմները միացվում են սինապտոնեմային համալիրի միջոցով որոշ ժամանակով (մարդկանց մոտ 2 ժամից մինչև 2-3 օր), որի ընթացքում ԴՆԹ-ի հոմոլոգ հատվածները փոխանակվում են հոմոլոգ քրոմոսոմների միջև՝ անցնելով: Cross over-ը, որը տեղի է ունենում առնվազն մեկ իրադարձության հաճախականությամբ (սովորաբար երկու, ավելի քիչ հաճախ երեք կամ չորս) մեկ զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմների համար, ներառում է տասնյակ մեյոզի հատուկ ֆերմենտային սպիտակուցներ:

Փոխանցման մոլեկուլային մեխանիզմը և դրա գենետիկական հետևանքները այս պատմության շրջանակներից դուրս երկու մեծ թեմաներ են: Մենք շահագրգռված ենք այս գործընթացով, քանի որ դրա արդյունքում հոմոլոգ քրոմոսոմները ամուր կապված են խաչված ԴՆԹ մոլեկուլներով (chiasmata) և սինապտոնեմային համալիրի օգնությամբ քրոմոսոմի զույգ պահպանման անհրաժեշտությունը անհետանում է (հատումն ավարտելուց հետո, բարդույթը անհետանում է): Հոմոլոգ քրոմոսոմները, որոնք կապված են chiasmata-ով, շարվում են բջիջների բաժանման լիսեռի հասարակածում և ցրվում են բջիջների բաժանման լիսեռի թելերով տարբեր բջիջների մեջ: Մեյոզի ավարտից հետո դուստր բջիջներում քրոմոսոմների թիվը կրկնակի կրճատվում է:

Այսպիսով, միայն I մեյոզի նախօրեին քրոմոսոմի կառուցվածքը արմատապես փոխվում է: Շատ սպեցիֆիկ ներմիջուկային և միջքրոմոսոմային կառուցվածքը՝ սինապտոնեմային համալիրը, հայտնվում է օրգանիզմի կյանքի ցիկլի մեջ մեկ անգամ՝ կարճ ժամանակով՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերով միացման և հատման համար, այնուհետև ապամոնտաժվում։ Այս և շատ այլ իրադարձություններ մեյոզի ընթացքում մոլեկուլային և ենթաբջջային (ուլտրակառուցվածքային) մակարդակներում ապահովվում են բազմաթիվ սպիտակուցների աշխատանքով, որոնք կատարում են կառուցվածքային, կատալիտիկ և կինետիկ (շարժիչ) գործառույթներ:

Սինապտոնեմային համալիրի սպիտակուցներ

Դեռևս հեռավոր 70-ականներին մենք ստացանք անուղղակի ապացույցներ, որ սինապտոնեմային բարդույթը ձևավորվում է իր տարրերի ինքնակազմակերպմամբ, ինչը կարող է առաջանալ քրոմոսոմների բացակայության դեպքում: Փորձն իրականացվել է հենց բնության կողմից, և մենք կարողացել ենք դիտարկել այն։ Պարզվեց, որ խոզի կլոր որդում, մեյոզի I-ին նախապատրաստվող բջիջների ցիտոպլազմայում, հայտնվում են սինապտոնեմային համալիրի բացարձակապես ճիշտ դասավորված մորֆոլոգիական տարրերի փաթեթներ կամ «կույտեր» (չնայած ցիտոպլազմայում քրոմոսոմներ չկան. դրանք միջուկում են. ) Քանի որ մեյոզի համար բջիջների պատրաստման փուլում բջջային միջուկներում դեռևս չկա սինապտոնեմային բարդույթ, կար ենթադրություն, որ այս պարզունակ օրգանիզմում մեյոտիկ իրադարձությունների կարգի վերահսկումը անկատար է: Ցիտոպլազմայում նոր սինթեզված սպիտակուցների ավելցուկը հանգեցնում է դրանց պոլիմերացմանը և սինապտոնեմային համալիրից չտարբերվող կառուցվածքի առաջացմանը։ Այս վարկածը հաստատվել է միայն 2005 թվականին՝ Գերմանիայում և Շվեդիայում աշխատող հետազոտողների միջազգային խմբի աշխատանքի շնորհիվ։ Նրանք ցույց են տվել, որ եթե կաթնասունների կայծակաճարմանդ սպիտակուցը կոդավորող գենը (SCP1) ներմուծվի արհեստական ​​սննդարար միջավայրի վրա աճող սոմատիկ բջիջների մեջ և ակտիվանա, ապա աճեցված բջիջների ներսում հայտնվում է SCP1 սպիտակուցների հզոր ցանց, որը նույն կերպ «կցվում է» իր միջև։ ինչպես համալիրի կենտրոնական տարածքում։ Բջջային կուլտուրայում շարունակական սպիտակուցային կայծակաճարմանդների շերտի ձևավորումը նշանակում է, որ բարդ սպիտակուցների ինքնակազմակերպման մեր կանխատեսված ունակությունն ապացուցված է:

1989 և 2001 թթ. Մեր լաբորատորիայի աշխատակիցներ Օ.Լ.Կոլոմիեցը և Յու.Ս.Ֆեդոտովան ուսումնասիրել են սինապտոնեմային համալիրների բնական «ապամոնտաժումը» դրանց գոյության վերջին փուլերում: Այս բազմաստիճան պրոցեսը լավագույնս նկատվել է տարեկանի փոշեկուլների ծաղկափոշու մայր բջիջներում, որտեղ առկա է մեյոզի մասնակի սինխրոնիա: Պարզվել է, որ կոմպլեքսի կողային տարրերն ապամոնտաժվում են սպիտակուցի սուպերխուղակի աստիճանական «փաթաթման» միջոցով, որն ունի փաթեթավորման երեք մակարդակ (նկ. 6):

Ընդլայնված կողային տարրերի հիմքը չորս կոհեզին սպիտակուցների համալիրն է (անգլերենից. համախմբվածություն- կալանք): Մեյոզի նախօրեին քրոմոսոմներում հայտնվում է հատուկ կոհեզին սպիտակուց՝ Rec8, որը փոխարինում է սոմատիկ կոեզին Rad21-ին։ Այնուհետև նրան միանում են երեք այլ կոեզինային սպիտակուցներ, որոնք նույնպես առկա են սոմատիկ բջիջներում, բայց սոմատիկ կոեզինի SMC1-ի փոխարեն հայտնվում է մեյոզի հատուկ սպիտակուցը SMC1b (նրա N-վերջը 50%-ով տարբերվում է սոմատիկի N-վերջից։ SMC1 սպիտակուց): Այս կոեզինային համալիրը գտնվում է քրոմոսոմում երկու քույր քրոմատիդների միջև՝ դրանք միասին պահելով: Մեյոզին հատուկ սպիտակուցները կապվում են կոեզինային համալիրի հետ, որոնք դառնում են քրոմոսոմային առանցքների հիմնական սպիտակուցները և փոխակերպում դրանք (այս առանցքները) սինապտոնեմային համալիրի կողային տարրերի։ Կաթնասունների մոտ սինապտոնեմային համալիրի հիմնական սպիտակուցներն են SCP2 և SCP3, խմորիչի մոտ՝ Hop1 և Red1, իսկ մեյոզին հատուկ սպիտակուցը՝ Rec8:

Սպիտակուցների էվոլյուցիոն պարադոքսը

Կաթնասունների և խմորիչների մոտ սինապտոնեմային համալիրի սպիտակուցներն ունեն տարբեր ամինաթթուների հաջորդականություն, սակայն դրանց երկրորդական և երրորդական կառուցվածքները նույնն են։ Այսպիսով, կաթնասունների մեջ կայծակաճարմանդ սպիտակուցը SCP1 և խմորիչի մեջ Zip1 ոչ հոմոլոգ սպիտակուցը կառուցված են մեկ պլանի համաձայն: Դրանք բաղկացած են երեք ամինաթթուների տիրույթներից՝ կենտրոնականը՝ α-խխունջ, որն ընդունակ է ձևավորել երկրորդ կարգի պարույր (գերոլորում), և երկու տերմինալ տիրույթ՝ գնդիկներ։ SCP2 և SCP3 հիմնական սպիտակուցները, որոնք չունեն հոմոլոգիա խմորիչի Hop1 և Red1 սպիտակուցների հետ, և, ըստ երևույթին, բույսերի համալիրի դեռևս անբավարար ուսումնասիրված սպիտակուցների հետ, նույնպես կառուցում են սինապտոնեմային համալիրի մորֆոլոգիական և ֆունկցիոնալ նույնական կառուցվածքները: Սա նշանակում է, որ այս սպիտակուցների առաջնային կառուցվածքը (ամինաթթուների հաջորդականությունը) էվոլյուցիոն առումով չեզոք հատկանիշ է։

Այսպիսով, էվոլյուցիոն առումով հեռավոր օրգանիզմների ոչ հոմոլոգ սպիտակուցները կառուցում են սինապտոնեմային համալիրը մեկ պլանի համաձայն: Այս երևույթը բացատրելու համար ես կօգտագործեմ տարբեր նյութերից տների կառուցման անալոգիա, բայց ըստ մեկ պլանի: Կարևոր է, որ այդպիսի տները ունենան պատեր, առաստաղներ, տանիք, և որ շինանյութերը համապատասխանեն ամրության պայմաններին: . Նույնպես, սինապտոնեմային համալիրի ձևավորման համար անհրաժեշտ են կողային տարրեր («պատեր»), լայնակի թելեր («կայծակաճարմանդ» ատամներ)՝ «համընկնումը» և կենտրոնական տարածություն (սենյակ «խոհանոցի» համար): Այնտեղ պետք է տեղավորվեն «խոհանոցային ռոբոտներ»՝ ռեկոմբինացիոն ֆերմենտների համալիրներ, որոնք հավաքված են այսպես կոչված «վերակոմբինացիոն միավորների մեջ»։

Սինապտոնեմային համալիրի կենտրոնական տարածության լայնությունը խմորիչի, եգիպտացորենի և մարդկանց մոտ մոտավորապես 100 նմ է: Դա պայմանավորված է Rad51 ռեկոմբինացիոն սպիտակուցով պատված ԴՆԹ-ի միաշղթա հատվածների երկարությամբ: Այս սպիտակուցը պատկանում է ֆերմենտների խմբին (նման է բակտերիալ ռեկոմբինացիոն սպիտակուցին RecA), որոնք պահպանել են հոմոլոգիան ԴՆԹ-ի վերակոմբինացիայի հայտնվելուց ի վեր (մոտ 3,5 միլիարդ տարի առաջ): Հեռավոր օրգանիզմներում ռեկոմբինացիոն սպիտակուցների հոմոլոգիայի անխուսափելիությունը որոշվում է նրանց ֆունկցիայով. փոխազդում են ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի հետ (նույնը բակտերիաների և կաթնասունների մոտ), այն բաժանելով միաշղթաների, ծածկում են սպիտակուցային ծածկով, փոխանցում են մեկը։ շարանը դեպի հոմոլոգ քրոմոսոմ և այնտեղ նորից վերականգնել կրկնակի պարույրը: Բնականաբար, այս գործընթացներում ներգրավված ֆերմենտների մեծ մասը պահպանում է հոմոլոգիան ավելի քան 3 միլիարդ տարի: Ի հակադրություն, սինապտոնեմային բարդույթները, որոնք հայտնվել են էուկարիոտների մեջ մեյոզի սկսվելուց հետո (մոտ 850 միլիոն տարի առաջ), կառուցված են ոչ հոմոլոգ սպիտակուցներից... բայց դրանց տիրույթի կառուցվածքի սխեման նույնն է։ Որտեղի՞ց է առաջացել այս դիագրամը:

Հուշում է նշված Rec8 սպիտակուցը, որը մեյոտիկ ցիկլում սկսում է քրոմոսոմային առանցքների ձևավորումը և առկա է բոլոր ուսումնասիրված օրգանիզմներում։ Կարելի է ենթադրել, որ մեյոտիկ քրոմոսոմների առանցքների և սինապտոնեմային համալիրի կողային տարրերի շինանյութը կարող է լինել ցանկացած միջանկյալ սպիտակուց, որն ունակ է ձևավորել թելքավոր կառուցվածք (SCP2, Hop1 և այլն), փոխազդելով կոեզինի Rec8 և « տեղումներ» դրա վրա, ինչպես բետոնը մետաղական կցամասերի վրա

Վերջին տարիներին, անբավարար ֆինանսավորման պատճառով փորձարարական աշխատանքների իրականացման դժվարություններ ունենալով, մենք սկսեցինք ակտիվորեն կիրառել կենսաինֆորմատիկայի մեթոդները։ Մեզ հետաքրքրում էր Drosophila-ի կայծակաճարմանդ սպիտակուցը: Հաշվի առնելով խմորիչ Zip1 սպիտակուցների և մարդու SCP1-ի երկրորդական և երրորդական կառուցվածքների նմանությունը, մենք ենթադրեցինք, որ Drosophila կայծակաճարմանդ սպիտակուցն ունի նույն կառուցվածքը: Մենք մեր աշխատանքը սկսել ենք 2001 թվականին, երբ Drosophila-ի գենոմն արդեն հաջորդականացվել էր, և հայտնի դարձավ, որ այն պարունակում է մոտավորապես 13 հազար պոտենցիալ գեն։ Ինչպե՞ս կարող ենք գտնել մեր փնտրած սպիտակուցի գենը:

Դրոսոֆիլայում այն ​​ժամանակ հայտնի մեյոզի 125 գեների մեջ մենք կանխատեսում էինք միայն մեկ թեկնածու այս դերի համար։ Փաստն այն է, որ գենային մուտացիան գ(3)Գքրոմոսոմները զրկված են «կայծակաճարմանդ» օգտագործելով զույգերով միանալու և ռեկոմբինացիայի մեջ մտնելու կարողությունից։ Մենք ենթադրեցինք, որ մուտանտներն ունեն թերի սպիտակուց, որը ձևավորում է ամրացնողի ենթամիկրոսկոպիկ ատամները: Ցանկալի սպիտակուցի երկրորդական կառուցվածքը և կառուցվածքը պետք է նման լինեն Zip1 և SCP1 սպիտակուցներին:

Իմանալով, որ գենը գ(3)Գգտնվում է Drosophila-ում 3-րդ քրոմոսոմի վրա, մենք որոնեցինք այս շրջանի տվյալների բազան (700 հազար բազային զույգեր) բաց ընթերցման շրջանակի համար, որը կարող էր կոդավորել նմանատիպ սպիտակուց: Մենք հասկացանք, որ ցանկալի սպիտակուցի և խմորիչ սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքում հոմոլոգիայի բացակայության դեպքում, դրանց չափը, կազմակերպումը (երեք տիրույթների) և կենտրոնական տիրույթի կարողությունը որոշակի երկարությամբ α-խխունջ ձևավորելու (մոտ 40): նմ) պետք է նման լինի: Դա վկայում էր սինապտոնեմային համալիրի էլեկտրոնային մանրադիտակային պատկերի նմանությունը խմորիչի մեջ մեյոզում և դրոզոֆիլայում:

Մենք ուսումնասիրեցինք բաց ընթերցման շրջանակները որոնման տարածքում գրեթե 80 գեների համար: Օգտագործելով համակարգչային ծրագրեր, որոնք հնարավորություն են տալիս կանխատեսել վիրտուալ սպիտակուցի երկրորդական կառուցվածքը, նրա ֆիզիկաքիմիական հատկությունները և էլեկտրաստատիկ լիցքերի բաշխումը մոլեկուլներում, Տ.Մ. գ(3)Գ.(Սա այնքան էլ ճշգրիտ չէր կանխատեսել ճապոնացի գենետիկները քրոմոսոմների մանրադիտակային քարտեզի վրա): Պարզվեց, որ դա գեն է: CG1J604ըստ Selera ընկերության գենոմային քարտեզի։

Մենք եզրակացրինք, որ այս վիրտուալ գենը պետք է լինի վաղուց հայտնի գեն գ(3)Գև կոդավորում է մի սպիտակուց, որը նման է խմորիչ Zip1 սպիտակուցին: Ի պատասխան մեր հաղորդագրության՝ ԱՄՆ-ից նամակ ստացանք S. Hawley-ից։ Նա փորձնականորեն ապացուցեց, որ գենը գ(3)Գկոդավորում է մի սպիտակուց, որը ձևավորում է «կայծակաճարմանդ» քրոմոսոմների միջև Drosophila-ում մեյոզի մեջ: Մեր աշխատանքի արդյունքները համընկնում էին, բայց Հոուլիի խմբի փորձնական աշխատանքը տևեց մոտ յոթ տարի, իսկ մեր երեք հոգանոց համակարգչային աշխատանքը տևեց ընդամենը մոտ երեք ամիս: Հոդվածները տպագրվել են միաժամանակ։ 2003 թվականին մենք հրապարակեցինք մեր համակարգչային որոնման մեթոդը և բերեցինք նմանատիպ վիրտուալ սպիտակուցների օրինակներ այլ օրգանիզմներում: Այս աշխատանքը այժմ հեշտությամբ մեջբերվում է օտարերկրյա գործընկերների կողմից, և մեր մեթոդը հաջողությամբ աշխատում է նրանց ձեռքում՝ փորձարարական թեստավորման հետ համատեղ: Այսպես, 2005 թվականին մի խումբ անգլիացի կենսաբաններ գործարանում հայտնաբերել են կայծակաճարմանդ ատամների գենը և սպիտակուցը։ Arabidopsis thaliana .

Եզրափակելով, ես մեկ այլ հայտնագործության օրինակ բերեմ մեյոզի մոլեկուլային կենսաբանության ոլորտում, բայց պետք է սկսել միտոզից։ Որպեսզի քրոմատիդները բաժանվեն միտոզի անաֆազի ժամանակ, պետք է ոչնչացվի կոեզինը, որը «սոսնձում է դրանք»: Կոեզինների հիդրոլիզը միտոզի ժամանակ գենետիկորեն ծրագրավորված իրադարձություն է: Բայց մեյոզի I-ի մետաֆազում, երբ հոմոլոգ քրոմոսոմները շարված են բջջի հասարակածում, և սպիտակուցի լիսեռը պատրաստ է դրանք դեպի բևեռներ քաշելու, կոեզինների հիդրոլիզը պարզվում է, որ անհնար է։ Այդ իսկ պատճառով յուրաքանչյուր քրոմոսոմի երկու քրոմատիդները՝ սոսնձված քրոմոսոմների կինետիկ կենտրոնի շրջանում (կինետոխոր), ուղղված են դեպի մեկ բևեռ (տե՛ս նկ. 1): 90-ականների վերջին ճապոնացի հետազոտողները, ուսումնասիրելով մեյոզը խմորիչի մեջ, պարզեցին, որ կինետոխորի շրջանում կոեզինները պաշտպանված են սպիտակուցով, որը կոչվում է շուգոշին (այս տերմինի արմատը վերցված է սամուրայական բառապաշարից և նշանակում է պաշտպանություն): Շատ արագ, մեյոզի հետազոտողների համաշխարհային հանրությունը եկավ այն եզրակացության, որ նմանատիպ շուգոշին սպիտակուցներ գոյություն ունեն Դրոսոֆիլայում, եգիպտացորենում և այլ օբյեկտներում: Ավելին, գեները, որոնք «արգելում են» քրոմատիդների տարանջատումը մեյոզի I-ում՝ Դրոսոֆիլայում, հայտնի էին դեռ 10 տարի առաջ, սակայն դրանց սպիտակուցային արտադրանքը չէր վերծանվել։ Իսկ 2005 թվականին Բերկլիի Կալիֆորնիայի համալսարանի մի խումբ ամերիկացի հետազոտողներ, ներառյալ մեր հայրենակիցը և մեյոզի հետազոտության իմ երկարամյա գործընկեր Ի. , և այս տարածաշրջանում այն ​​հայտնվում է միայն այն դեպքում, եթե այնտեղ արդեն կա կոեզին Rec8, որը պաշտպանում է հիդրոլիզից (բայց միայն մեյոզի I-ում)։ Այս արդյունքները ստացվել են սպիտակուցների դեմ լյումինեսցենտ հակամարմինների և կոնֆոկալ մանրադիտակի միջոցով: Մնում է ավելացնել, որ ճապոնացի հետազոտողները անմիջապես հայտնել են, որ շուգոշինը պաշտպանում է Rec8-ը հիդրոլիզից, եթե շուգոշինը ապաֆոսֆորիլացված է։ Ֆոսֆորիլացումը և դեֆոսֆորիլացումը, ինչպես նաև ացետիլացումը և դեացետիլացումը կարևոր փոփոխություններ են, որոնք փոխում են սպիտակուցի մոլեկուլների հատկությունները։

Կիրառական կողմը

Այն ամենը, ինչ ասվել է, գեղեցիկ ֆունդամենտալ գիտություն է, բայց հնարավո՞ր է այս գիտելիքն օգտագործել գործնական նպատակներով: Կարող է. Դեռևս 80-ականների կեսերին բրիտանացի հետազոտողները և մեր լաբորատորիան, օգտագործելով տարբեր փորձարարական մոդելներ, ապացուցեցին, որ սինապտոնեմային բարդույթների միկրոտարածման միջոցով հնարավոր է բացահայտել երկու անգամ ավելի շատ քրոմոսոմային վերադասավորումներ (ջնջումներ, տրանսլոկացիաներ, ինվերսիաներ)՝ համեմատած քրոմոսոմի ավանդական մեթոդի հետ։ վերլուծություն մետաֆազային փուլում (նկ. 7): Բանն այն է, որ սինապտոնեմային համալիրը պրոֆազում մեյոտիկ քրոմոսոմների կմախքի կառուցվածքն է։ Այս պահին քրոմոսոմները մոտավորապես 10 անգամ ավելի երկար են, ինչը զգալիորեն մեծացնում է վերլուծության լուծումը: Այնուամենայնիվ, գրեթե անհնար է ուսումնասիրել խճճված պրոֆազային քրոմոսոմները, և սինապտոնեմային համալիրի կոշտ կմախքի կառուցվածքները չեն վախենում տարածվելուց, և, ի լրումն, էլեկտրոնային մանրադիտակն ի վիճակի է տարբերակել մինի շեղումները, որոնք անհասանելի են լուսային մանրադիտակի համար:

Մենք ինքներս մեզ հարցրեցինք՝ հնարավո՞ր է արդյոք ճառագայթված մկների սերունդների ստերիլության պատճառը պարզել՝ ուսումնասիրելով ոչ թե քրոմոսոմները, այլ սինապտոնեմային համալիրը։ Պարզվել է, որ ստերիլ մկների մոտ, որոնք ժառանգել են իրենց ծնողներից քրոմոսոմային տրանսլոկացիաները, այդ վերադասավորումները հայտնաբերվում են համալիրի միջոցով ուսումնասիրված բջիջների 100%-ում, իսկ «մետաֆազի» վերլուծության սովորական մեթոդներով՝ միայն բջիջների 50%-ում: Իսպանացի հետազոտողների խումբը հետազոտել է անպտղությամբ տառապող ավելի քան 1 հազար տղամարդու։ Նրանց մեկ երրորդի դեպքում անպտղության պատճառը նախկինում չէր կարող պարզվել, և այդ հիվանդների ամորձիների բջիջներից սինապտոնեմային համալիրի ուսումնասիրությունը թույլ տվեց նրանց կեսին ախտորոշել. անպտղության պատճառը սինապտոնեմային համալիրի բացակայությունն է: , այդ իսկ պատճառով սպերմատոցիտները (սպերմատոզոիդների պրեկուրսոր բջիջները) չեն զարգանում, այսինքն՝ նկատվել է մեյոզի գործընթացի «կալանք» և ամբողջ սպերմատոգենեզը։ Նման արդյունքներ են ստացել Օ.Լ.Կոլոմիեցը Խարկովի բժիշկների հետ միասին։ Սինապտոնեմային համալիրի ուսումնասիրությունը վերլուծության այլ մեթոդների հետ համատեղ մեծացնում է հետազոտված արական սեռի հիվանդների անպտղության պատճառների բացահայտման տոկոսը 17-ից մինչև 30%: Անգլիական որոշ կլինիկաներ արդեն XX դարի 90-ական թվականներին: ակտիվորեն կիրառել են նմանատիպ մեթոդներ. Նման ախտորոշումը, իհարկե, պահանջում է բժիշկների բարձր տեսական և գործնական որակավորում և էլեկտրոնային մանրադիտակների կիրառում։ Ռուսական լաբորատորիաները դեռ չեն հասել այս մակարդակին, բացառությամբ ընդհանուր գենետիկայի ինստիտուտի: N.I. Vavilova RAS (Մոսկվա) և Բջջաբանության և գենետիկայի ինստիտուտ SB RAS (Նովոսիբիրսկ):

Կարելի է մտածել, որ մեյոզի մեխանիզմների ինտենսիվ հետազոտությունն անխուսափելիորեն կհանգեցնի ձեռք բերված գիտելիքների կիրառմանը կենսաբանության և բժշկության այն ոլորտներում, որոնք կապված են կենդանի օրգանիզմների, այդ թվում՝ մարդկանց պտղաբերության հետ: Սակայն գիտական ​​նվաճումները գործնականում կիրառելու օրենքը անփոփոխ է՝ ինչ-որ բան ուժով «իրականացնելն» անօգուտ է։ Գործնականներն իրենք պետք է հետևեն գիտության նվաճումներին և օգտագործեն դրանք։ Այս մոտեցումն է որդեգրված առաջատար դեղագործական և կենսատեխնոլոգիական ընկերությունների կողմից։

Մեյոզի հայտնաբերումից (1885թ.) մինչև սինապտոնեմային համալիրի հայտնաբերումը (1956թ.) անցել է մոտավորապես 70 տարի, իսկ 1956թ.-ից մինչև սինապտոնեմային համալիրի սպիտակուցների հայտնաբերումը (1986թ.)՝ ևս 30: Հաջորդ 20 տարիների ընթացքում մենք սովորել է այս սպիտակուցների կառուցվածքը, դրանց կոդավորող գեները և սպիտակուցների փոխազդեցությունը սինապտոնեմային բարդույթների կառուցման և շահագործման մեջ, մասնավորապես, դրանց փոխազդեցությունը ԴՆԹ ռեկոմբինացիոն ֆերմենտային սպիտակուցների հետ և այլն, այսինքն՝ ավելի շատ, քան նախորդ 30-ամյա նկարագրության ժամանակաշրջանում։ բջջաբանական ուսումնասիրություններ. Մեյոզի հիմնական մոլեկուլային մեխանիզմների վերծանման համար կարող է պահանջվել ոչ ավելի, քան երկու տասնամյակ: Գիտության պատմությունը, ինչպես բոլոր քաղաքակրթությունների պատմությունը, բնութագրվում է «ժամանակի սեղմումով», իրադարձությունների և հայտնագործությունների աճող խտությամբ:

Գրականություն:

1. Page S.L., Hawley R.S.// Աննու. Վեր. Բջջային զարգացում: Բիոլ. 2004. V. 20. P. 525-558.
2. Մովսես Մ.Ջ.//Քրոմոսոմա. 2006. V. 115. P. 152-154.
3. Բոգդանով Յու.Ֆ.//Քրոմոսոմա. 1977. V. 61. P. 1-21.
4. Օլինգեր Ռ. et al.//Մոլլ. Բիոլ. Բջջ. 2005. V. 16. P. 212-217.
5. Ֆեդոտովա Յ.Ս. et al. //Գենոմ. 1989. V. 32. P. 816-823; Կոլոմիեց Օ.Լ. և այլն։// Կենսաբանական թաղանթներ. 2001. T. 18. էջ 230-239.
6. Բոգդանով Յու.Ֆ. et al. //Միջ. Վերանայում. Ցիտոլ. 2007. V. 257. P. 83-142.
7. Բոգդանով Յու.Ֆ.// Օնտոգենեզ. 2004. T. 35. No 6. էջ 415-423։
8. Գրիշաևա Թ.Մ. et al.// Drosophila Inform. Ծառայել 2001. V. 84. P. 84-89.
9. Page S.L., Hawley R.S.// Genes Develop. 2001. V. 15. P. 3130-3143.
10. Բոգդանով Յու.Ֆ. et al. // Silico Biol-ում: 2003. V. 3. P. 173-185.
11. Osman K. et al. //Քրոմոսոմա. 2006. V. 115. P. 212-219.
12. Hamant O., Golubovskaya I. et al.//Կուրր. Բիոլ. 2005. V. 15. P. 948-954.
13. Կալիկինսկայա Է.Ի. et al. //Մութ. Ռես. 1986. V. 174. P. 59-65.
14. Egozcue J. et al.//Հըմ. Գենետ. 1983. V. 65. P. 185-188; Carrara R. et al.// Գենետ. Մոլ. Բիոլ. 2004. V. 27. P. 477-482.
15. Բոգդանով Յու.Ֆ., Կոլոմիեց Օ.Լ.Սինապտոնեմային համալիր. Մեյոզի դինամիկայի և քրոմոսոմների փոփոխականության ցուցիչ: Մ., 2007: