Թռչունների և կենդանիների ծագումը. Թռչունների դասի ծագումն ու էվոլյուցիան: Նոր փաստերի երկրպագու

Այսպիսով, Դարվինի տեսությունը ստացավ մեկ այլ և շատ ուժեղ հաստատում: Առաջին թռչունները, որոնց կմախքները հայտնաբերվել են Բավարիայի շիֆերի քարհանքերում, ապրել են Երկրի վրա մոտ 160 միլիոն տարի առաջ՝ նրա երկրաբանական զարգացման մեզոզոյական դարաշրջանում, ավելի ճիշտ՝ Յուրայի շրջանի վերջում: Մեզոզոյան դարաշրջանը սողունների դարն էր, երբեմն ողնաշարավորների այս դասի ամենաբարձր ծաղկումը: Նրանք ապրում էին ջրում, ցամաքում և օդում։ Նրանք երբեմն հասնում էին հսկա չափերի։ Որոշ թռչող արարածների՝ օրինակ պտերանոդոնների թեւերի բացվածքը 6-7 մետր էր։ Սրանք ամենամեծ թռչող կենդանիներն էին, որոնք երբևէ ապրել են Երկրի վրա:

Առաջին թռչունները չափերով համեմատաբար փոքր էին։ Archeopteryx-ը միայն մի փոքր ավելի մեծ էր, քան աղավնին: Նա աղքատ թռչող էր և շարժվում էր՝ սավառնելով ծառից ծառ կամ ծառից գետնին: Գետնից նա նորից բարձրացավ ծառի բունը՝ ոտքի մատների ու թեւերի ճանկերով կառչելով կեղևից։ Փոքր ատամներով շարված թույլ ծնոտները ցույց են տալիս, որ Archeopteryx-ը գիշատիչ չէ: Ամենայն հավանականությամբ, այս թռչունը (համակարգված կենդանաբանները հաստատակամորեն ներառում են Archeopteryx-ը թռչունների դասի մեջ՝ դասակարգելով այն, սակայն, որպես հնագույն թռչունների առանձին ենթադաս), սնվել է մրգերով և հատապտուղներով՝ չարհամարհելով փոքր միջատներին և որդերին: Բրածո մնացորդներից անհնար է ասել, թե ինչ գույն է ունեցել Արխեոպտերիքսի փետուրները։ Այնուամենայնիվ, հիմքեր կան ենթադրելու, որ այն բազմագույն էր՝ քողարկելով թռչունը բուսականության ֆոնի վրա։

Սողուններից առաջին թռչունների ծագումն անկասկած է: Ճիշտ է, պալեոնտոլոգներին դեռ չի հաջողվել գտնել բոլոր այն աստիճանները, որոնցով նա քայլել է։ Բայց նրանք եկան միաձայն եզրակացության, որ թռչունների նախնիները մանր սողուններ են եղել կեղծավորների խմբից, որոնք ի սկզբանե ապրել են հարթ, տափաստանանման տարածություններում, փոքր ժայռերով պատված վայրերում։ Նրանք ունեին ընդլայնված հետևի վերջույթներ, ուղեղի մեծ խոռոչներ, որոնք թեթևացնում էին գանգի քաշը. այս նշանները թույլ են տալիս եզրակացնել, որ նրանց մարմինը ուղղվել է, և կենդանիները փորձել են քայլել իրենց հետևի վերջույթների վրա: Հետագայում այս սողուններից ոմանք հարմարվեցին ծառերի կյանքին, ինչպիսին է սկլերոմոքլուսը:

Եթե ​​տափաստանային ուղղաձիգ տեսակների մոտ առաջնային վերջույթներն աստիճանաբար դառնում էին անհարկի և փոքրանում չափերով, ապա ծառային սողուններին դրանք անհրաժեշտ էին ճյուղեր բարձրանալու համար: Դրա շնորհիվ նրանք պահպանեցին թեւերի տեսքի կարևոր նախադրյալը։

Սողունների և թռչունների միջև անցումային ձևի բրածո մնացորդներ դեռ չեն հայտնաբերվել: Բայց կարելի է ենթադրել դրա գոյությունը։ Պալեոնտոլոգները նույնիսկ պատկերացնում էին այս նախնյաց թռչնի տեսքը: Զարգացման այս փուլում թեփուկներն արդեն վերածվել էին փետուրների, ինչն օգնեց կենդանուն պարաշյուտով թռիչքներ կատարել ճյուղից ճյուղ կամ ծառից գետնին։

Այն հեռու չէ մեծ թռչունից մինչև Archeopteryx: Փետուրների ծածկույթը ոչ միայն օդ բարձրացրեց ամենահին թռչուններին: Այն օգնեց պահպանել մարմնի մշտական ​​ջերմաստիճանը: Կենդանի աշխարհի էվոլյուցիայի ընթացքում առաջին անգամ երկրի վրա հայտնվեցին տաքարյուն կենդանիներ։ Ահա թե ինչպես են գիտնականները պատկերացնում թռչունների ծագումը.

Թռչունները մարդու փետրավոր ընկերներն են: Նրանց դերը բնության մեջ անգնահատելի է: Նրանց և դրանց պաշտպանության մասին կարդացեք հոդվածում։

Թռչուններ՝ ընդհանուր բնութագրեր

Թռչունները բարձր կազմակերպված տաքարյուն կենդանիներ են։ Բնության մեջ կան ժամանակակից թռչունների ինը հազար տեսակ։ Դասի բնորոշ հատկանիշները հետևյալն են.

• Փետուրներ.
• Կոշտ կտուց՝ պատրաստված եղջերաթաղանթից։
• Ատամներ չկան:
• Զույգ առաջնային վերջույթները վերածվում են թեւերի։
• Հատուկ կառուցվածք ունեն կրծքավանդակը, կոնքի գոտին և վերջույթների երկրորդ զույգը։
• Սիրտը բաղկացած է չորս խցիկներից.
• Առկա է օդային պայուսակ։
• Թռչունը ինկուբացնում է ձվերը:

Թռչունները, որոնց ընդհանուր բնութագրերը ներկայացված են վերևում, ունակ են թռչել թվարկված հատկանիշների շնորհիվ։ Սա նրանց տարբերում է ողնաշարավոր կենդանիների այլ դասերից:

Արտաքին տեսք երկրի վրա

Թռչունների ծագումը բացատրվում է մի քանի տեսություններով. Դրանցից մեկի համաձայն՝ թռչունները ապրում են ծառերի վրա։ Սկզբում նրանք թռչկոտում էին ճյուղից ճյուղ։ Հետո նրանք սահեցին, հետո կարճ թռիչքներ կատարեցին նույն ծառի միջով և վերջապես սովորեցին թռչել բաց տարածության մեջ:

Մեկ այլ տեսություն ենթադրում է, որ թռչունների ծագումը կապված է թռչունների նախնիների հետ, որոնք չորս ոտքով սողուններ էին։ Զարգանալով՝ թեփուկները վերածվեցին փետուրների, ինչը թույլ տվեց սողուններին ցատկել փոքր տարածություն թռչելիս։ Հետագայում կենդանիները սովորեցին թռչել։

Թռչունների ծագումը սողուններից

Այս տեսության հիման վրա կարելի է ասել, որ թռչունների նախնիները նույնպես սողացող սողուններ են եղել։ Սկզբում նրանց բները գետնին էին։ Սա գրավում էր գիշատիչներին, ովքեր ճտերի հետ միասին անընդհատ քանդում էին բները։ Խնամելով իրենց սերունդներին՝ սողունները տեղավորվեցին ծառերի ճյուղերի թավուտում։ Միաժամանակ ձվերի վրա սկսեց ձևավորվել կոշտ պատյան։ Մինչ այդ դրանք ծածկված էին թաղանթով։ Թեփուկների փոխարեն փետուրներ են հայտնվել, որոնք ջերմության աղբյուր են ծառայել ձվերի համար։ Վերջույթներն ավելի երկարացան և ծածկվեցին փետուրներով։

Հնագույն սողուններից թռչունների ծագումը, ըստ գիտնականների, ակնհայտ է։ Թռչունների նախնիները սկսում են հոգ տանել իրենց սերունդների մասին՝ նրանք կերակրում են ճտերին բնում։ Դրա համար պինդ սնունդը մանր կտրատում էին ու դնում նորածինների կտուցների մեջ։ Թռչելու ունակությամբ հին ժամանակների պարզունակ թռչունները կարող էին ավելի լավ պաշտպանվել իրենց թշնամիների հարձակումներից:

Նախնիներ - ջրային թռչուններ

Թռչունների ծագումը, ըստ մեկ այլ տեսության, կապված է նրանց ջրային նմանակների հետ։ Այս տարբերակն իր գոյության համար պարտական ​​է Չինաստանում հայտնաբերված հնագույն թռչունների մնացորդներին։ Ըստ գիտնականների՝ նրանք ջրային թռչուններ են եղել և ապրել են ավելի քան հարյուր միլիոն տարի առաջ:

Ըստ տեսության՝ թռչուններն ու դինոզավրերը միասին ապրել են վաթսուն միլիոն տարի։ Գտածոների թվում եղել են փետուրներ, մկաններ, թաղանթներ։ Ուսումնասիրելով մնացորդները՝ պալեոնտոլոգները եկել են հետևյալ եզրակացության՝ լողացել են հնագույն թռչունների նախնիները։ Ջրից սնունդ ստանալու համար սուզվել են։

Եթե ​​ուսումնասիրեք թռչունների ծագումը, դժվար չէ նմանություններ գտնել նրանց և այլ դասերի ներկայացուցիչների միջև։ Փետրածածկը թռչնի արտաքին տեսքի ամենանկատելի հատկանիշն է։ Մյուս կենդանիները փետուր չունեն։ Սա է թռչունների և այլ կենդանիների տարբերությունը: հետևյալը.

• Շատ թռչունների մատները և թարսուսը ծածկված են եղջերաթաղանթի թեփուկներով և թեփուկներով, ինչպես սողուններինը։ Սա նշանակում է, որ ոտքերի թեփուկները կարող են փոխարինել փետուրներին: Հատկանշական է, որ թռչունների և սողունների փետուրների արմատները ոչնչով չեն տարբերվում։ Դրանից հետո միայն թռչուններն են զարգացնում փետուրները, իսկ սողունների մոտ՝ թեփուկներ:
• Ուսումնասիրելով թռչունների ծագումը, որոնց նմանությունները սողունների հետ անհավանական են, գիտնականները պարզել են, որ ավելի նկատելի է ծնոտի ապարատը։ Միայն թռչունների մոտ այն վերածվել է կտուցի, իսկ սողունների մոտ այն մնացել է նույնը, ինչպես կրիաներում։
• Թռչունների և սողունների նմանության մեկ այլ նշան նրանց կմախքի կառուցվածքն է: Գանգը և ողնաշարը հոդակապված են միայն մեկ տուբերկուլյոզով, որը գտնվում է օքսիպիտալ շրջանում: Մինչդեռ կաթնասունների և երկկենցաղների մոտ այս գործընթացում ներգրավված են երկու տուբերկուլյոզներ:
• Թռչունների և դինոզավրերի կոնքի գոտու գտնվելու վայրը նույնն է: Դա կարելի է տեսնել բրածոի կմախքից: Այս դասավորությունը կապված է քայլելիս կոնքի ոսկորների ծանրաբեռնվածության հետ, քանի որ միայն հետևի վերջույթներն են մասնակցում մարմնին աջակցելուն:
• Թռչունները և սողունները ունեն չորս խցիկ սիրտ: Որոշ սողունների մոտ խցիկի միջնապատը թերի է, այնուհետև զարկերակային և երակային արյունը խառնվում է: Նման սողուններին անվանում են սառնասրտություն։ Թռչուններն ավելի բարձր կազմակերպվածություն ունեն, քան սողունները, նրանք տաքարյուն են։ Սա ձեռք է բերվում՝ վերացնելով արյունը երակից դեպի աորտա տանող անոթը: Թռչունների մոտ այն չի խառնվում զարկերակայինի հետ։
• Մեկ այլ նմանատիպ առանձնահատկություն է ձվի ինկուբացիան: Սա բնորոշ է պիթոններին։ Մոտ տասնհինգ ձու ածեցին։ Օձերը ոլորվում են նրանց վերևում՝ ձևավորելով մի տեսակ հովանոց։
• Թռչուններն ամենից շատ նման են սողունների սաղմերին, որոնք իրենց զարգացման առաջին փուլում նմանվում են պոչով և մաղձով ձկան նման արարածներին։ Սա ապագա ճուտին նմանեցնում է մյուս ողնաշարավորներին զարգացման վաղ փուլերում:

Տարբերությունները թռչունների և սողունների միջև

Երբ պալեոնտոլոգներն ուսումնասիրում են թռչունների ծագումը, նրանք քիչ առ մաս համեմատում են հավաքված փաստերն ու բացահայտումները և պարզում, թե ինչպես են թռչունները նման սողուններին:

Որո՞նք են դրանց տարբերությունները, կարդացեք ստորև.

• Երբ թռչունները ստացան իրենց առաջին թևը, նրանք սկսեցին թռչել:
• Թռչունների մարմնի ջերմաստիճանը կախված չէ արտաքին պայմաններից, այն միշտ կայուն է և բարձր, մինչդեռ սողունները քնում են ցուրտ եղանակին։
• Թռչունների մոտ շատ ոսկորներ միաձուլված են, դրանք առանձնանում են թարսուսի առկայությամբ։
• Թռչունները օդային պարկեր ունեն:
• Թռչունները բներ են կառուցում, ձվեր են հանում և կերակրում ճտերին:

Առաջին Թռչուններ

Այժմ հայտնաբերվել են հին թռչունների բրածո մնացորդներ: Մանրակրկիտ ուսումնասիրությունից հետո գիտնականները եկել են այն եզրակացության, որ նրանք բոլորը պատկանում են նույն տեսակին, որն ապրել է հարյուր հիսուն միլիոն տարի առաջ: Սրանք Archeopteryx-ն են, որը նշանակում է «հին փետուրներ»։ Նրանց տարբերությունն այսօրվա թռչուններից այնքան ակնհայտ է, որ Archeopteryxes-ը բաժանվել է առանձին ենթադասի՝ մողես-պոչ թռչունների:

Հին թռչունները քիչ են ուսումնասիրվել: Ընդհանուր բնութագրերը հանգում են ներքին կմախքի արտաքին տեսքի և որոշ առանձնահատկությունների որոշմանը: Առաջին թռչունը փոքր էր չափերով՝ մոտավորապես ժամանակակից կաչաղակի չափսերով։ Նրա առջեւի վերջույթները թեւեր ունեին, որոնց ծայրերը վերջանում էին ճանկերով երեք երկար մատներով։ Ոսկորների քաշը մեծ է, ուստի հին թռչունը չի թռչում, այլ միայն սողում էր:

Բնակավայր՝ ծովային ծովածոցների ափամերձ տարածքներ՝ խիտ բուսականությամբ։ Ծնոտները ատամներ ունեին, իսկ պոչը՝ ողեր։ Ոչ մի կապ չի հաստատվել Archeopteryx-ի և ժամանակակից թռչունների միջև։ Առաջին թռչունները մեր թռչունների անմիջական նախնիները չեն եղել:

Թռչունների կարևորությունը և պաշտպանությունը

Թռչունների ծագումը մեծ նշանակություն ունի բիոգեոցենոզներում։ Թռչունները կենսաբանական շղթայի անբաժանելի մասն են և մասնակցում են կենդանի նյութի շրջանառությանը։ Խոտակեր թռչունները սնվում են մրգերով, սերմերով և կանաչ բուսականությամբ։

Տարբեր թռչուններ տարբեր դերեր են խաղում: Granivores - ուտում են սերմեր և մրգեր, որոշ տեսակներ - պահում են դրանք, տեղափոխելով դրանք երկար հեռավորությունների վրա: Պահպանման վայր տանող ճանապարհին սերմերը կորչում են։ Այսպես են տարածվում բույսերը։ Որոշ թռչուններ ունեն դրանք փոշոտելու հատկություն։

Մեծ դերակատարություն բնության մեջ Նրանք վերահսկում են միջատների պոպուլյացիաների քանակը՝ ուտելով դրանք։ Եթե ​​թռչունները չլինեին, ապա միջատների կործանարար գործունեությունը անուղղելի կլիներ։

Մարդը, իր հնարավորությունների սահմաններում, պաշտպանում է թռչուններին և օգնում նրանց գոյատևել դաժան ձմռանը: Մարդիկ ամենուր կախում են ժամանակավոր բույն տուփեր։ Դրանցում նստում են ծիծիկներ, ճանճեր և կապույտ ծիծիկներ։ Ձմեռային շրջանները բնութագրվում են թռչունների բնական սննդի պակասով: Ուստի թռչուններին պետք է կերակրել՝ բնադրող տուփը լցնելով մանր մրգերով, սերմերով և հացի փշրանքներով։ Որոշ թռչուններ պատկանում են առևտրային տեսակներին՝ սագեր, բադեր, պնդուկի ցեղատեսակներ, փայտյա ցեղատեսակներ, սև թրթուրներ: Նրանց արժեքը մարդկանց համար մեծ է։ Սպորտային հետաքրքրություն են ներկայացնում փայտափայտերը, ճամփորդները և դիպուկները։

Հին ժամանակներից Archeopteryx-ի մարմինն ու ոտքերը ծածկված էին երկար փետուրներով՝ երեքուկես սանտիմետր: Կարելի է ենթադրել, որ թռչունը չի ճոճել ոտքերը։ Փետուրները ժառանգվել են նախնիներից, ովքեր ապրել են ավելի հին ժամանակներում և թռչելիս օգտագործել են բոլոր չորս թեւերը:

Այսօր թռչունների բնադրավայրերը սննդով լցնելիս պետք է համոզվել, որ այնտեղ աղ չմտնի: Սպիտակ թույն է թռչունների համար։

1861 թվականին Բավարիայի հարավում հայտնաբերվեցին ագռավի չափ փետրավոր արարածի մնացորդները, որն ապրել է մոտավորապես 145 միլիոն տարի առաջ: Ինչպես կարծում էին շատ գիտնականներ, հենց նա էր ժամանակակից թռչունների նախահայրը: Բայց ավելի քան մեկ դար պալեոնտոլոգիայում նրա և իրական թռչունների միջև բաց կար, որը չէր լրացվում այլ գտածոներով: Միայն վերջին 20-25 տարիներին, երբ հայտնաբերվեցին մեզոզոյան դարաշրջանի բազմաթիվ նոր թռչուններ, պարզ դարձավ. 140-110 միլիոն տարի առաջ նրանց աշխարհը հարուստ էր և բազմազան: Ճիշտ է, տարբեր գիտնականներ տարբեր կերպ են մեկնաբանում այս բացահայտումները: Նրանց առաջ քաշած վարկածներից ո՞րն է ավելի մոտ ճշմարտությանը, հետևաբար՝ էվոլյուցիայի ուղիների և օրինաչափությունների ըմբռնմանը:

Լայն հասարակության գիտակցության մեջ պալեոնտոլոգները մասնագետներ են, ովքեր գտնում և ուսումնասիրում են մամոնտներին և դինոզավրերին: Իսկապես, թանգարաններում նրանց հսկայական կմախքները ուշադրություն են գրավում և զարմացնում երևակայությունը: Սակայն լավ պահպանված նմուշները հազվադեպ են: Շատ ավելի հաճախ երկրագնդի շերտերում հնարավոր է հայտնաբերել առանձին ոսկորներ, ատամներ և գանգեր, դրանք օգտագործվում են անհետացած կենդանիների տեսքը նկարագրելու և նրանց ընտանեկան հարաբերությունները ուսումնասիրելու համար: Բրածո հսկաները մեզ հիմնականում ցույց են տալիս էվոլյուցիայի միայն վերջնական, խիստ մասնագիտացված արդյունքները: Ողնաշարավորների մեծամասնության խմբերի ծագումը փոքր և աննկատ արարածներից է՝ առանց մեծ անատոմիական բազմազանության: Ավելին, այս վիճակում նրանք շատ միլիոնավոր տարիներ փոխարինեցին միմյանց, հետո կամ մահացան, կամ գտան կյանքի մեկ այլ ազատ տեղը, որտեղ սկսվեց նրանց լայն, ինչպես մասնագետներն են ասում, հարմարվողական ճառագայթումը, այսինքն. Հայտնվեցին բազմաթիվ նոր տեսակներ՝ հարմարեցված շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին։

ԱՐՔԵՈՊՏԵՐԻՔՍ

Թռչունների պատմությունը և նրանց թռիչքը երկար ժամանակ առեղծված է մնացել։ Չնայած գիտությունը բարձրացրել է այս հարցերը նույնիսկ նախքան տեսակների ծագման մասին Չարլզ Դարվինի աշխատանքի հայտնվելը: 19-րդ դարի կեսերին։ Այս հայտնի աշխատության հրապարակման հետ գրեթե միաժամանակ հայտնաբերվեց Archeopteryx-ը, որը բնագետների կողմից ընկալվեց որպես էվոլյուցիոն տեսության հաղթանակ: Թվում էր, թե դա բացակայող անցումային օղակն է սողունների և թռչունների միջև։ Մինչ այժմ դասագրքերում՝ դպրոցից համալսարան, կարող եք կարդալ, որ թռչունները թռչող արարածներ են՝ ծածկված փետուրներով, մեկ օրինական նախնիով՝ Արխեոպտերիքս՝ սողուններից անցումային ձև։

Առաջին նմուշի հայտնաբերումից անմիջապես հետո (առայժմ դրանցից 10-ն արդեն հայտնի է) որոշ գիտնականներ կասկածներ են հայտնել, որ Archeopteryx-ը այլ թռչունների նախահայրն է։ Եթե ​​այդպիսին համարենք բոլոր նրանց, ովքեր ունեն թեւեր, փետուրներ և ունակ են թռչելու, ապա նա հարմար է ճնճղուկի նախապապ լինելու համար։ Եթե ​​խորանաս անատոմիայի մեջ, պարզվում է, որ նա ճնճղուկ չէ. ֆունկցիոնալ առումով այն նման է թռչնի, բայց կառուցվածքային առումով մաքուր սողուն է։ Բացի փետուրից, այն ոչ մի ընդհանրություն չունի իրական թռչունների հետ՝ գանգը այլ կառուցվածք ունի, ողերը նույնը չեն, առաջնային վերջույթները, թեև դարձել են թեւեր, բայց նրանց կմախքի կառուցվածքի մանրամասները տարբեր են, նույնը։ վերաբերում է ոտքերին.

Հետազոտողների կարծիքները բաժանվեցին. Ոմանք վիճում էին. թռչունները սերում էին հնագույն, մողեսանման կոդոնտ սողուններից. Մյուսները կարծում էին, որ Archeopteryx-ը և նրանից հետո մնացած բոլոր թռչունները իրենց ծագումնաբանությունն ունեն մինչև գիշատիչ (թերոպոդ) դինոզավրերը:

1926 թվականին անգլերեն լույս տեսավ դանիացի Գերհարդ Հեյլմանի «Թռչունների ծագումը» ամուր գիրքը։ Հեղինակի եզրակացությունները պարզ են. թռչունները «ծնվել են» կոդոնտ սողուններից, այլ ոչ թե գիշատիչ դինոզավրերից: Ինքը՝ թերոպոդները՝ գիշատիչ դինոզավրերը, նույնպես, ըստ գիտնականների, ծագում են կոդոնտներից։

Archeopteryx-ն իսկապես շատ ընդհանրություններ ունի վերջինիս հետ։ Նրանց մտերիմ հարաբերությունները մանրամասն վերլուծվել և հաստատվել են 1970-ականներին ամերիկացի հնէաբան Ջոն Օստրոմի կողմից։ Բայց նա Archeopteryx-ը համարում էր ամենածեր թռչունը։ Այս վարկածին դեռևս հավատարիմ են թերոպոդներից թռչունների ծագման կողմնակիցները և նրանց հակառակորդները, ովքեր կարծում են, որ Archeopteryx-ը սերում է ավելի հին գիշատիչ սողուններից, քան թերոպոդներից՝ արխոզավրոմորֆներից: Եթե ​​դա այդպես է, ապա և՛ մեկի, և՛ մյուս վարկածների համար մենք պետք է ընդունենք, որ էվոլյուցիան ընթանում է հաջորդաբար, ուղիղ գծով, պարզից մինչև բարդ: Բայց բնության մեջ դա տեղի չի ունենում։ Վերջին տասնամյակների պալեոնտոլոգիական և ժամանակակից մոլեկուլային գենետիկական հետազոտությունների ողջ փորձը ցույց է տալիս, որ էվոլյուցիան ընթանում է լայն ճակատով, փորձության միջոցով, ձեռքբերումների և սխալների միջոցով, զարգացման զուգահեռ գծերի փաթեթներով: Եվ թռչունների պատմական զարգացման վերաբերյալ նոր տվյալները լավ են ցույց տալիս հենց էվոլյուցիայի օրենքների այս բնույթը: Ահա թե ինչու փետուրների և ոսկորների քննարկումը դառնում է առանցքային նրա տեսության հիմնական խնդիրները հասկանալու համար:

ՆՈՐ ՓԱՍՏԵՐԻ ՍԻՐՈՂ

Մոտ 150 տարի թռչունների ծագման և հարաբերությունների մասին վարկածները հիմնված էին գրեթե բացառապես Archeopteryx-ի ուսումնասիրության վրա: Կինոզոյան թռչունների պատմությունը (որը ներառում է նրանց բոլոր ժամանակակից ներկայացուցիչները) վերջին 65 միլիոն տարիների ընթացքում նույնպես լավ ուսումնասիրված է: Մեզոզոյան դարաշրջանից, մեզ հետաքրքրող արարածներից, կային միայն առանձնացված հազվագյուտ գտածոներ, որոնք չէին լրացնում ընդհանուր պատկերը: Եվ հանկարծ բեկում եղավ.

Enantiornithe-ները առաջին անգամ նկարագրվել են Արգենտինայից 1981 թվականին: Շուտով նրանք սկսեցին գտնել բոլոր մայրցամաքներում կավճային շրջանի հանքավայրերում, այսինքն. 145-ից 65 միլիոն տարի առաջ միջակայքում: Արտաքնապես նման է իրական թռչուններին՝ ամբողջովին փետրավոր, լավ զարգացած թեւերով, թվացյալ նույն թաթերով և պոչերով, բայց կմախքի կառուցվածքի մանրամասների առումով՝ բոլորովին տարբեր. նրանք շատ ընդհանրություններ ունեն Archeopteryx-ի հետ: Հետևաբար, դրանք կարելի է դասակարգել այսպես կոչված մողես-պոչերի խմբին, ի տարբերություն հովհարների, որոնք ներառում են բոլոր ժամանակակից թռչունները։

Հետո նրանք հայտնաբերեցին բոլորովին անսովոր թռչուններ, որոնք կոչվում էին Confuciusornithidae: Նրանց կմախքն ունի բազմաթիվ պարզունակ և ինքնատիպ կառուցվածքային առանձնահատկություններ, սակայն որոշ առումներով դրանք նման են ժամանակակից թռչուններին։ Մասնավորապես, նրանց կտուցը ծածկված էր եղջյուրավոր պատյանով և չուներ ատամներ, իսկ բազուկի գագաթին անհայտ նշանակության մեծ անցք կար։

Ենթադրվում էր, որ իսկական ֆանտեյլները հայտնվել և ապրել են գրեթե բացառապես Կենոզոյական դարաշրջանում: Բայց անսպասելիորեն դրանք սկսեցին հայտնաբերվել կավճի ժամանակաշրջանի սկզբի նստվածքներում, վերջինը Մեզոյան դարաշրջանում, որը տևեց մոտ 80 միլիոն տարի, այսինքն. ավելի երկար, քան ամբողջ Կենոզոյան: Առաջին հուսալի նման թռչունը, որը կոչվում է Ambiortus dementjevi, հայտնաբերվել է 1980-ականների սկզբին Մոնղոլիայում: Հետո դա այնքան անսովոր թվաց, որ որոշ պալեոնտոլոգներ չէին հավատում դրա գոյության իրականությանը:

Եվ վերջապես, Չինաստանում հայտնաբերվել են փետուրներով տերոպոդ դինոզավրերի բազմազանություն։ Ավելին, ոմանք ունեին փափկամազի տեսք, մյուսների մոտ երկար փետուրներ ունեին միայն թեւերի և պոչի ծայրերում, իսկ մյուսները ամբողջովին ծածկված էին մանր փետուրներով։ Եվ հանկարծ գիտնականները «հանդիպեցին» փասիանի չափ փոքրիկ դինոզավրի, որն ուներ իսկական թեւեր՝ համապատասխան փետուրներով, և բացի այդ, ոտքերը համալրվեցին նույն փետուրներով։ Չորս թև թռչող! Հետագայում պարզվեց, որ տարբեր փետուրները բնորոշ են հինգ տարբեր թերոպոդների ընտանիքների դինոզավրերին (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae), որոնք հայտնաբերվել են բոլոր մայրցամաքներում, բացի Անտարկտիդայից: Ավելին, նույնիսկ թագադրող տիրանոզավրերը (Tyrannosauridae), որոնք թագադրել են բազմաթիվ գիշատիչ դինոզավրեր, ամենայն հավանականությամբ, ծածկված են եղել փետուրներով։ Ինչ է սա նշանակում? Այստեղ մասնագետների պաշտոնները կրկին կտրականապես բաժանված են։ Ոմանք պնդում են, որ այս դինոզավրերից ոմանք, ըստ էության, դինոզավրեր չեն, իրականում դրանք թռչուններ են, որոնք կորցրել են թռչելու ունակությունը, մինչդեռ մյուս դինոզավրերի մոտ բրածո վիճակում ձևափոխված մաշկի կոլագենային կառուցվածքները սխալմամբ ընկալվում են որպես փափկամազ: Այլ գիտնականներ կարծում են, որ այս գտածոները ապացուցում են իրական թռչունների (Archeopteryx-ի հետ միասին) ծագումը թերոպոդ դինոզավրերից:

ԷՎՈԼՈՒՑԻԱՆ ԱՄԵՆԱՑՈՒՆՎԱԾ ՖԱՆՏԱԶԻԱՆ Է

Բայց բոլոր նոր փաստերի տարբեր գնահատականը նույնպես հնարավոր է։ Archeopteryx-ը և enantiornithis-ը, որոնք ունեն թերոպոդ դինոզավրերի հետ մեծ թվով ընդհանրություններ, ամենայն հավանականությամբ սերվել են նրանցից՝ պսակելով օդային միջավայրին տիրապետելու սողունների փորձերից մեկը։ Ավաղ, այն չստացվեց։ Archeopteryx-ը անհետացել է Յուրայի ժամանակաշրջանում, իսկ էնանտիորնիտները պարտվել են իրական թռչունների հետ մրցակցության մեջ և անհետացել են դինոզավրերի հետ միասին կավճի ժամանակաշրջանի վերջում:

Ստացվում է, որ իրական հովհարային թռչունները գոյություն են ունեցել այս դինոզավրերի հետ միաժամանակ միլիոնավոր տարիներ: Եվ արդյոք դրանք առաջացել են որոշ բնօրինակ արխոզավրոմորֆներից (սողունների ենթադաս, որը բնորոշ է մեզոզոյական դարաշրջանի սկզբին) դինոզավրերի թռիչքից շատ առաջ: Դա կարող էր տեղի ունենալ Տրիասյան ժամանակաշրջանի վերջում (մոտ 220 միլիոն տարի առաջ)։

Մեզոզոյան դարաշրջանը սկսվել է մոտ 250 միլիոն տարի առաջ և տևել մոտ 185 միլիոն տարի; բաժանված է երեք ժամանակաշրջանի՝ Տրիաս (սկիզբը 250 միլիոն տարի առաջ, տեւողությունը մոտ 35 միլիոն տարի), Յուրայի (սկիզբը՝ 213 միլիոն տարի առաջ, տևողությունը՝ մոտ 70 միլիոն տարի) և կավճի (սկիզբը՝ 144 միլիոն տարի առաջ, տևողությունը՝ մոտ 80 միլիոն տարի) .

Կավդիպտերիքսը (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) Չինաստանի վաղ կավճի ժամանակաշրջանից թերոպոդ դինոզավր է, սակայն որոշ գիտնականներ այն համարում են չթռչող թռչուն: Caudipteryxes-ը բնութագրվում է պոչի և առջևի վերջույթների փոքր փետուրներով (ցուցված է կարմիր սլաքներով): Շատ caudipteryxes- ը պահպանում է որովայնի խոռոչում գաստրոլիտների կուտակումները (կարմիր սլաք); խոշորացումով դրանք ցուցադրվում են վերևի աջ մասում:

Jeholornis-ը (վերևում) և Confuciusornis-ը (ներքևում) իրենց թևերի մատների վրա ճանկեր ունեն (ցուցադրվում են կապույտ սլաքներով), որոնք թեքված են դեպի դուրս, ինչը պատահական չէ. նրանք, ամենայն հավանականությամբ, նախատեսված էին ճյուղերից կառչելու համար: (Լուսանկարը չինացի պալեոնտոլոգ Լ. Հոուի գրքից):

Սրբազան Կոնֆուցիուսորնիսը (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) վաղ կավճի թռչունների առաջին սենսացիոն գտածոներից է Չինաստանի Լիաոնինգ նահանգում: Այժմ նկարագրված է 6 տեսակ։

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) enantiornis թռչունների խմբից։ Աստղի չափ՝ երկարավուն բարակ կտուցով, որի ծայրը զինված էր մանր ատամներով, ինչը, հավանաբար, հնարավորություն էր տալիս թաքնված որսին դուրս հանել՝ ամուր պահելով։

Դրա անուղղակի ապացույցներ կան՝ ուշ տրիասի և վաղ յուրայի դարաշրջանի փոքրիկ թռչունների հետքերի հայտնաբերումներ Հարավային Ամերիկայում, Աֆրիկայում և Եվրոպայում: Մենք չգիտենք թռչունների կմախքներ այդ միլիոնավոր տարիների ընթացքում: Այնուամենայնիվ, մինչև բոլորովին վերջերս նրանց առկայությունը վաղ կավճի հանքավայրերում հայտնի չէր: Հայտնաբերվել են միայն հետքեր և մեծ թվով փետուրներ, որոնք մեզ թույլ են տվել երկար խոսել թռչունների անհայտ էվոլյուցիայի մասին առնվազն կավճի ժամանակաշրջանում։

Առանձին գտածոներից հայտնի են նաև հնագույն թռչունների այլ տողեր, որոնք մանրակրկիտ ուսումնասիրության արդյունքում չեն փոխկապակցվում ոչ Էնանտիորնիսի, ոչ Կոնֆուցիուսորնիսի, ոչ իսկական ֆանտեյլների հետ:

Պարզվում է, որ էվոլյուցիան բազմաթիվ փորձեր է արել՝ երկինք բարձրացնելու սողուններին և նրանց ժառանգներին։ Տարբեր պատճառներով փորձերի մեծ մասը ձախողվեց և ավարտվեց անհետացման մեջ: Միայն ֆանտեյլները, ի վերջո, տվեցին հարմարվողական ճառագայթման հզոր բռնկում և յուրացրեցին օդային միջավայրն իր բոլոր աստիճաններով։ Պարզվում է, որ էվոլյուցիան հանդես է գալիս ոչ թե որպես տնտեսող տնային տնտեսուհի, այլ որպես ամենաշատ վատնող երազող։

LIAONING ԳԱՎԱՌԻ ԳԱՆՁԵՐ

Վերջին տարիների սենսացիոն պալեոնտոլոգիական հայտնագործությունների մեծ մասը կապված է Չինաստանի հյուսիս-արևելքում գտնվող Լիաոնինգ նահանգի հետ: Այս տարածաշրջանի կավճային տեղանքները մասնագետներին հայտնի են դեռ 1920-ական թվականներից։ Նախկինում այնտեղ մեծ քանակությամբ հայտնաբերվել էին միայն բրածո ձկներ, միջատներ և բույսեր։ Բայց 20-րդ դարի վերջում. անսպասելիորեն հայտնաբերված թռչուններ և փետրավոր դինոզավրեր: Առաջիններից են իսկական ֆանտեյլները, էնանտիորնիները, Կոնֆուցիուսորնիները և թռչունների մի քանի այլ առանձին սեռեր, որոնք գիտնականները դեռևս չեն կարող վերագրել իրենց հայտնի խմբերին: Եվ գրեթե բոլոր նշված փետրավոր դինոզավրերը նկարագրված են Լիաոնինգի նյութերի հիման վրա։ Այժմ դրանք հայտնաբերվել են վաղ կավճի և նույնիսկ յուրայի դարաշրջանի հանքավայրերում՝ Երկնային կայսրության այլ գավառներում: Ի դեպ, այս գավառում, բացի թռչունների բազմազանությունից, անհայտ կաթնասուններ, մողեսներ, պտերոզավրեր, դինոզավրեր, կրիաներ, երկկենցաղներ, տարբեր ձկներ, բազմաթիվ միջատներ և բուսական աշխարհի, այդ թվում՝ հնագույն ծաղկող բույսերի հարուստ նյութեր են հայտնաբերվել։ Ընդհանուր առմամբ, Լիաոնինգից արդեն նկարագրվել են ավելի քան 30 տեսակի թռչուններ, նույնքան դինոզավրեր և 6 տեսակի կաթնասուններ։

Հատկանշական է, որ շատ կենդանիներ այնտեղ ներկայացված են ոչ միայն կմախքներով, այլև փափուկ հյուսվածքների, արտաքին ծածկույթների (մաշկ, թեփուկներ, բուրդ, փետուր), ներքին օրգանների և նույնիսկ նրանց մարսողական համակարգի պարունակության հետքերով: Այսպիսով, Caudipteryx-ի ստամոքսի փոխարեն պահպանվել են փետրավոր դինոզավրեր օվիրապտորիդների ընտանիքից և Sapeornis (Sapeomis)՝ անհասկանալի ազգակցական հնագույն թռչուն, գաստրոլիտների (փոքր խճաքարերի) կուտակումներ են պահպանվել, որոնք նպաստել են բուսական սննդի մանրացմանը։ Յանորնիսի բերանի խոռոչում՝ հնամենի հովհար թռչնի, հայտնաբերվել են ձկան մնացորդներ, Sinosauropteryx-ում՝ փոքրիկ մսակեր դինոզավրի, կաթնասունների ոսկորներ, իսկ կաթնասունի՝ Repenomamus-ում՝ դինոզավրի մնացորդներ։ Այսպիսով, չինական թաղումները հնարավորություն են տալիս հասկանալ այն ժամանակվա աշխարհի այս հատվածի բիոտան իր ողջ բազմազանությամբ, ինչպես նաև նրա առանձին ներկայացուցիչների էկոլոգիական բնութագրերը: Այն կոչվում է Jehol biota:

Արգոնի, ուրանի և կապարի իզոտոպներով հաստատված նրա հանքավայրերի երկրաբանական տարիքը որոշվում է 110-130 միլիոն տարի առաջ: Դրանք ձևավորվել են քաղցրահամ լճերում և հարակից գետերի հուներում և դելտաներում։ Հայտնի է, որ նման հանքավայրերը տարածված են հսկայական տարածքի վրա Չինաստանի, Մոնղոլիայի, հարավային Սիբիրի, Կորեայի և Ճապոնիայի շատ մասերում։ Ինչո՞ւ է միայն Լիաոնինգն է առանձնանում իր հսկայական պալեոնտոլոգիական հարստությամբ: Բանն այն է, որ այս տարածաշրջանում վաղ կավճի շրջանում եղել է ուժեղ հրաբխային ակտիվություն։ Պարբերական ժայթքումները մոխրի հզոր արտանետումներով և թունավոր գազերի արտանետմամբ ոչնչացնում էին բոլոր կենդանի էակները, իսկ ամբողջ կենդանիները թաղվում էին մոխրի շերտերի տակ լճային նստվածքներում: Օրինակ՝ հավաքվել են այսպես կոչված «սրբազան Confuciusornis»-ի (Confuciusornis sanctus) հարյուրավոր, նույնիսկ հազարավոր նմուշներ։ Ճիշտ է, ասում են, որ դրանց մեծ մասը վաճառվել է մասնավոր հավաքածուների։

ԷՎՈԼՈՒՑԻՈՆ «ՄԱԶԳՈՎ»

Մեր վարկածի համաձայն՝ տասնյակ միլիոնավոր տարիների ընթացքում զանազան թռչուններ են զարգացել զուգահեռաբար՝ առաջանալով սողունների տարբեր խմբերի մեջ (իհարկե, մենք անխուսափելիորեն պարզեցնում ենք էվոլյուցիոն սցենարը՝ բաց թողնելով հատուկ գիտական ​​աշխատանքներում արդեն հրապարակված փաստացի ապացույցների ողջ համալիրը, բայց մենք փորձեք ճիշտ փոխանցել հիպոթետիկ գործընթացի էությունը) . Վերոհիշյալ բոլորը հաստատվում են նաև պալեոնտոլոգիայի այլ ոլորտների տվյալների միջոցով, քանի որ ոչ միայն թռչունները, այլև ողնաշարավորների մյուս հիմնական դասերը զարգացել են նմանատիպ սցենարով:

Դեռ 1970-ականներին մեր ինստիտուտի աշխատակից Լեոնիդ Տատարինովը (ակադեմիկոս 1981-ից) ցույց է տվել սողունների՝ կաթնասուն դառնալու առնվազն 7 փորձ, բայց դրանցից միայն մեկ-երկուսն են հաջողվել։ Միլիոնավոր տարիներ զուգահեռ գոյություն են ունեցել կաթնասունների մի քանի էվոլյուցիոն գծեր, որոնցից, ինչպես 2007թ.-ին ցույց տվեց մեր ինստիտուտի աշխատակից, կենսաբանական գիտությունների դոկտոր Ալեքսանդր Աղաջանյանը, մինչ օրս պահպանվել են միայն երեքը՝ պլասենտալները, մարսուալները և ձվաբջջները։ . Համաձայն ակադեմիկոս Էմիլիա Վորոբևայի (ՌԳԱ Ա. Ն. Սևերցովի անվան էկոլոգիայի և էվոլյուցիայի ինստիտուտ) հետազոտության, որն իրականացվել է 1970-1990-ական թվականներին, ձկան նման արարածները բազմիցս փորձել են հասնել ցամաք: Այնուամենայնիվ, նման «ձգտումները» միայն ողնաշարավորների համար չեն։ Տարբեր անողնաշարավորներ փորձել են դառնալ հոդվածոտանիներ (հոդոտանիներ), ինչն արտացոլված է կենսաբանական գիտությունների դոկտոր Ալեքսանդր Պոնոմարենկոյի (ՌԳԱ Բորիսյակի անվան պալեոնտոլոգիական ինստիտուտ) վերջին աշխատություններում։ Եվ նույնիսկ բուսական աշխարհում, ինչպես ցույց է տվել մեր մեկ այլ գործընկեր՝ երկրաբանական և հանքաբանական գիտությունների դոկտոր Վալենտին Կրասիլովը 1989 թվականին, եղել են առնվազն վեց փորձեր՝ պրոանգիոսպերմները ծաղկող բույսերի վերածելու համար, որոնցից շատերն այսօր շրջապատում են մեզ:

Իմ գործընկեր Պոնոմարենկոն պատկերավոր կերպով էվոլյուցիայի այս պատկերն անվանեց էվոլյուցիոն «մարգագետին»: Դրա վրա միաժամանակ և միմյանց զուգահեռ զարգանում են բազմաթիվ առանձին «ցողուններ»։ Եվ մենք ավելացրեցինք, որ նրանցից շատերը էկոլոգիական և էվոլյուցիոն մեխանիզմներ են «հնձում»։ Եվ միայն որոշ էվոլյուցիոն «ցողուններ», որոնք սովորաբար գտնվում են զարգացող տարածության եզրին, պահպանվում են, հասունանում, արտադրում «սերմերի խուճապ» և շարունակում հետագա զարգացումը:

Բայց ինչո՞ւ, օրինակ, էնանտիորնիտները վերացան, մինչդեռ իսկական հովհարային թռչունները շարունակում էին զարգանալ: Թերևս այն պատճառով, որ էնանտիորնիտները շտապում էին թռչուն դառնալ։ Նրանց սաղմերի կմախքները մեզ հայտնի են Մոնղոլիայի վերին կավճի հանքավայրերից՝ մոտ 70 միլիոն տարեկան։ Այսպիսով, նրանց կմախքն ամբողջությամբ ձևավորվել է արդեն ձվի մեջ։ Իսկ նրանց ճտերը, ակնհայտորեն, ծնվել են որպես մեծերի բացարձակ պատճեն։ Ընդամենը նրանք պետք է անեին, հասնեին ամբողջ չափի, և նրանք աճեցին իրենց ողջ հետագա կյանքի ընթացքում: Իսկական հովհարավոր թռչունների մեջ ճտերը, ինչպես մեր ժամանակներում, ձվերից դուրս են եկել կիսաճառ կմախքով: Այնուհետև այն շատ արագ, մեծ մասի համար 2-4 ամսվա ընթացքում, ամբողջովին ոսկրացավ և դադարեցրեց հետագա աճը: Այսպիսով, էնանտիորնիտները ձվերից առաջացել են որպես արդեն հասուն թռչուններ և հետագայում հետևել են թռչնի ուղուն՝ երբեմն, հավանաբար, չհասնելով թռիչքի բոլոր հնարավորություններին։

Հետսամբրիոնային շրջանում իսկական թռչունները արագ հասան թռուցիկների կատարելությանը՝ պահպանելով այն իրենց ողջ կյանքի ընթացքում։ Թերևս սա էր հիմնական պատճառը, որ էնանտյորնիտները կորցրին օդային տարածությունը ֆանտեյլների համար: Վերջերս մենք նկարագրեցինք Վոլգոգրադի մարզում գտնվող Սենոմանյան հանքավայրերից (մոտ 93 միլիոն տարեկան) թռչնի բրածո ուղեղի եզակի հայտնագործությունը: Կենդանիների կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մասնագետ, կենսաբանական գիտությունների դոկտոր Սերգեյ Սավելևը (Ռուսաստանի Բժշկական գիտությունների ակադեմիայի մարդու մորֆոլոգիայի ինստիտուտ) կարծում է. զարգացած, քան ժամանակակից թռչունների մոտ: Ըստ անուղղակի ապացույցների՝ նման ուղեղը կարող էր պատկանել էնանտիորնիտներին։ Կարո՞ղ է սա լինել իրական թռչունների նկատմամբ նրանց մրցակցային կորստի ևս մեկ պատճառ:

ԻՆՉՊԵ՞Ս ԹՌՉԵՑԻՆ։

Նախկինում ենթադրվում էր, որ փետուրի ծագումն ու թռիչքը որպես այդպիսին անքակտելիորեն կապված են: Այժմ, տարբեր փետուրավոր թերոպոդ դինոզավրերի և տարբեր հնագույն թռչունների հայտնաբերումից հետո, այս վարկածը պետք է լքվի: Պարզվում է, որ փետուր ծածկույթի ձեռքբերումը պայմանավորված է եղել այլ հանգամանքներով։

Թերևս սկզբում այն ​​ունեցել է ջերմապաշտպան գործառույթ կամ պաշտպանել է իր տերերին կոշտ ուլտրամանուշակագույն արևի լույսից: Դուք չեք կարող թռչել կարճ, փափուկ արտաքին փետուրներով: Այդ դեպքում որտեղի՞ց են առաջացել թեւերի ու պոչի կոշտ ու երկար փետուրները։ Ենթադրվում է, որ թռչունների և թռչող դինոզավրերի նախնիների առաջնային երկարացումը և դրանց չափերի մեծացումը պայմանավորված է եղել զուգավորման ցուցադրությունների հետ կապված դեկորատիվ կառույցների ձևավորմամբ:

Բայց ինչպես են նրանք թռչում: Մինչ այժմ այս առումով երկու վարկած է մրցել. Ըստ մեկի՝ «դնկածաղկի», որը նշանակված է «վերևից ներքև» ուղղությամբ, առաջին թռիչքները տեղի են ունեցել թռչունների ծառային արխոզավրոմորֆ նախնիների փուլում, որոնք մագլցել են ծառեր՝ բռնելով նրանց առջևի թաթերով, այնուհետև սկսել. ցած նետվել, որից հետո նրանք թռչել են։ Մեկ այլ, «երկրային» մեկի համաձայն, որը սերտորեն կապված է դինոզավրերից թռչունների ծագման հետ, վեկտորը տարբեր էր՝ «ներքևից վեր». նրանք վազեցին և վազեցին, ավելի ու ավելի արագ, ցատկեցին և վերջապես թռան: Համենայն դեպս, սրանք երկոտանի նախնիներ են եղել՝ երկոտանի, ինչպես մենք ենք նրանց անվանում, շարժվելով միայն հետևի ոտքերի վրա, ազատ առաջնային վերջույթներով՝ ազատված հենարանի ֆունկցիայից։ Բայց երկու վարկածներն էլ թողեցին բազմաթիվ հարցեր և անհամապատասխանություններ, որոնք թույլ չտվեցին դրանք ընդունել իրենց մաքուր տեսքով: Օրինակ՝ Archeopteryx-ում, Enantiornis-ում և Confuciusornis-ում առջևի ոտքերի (թևերի) ճանկերը ինչ-ինչ պատճառներով թեքված են դեպի դուրս։ Ինչպե՞ս կարող եք հասկանալ բեռնախցիկը այս կողմնորոշմամբ: Դա անելու համար դրանք պետք է թեքվեն դեպի ներս, որպեսզի կառչեն բեռնախցիկից:

Կենսաբանական գիտությունների թեկնածու Իգոր Բոգդանովիչի (Ի.Ի. Շմալհաուզենի Ուկրաինայի ԳԱԱ Կենդանաբանության ինստիտուտ) հետ մենք մշակել ենք թռիչքի ծագման նոր փոխզիջումային վարկած։ Մենք համարում ենք թռչունների և թերոպոդ դինոզավրերի թաթերի կառուցվածքը երկոտանիությունից հետո հիմնական գործոնը: Արդեն առաջին հայտնի վաղ կավճի ճշմարիտ թռչունների մոտ հետևի ոտքը կառուցված էր անիզոդակտիլային տիպի համաձայն. նրա երեք առջևի մատները ուղղված էին առաջ, իսկ առաջին ներքինը ամբողջովին հակառակ էր նրանց և ուղղված էր հետ: Ի դեպ, չնայած դեռ ոչ ոք չի գտել թռչունների կմախքներ Տրիասի և Յուրայի դարաշրջանում, Արգենտինայի Ուշ Տրիասից և Աֆրիկայի և Եվրոպայի Վաղ Յուրայական դարից նրանց հետքերի տպագրությունները ցույց են տալիս հենց այս թաթային կառուցվածքը:

Իրական թռչունների կողմից թռիչքի ձեռքբերման հիպոթետիկ փուլերի հաջորդականությունը.
I - երկոտանի ցամաքային archosauromorph;
II - իսկական թռչունների արխոզավրոմորֆ նախնիում անիզոդակտիլիի առաջացում.
III - ցատկել ծառերի և թփերի ստորին ճյուղերի վրա;
IV - հուսալի վայրէջք թառերի վրա անիզոդակտիլիայի վերջնական ձևավորման և երկար պոչի սկզբնական կրճատման ժամանակ.
V և VI - սիմետրիկ երկրպագուներով փետուրների տեսքը առաջնային վերջույթների և պոչի հեռավոր հատվածների վրա զուգավորման ցուցադրման համար.
VII - թևերի վրա ասիմետրիկ աերոդինամիկ փետուրների ձևավորում և երկար պոչի կրճատում;
VIII - անցում իրական թռչող թռիչքի:

Հետագա. Ստորին կավճի հանքավայրերից մեզ հայտնի ամենավաղ իրական թռչունների մեջ պոչն արդեն հովհարաձև էր՝ ողնաշարի կարճ հատված՝ կարճ պիգոստիլով (միաձուլված վերջին պոչային ողերի շարք), որի վրա փետուրները նստած էին հովհարի պես: Ի՞նչ տվեց սա նրանց: Ոտքի մատների այս դասավորությամբ թաթերով նրանք կարող էին ապահով բռնել ճյուղերը և ամուր բռնել դրանցից՝ առանց երկար պոչով հավասարակշռելու։ Եվ աստիճանաբար նա անհետացավ, քանի որ... Նմանատիպ հետևի հավասարակշռող սարքի կարիք չկար, քանի որ այն ծառայում էր Archeopteryx և փետրավոր թերոպոդ դինոզավրերին: Նրանք չէին կարողանում ամուր մնալ ճյուղերի վրա։ Նրանց առաջին մատը երբեք չի հասել բոլորովին հակառակ դիրքի։ Հետեւաբար, նրանք ստիպված էին մնալ ճյուղերի վրա՝ հավասարակշռելով իրենց երկար պոչով։ Եվ նրանք չէին կարողանում մագլցել ծառերը կոճղերի երկայնքով՝ սեղմելով դրանք իրենց առջևի թաթ-թևերով, քանի որ մատների ճանկերը թեքված էին դեպի դուրս։ Այդ դեպքում ինչի՞ համար էին օգտագործվում այս ձևով ուղղված ճանկերը: Մենք հավատում ենք, որ հետևի ոտքերին անվստահելի հենարանով շրջապատող ճյուղերից կառչելու համար, ի վերջո, նրանց մատները ամբողջովին չեն սեղմել ճյուղը: Նշում. ամենավաղ իսկական հովհարային թռչունների մոտ, չնայած թևերի մատների ճանկերը դեռ պահպանված էին, դրանք արդեն փոքր էին և գրեթե ուղիղ, ոչ թե կորացած:

Այդ դեպքում ինչպե՞ս էին այս վաղ թռչունները և թերոպոդ դինոզավրերը, թռչելու իրենց ցանկությամբ, մագլցել ծառերը: Հավանաբար, ցատկելով ստորին ճյուղերի վրա և շարժվելով ավելի ու ավելի բարձր: Ավելին, առաջիններն իրենց անիզոդակտիլային թաթերի օգնությամբ ամուր բռնում էին ճյուղերի վրա, իսկ երկրորդներն իրենց օգնում էին թեւերի երկար մատներով՝ դեպի դուրս թեքված ճանկերով։

Ինչու՞ երկուսն էլ ծառերի կարիք ունեին: Նախ թռչել չսովորել։ Թռիչքը սկսվել է միայն ավելի ուշ՝ կյանքի վերգետնյա շերտի զարգացման հետևանքով։ Կարելի է ենթադրել, որ նրանք սկսել են բարձրանալ այնտեղ՝ փորձելով զարգացնել սննդի նոր ռեսուրսներ։ Կամ փախչել ցամաքային գիշատիչներից գիշերվա ընթացքում: Կամ այնտեղ բներ շինել՝ դրանով իսկ ապահովագրելով իրենց ճիրանները ձվերից և սերունդներից, դարձյալ գիշատիչներից։ Կամ մեկի, մյուսի ու երրորդի համար միասին։

Ունենալով կարճ, թեթև պոչ և թեթև կմախք, իսկական թռչունները, ի սկզբանե իջնելով ծառերից, թափահարելով փետրավոր թեւերի սկզբնամասերը, ի վերջո թռան իրական թռչկոտելով: Փետրավոր դինոզավրերը, չնայած նրանք ստացել են երկար փետուրներ իրենց թևերի վրա, բայց «աճեցին» նույն փետուրները իրենց հետևի ոտքերի վրա, ամենայն հավանականությամբ, իրական թռիչք չստացան, չնայած նրանք դարձան բավականին առաջադեմ «գլադերի օդաչուներ»:

Այսպիսով, մնում է միայն սպասել անիզոդակտիլային ոտքով և հովհարաձև պոչով իրական թռչնի գոնե մեկ բացահայտմանը Յուրայի դարաշրջանում և նույնիսկ ավելի լավ՝ Ուշ Տրիասյան հանքավայրերում: Եվ նրանք էին: Պարզապես, շատ պատճառներով, մենք դեռ չենք հանդիպել մեկին: Ի վերջո, բոլորովին վերջերս մենք գրեթե ոչինչ չգիտեինք թռչունների պատմության վաղ կավճի շրջանի մասին: Նրանք պարզապես չգիտեին: Որոշ փորձագետներ նույնիսկ այն ժամանակ չէին հավատում, որ իրական ֆանտեյլներ կան։

Ուսումնասիրությունն իրականացվել է Հիմնական հետազոտությունների ռուսական հիմնադրամի 07 - 04 - 00306 դրամաշնորհի աջակցությամբ:

Կենսաբանական գիտությունների դոկտոր Եվգենի ԿՈՒՐՈՉԿԻՆ, պալեոնտոլոգիական ինստիտուտի անվան լաբորատորիայի վարիչ։ A. A. Borisyak RAS

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Թռչունները, որպես ողնաշարավորների հատուկ դաս, ձևավորվել են մոտավորապես 80-100 միլիոն տարի առաջ: Թռչունների ամենավաղ բրածո մնացորդները մոտ 120-135 միլիոն տարեկան են: Էվոլյուցիայի ընթացքում թռչունները զարգացրեցին վարքի բարդ ձևեր և շրջակա միջավայրի հետ հարաբերություններ, որոնք որոշեցին այս դասի ներկայացուցիչների ձևերի հսկայական բազմազանությունը: Նյութափոխանակության բարձր մակարդակը, տրոֆիկ փոխհարաբերությունների բազմազանությունը և տեսակների մեծ մասի ակտիվորեն թռչելու կամ լողալու ունակությունը թույլ տվեցին թռչուններին գաղութացնել Երկրի բոլոր տարածքներն ու ջրերը համեմատաբար կարճ ժամանակահատվածում: Տեսակների լայն տեսականի և նրանցից շատերի մեծ թվաքանակը (տասնյակ և հարյուր միլիոնավոր անհատներ) որոշում են թռչունների նշանակալի դերը բիոգեոցենոզներում: Շատ թռչուններ հարմարվել են քաղաքային լանդշաֆտների և մարդկանց բնակավայրերի կյանքին: Սինանտրոպ թռչունների մի շարք տեսակների կենսագործունեությունը դարձել է կարևոր խնդիրներից մեկը հատկապես խոշոր քաղաքներում։ Մարդկանց և ընտանի կենդանիների որոշ հիվանդությունների տարածումը կապված է թռչունների հետ։ Թռչունների շատ տեսակներ մեծ նշանակություն ունեն որպես որսորդական առարկաներ։ Մի շարք տարածքներում սննդի համար մշակվում է գաղութային թռչունների ձվերի կամ ճտերի կանոնավոր հավաքում:

Միջազգային հանրության ուշադրությունը թռչունների պահպանման խնդիրներին մեծապես բացատրվում է ոչ միայն որոշ երկրներում թռչնաֆաունայի փոփոխությամբ ու սպառմամբ, այլև թռչունների սեզոնային տարածման առանձնահատկություններով։ Թռչունների շատ տեսակների համար բնադրավայրերը և ձմեռելու վայրերը հարյուրավոր և նույնիսկ հազարավոր կիլոմետրեր հեռու են: Կանոնավոր սեզոնային միգրացիայի ժամանակ այս թռչունները հայտնվում են տարբեր երկրների տարածքներում, ուստի առանձին տեսակների կամ թռչունների տեսակների խմբերի պահպանումը կամ ռացիոնալ օգտագործումը պահանջում է տարբեր երկրների միջև համակարգված միջոցառումներ: Բնակելի միջավայրի պայմանների փոփոխությունները առաջացրել են թռչունների կրկնակի տեղաշարժեր: Այսպիսով, երկար սառցե դարաշրջանները հյուսիսային կիսագնդում որոշեցին Պալեարկտիկական և Նեարկտիկական ժամանակակից թռչնաֆաունայի հարաբերական աղքատությունը: Ներկայումս, կենսաբանական տեսակների լայն հայեցակարգին համապատասխան, թռչնատեսակների ընդհանուր թիվը աշխարհի ֆաունայում կազմում է մոտավորապես 8600-9000: Նրանք համախմբված են 27 ջոկատներում։ Դրանցից 20 կարգերի 769 տեսակ գրանցված է Ռուսաստանի թռչնաֆաունայում. Նման տեսակների ապրելավայրերի ոչնչացումը կամ փոփոխումը կարող է հանգեցնել նրանց թվաքանակի կտրուկ նվազմանը և նույնիսկ լիակատար ոչնչացմանը: Միևնույն ժամանակ կան թռչունների բազմաթիվ տեսակներ կամ լավ առանձնացված ենթատեսակներ, որոնք, համեմատած մյուս հարակից տեսակների հետ, շատ քիչ են մեր ժամանակներում։ Դրանք կարող են հազվադեպ լինել երկար ժամանակ կամ հազվադեպ են դարձել վերջին տարիներին՝ հիմնականում մարդածին ազդեցության հետևանքով։ Նման թռչունների համար անհրաժեշտ է հաշվի առնել պոպուլյացիայի միտումները և որոշել բնակչության նվազագույն կազմը՝ այն սահմանը, որից ցածր տեսակը կամ այլ տաքսոնը կարող է լինել անհետացման եզրին: Կարևորը տեսակների առատության և նրա տիրույթի փոփոխության միտումն է։ Որոշ տեսակներ աճում են կամ ընդլայնում իրենց շրջանակը, մյուսները մնում են կայուն մակարդակի վրա, իսկ մյուսների թիվը, ինչպես նաև դրանց տարածումը նվազում է։ Եվ եթե տեսակների թվաքանակի և տարածման նվազումը բնական ցիկլային փոփոխություններ չեն, այլ մի քանի տարիների ընթացքում նկատվել է պոպուլյացիայի կայուն անկում, ապա այդպիսի տեսակները արժանի են ուշադրության՝ որպես անհետացման հավանական թեկնածուներ։

Թեմայի համապատասխանությունը. Էվոլյուցիոն փոխակերպումները, որոնք հանգեցրին Aves դասի առաջացմանը, վերջին տասնամյակների ընթացքում գրավեցին հնէաբանների հատուկ ուշադրությունը: Բազմաթիվ վերջին հայտնագործությունները զգալիորեն ընդլայնել են գիտելիքները վաղ թռչունների և նրանց հնարավոր նախնիների մորֆոլոգիայի և դիվերսիֆիկացիայի մասին, իսկ վերջին տեսակների վերաբերյալ ծավալուն համեմատական ​​անատոմիական նյութը հիմք է տալիս վերակառուցելու էվոլյուցիոն վերափոխումները, որոնք հանգեցրել են թռչունների ժամանակակից խմբերի առաջացմանը:

Աշխատանքի նպատակը. Թռչունների երկոտանի շարժման ապարատի էվոլյուցիայի և հարմարվողական վերափոխումների ուսումնասիրման և վերակառուցման համակարգային մորֆոֆունկցիոնալ, մորֆո-էկոլոգիական մոտեցման մշակումն ու ցուցադրումն է, ինչպես նաև թռչունների թռչելու եզակի կարողությունը: Այդ նպատակով դրվել են հետևյալ խնդիրները.

ստեղծելով թեմայի պատմական ակնարկ՝ բացահայտելով հետազոտության ընթացիկ միտումները.

թռչունների հետևի վերջույթների հարմարվողական էվոլյուցիայի վերակառուցման առավել նշանակալից կառույցների վերլուծություն.

Թռչունների մի շարք վերջին խմբերի (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes) հիմնական հարմարվողականությունների, էկոլոգիական կարողությունների և հարմարվողական էվոլյուցիայի հայտնաբերում:

էկոլոգիական, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ուսումնասիրություններ համակարգերի, օրգանների և հյուսվածքների գործունեության վերաբերյալ, որոնք ակտիվորեն ներգրավված են բարձր և ցածր բարձրությունների հատուկ գործոններին հարմարվելու գործընթացներում:

Թռչունների ծագումն ու էվոլյուցիան

Գլուխ 1. Պատմական ակնարկ.

Առեղծվածներից մեկը, որը բուռն բանավեճ է առաջացնում գիտնականների շրջանում, թռչունների ծագումն է: Թռչունների ծագման և էվոլյուցիայի տեսությունների և վարկածների ուսումնասիրության վերաբերյալ ծավալուն աշխատանքը բյուրեղանում է որոշակի տրամաբանական ամբողջության մեջ, որը բացատրվում է փաստերի մեկնաբանման պատճառահետևանքային անհրաժեշտությամբ, բայց նաև հենց ուսումնասիրության պատմությամբ: Նրանք, ինչպես բույսի կողային արմատները կամ պատահական ընձյուղները, ուրվագծում և որոշում են հետազոտության հետագա աճի ուղղությունները լայնությամբ (նկ. 1. Հետազոտության կառուցվածքն ու տրամաբանությունը պատկերող ծառ): .

Թռչունների վերաբերյալ պալեոնտոլոգիական նյութերը շատ սակավ են և հատվածական: Հետևաբար, սողունների մեջ թռչունների նախնիների և թռչունների ժամանակակից խմբերի ծագման ու փոխհարաբերությունների մասին խոսելը հիմնականում պետք է ենթադրական լինի՝ հիմնված ժամանակակից խմբերի մորֆոլոգիական բնութագրերի և, շատ փոքր չափով, հատվածական պալեոնտոլոգիական տվյալների վրա:

Ժամանակակից գաղափարների համաձայն, թռչունների նախնիները եղել են արխոզավրերը Archosauria- սողունների հսկայական և շատ բազմազան խումբ, որը գերակշռում էր մեզոզոյան և ներառում էր տարբեր դինոզավրեր, կոկորդիլոսներ և թռչող մողեսներ: Թռչունների անմիջական նախնիներին, ըստ երևույթին, պետք է փնտրել արխոզավրերի ամենահին և պարզունակ խմբի մեջ.կոդոնտներ կամկեղծավոր Thecodontia (Pseudosuchia), որն առաջացրել է արխոզավրերի այլ ավելի բարձր կազմակերպված խմբեր։կեղծավորներ արտաքին տեսքով դրանք նման էին մողեսների։ Նրանք հիմնականում վարում էին ցամաքային կենսակերպ և, ըստ երևույթին, ուտում էին տարբեր մանր կենդանական սնունդ: Հետևի ոտքերը մի փոքր ավելի երկար էին, քան առջևի ոտքերը, և արագ վազելիս կենդանիները հենվում էին գետնին միայն հետևի վերջույթներով։ Ըստ բազմաթիվ մորֆոլոգիական հատկանիշներիpseudosuchia շատ նման է թռչուններին (գանգի, կոնքի, հետևի վերջույթների կառուցվածքի մանրամասները): Միջանկյալ ձևեր, որոնք հնարավորություն կտան պարզաբանել փետրածածկույթի զարգացման փուլերը և թռչելու կարողության զարգացումը, դեռևս չեն հայտնաբերվել։ Ենթադրվում է, որ դեկորատիվ ապրելակերպի անցումը և ճյուղից ճյուղ ցատկելուն հարմարվելը ուղեկցվել է մարմնի և պոչի կողքերում եղջյուրավոր թեփուկների կառուցվածքի աճով և բարդացումով, առջևի և հետևի վերջույթների հետևի եզրի երկայնքով: , որն ապահովում էր թռիչքների պլանավորման և երկարացման հնարավորությունը (նախաթռչնի հիպոթետիկ փուլը, ըստ Հեյլմանի, 1926, նկ. 2)։ .

Բրինձ. 2. Թռչունների հիպոթետիկ նախահայրը նախաթռչունն է (ըստ Հեյլմանի, 1926 թ.):

Հետագա մասնագիտացումը և ընտրությունը հանգեցրին թևերի փետուրների զարգացմանը, ինչը նախ սահելու, ապա ակտիվ թռիչքի հնարավորություն էր տալիս: Թռչունների ամբողջ մարմինը ծածկող փետուրը, հավանաբար, զարգացել է ոչ այնքան որպես թռիչքի հարմարեցում (մարմնի պարզեցում ապահովելով), այլ որպես ջերմամեկուսացման հարմարեցում. կան ենթադրություններ, որ այն կարող էր ձևավորվել նույնիսկ թռչելու կարողության զարգացումից առաջ։ Մի քանիկեղծավոր կային երկարավուն եղջյուրավոր թեփուկներ՝ հստակ երկայնական սրածայրով, որոնցից ձգվում էին լայնակի փոքր կողիկներ։ Նման թեփուկները, ըստ երևույթին, կարելի է համարել որպես կառույց, որտեղից թռչնի փետուրը կարող է առաջանալ մասնատման միջոցով: Թռչունների բաժանումը սողուններից, ըստ երևույթին, տեղի է ունեցել արդեն Տրիասի վերջում՝ Յուրայի սկզբում (170 - 190 միլիոն տարի առաջ): Այնուամենայնիվ, այս ժամանակվանից թռչունների ոչ մի բրածո մնացորդ չի հայտնաբերվել: Մեզ հայտնի երկու ամենահին թռչունների բավականին լավ մնացորդներ հայտնաբերվել են 19-րդ դարի 60-ական թվականներին։ Սոլենհոֆենի մոտ (Բավարիա) Յուրայի ծովի ծանծաղ ծովածոցի նստվածքները ներկայացնող թերթաքարային ավազաքարերի մշակման գործում (տարիքը մոտ 150 միլիոն տարի): Նրանք անվանվեցինArcheopteryx lithographica ԵվArchaeornis simetisi . 1956 թվականին նույն վայրում (մինչև 300 մ շառավղով, բայց այլ խորության վրա) հայտնաբերվել է մեկ այլ անձի տպագիր, որը պահպանվել է շատ ավելի վատ վիճակում։ Որոշ հետազոտողներ այս գտածոները համարում են երեք տարբեր տեսակների մնացորդներ (Archeopteryx սեռի երկու տեսակներ և Archaeornis սեռից մեկը), իսկ մյուսները համարում են դրանք մեկ տեսակի ներկայացուցիչներ:Archeopteryx lithographica , բացատրելով անհատների միջև տարբերությունները՝ որպես անհատ, տարիք և սեռ: Այս հարցը լրացուցիչ ուսումնասիրության կարիք ունի, բայց նույնիսկ հիմա այս բոլոր անհատների շատ մոտիկությունը լիովին ակնհայտ է։ Նրանք բոլորն ունեն թեւերի, պոչի և մարմնի լավ զարգացած փետուր, գանգի որոշ համամասնություններ ավելի մոտ են թռչնին, քան սողունին, թռչնի հատկությունները կրում են առջևի վերջույթների և կոնքի գոտին, իսկ հետևի վերջույթները: Սովորաբար սողունների առանձնահատկությունները. չկա եղջյուրավոր կտուց, կան թույլ ատամներ, ձեռքը կրում է առաջնային թռիչքային փետուրներ, բայց ճարմանդը դեռ չի ձևավորվել, և կան երեք լավ զարգացած շարժական մատներ մեծ ճանկերով, բարդ սրբանման ձևավորումը պարզապես սկսվել է (ողերը դեռ չեն միաձուլվել, շարժական ոսկորները կապված են փոքր թվով ողերի հետ), ազդրը հոդակապված է բութ անկյան տակ (ուղղված է փոքր-ինչ կողային), մոտակա տարզային ոսկորները դեռ չեն աճել մինչև սրունքի վերջը, մանրաթելերը լավ զարգացած են, թարսի ձևավորումը ամբողջական չէ և այլն: Արտաքինից մի շարք ներքին մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ և, որքան կարելի է ենթադրել, ապրելակերպըArchepteryx (և Archaeornis ) - հնագույն, պարզունակ, բայց թռչուններ (նկ. 3 հնագույն թռչունների արտաքին տեսքի վերակառուցում):

Նկ.3. հին թռչունների արտաքին տեսքի վերականգնում.

Իսկական կամ հովհարային թռչունների ենթադասը՝ նեորնիտները, ըստ երևույթին, մողեսների պոչով որոշ թռչունների՝ Արքեորնիտների անմիջական ժառանգներն են։ Որոշ հետազոտողներ (օրինակ՝ Գադով Գ.Ֆ.) թռչուններին համարում են անմիջական նախնիներArcheopteryx Եվarchaeornis , մյուսները (գուցե մեծամասնությունը) համարում են խումբըArcheopteryx որպես պարզունակ, բայց մասնագիտացված կողային և կույր ճյուղ, հավատալով, որ ժամանակակից թռչունների նախնիները պետք է լինեն այլ, դեռ չբացահայտված մողես-պոչ թռչուններ (եթե հայտնաբերվեն, նրանք հավանաբար կկազմեն այս ենթադասի մեկ այլ կարգ):

Թռչունների ժամանակակից խմբերի (կարգերի) ծագումն ու հարաբերությունները մնում են, ինչպես արդեն նշվել է, բավարար պալեոնտոլոգիական նյութերի բացակայության պատճառով, որպես կանոն, խիստ հիպոթետիկ։ Այս հարցին ամենամեծ ուշադրությունը դարձրեց Մ.Ֆուրբրինգերը, իսկ Գ.Գադովը նկատելիորեն ավելի քիչ ուշադրություն դարձրեց։ Ժամանակակից հեղինակները, ովքեր այս կամ այն ​​չափով զբաղվել են թռչունների ֆիլոգենիզմով, այս խնդրին նոր և անվիճելի մեծ ներդրում չեն ունեցել։ Հետևաբար, այստեղ մենք ներկայացնում ենք թռչունների առանձին խմբերի միջև փոխհարաբերությունների գաղափարը, հիմնականում՝ ըստ Furbringer-ի, բայց մի շարք դեպքերում, երբ դա անհրաժեշտ է, որոշ փոփոխություններ են կատարվել (առանձին դեպքերում այդ փոփոխությունները հատուկ նշված չեն) . Թռչունների բրածո մնացորդները հայտնաբերվել են միայն կավճի ժամանակաշրջանում (նրանց տարիքը մոտավորապես 80-90 միլիոն տարի է), այսինքն՝ նրանք մի քանի տասնյակ միլիոն տարով ավելի երիտասարդ են։Archeopteryx . Հիմնվելով մի քանի վատ պահպանված մնացորդների վրա՝հեսպերորնիս - շատ մեծ (ավելի քան 100 սմ երկարություն) թռչուններ, որոնք, ըստ երևույթին, ինչ-որ չափով նման են եղջերավորներին կամ ճարմանդներին, որոնք ընդհանրապես չեն թռչում (կրծծոսկրը առանց կիլիա է, միայն մի փոքր բարակ ուս է պահպանվել առջևի վերջույթից), բայց դրանք հավանաբար լավ լողացել և սուզվել են. նրանց ծնոտները ատամներ են ունեցել: Կավճի հանքավայրերում հայտնաբերվել են այլ ատամնավոր թռչունների մնացորդներ.Իխտյորնիս . Նրանք ունեին լավ զարգացած կրծքավանդակի կիլիա, տիպիկ թռչնի թեւ և, ըստ երևույթին, ակտիվ թռիչք ունեին։ Նրանք մոտավորապես աղավնի չափ էին։ Ատամնավոր կավիճ թռչունների հարաբերությունները այլ թռչունների հետ շատ անհասկանալի են: Հնարավոր է, որ այդ մնացորդներից մի քանիսը պատկանում են կավճային դինոզավրերին, այլ ոչ թե թռչուններին, բայց որոշները, անկասկած, ատամնավոր թռչուններ են: Ֆուրբրինգերն ավելի մոտեցավհեսպերորնիս լոոններով ու գորշերով, ևԻխտյորնիս - ճայերի հետ, բայց միևնույն ժամանակ ընդգծեց նրանց շատ երկարամյա մեկուսացումը։ Գադով Գ.Ֆ.հեսպերորնիս առանձնացվել են գերադասում՝ դրանով իսկ ցույց տալով իրենց առանձին դիրքը, իսկ Իխտյորնիսը, որպես անկախ կարգ (նաև առանձին), սկսել է կիլային կրծքավանդակների կարգերի ցանկը։ Ընդգծելով այս խմբերի ծագման (և ծավալի) անորոշությունը՝ Ուեթմոր Ա.-ն (1960) դրանք առանձնացնում է անկախ գերդասակարգերի։ .

Թռչունների ևս մի քանի ընտանիքներ նկարագրվել են կավճի ժամանակաշրջանի հանքավայրերից (հիմնվելով ծնոտների և խողովակային ոսկորների բեկորների վրա), սակայն նրանց դիրքն ու տեսքը շատ անհասկանալի են. գուցե այդ գտածոներից գոնե մի քանիսը սողունների մնացորդներ են: Կենոզոյան դարաշրջանի երրորդական շրջանի նստվածքներում հայտնաբերված թռչունների մնացորդները (55 միլիոն տարուց պակաս տարիք) կարելի է քիչ թե շատ վերագրել ժամանակակից կարգերին: Ամեն դեպքում, դրանք պատկանում են տիպիկ թռչուններին՝ մոտ ժամանակակից թռչունների որոշակի խմբերին։ Դատելով այս նյութերից՝ կարելի է ենթադրել, որ թռչունների ինտենսիվ հարմարվողական ճառագայթումը և ամենաժամանակակից կարգերի ձևավորումը տեղի են ունեցել մեզոզոյան դարաշրջանի կավճի ժամանակաշրջանի հենց վերջում՝ կայնոզոյան դարաշրջանի երրորդական ժամանակաշրջանում, այսինքն. մոտավորապես 70-40 միլիոն տարի առաջ ընկած ժամանակաշրջանը: .

Գադով Գ.Ֆ. Բոլոր կենդանի և բրածո խոշոր, չթռչող ջայլամի նման թռչունները դասակարգվել են ռատիտի գերակարգի մեջ՝ դրանով իսկ ընդգծելով նրանց նմանությունը և ֆիլոգենետիկ կապը (այսինքն՝ մոնոֆիլիան), ինչպես նաև նրանց որոշակի մեկուսացումը թռչունների այլ խմբերից։ Ջայլամիանման տինամուին (թաքնված պոչով թռչուններ) ամենամոտն են կռունկների թռչունները, կռունկանման թռչունները և հարակից խմբերը։ Ֆուրբրինգերը և շատ ժամանակակից հեղինակներ (Վետմոր, Սթրեզման և այլն) ջայլամի նման թռչուններին համարում են համակցված պոլիֆիլետիկ խումբ, որը բաժանված է մի շարք անկախ կարգերի, որոնք սկսում են համակարգը, ինչը ենթադրում է նրանց որոշակի պարզունակություն և մեկուսացում: Նրանց ընդհանուր նմանությունները կոնվերգենցիայի արդյունք են՝ մեծ չափսեր, թռչելու ունակության կորուստ, արագ վազքի հարմարվողականություն և այլն։

Ըստ Գադովի, մյուս թռչունների էվոլյուցիան ընթացել է երկու ուղղությամբ (երկու ճյուղ, տես վերևում), որոնցից յուրաքանչյուրն իր հերթին բաժանված է հարակից կարգերի 2 խմբի։ Ճարճաձիգները (ichthyornis, grebes, loons, պինգվիններ և տուբենոզներ) կապված են Pelargomorphae խմբի հետ (արագիլաձև, անասերի ձևեր, գիշատիչներ), իսկ գալլիֆորմների խմբին՝ ջայլամի նմաններին մոտ (թինամուսներ, գալինաձևեր, կռունկներ): նման, ավազամորթներ) առաջացրել են կեռասի ձևեր (կուկուներ, ռակշիներ, պասերիներ): .

Ֆուրբրինգերի էվոլյուցիոն գաղափարներն ընդհանուր առմամբ մոտ են Գադովի այս սխեմային (ջայլամի նման կենդանիների վերաբերյալ այլ տեսակետներ քննարկվեցին վերևում), բայց նա իր գաղափարները ներկայացնում է ավելի մանրամասնորեն: Թռչունների մեծ բունը՝ Pelargornithes կարգը, բաժանված է մի շարք ճյուղերի՝ Anseriformes, Grebes (ներառյալ grebes, loons, hesperornis); Այս ճյուղերի հիմքից դուրս է գալիս մեկ այլ հզոր ճյուղ, որը բաժանվելով առաջացնում է կոոպոտներ, ցերեկային գիշատիչներ և Cioriformes ենթակարգի խմբեր։

Palamedeiformes կարգը միջանկյալ դիրք է զբաղեցնում ռեայի և Pelargornithes կարգի միջև։ Aptenodytiformes և tubenoses Procellariiformes պինգվինների միջանկյալ կարգերը բավականին տարբեր են. թերևս նրանք վաղուց թույլ կապեր ունեն միմյանց հետ, իսկ ավելի հեռու՝ Pelargornithes և Charadriornithes կարգերի հետ։ Ichthyornithis Ichthyornithiformes-ը նույնպես միջանկյալ կարգ է, բայց ափամերձ թռչունների հետ որոշակիորեն ավելի արտահայտված երկարատև կապերով։ Ծովափնյա թռչունների՝ Charadriornithes-ի կարգը, ըստ երևույթին, կարող է մոտ լինել Coraciiformes-ի կարգին՝ շատ երկարատև կապերով: Ափամերձ թռչունների բնի հիմնական ճյուղերն են Laro-Limicolae ենթակարգը՝ ճայերը, ճայերը և գիլեմոտները; Նրանց համար Մեծ վազորդները և Մեծ Բաստարդները բավականին մոտ են (Great Bustards-ը անցումային խումբ է Waders-ի և Great Bustards-ի միջև): Ափամերձ թռչնի բնի հիմքից բաժանվել են ևս երկու մեծ ճյուղեր՝ կռունկանման Gruiformes և երկաթուղային նման Ralliformes: Կռունկանման կենդանիները բաժանվում են մի քանի ճյուղերի՝ իրենք՝ կռունկները (կռունկներ, արամիդներ, շեփորահարներ, կարիամաներ) և արևային տառասուններն ու կագոները, որոնք որոշակիորեն առանձին դիրք են զբաղեցնում։ Ռելսերը բաժանվում են հարակից ճյուղերի՝ ռելսեր, ցինկիֆայլեր և որոշ առանձին-առանձին երեք մատներ և Մադագասկար ռելսեր։

Թռչունների տոհմածառի հնագույն կոճղերից մեկը Galliformes Alectorornithis-ի կարգն է։ Առավել պարզունակ ճյուղը անթև ենթակարգն է կամ կիվիը՝ Apterygiformes, որը ներառում է կիվի և մոա; երկու խմբերն էլ ցրվեցին բաժանումից գրեթե անմիջապես հետո: Թինաձև (կամ թաքնված պոչերը) Crypturiformes-ը, իր հերթին, իրենց նախնիների միջոցով մոտ են հավերի Galliformes ենթակարգին (գրեթե ներկայիս չափով), ըստ երևույթին, ընդհանուր ծագմամբ կապված են նախորդ ճյուղի հետ: Galliformes կարգը շատ երկար ընտանեկան կապեր ունի, հավանաբար քիչ թե շատ մոտ Ralliformes ռելսերին, և դրանց միջոցով ծովափնյա թռչունների ամբողջ կարգին:

Համակարգում առանձին դիրք են զբաղեցնում աղավնանման Columbiformes-ի (ներառյալ ավազուտները և աղավնիները) և Psittaciformes թութակների միջանկյալ կարգերը։ Հավանաբար, շատ երկարամյա հարաբերությունների միջոցով նրանք ինչ-որ կերպ կապված են Coraciiformes-ի հսկայական կարգի հետ։ Ըստ Գադովի, աղավնիներն ու պնդուկը, ենթակարգերի շարքում, ընդգրկված են վադիֆորմների, իսկ թութակները, նույնպես որպես ենթակարգ, ընդգրկված են կուկուաձևների կարգում։ Իրականում, Ուեթմորը հավատարիմ է նմանատիպ տեսակետին՝ Pigeonidae-ի կարգը դնելով ափամերձ թռչունների կարգից անմիջապես հետո, իսկ թութակների կարգը՝ կկուների կարգի կողքին: .

Հսկայական և բազմազան Coracornithes կարգը ծագում է ափամերձ թռչունների կարգի նախնիներից: Հիմնական և ամենահզոր ճյուղը փայտփորիկների և անցորդների Pico - Passeriformes ենթակարգն է, որն այնուհետև բաժանվում է անցորդների և հենց փայտփորիկների առանձին խմբերի: Այս ճյուղի հիմքից առանձնացել են մակրոխիրներ (swifts, hummingbirds) և Colii մուկ թռչուններ։ Նույնիսկ ավելի վաղ այս ճյուղից առանձնացել են Տգոնեսները։ Փայտփորիկ-անցնող թռչունների ճյուղի հենց հիմքից առանձնանում են նաև Coraciiformes-ի երեք այլ ենթակարգեր։ Coccygiformes ենթակարգը բաժանվում է jacamara ճյուղից Galbulae (jacamaras և puffbirds, և ըստ Wetmore-ի փայտփորիկների կարգի ենթակարգ է), այնուհետև բաժանվում է Cuculidae կկուների և Musophagidae կուկուերների։ Coraciiformes ենթակարգը բաժանվում է Coraciae-ի և երկրորդ ճյուղի, որը շուտով բաժանվում է Striges բուերի և Caprimulgi գիշերային նժույգների: Թագավոր ձկնորսների Halcyoniformes ենթակարգը (այն, ըստ երեւույթին, ավելի մոտ է Pico-Passeriformes-ին, քան մյուս ենթակարգերին), որը հենց սկզբում առանձնացնում է Tody-ի կողային ճյուղը (ի լրումն tody-ից, Führbringer-ը ներառում է նաև Momots-ը), բաժանված է 3 առնչվող: խմբեր՝ արքանաձկնիկ Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes hoopoes (հուոպեր, եղջյուրներ) և Meropes մեղվակերներ։ .

Ֆուրբրինգերի ֆիլոգենետիկ գաղափարների համեմատությունը Գադովի և Ուեթմորի տեսակետների հետ (պատվերների ցուցակագրման հաջորդականությունն ու հերթականությունը) ցույց է տալիս դրանց էական համընկնումը. վերը նշված են առանձին խմբերի դիրքի և հարաբերությունների կտրուկ տարբերությունները:

Բրինձ. 4. Թռչունների դասի ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների սխեման (ըստ Բերնդտի և Մաիսայի, 1960 թ.)

Վերջին տարիներին թռչունների առանձին խմբերի միջև ֆիլոգենետիկ փոխհարաբերությունները գրաֆիկորեն պատկերելու փորձ է արվել գերմանացի թռչնաբաններ Բերնդտի և Մեյզի կողմից «Թռչունների բնական պատմությունը» հիմնական եռհատորյակում (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos): , Շտուտգարտ, 1960 (1962), հ. 2, էջ 668 - 673)։ Հին մողես-պոչ թռչունների Palaeornithes ենթադասը առաջացրել է նոր հովհարային թռչունների Neornithes ենթադասը, որը ներառում է 24 կարգեր, որոնք սովորաբար հեղինակների կողմից բաժանվում են ընտանիքների. Ենթակարգի և գերընտանիքի դասակարգման դասակարգման կատեգորիաները, որպես կանոն, օգտագործվում են միայն անցորդային կարգով: Թռչունների կարգերի փոխհարաբերությունները, ըստ Բերնդտի և Մաիսայի, հետևյալն են. հնագույն թռչուններից էվոլյուցիան ընթացել է երկու ուղղություններով (ճյուղերով)՝ ցամաքային և ջրային թռչունների ճյուղ (գերակարգ) Գեորնիտներ և ճյուղ (գերակարգ) դեկորատիվ թռչունների։ Դենդորնիտներ. Հենց սկզբից ցամաքային և ջրային թռչունների ճյուղերը (նկ. 4.) բաժանվեցին ընդհանուր բնից, հետագայում բաժանվեցին tinamu Crypturi և ratite թռչունները Ratitae, ներառյալ բոլոր կենդանի ջայլամի նման թռչունները, ներառյալ կիվին և բրածոները: moa եւ apiornis. Հաջորդը, Galli gallinaceae-ը (Ուեթմորի կարգի ամբողջ չափով) առանձնանում է, և նույն մակարդակի վրա, բայց որպես անկախ ճյուղ, եղջերավոր պիգոպոդները (ներառյալ բրածո կավճային ատամնավոր թռչունները, հեսպերորնիսները, ցեղատեսակները և գորշերը): Այս ճյուղի (գերակարգի) մյուս բոլոր կարգերն ունեն ընդհանուր ծագում. դրանք ներկայացնում են, ասես, մի ​​տարածքից ձգվող կոճղերի պտույտ: Համեմատաբար սերտորեն կապված են միմյանց հետ և ինչ-որ չափով հակադրվում են այլ խմբերի կռունկանման արարածների կարգերին (երկաթուղիներ, մադագասկյան ռելսեր, արևային երաշտներ, կինկաֆոիլներ, կագուներ, իսկական կռունկներ, արամներ, շեփորահարներ, բոստարդներ, կարիամաներ, եռյակներ; բրածոներից - դիմատներ: և fororaks Phororhacidae) և ճահճային և ճայերի նման թռչուններ Limicolae - Lari (jacanas, ճայերի տարբեր խմբեր, ճայեր և - բրածոներից - ատամնավոր կավիճ թռչուններ - ichthyornis): Այնուհետև, պտույտի ընդհանուր հիմքից (այսինքն՝ ընդհանուր նախնիներ ունենալը) հաջողվում են Anseriformes Anseres-ը (palamedae և Anseriformes), ֆլամինգո Phoenicopteri-ն, սրունքաթաթով Gressores-ը, ցերեկային գիշատիչները Accipitres և copepods Steganopodes-ը: Կոոպոդների նախնիներին մոտ ձևերից առանձնացվում է մի ճյուղ, որն այնուհետև բաժանվում է Tubinares և Sphenisci պինգվինների կարգերի։ .

Արբորային թռչունների երկրորդ ճյուղի (գերակարգի) զարգացումը Dendrornithes-ը սկսվում է որոշ նախնիների ձևերից, որոնք, ըստ երևույթին, ավելի հին են, քան առաջին ճյուղի (առաջին գերակարգի) նախնիները: Նախ, ընդհանուր ցողունով բաժանվում են 3 կարգեր՝ Cuculi cuckoos, Columbae pigeons (աղավնիներ, sandgrouses և dodos) և Psittaci թութակներ: Հաջորդ մեկուսացված ճյուղը բաժանված է 2 ճյուղերի, որոնցից յուրաքանչյուրը կազմում է 2 ջոկատ։ Դրանցից մեկից ծնվում են բուերը՝ Սթրիգեսը և գիշերային նժույգները՝ Կապրիմուլգիները, մյուսը՝ տրոգոնները՝ Trogones և coraciiformes Coracii: Ընդհանուր բնից բացի, Colii մկան թռչունների և արագանման մակրոխիրների (swifts և hummingbirds) կարգերը նույնպես առանձնացված են ընդհանուր ճյուղով, փայտփորիկ Pici-ի կարգը (Wetmore-ի ծավալով) անկախ ճյուղ է, և հիմնական միջուկը ճյուղավորվում է. Passeres կարգի բազմաթիվ ստորաբաժանումներ: Բացի այդ, հեղինակները տրամադրում են հիպոթետիկ դիագրամներ, որոնք փորձում են ներկայացնել ֆիլոգենետիկ հարաբերությունները մի քանի առանձին կարգերի շրջանակներում (ցերեկային գիշատիչներ, կոպոպոդներ, լոոններ և անցորդներ):

Բերնդտի և Մեյզի ֆիլոգենետիկ սխեմաները պարզ են, տեսողական և հեշտ հիշվող: Այնուամենայնիվ, դրանք գործնականում բոլորովին հիմնավորված չեն, նյութերով հիմնավորված չեն և, ըստ երևույթին, շատ ավելի փոքր չափով արտացոլում են իրական հարակից (ֆիլոգենետիկ) հարաբերությունները թռչունների առանձին խմբերի միջև, քան Furbringer-ի համապատասխան սխեմաները: Տեսականորեն քիչ հավանական է, որ արդեն դասի էվոլյուցիայի սկզբնական փուլերում հստակ սահմանվել է թռչունների հետագա բիոտոպային մասնագիտացումը, որն արտահայտված է «նոր թռչունների» ենթադասը ընդամենը 2 առանձին գերադասների բաժանելու ուրվագծված սխեմայով և պատվերների գրեթե գծային, հետևողական տարանջատման մեջ: Ժամանակակից ձևերից գնահատելով թռչունների էվոլյուցիայի բնածին բնույթը, որն արտահայտվում է առանձին խմբերում լայն հարմարվողական ճառագայթմամբ (ինչպես հակիրճ նշվեց վերևում), ավելի տրամաբանական է թվում ենթադրել, որ նմանատիպ լայն հարմարվողական ճառագայթումը բնորոշ է էվոլյուցիայի սկզբնական փուլերին: դասարանը։ Եթե ​​դա այդպես է, ապա կարող ենք ասել, որ Ֆուրբրինգերի ֆիլոգենետիկ սխեմաները, գոնե արտաքուստ, իրականում արտացոլում են էվոլյուցիայի այս տեսակի գերակշռությունը:

Լիովին կայացած դասակարգային համակարգի մասին դեռ վաղ է խոսել։ Այնուամենայնիվ, Furbringer, Gadow և Wetmore համակարգերը, ըստ երևույթին, կարելի է համարել որպես բնական համակարգ կառուցելու լավ հիմք: Նրանց նյութերը նաև տալիս են խմբերի մեծ մասի ֆիլոգենետիկ հարաբերությունների ամենաընդհանուր գաղափարը: .

Գլուխ 2. Անատոմիական և ձևաբանական նկարագրություն.

21-րդ դարի սկզբին շարունակվում են թռչունների ծագման և էվոլյուցիայի հետազոտությունները, որոնք կարելի է բաժանել մի քանի ոլորտների.

Առաջին համատեղում է այն աշխատանքները, որոնք ներառում են հետևի վերջույթների մորֆոլոգիայի առանձնահատկությունները (սովորաբար, այլ կատեգորիաների կերպարների հետ միասին)՝ պարզաբանելու ինչպես անհետացած, այնպես էլ ժամանակակից թռչունների տաքսոնների միջև ֆիլոգենետիկ, կամ ավելի ճիշտ՝ կլադիստական ​​հարաբերությունները (Hughes, 2000; Cracraft, Clarke, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, 2005 և այլն):

Երկրորդ վերաբերում է թռչունների երկոտանի շարժման բիոմեխանիկայի ուսումնասիրությանը։ Այս ուղղությամբ հարկ է նշել Անիկ Աբուրաչիդի և գործընկերների աշխատանքը, որտեղ կինեմատիկայի ուսումնասիրությունը զուգորդվում է վերջույթների կմախքի որոշ կառուցվածքային առանձնահատկությունների ֆունկցիոնալ վերլուծության հետ և, ի վերջո, հիմք է հանդիսանում նախագծման համար: մեխանիկական ռոբոտային մոդելներ (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003):

Երրորդ ուղղությունը՝ անասնաբուժա-անատոմիական։ Հիմնական օբյեկտը տնտեսապես կարևոր թռչունների տեսակներն են. Հետազոտությունը կենտրոնացել է հետևի վերջույթների անատոմիայի և հիմնական շարժողական ակտերի վրա (Harcourt-Brown, 2000; Salzer and Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2000; Լին և այլք, 2003; Գանգլեթ ալ., 2004):

Չորրորդ ուղղությունը՝ մորֆո-ֆունկցիոնալ-էկոլոգիական։ Այստեղ ուսումնասիրվում է թռչունների շարժողական ապարատի մորֆոլոգիան՝ կապված հատուկ հարմարվողականությունների շրջանակներում դրա գործունեության հետ։ Ավանդաբար մշակվել է ռուսական մորֆոլոգիական դպրոցի կողմից, վերջին տարիներին այն արտացոլվել է Բոգդանովիչի, Ձերժինսկու, Վոլկովի, Զելենկովի, Զինովիևի, Իլյինսկու աշխատություններում (Բոգդանովիչ, 2000, 2007; Վոլկով, 2006; Զելենկով, 2006, 2000, 2007; Իլյինսկի): Թռչունների առանձին խմբերի էվոլյուցիան հայտնվում է նրանց մեջ հատուկ հարմարվողականությունների շղթայի տեսքով։

Երբ թռչունները ձեռք բերեցին թռչելու ունակություն, նրանց ներքին կառուցվածքը մեծապես փոխվեց՝ համեմատած սողուններին բնորոշ նախնիների կառուցվածքի հետ։ Կենդանու քաշը նվազեցնելու համար որոշ օրգաններ դարձել են ավելի կոմպակտ, մյուսները կորել են, իսկ թեփուկները փոխարինվել են փետուրներով։ Ավելի ծանր, կենսական կառույցները մոտեցել են մարմնի կենտրոնին՝ նրա հավասարակշռությունը բարելավելու համար։ Բացի այդ, բարձրացել է բոլոր ֆիզիոլոգիական պրոցեսների արդյունավետությունը, արագությունը և կառավարելիությունը, ինչը ապահովել է թռիչքի համար անհրաժեշտ հզորությունը։

Սողունների և թռչունների ընդհանուր կառուցվածքային առանձնահատկությունները.

մաշկային գեղձերի բացակայություն (բացառությամբ մասնագիտացվածների, օրինակ՝ կոկիկի գեղձի);

բարձր զարգացած եղջյուրավոր մաշկի ածանցյալներ (փետուրներ, թեփուկներ, եղջյուրավոր կտուց, ճանկեր);

մեկ occipital condyle;

սֆենոիդ և ստորին ծնոտի ոսկորները բաղկացած են մի քանի անկախ մասերից.

բնորոշ ստորին zygomatic կամար;

քառակուսի ոսկորը շարժական է և ունի իր շարժումները կտուցին փոխանցելու մեխանիզմ.

զարգացած են ժամանակավոր և նախաօրբիտալ ֆոսաները.

երկար շարժական արգանդի վզիկի շրջան;

բարդ sacrum;

կողոսկրերի վրա կան մանգաղաձև պրոցեսներ.

Մեզոտարսային հոդի կոնքի վերջույթի վրա;

երիկամների, լյարդի և այլ օրգանների նման կառուցվածքը:

Տարբերությունները ժամանակակից թռչունների և սողունների միջև.

ուղեղը ավելի լավ զարգացած է (հատկապես կիսագնդերը);

տեսողության և լսողության օրգաններն ավելի լավ են զարգացած.

տաքարյուն;

զարկերակային և երակային արյան ամբողջական տարանջատում;

օդային պարկերի առկայությունը ապահովում է թոքերի լավագույն օդափոխությունը.

ավելի մեծ շարժունակություն;

փետուրների առկայությունը օգնում է պահպանել մարմնի մշտական ​​ջերմաստիճանը, ինչպես նաև հեշտացնում է մարմինը թռիչքի ընթացքում.

մեծ ձու ածելը և սերունդների մասին հոգալը հանգեցնում են անհատների համեմատաբար երկար գոյատևման:

2.1. Կմախքի ադապտիվ (հարմարվողական) փոփոխություններ.

Թռչնի ոսկորները ամուր են և թեթև, հաճախ օդաճնշված, գլուխը
հեշտացնում է ատամների բացակայությունը: Արգանդի վզիկի ողնաշարը երկարաձգված է և չափազանց շարժուն, որը գլխի հետ միասին գործում է որպես առջևի ղեկ, բռնող վերջույթ և ապահովում է լայնածավալ, բայց նստակյաց աչքերի տեսանելիությունը: Կրծքավանդակի շրջանը կարճացած է, անգործուն, պոչային շրջանը՝ ձևափոխված, վերածվելով պոչի փետուրների հիմքի։ Կրծքավանդակի վերջույթը վերածվել է թևի, ինչը հանգեցրել է կմախքի զգալի փոփոխությունների, հատկապես հեռավոր օղակներում։

2.2. Մկանների ադապտիվ (հարմարվողական) փոփոխություններ.

Թռչունների մկանները գտնվում են մարմնի վրա անհավասարաչափ և ապահովում
երկու հիմնական գործառույթներն են թռիչքը և քայլելը: Կրծքավանդակի վերջույթը հարմարվել է օդում շարժմանը, ինչի շնորհիվ էական զարգացում են ստացել միայն թևի մկանները, իսկ մնացած մկաններն իրենց զարգացման մեջ հասցվել են նվազագույնի։

2.3. Ներքին օրգանների հարմարվողական փոփոխություններ .

Ներքին օրգանները տեղակայված են այնպես, որ առավել
զանգվածայինները գտնվում են մարմնի ծանրության կենտրոնի մոտ (լյարդ, մկան
ստամոքս): Մարսողական համակարգի ռելիեֆը ձեռք է բերվում կրճատման միջոցով
նրա որոշ մասեր (ատամներ, հաստ աղիք), աղիքների կրճատում և
կլանման պրոցեսների ավելացում (խոշոր աղիքներում վիլլիների առկայություն):
Օդային պարկերի համակարգը թեթեւացնում է մարմնի քաշը, օդաճնշում է ոսկորները և մարմնի խոռոչը և պայմաններ ստեղծում լրացուցիչ օդափոխության համար։ Միզուղիների համակարգում բացակայում է միզապարկը: Կղանքի հետ միասին արտազատվում է խտացված մեզը։ ձու ածելը և
սաղմի արտաքին զարգացումը հանգեցնում է նրան, որ էգերը չեն ծանրանում
միրգ...

2.4. Թռչնի մարմինը բաժանելով մասերի.

Թռչնի մարմինը կարելի է բաժանել առանցքային մասի և վերջույթների։ Առանցքայինում
Մասերը տարբերում են գլուխը, պարանոցը, իրանն ու պոչը։ Այս մասերից յուրաքանչյուրը բաժանված է մի շարք տարածքների (նկ. 5):

Բրինձ. 5. Թռչնի մարմնի մասերի տեղագրություն.

Գլուխը բաժանված է ուղեղի և դեմքի հատվածների։ Գլխուղեղի շրջանում առանձնանում են հետևյալ շրջանները՝ դիմային, պարիետալ, օքսիպիտալ, վերևորբիտալ կամ ժամանակավոր, ականջային կամ պարոտիդ՝ ականջի բլթի և աչքի հետ։ Դեմքի հատվածում առանձնանում են հետևյալ հատվածները՝ բուկալը (այտերը) կամ կեռը՝ աչքի և կտուցի հիմքի միջև ընկած տարածությունը, հավերի և հնդկահավերի ականջօղերով կզակը, վերին և ստորին փականներից բաղկացած կտուցը։ . Փականների միացման վայրը կոչվում է կտուցի հատված, իսկ կտուցի հիմքի անկյունները՝ բերանի անկյուն։ Կտուցի վերին փականի վրա կա կտուցի սրածայր կամ սրածայր՝ հավերի մեջ լավ արտահայտված։ Գլխի շրջանի ոսկրային հիմքը կազմված է գանգի ոսկորներից։ Պարանոցը բաժանված է վերին արգանդի վզիկի շրջանի կամ կոկորդի, արգանդի վզիկի ստորին շրջանի կամ բերքի, կողային արգանդի վզիկի շրջանի և արգանդի վզիկի հետին շրջանի կամ պարանոցի: Պարանոցի բոլոր հատվածների ոսկրային հիմքը արգանդի վզիկի ողերն են։ Մարմինը բաղկացած է կրծքավանդակի, որովայնի և կոնքի հատվածներից։ Կրծքավանդակի շրջանը ներառում է տարածքները՝ առաջի կրծքային կամ կրծքային շրջանը, որի ոսկրային հիմքը կրծքագեղձի ոսկորն է և կողոսկրի հատվածները; կողային ոսկրային հիմքով կողերի տեսքով; առջևի թիկունքը՝ ոսկրային հիմքով՝ կրծքային ողերի տեսքով։
Որովայնի շրջանը բաղկացած է որովայնի շրջանից կամ որովայնից, որը չունի ոսկրային հիմք։ Որովայնի հատվածի հետևը՝ միայն ծածկված
փափկավոր փետուրներ, որոնք կոչվում են կոխ: Կոնքի շրջանը ներառում է հետին թիկունքային շրջանը, որը հիմնականում ունի գոտկային, սակրալ և պոչային ողեր՝ միաձուլված իլումի հետ, վերին և ստորին պոչերը, որոնք հիմնված են չմիաձուլված պոչային ողերի վրա, ինչպես նաև պոչը, որի ոսկրային հիմքն է: ազատ պոչային ողեր և պիգոստիլ՝ փոփոխված և միաձուլված վերջին պոչային ողերը, որոնց կցված են պոչի փետուրները: Թռչունների կրծքային (առջևի) և կոնքի (հետևի) վերջույթները բաժանվում են գոտիների և ազատ վերջույթների։ Ազատ վերջույթներում առանձնանում են ստիլո-, զեյգո- և ավտոպոդիում։ Ուսի գոտու տարածքի ոսկրային հիմքը թիկնոցն է, կորակոիդ ոսկորը և կլավիկուլը: Կրծքային վերջույթի ստիլոպոդիան ներկայացված է ուսի շրջանով։ Նրա ոսկրային հիմքը հումուսն է: Zeigopodium - նախաբազկի տարածք: Ոսկրային հիմքը շառավիղն է և ուլնան: Autopodium - խոզանակ: Բաղկացած է դաստակի հատվածից, որի ոսկրային հիմքը կազմված է երկու կարպալ ոսկորներից. տարածքները metacarpus, ոսկրային բազայի - metacarpal ոսկոր, եւ մատները. Կրծքավանդակի վերջույթի վրա գտնվող թռչունների մատները մեծապես կրճատվում են: Պահպանվել են երկրորդ, երրորդ և չորրորդ մատները։.

Կոնքի վերջույթում կոնքի գոտու տարածքը հիմնված է իլիումի, pubis-ի և ischium-ի վրա՝ միաձուլված մեկ անանուն ոսկորի մեջ: Այս հատվածը, լինելով կոնքի վերջույթի գոտի, հանդիսանում է առանցքային կմախքի կոնքի հատվածի անբաժանելի մասը՝ ողնաշարերին իլումի ուժեղ ամրացման պատճառով։ Ազատ կոնքի վերջույթը բաղկացած է նույն հատվածներից, ինչ կրծքային վերջույթը: Ներկայացված է կոնքի վերջույթի ստիլոպոդիան
ազդրի տարածքը, դրա հիմքը ֆեմուրն է; zeigopodium - ստորին ոտքի շրջան, դրա հիմքը տիբիան, թարսուսը և ֆիբուլան է; autopodium - ոտքով. Ոտնաթաթը բաժանված է մետատարսային հատվածի կամ թարսուսի և մատների: Տարսոնի ոսկրային հիմքը (metatatarsus) կազմված է մետատարսային և առաջին մետատարսային ոսկորներից։ Թռչուններն ունեն երկկողմանի սիմետրիա, որը որոշում է մարմնի մասերի և ներքին օրգանների որոշակի դիրքը։ Մարմնի մասի կամ օրգանի գտնվելու վայրը որոշելու համար ընդունված է տարբերակել հետևյալ հարթությունները և ուղղությունները.

1) Sagittal plani sagitalia - թռչնի մարմնի կեսի երկայնքով ուղղահայաց գծված հարթություն՝ կտուցի ծայրից մինչև պիգոստիլի վերջը: Ցանկացած սագիտալ հարթությունից դեպի դուրս ուղղությունը նշանակվում է որպես կողային (lateralis), իսկ դեպի ներս՝ դեպի միջին հարթություն՝ միջակ (medialis):

2) Ճակատային (թիկնային) հարթություններ plani dorsalia - այս հարթություններն այդպես են
դրանք իրականացվում են թռչնի մարմնի երկայնքով, բայց սագիտալին ուղղահայաց, այսինքն՝ հորիզոնական հարթությանը զուգահեռ: Սրա հետ կապված
Ինքնաթիռները դիտարկում են երկու ուղղություն՝ մեջքի (թիկնային) - կռնակի - ուղղություն դեպի մեջքի ուրվագիծը, և փորային (որովայնային) փորոքը՝ ուղղված դեպի որովայնը:

3) Սեգմենտային (լայնակի) հարթություններ plani transversalia - այս հարթություններն անցնում են թռչնի մարմնի երկայնքով՝ երկայնական հարթություններին ուղղահայաց՝ այն կտրելով առանձին հատվածների (հատվածների): Այս հարթությունների հետ կապված դիտարկվում է երկու ուղղություն՝ դեպի գլուխ՝ գանգուղեղային գանգուղեղ, և դեպի պոչ՝ պոչային պոչ։ Գլխի վրա այս հարթության վրա առանձնանում են բերանի խոռոչի և աբորալ ուղղություններով aboralis:
Մարմնի ցանկացած մասի դիրքը, որն ավելի մոտ է առանցքային կմախքին, համեմատած
մյուս մասը կոչվում է պրոքսիմալ, դիրքը առանցքից հեռու
կմախք - հեռավոր. Վերջույթի առաջի մակերեսը կոչվում է
dorsal - թիկունքային, հետին (հետևի) կողմը կրծքային վերջույթի վրա
(թև) - palmar (volar), կոնքի վրա - plantar: .

2.5. Կմախք.

Թռչնի կմախքը բաժանվում է առանցքային (ցողունային) և ծայրամասային (վերջույթների կմախք): Առանցքային կմախքը ներառում է հետևյալ հատվածները՝ դեմքի և գլխուղեղի գանգ, պարանոցային, կրծքային, գոտկատեղային, պոչային (նկ. 6):

Նկ.6. Կմախք:1. – կտրող (intermaxillary) ոսկոր; 2 - քթածակ; 3 - քթի; 4 – արցունքաբեր; 5 – վանդակավոր; 6 - ատամնաբուժական; 7 – քառակուսի ոսկոր; 8 – թմբկավոր խոռոչ; 9 - ատլաս; 10 – կորակոիդ ոսկոր; 11 - ճարմանդ; 12 - ուսի բերան; 13 – մեջքի ոսկոր; 14 – sternal եւ 15 – sternal կողիկներ; 16 – անցինացված պրոցես; 17 - մարմին; 18 – կողային, 19 – կողային և 20 – կրծքավանդակի միջին պրոցեսներ; 21 - նրա գագաթը; 22 – բազուկ, 23 – շառավիղ, 24 ​​– ուլնա, 25 – կարպալ-ուլնար և 26 – կարպալ-ճառագայթային ոսկորներ, 27 – երկրորդ մատ; 28 –
մետակարպալ ոսկորներ; 29 – III մատ; 30 - IV մատ; 31 – ilium; 32 – սիսիատիկ
փոս; 33 – պոչային ողնաշարեր; 34 - պիգոստիլ; 35 ischium և 36 – pubic ոսկոր;
37 - կողպված փոս; 38 – ֆեմուր; 39 – ծնկի գլխարկ; 40 – ֆիբուլյար; 41
- տիբիալ; 42 – metatarsal և 43 – առաջին metatarsal ոսկորներ; 44 – Ես մատը; 45 – II
մատը; 46 – III մատ; 47 – IV մատ.

Ամենամեծ հատկանիշները նկատվում են ողնաշարի և գանգի կառուցվածքում. փոխվել է նաև բուն ոսկորի կառուցվածքը՝ որպես օրգան։ Թռչնի կմախքի թեթևությունը ստեղծվում է կոմպակտի ավելի մեծ հանքայնացման, սպունգանման նյութի ծակոտկենության, օդաճնշականացման և ոսկորների վաղ միաձուլման շնորհիվ: Էգերի մոտ, նախքան ձվադրումը, սպունգանման մեդուլյար ոսկորը՝ substantia spongiosa nova, կուտակվում է խողովակային ոսկորների ոսկրածուծի խոռոչներում, որոնք բավարար Ca պարունակությամբ։ +2 դիետայում լրացնում է ամբողջ ոսկրային խոռոչը: Ձվադրման ժամանակ մեդուլյար ոսկորն օգտագործվում է պատյան ձևավորելու համար։ Ca-ի պակասով +2 Կոմպակտը դառնում է ավելի բարակ, իսկ ոսկորները՝ փխրուն:.

Գանգի ուղեղի հատվածը ձևավորվում է չզուգակցված օքսիպիտալ, սֆենոիդ, էթմոիդ և զուգակցված ժամանակային, պարիետալ, ճակատային ոսկորներով: Մեդուլան չունի միջպարիետալ ոսկոր։ Էթմոիդ ոսկորը լաբիրինթոս չունի։ Գանգի ոսկորների միջև եղած կարերը տեսանելի են միայն դուրս գալուց հետո առաջին օրերին։ Խոշոր աչքերի ճնշման տակ սֆենոիդ ոսկորի ուղեծրային թեւերը աճում են միմյանց հետ՝ էթմոիդ ոսկորի ուղղահայաց թիթեղով և դառնում միջուղղային միջնորմ։ Արդյունքում, գանգի գլխուղեղի հատվածը ռոստրալորեն չի տարածվում ուղեծրերից այն կողմ: Օքսիպիտալ ոսկորն ունի մեկ կոնդիլ, որը զգալիորեն մեծացնում է գլխի շարժունակությունը։

Դեմքի բաժին Գանգը ձևավորվում է զույգ կտրիչ (միջմորսային), դիմածնոտային, ռնգային, արցունքաբեր, պալատինային, zygomatic, pterygoid, քառակուսի, ստորին ծնոտի, չզույգված փորվածքի և hyoid ոսկորներով:

Կտրող, դիմածնոտային և քթի ոսկորները կազմում են վերին կտուցի ոսկրային կմախքը՝ կտուցը։ Քթի ոսկորներն ունեն բարակ զսպանակավոր թիթեղի տեսք, որը կպչում է (անսերինային հոդերում) դիմային և արցունքաբեր ոսկորներին և թույլ է տալիս կտուցը վեր բարձրացնել։ Այս շարժումը տեղի է ունենում միաժամանակ ստորին ծնոտի իջեցման հետ՝ ծնոտի ստորին ծնոտի կամարի զարգացման և քառակուսի ոսկորի շարժունակության պատճառով: Անկանոն քառանկյունաձև այս ոսկորը ձևավորում է 4 հոդեր՝ ժամանակավոր, պտերիգոիդ, զիգոմատիկ և ստորին ծնոտի ոսկորների հետ: Թռչնի կտուցի լավ բռնելու մեխանիզմը կազմում են պտերիգոիդ, zygomatic, palatine, quadate և mandibular ոսկորների շարժական կապը: Ողնաշարը ներառում է ողնաշարեր, որոնք, ընդհանուր մորֆոլոգիական բնութագրերի առկայության հետ մեկտեղ, ունեն հատուկ տարբերություններ, ներառյալ տեսակները, կախված իրենց գտնվելու վայրից:

Արգանդի վզիկի շրջան. Ողնաշարերը շարժական են, ունեն կարճ ողնաշարավոր և լավ զարգացած լայնակի պրոցեսներ, կողոսկրերի սկզբնաղբյուրներ՝ կողային պրոցեսների տեսքով։ Ողնաշարերի գլուխների և փոսերի բարդ ռելիեֆը ապահովում է ոչ միայն ճկում և երկարացում, այլև կողային առևանգում և սահմանափակ պտույտ: Ատլասի ֆոսան հոդակապվում է օքսիպիտալ ոսկորի մեկ հոդային կոնդիլով: Ատլանտո-օքսիպիտալ հոդի մեջ հնարավոր են գլխի պտտվող շարժումներ։

Կրծքավանդակի բաժանմունք. Առաջին և երկրորդ կրծքային ողերը միմյանց հետ կապված են թամբային հոդի միջոցով, իսկ երկրորդից հինգերորդը միաձուլվում են ամուր ոսկորի մեջ, վեցերորդ կրծքային ողերը շարժականորեն կապված են և՛ հինգերորդ, և՛ յոթերորդ ողերին, իսկ յոթերորդը՝ կրծքային ողերը։ ողերը միաձուլվում են առաջին գոտկատեղին: Թռչունների մոտ առաջին, երկրորդ, ավելի քիչ հաճախ՝ երրորդ կողոսկրը, երբեմն էլ վերջին կողոսկրերը գտնվում են աստերնալ (կրծոսկրի հետ չեն շփվում), մնացածը՝ կրծոսկրը (շփվում են կրծոսկրի հետ)։ Յուրաքանչյուր կողոսկրի հետևի եզրից ձգվում է անցինատիվ պրոցես՝ միանալով հաջորդ կողոսկրին: Կրծքագեղձի ոսկորը շատ զարգացած է, շերտավոր, իսկ հավերի մոտ այն ունի զգալի կտրվածք պոչային եզրի երկայնքով, բադերի մոտ այս խազը ավելի քիչ խորն է, իսկ սագերի մոտ՝ փակվում է անցքի մեջ։ Թռչնաբուծական թռչունների մեջ կրծոսկրի որովայնային կողմում կա կրծոսկրի գագաթ (քիլ): Թռչունների կրծքավանդակը կոնաձև է և զգալիորեն ընդլայնվում է պոչով: Ծովային աճառներ չկան։ Կեռիկաձև պրոցեսների շնորհիվ թռչունների կողերը միացված են միմյանց, ավելի ամուր, քան կաթնասունների մոտ։

Լոմբոսակրալ շրջան. Գոտկային և սակրալ հատվածները միաձուլվում են մեկ գոտկատեղային հատվածի, որտեղ 11-14 ողեր միաձուլվում են գոտկատեղային ոսկորին. Իլիակ ոսկորները երկու կողմից միաձուլված են այս ողերի հետ: Ինչու՞ է ամբողջ բաժանմունքը կոչվում pelvic:

Պոչի հատված. Առաջին 5 ողերը շարժականորեն կապված են, իսկ վերջին 4-6-ը միասին աճում են՝ կազմելով կոկիկս՝ հարթ եռանկյուն ոսկոր, որին ամրացված են պոչի փետուրները։

Կոնքի վերջույթի կմախք : Կոնքի գոտում Կոնքի ոսկորները միաձուլված են գոտկատեղային ողնաշարի հետ: pubic և ischial ոսկորները չեն միաձուլվում միասին: Ազատ վերջույթի կմախքը բաղկացած է ազդրից, ոտքի ոսկորներից և ոտքից։ Ֆեմուրը օդաճնշված է: Ստորին ոտքի ոսկորներից ամենալավ զարգացածն է սրունքը, որը միաձուլվում է տարսոնի ոսկորների հետ՝ ձևավորելով տիբիոտարսալ ոսկոր, որը երբեմն կոչվում է վազող ոսկոր։ Վազող ոսկորը ամենահզոր և ամենաերկար ոսկորն է:
Ոտքի ոսկորներ բացի մատներից, դրանք միաձուլված են։ Տարսոնը գոյություն չունի, քանի որ նրա մոտակա շարքը միաձուլվում է սրունքի հետ, իսկ կենտրոնական ոսկորը և հեռավոր շարքը ամբողջությամբ միաձուլվում են մետատարսուսի ոսկորների հետ: Մետատարսուսում միաձուլվում են երկրորդ, երրորդ և չորրորդ մետատարսային ոսկորները, որոնք թարսուսի ոսկորների հետ միասին կազմում են թարսուս-մետատարսոս ոսկորը՝ տարսոնը։

Թռչունները սովորաբար ունենում են 4 մատ.

1-ին մատը հետին կախված է, բաղկացած է 2 ֆալանգներից,

2-րդ մատ - երեք ֆալանգներ,

3-րդ - չորս ֆալանգներ,

4-րդ - հինգ phalanges.

Մատների և ֆալանգների թիվը տարբեր թռչունների մոտ տարբեր է: Աքլորներն ունեն
Տարսոնի ոտնաթաթի մակերևույթի վրա կա կալկարային պրոցես: .

2.6. Մկանները.

Թռչունների կմախքի մկանները գտնվում են մարմնի վրա անհավասարաչափ (նկ. 7):
Ենթամաշկային մկանները. Լավ զարգացած, հավաքում է մաշկը
ծալքեր, որոնք թույլ են տալիս եզրագծային փետուրները ծալել, բարձրացնել և շրջվել:

Գլխի մկանները. Դեմքի (դեմքի) մկաններ չկան, ծամող մկաններն ավելի տարբերակված են, քան կաթնասունների մոտ և լավ զարգացած են։ Կան հատուկ մկաններ, որոնք գործում են քառակուսի ոսկորների և գանգի այլ շարժական ոսկորների վրա։

Մարմնի միջքաղաքային մկանները . Լավ զարգացած է պարանոցի և պոչի հատվածում: Պարանոցի մեջ կան բազմաթիվ կարճ և երկար մկաններ, որոնք տեղակայված են մի քանի շերտերում: Ողնաշարերի առանձնահատկությունն այն է, որ պարանոցի շարժունակությունը և մեծ երկարությունը նպաստում են ոչ միայն ամբողջ պարանոցի, այլև նրա առանձին հատվածների երկարացմանը, առևանգմանը և որոշակի պտույտին, ինչի արդյունքում թռչնի վիզը ստանում է S-աձև։ տեսքը. Կրծքային և գոտկային ողնաշարի մկանները զարգացած չեն իրենց անշարժության պատճառով։ Կրծքավանդակի և որովայնի պատի մկանները նույնն են, ինչ կաթնասունների մոտ, բացառությամբ դիֆրագմայի, որն ունի շարակցական հյուսվածքի թաղանթի տեսք, որն ամբողջությամբ չի բաժանում թոքերը այլ օրգաններից։.

Նկ.7. Թռչնի մկանները.

Կրծքավանդակի վերջույթի մկանները. Բարձր զարգացած և տարբերակված. Դրանք ներառում են մի քանի տասնյակ մկաններ: Թռչունների կրծքային վերջույթը մարմնի հետ կապված է ոչ միայն հոդերի, այլև ուսագոտու և ուսի հատվածի մկանների միջոցով: Սրանք մարմնի ամենահզոր մկաններն են: Նրանք կազմում են մկանային զանգվածի մինչև 45%-ը և կատարում են հիմնական աշխատանքը թռիչքի ժամանակ՝ բարձրացնելով, իջեցնելով, պառկեցնելով (ապահովում է վերջույթի առջևի (թիկնային) մակերեսի պտույտ դեպի դուրս), պրոնացիա (ապահովում է առաջի (թիկնային) պտույտ։ վերջույթի մակերեսը դեպի ներս) թեւը՝ կախված թռչնի կատարած մանևրից (պեկտորալիս մաժոր, ենթասպուլյար, կորակոիդ-բրախիալիս և այլն)

Կոնքի վերջույթի մկանները. Կոնքի և ազդրի հատվածում կան տարբեր ֆունկցիաների մկաններ, որոնք գործում են ազդրային հոդի վրա։ Վերջույթի հեռավոր մասերի վրա գործող մկաններից զարգացած են էքստենսորները և ճկվողները։ Նրանց ջլերը սովորաբար ոսկրանում են։ Շարժվելիս 2-3 հոդերի վրա մկանների համակցված գործողության շնորհիվ առաջանում է հոդերի միաժամանակյա երկարացում և ճկում։ Flexion-ը միշտ ուղեկցվում է մատների ադուկցիայով, երկարացում՝ առևանգումով։ Այս մեխանիզմը կապում է հոդերը այնպես, որ երբ ծունկը ծալվում է, մատները նույնպես թեքում են: .

2.7. Մաշկի օրգանների համակարգ.

Մաշկը ծածկում է թռչնի ամբողջ մարմինը և հանդիսանում է պատնեշ թռչունի մարմնի և արտաքին միջավայրի միջև։ Այն մի կողմից պաշտպանում է օրգանիզմը արտաքին ազդեցություններից, իսկ մյուս կողմից՝ շփվում արտաքին միջավայրի հետ։ Ինչպես

Որպես պաշտպանիչ սարքեր, թռչունները զարգացնում են մաշկի ածանցյալներ, ինչպիսիք են փետուրները և թեփուկները: Մանրէները և վնասակար նյութերի մեծ մասը չեն ներթափանցում օրգանիզմ անձեռնմխելի մաշկի միջոցով: Արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցությունն իրականացվում է մաշկի մեջ տեղակայված մի շարք զգայուն նյարդային վերջավորությունների միջոցով, ինչի արդյունքում այն ​​հանդիսանում է ընդարձակ ընկալիչ դաշտ: Բացի այդ, մաշկը կուտակում է արյան մինչև 30%-ը և մասնակցում է ջերմակարգավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, թռչնի մարմնի կողմից առաջացած ջերմության 70-80%-ը կորչում է դրա միջոցով: Թռչունների մաշկը բարակ է, չոր (քրտինքի և ճարպագեղձերի բացակայության պատճառով), ունի լավ զարգացած ենթամաշկային հյուսվածք և ձևավորում է ծալքեր։ Գեղձերը ներկայացված են կոկիկագեղձով, իսկ հավերի մոտ՝ նաև արտաքին լսողական անցուղու գեղձերով։ Մաշկը բաղկացած է էպիդերմիսից, համապատասխան մաշկից կամ դերմիսից և ենթամաշկային շերտից։ Մարմնի տարբեր մասերում մաշկի կառուցվածքն ու հաստությունը տարբեր են։ Ամենաբարակ մաշկը փետրավոր հատվածների վրա է (pterilia), բայց նույնիսկ այնտեղ նույնը չէ։ Ամենահաստ մաշկը ապտերիաների վրա է՝ այն հատվածներում, որտեղ քողարկված փետուրները չեն աճում: Ցամաքային թռչունների թիկունքում մաշկը ավելի հաստ է, քան որովայնի վրա, իսկ ջրային թռչունների մոտ՝ հակառակը։ Հաստ մաշկ ներբանի և միջթվային թաղանթի տարածքում: .

2.7.1. Էպիդերմիսի եղջյուրավոր գոյացություններ.

Կշեռքներ. Թռչունների մեծ մասի մոտ փետրածածկույթը զարգացած չէ կոնքի վերջույթների վրա՝ տարսալային հոդից մինչև մատների ծայրերը: Հավերի մոտ այս տարածքը ծածկված է կոշտ կերատին պարունակող էպիդերմիսի խիստ հաստացած շերտից գոյացած եղջյուրավոր թեփուկներով: Էպիդերմիսի եղջերաթաղանթը դուրս է ցցվում մաշկի խորը գագաթներով՝ բաժանելով թեփուկները միմյանցից։ Լանջերի մեջ կերատինը փափուկ է։ Ոտքի առջևի մակերեսին կշեռքներն ամենամեծն են և սալիկների նման ծածկում են միմյանց։ Ամենափոքր թեփուկները գտնվում են ոտքի ոտքի ոտքի մակերեսի միջին և ստորին մասերում։ Բոլոր թռչունների մոտ ցանցանման շերտում մանրաթելերն ավելի սերտ հյուսվածքներ են կազմում, քան մաշկի այլ հատվածներում։ Ջրային թռչունները թեփուկներ չունեն թարսի և ոտքերի մատների շրջանում: Այս հատվածների մաշկը հատիկավոր է, հիշեցնում է շագրին: Շերտավոր շերտի բջիջները պարունակում են փափուկ կերատին։

Ճանկեր. Յուրաքանչյուր մատի վերջին phalanx-ը հագեցած է եղջյուրավոր պատյանով՝ ճանկով: Ճանկերը հավերի մոտ լավ են զարգացած, իսկ սագերի մոտ՝ թույլ։ Եղջյուրավոր պատյանը ձևավորվում է էպիդերմիսի հաստ եղջերաթաղանթով, հատկապես հաստ ճանկի գագաթի հատվածում, որտեղ այն անընդհատ մաշվում է: Պատի եղջերաթաղանթը պարունակում է կոշտ, ոտնաթաթի մակերեսի շերտը՝ փափուկ կերատին։ Եղջերաթաղանթի տակ ընկած է բողբոջային շերտը, որը բաղկացած է բազալային բջիջների մեկ շարքից և ողնաշարավոր բջիջների մի քանի շարքերից։ Նմանատիպ կառուցվածք ունի ևս մեկ եղջյուրավոր գոյացություն՝ թրթուր, որը աճում է հավի ընտանիքի արուների մոտ՝ մետատարսային ոսկորի (տարսուս) ոսկրային պրոցեսի վրա:

Կտուց - ծնոտի և ծնոտի եղջյուրավոր ծածկույթ: Կտուցի ձևը տեսակային է: Հավերն ունեն ամենահզոր եղջյուրավոր պատյանը։ Այն ձևավորվում է էպիդերմիսի եղջերաթաղանթով, որն իր ամենամեծ հաստությունը հասնում է կտուցի մեջքային մակերեսին։ Եղջյուրավոր պատյանը կողքերից ավելի բարակ է։ Երբ կտուցը անցնում է բերանի խոռոչի լորձաթաղանթի մեջ, առաջանում է բավականին սուր եզր։ Ձուլման շրջանում սաղմերը և ճտերն ունենում են եղջյուրավոր, կալցիֆիկացված կոնաձև ելք՝ կտուցի վերևի մոտ սուր գագաթով՝ ձվի ատամ։ Այն ծառայում է ելքի ժամանակ կեղևը կոտրելու համար և ընկնում ձվի ձվից դուրս գալուց անմիջապես հետո։ Կտուցի եղջյուրավոր ծածկը, հատկապես գագաթին, անընդհատ մաշվում է և նորից աճում էպիդերմիսի սաղմնային շերտի պատճառով։ Մաշկի հիմքը մի փոքր հաստություն ունի։ Այն պարունակում է պիգմենտային բջիջներ՝ մելանոֆորներ, ուստի կտուցը հաճախ պիգմենտավորված է։ Այն սովորաբար գունավորվում է նույն գույնի, ինչ ոտքերը: Կտուցը թռչնի մարմնի մակերեսի ամենազգայուն տեղն է, այն պարունակում է մեծ թվով ընկալիչների վերջավորություններ, հատկապես՝ Գրանդրի, Մեյսներ և Հերբստ մարմիններ։ Կտուցի արմատը, գլխամաշկին անցման ժամանակ, ծածկված է փափուկ, մոմածածկ մաշկով՝ ցերեկով կամ սերոմայով, որը հատկապես հարուստ է շոշափելի նյարդային վերջավորություններով: Սագերի մեջ սերմը ծածկում է ամբողջ կտուցը և տալիս նրան նարնջագույն գույն, որը զուգավորման շրջանում փոխվում է կարմիրի։ Ստորին ծնոտի եզրի երկայնքով կան մոտ 1 մմ երկարությամբ լայնակի թռուցիկներ, որոնք ձգվում են ծնոտի նույն տերևների միջև: Սա ռամֆոտեկա է՝ զտիչ, որը զտման ժամանակ պահպանում է ջրից բռնած պլանկտոնը:

Մաշկի խցուկներ ներկայացված է մեկ ճարպային գեղձով՝ կոկիկագեղձով: Քրտնագեղձեր չկան։ Կոկսիգիալ գեղձը զույգ բարդ խողովակային ճարպագեղձ է: Այն ընկած է մաշկի տակ՝ ազատ պոչային ողերի վրա՝ երկու օվալաձև բլթերի տեսքով՝ գագաթներով դեպի ետ։ Ջրային թռչունների մոտ այն ավելի մեծ է (10-15 մմ երկարությամբ), իսկ ցամաքային թռչունների մոտ՝ համեմատաբար փոքր (5-7 մմ): Որոշ թռչունների (ջայլամներ, աղավնիներ) պակասում է կոկիկագեղձը։ Գեղձի յուրաքանչյուր բլիթ բաղկացած է մեծ թվով ճյուղավորվող խողովակներից, որոնք բացվում են ընդհանուր խոռոչի մեջ։ Խողովակների պատերը ձևավորվում են շերտավորված էպիթելով և սահմանազատվում են հարակից շարակցական հյուսվածքից նկուղային թաղանթով։ Էպիթելի բազալային շերտը կամբիալ է։ Այն բաղկացած է կլոր, մեծ միջուկներով խորանարդ բջիջներից։ Վերցված շերտերի բջիջներում ճարպային նյութերի կուտակման պատճառով ավելանում է ցիտոպլազմայի քանակությունը։ Այնուհետև բջիջները վերածվում են սեկրեցիայի կաթիլների՝ գեղձը արտազատում է ըստ հոլոկրին տեսակի, մինչդեռ բջիջները կորցնում են իրենց միջուկներն ու օրգանելները, թանձրանում և քայքայվում։ Գաղտնիքը դուրս է մղվում խողովակների լույսից երիտասարդ բջիջների աճով դեպի կենտրոնական խոռոչ: Կենտրոնական խոռոչն անցնում է համեմատաբար նեղ արտազատվող ծորանի մեջ։ Արտազատող ծորանի պատը ձևավորվում է շերտավորված թաղանթային էպիթելի միջոցով։ Այն բացվում է մաշկի մակերեսին, պապիլայի վերին մասում, որն ավարտվում է կոկիկագեղձի վերին մասում։ Թռչունը ճզմում է այս արտազատուկը՝ սեղմելով իր կտուցը պապիլային և փետուրի շղարշին, քսելով այն փետուրներին, ինչը պաշտպանում է դրանք թրջվելուց և քայքայվելուց։ Շարակցական հյուսվածքն արտաքինից ծածկում է գեղձը, միմյանցից բաժանում է գեղձի գեղձի խողովակները և բլթերը՝ ձևավորելով օրգանի ստրոման և միջլոբային միջնապատը։ Միջլոբարային միջնապատի գեղձի գագաթին մոտ կան հարթ մկանային բջիջների կապոցներ, որոնք նաև նպաստում են սեկրեցների շարժմանը կենտրոնական խոռոչից և արտազատվող ծորանի երկայնքով: Կոկիկագեղձի արտազատումը բարդ բաղադրության է։ Այն ներառում է ճարպեր, սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ, բազմաթիվ ֆերմենտներ և կենսաբանորեն ակտիվ այլ նյութեր։ Կարծիք կա, որ կոկիկագեղձի արտազատումը տարբերվում է տիպիկ ճարպագեղձերի սեկրեցումից նրանով, որ այն պարունակում է ստերոիդային նյութափոխանակության բարձր ակտիվ ֆերմենտներ։ Բացի այդ, ենթադրվում է, որ սեկրեցումը պարունակում է պրովիտամին D՝ էրգոստերոլ, որը ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցության տակ վերածվում է վիտամին D-ի:

2.7.2. Փետրածածկ:

Թռչնի մարմինը ծածկված է փետուրներով։ Այնուամենայնիվ, թռչունների մեծ մասում փետուրները չեն աճում ամբողջ մակերեսի վրա, այլ որոշակի տարածքներում, որոնք կոչվում են ptirilia: Նրանք սովորաբար վազում են մարմնի երկայնքով (թռիչքի ուղղությամբ) տարբեր տեսակի թռչունների մոտ տարբեր ձևերով և ունեն անվանումներ՝ ըստ մարմնի այն հատվածի, որի վրա գտնվում են՝ գլուխ, արգանդի վզիկ, թեւ, ուսի, կողային, կրծքային, մեջք-գոտկային, որովայնային, ազդրային, սրունքի, պոչային, հետանցքային և այլ պտերիլիաներ: Մարմնի փետրից զերծ տարածքներն են ապտերիաները։ Անվանվում են նաև տեղագրական բնութագրերի հիման վրա։ Միաժամանակ, փետուրները դասավորված են այնպես, որ ծածկում են ապտերիան՝ կազմելով շարունակական փետրածածկ։ Չթռչող թռչունների մոտ (ջայլամ, պինգվին) փետուրները աճում են մարմնի ողջ մակերեսով։ Փետուր ծածկույթի նպատակն է պաշտպանել մարմինը մեխանիկական սթրեսից և այն սարքերից է, որն ապահովում է մարմնի ջերմաստիճանի պահպանումը։ Փետուրը կարևոր դեր է խաղում ջերմափոխանակության կարգավորման գործում (մինչ հավի միսը ծածկված է փափկամազով, մաշկի և օդի ջերմաստիճանի տարբերությունը 13-15°C է, փետուրների տեսքով այն հասնում է 17-19°C-ի) . Փետրածածկը մեծացնում է ջերմամեկուսացումը և մարմնի շուրջ ստեղծում է անշարժ օդի շերտ, որը կանխում է ջերմության փոխանցումը: Փետուրների անկյունը փոխելով՝ թռչունը կարող է կարգավորել ջերմության փոխանցումը։ Ի հավելումն իր ջերմակարգավորման ֆունկցիայի, փետուրի ծածկը ստեղծում է մարմնի պարզ ձև, որը հեշտացնում է թռիչքը և ստեղծում է կրող մակերեսներ, որոնք հնարավոր են դարձնում թռիչքը: Փետուրները, կախված իրենց ձևից և գործառույթից, բաժանվում են.

եզրագիծ,

փափկամազ,

կիսաներքև,

թելիկ,

շղարշ,

մազիկներ,

փոշի բմբուլ (փոշի):

Եզրագծային փետուրները փետուրների ամենատարածված տեսակն են: Նրանք որոշում են թռչնի մարմնի ուրվագիծը: Դրանց թվում են.

ծածկոցներ,

թռիչքի փետուրներ,

պոչի փետուրները.

Ծածկված փետուրները գտնվում են գլխի և պարանոցի պտերիլիաների վրա։ Սկսած
Ծածկման փետուրները տարածվում են կողային, կրծքային, կրծքային և որովայնային պտերիլիումից
կրծքավանդակի իրան, խցուկ (սակրամի ծայր) և որովայնը: Հասուն քողարկված փետուրը բաղկացած է կոճղից, լիսեռից և օդափոխիչից (նկ. 8): Բեռնախցիկի ստորին հատվածը (մինչև օդափոխիչը) ​​ունի գլանաձև ձև և կոչվում է եզր: Ջայլամի ստորին հատվածը փակված է փետուր քսակի մեջ և ընկղմված մաշկի մեջ։ Ականջի վերջում հայտնվում է անցք ունեցող իջվածք՝ ստորին պորտը։ Այս խորքում է հաջորդ սերնդի փետուրների հիմքը: Օչինի պատերը կազմված են բավականին թափանցիկ եղջյուրավոր նյութից։ Երիտասարդ ուրվագծային փետուրի մեջ եզրի մեծ մասը լցված է հարուստ անոթային ցանցով կապող պապիլայով, որը նրան տալիս է կարմիր կամ կապույտ գույն: Երբ պապիլլան հասունանում է, այն կարճանում է, ծայրը լցվում է օդով, իսկ էպիդերմիսի կերատինացված բջիջները, մնալով իրենց սկզբնական տեղերում, վերածվում են ձագարաձև թաղանթների, կարծես նշում են պապիլայի կրճատման փուլերը՝ մակարդակով։ ցանցը, աստիճանաբար նեղանալով, եզրը վերածվում է քառանիստ ձողի: Անցումային կետում առաջանում է դեպրեսիա՝ վերին անոթ: Դրանից սկսվում է լրացուցիչ փետուր:

Առաջին կարգի ճառագայթները (խայթոցները) ձգվում են գավազանից երկու ուղղություններով որոշակի անկյան տակ, միասին ձևավորելով օդափոխիչ ՝ առաձգական փետուր ափսե: Օդափոխիչի ամենացածր փոքր հատվածը կոչվում է մետաքսանման, միջինը՝ փափկավոր, իսկ վերինը՝ եզրագիծ։ Ծածկված փետուրի ցանցի արտաքին կեսն ավելի նեղ է և ամուր, ներքին կեսն ավելի լայն է և փափուկ: Առաջին կարգի ճառագայթներից երկրորդ կարգի բազմաթիվ ճառագայթներ (խայթոցներ) սիմետրիկորեն տարածվում են երկու ուղղություններով անկյան տակ, և մի կողմից դրանք գտնվում են մի փոքր ավելի բարձր, քան մյուս կողմից: Երկրորդ կարգի հիմքում ընկած մորուքներն ունեն ճառագայթի վերին եզրով անցնող քիվի ձևով կորացած սրածայր։ Երկրորդ կարգի ծածկող ճառագայթները կրում են երրորդ կարգի ճառագայթներ (խայթոցներ), որոնք կերատինացված էպիթելային բջիջների առաջացումներ են թարթիչների և կեռիկների տեսքով։ Կեռիկներն անցնում են հարակից փետուրի երկրորդ կարգի ճառագայթների ծայրերից այն կողմ, որոնց երկայնքով նրանք կարող են սահել՝ պահպանելով առաձգական կապ միմյանց հետ։ Կեռիկների կառուցվածքը և դրանց թիվը բնորոշ են տեսակներին, թարթիչները ստեղծում են կոպտություն, որը թույլ չի տալիս փետուրները սահել միմյանց վրա՝ մեծացնելով շփումը, ինչը օգնում է փետուրները պահել շարունակական ծածկույթի տեսքով: Ծածկված փետուրի հովհարի մետաքսանման հատվածը բնութագրվում է երկրորդ կարգի ճառագայթների տարրական վիճակով։ Փափկավոր հատվածում թարթիչները և կեռիկները (երրորդ կարգի ճառագայթներ) զարգացած չեն։ Առաջին կարգի ձողը և ճառագայթները ձևավորվում են բջիջների երեք շերտերով: Առավել արտաքին
- կուտիկուլը բաղկացած է մեկ շարքով շերտավոր կերատինացնող էպիթելից: Միջին շերտը՝ կեղևը, ձևավորվում է միմյանց ամուր կից երկարաձգված և հարթեցված կերատինացված էպիթելային բջիջների մեծ թվով շարքերից, որոնք ապահովում են փետուրի ամրությունը։ Ներքին շերտը՝ մեդուլլան, բաղկացած է օդով լցված բազմաբնույթ խոշոր կերատինացված բջիջներից, ինչը փետուրին ավելի մեծ թեթևություն է հաղորդում։ Երկրորդ և երրորդ կարգի ծագման և ճառագայթների մեջ մեդուլլան արտահայտված չէ։ Բջիջների և շերտերի ձևը հատուկ է տեսակներին: Ծածկված փետուրները շարժական են: Դա ապահովվում է լավ զարգացած հարթ մկաններով, որոնք միահյուսում են փետուրի ֆոլիկուլը և վերջանում դերմիսում: Այս դեպքում յուրաքանչյուր քողարկված փետուր բնականաբար կապված է չորս հարեւան փետուրների հետ։ Այս կապը թույլ է տալիս մարմնի ծածկույթները և ֆոլիկուլային մկանները սինխրոն բարձրացնել և իջեցնել: Նրանց հարակից մաշկի տարածքները առատորեն նյարդայնացվում են ինչպես ազատ նյարդային վերջավորությունների, այնպես էլ Հերբսթի մարմինների կողմից:

Նկ.8 փետուրի կառուցվածք.

Թռիչքի փետուրները և պոչի փետուրները կառուցված են ծածկոցների նման: Ի տարբերություն վերջիններիս, նրանք ունեն ավելի երկար փետուրներ, օդափոխիչի ավելի քիչ զարգացած մետաքսանման և փափկավոր հատվածներ և օդափոխիչի ավելի երկար ծածկող հատված։ Ներքևի փետուրները կամ բմբուլը փոքր են, ունեն կարճ փետուր, թերզարգացած լիսեռ և չկապված ճառագայթներով հովհար՝ կեռիկների և թարթիչների բացակայության պատճառով։ Ձողը կարող է չմշակված լինել, որի դեպքում ճառագայթները տարածվում են անմիջապես գագաթից, ներքևը գտնվում է եզրագծային փետուրների միջև ընկած փետերիլի վրա, բայց այն կարող է աճել նաև պտտվող պտույտի վրա, հատկապես կողքի և որովայնի տարածքում: . Հիմնական գործառույթը ջերմամեկուսացումն է, թռչնի մարմինը տաքացնելը։ Առավել զարգացած է ջրլող թռչունների բմբուլը։ Կիսաներքև փետուրներ - ունեն նույն կառուցվածքը, ինչ ներքևը, բայց դրանց լիսեռը միշտ զարգացած է: Այս տեսակի փետուրները տարածված են կափույրի և որովայնի հատվածներում: Թելավոր փետուրներ - ունեն երկար, շատ բարակ առանցք, որի վերին մասում կա մի փոքրիկ օդափոխիչ, որը բաղկացած է ընդամենը մի քանի միացված ճառագայթներից: Դրանք գտնվում են 1-8 թվերով, միշտ եզրագծային փետուրի մոտ, ծածկված են դրանով և, ըստ երևույթին, զարգանում են նույն պապիլայից։ Հնդկահավը կրծքավանդակի վրա աճում է փնջի տեսքով։ Թելավոր փետուրների պարկերում հայտնաբերվել են բազմաթիվ նյարդային վերջավորություններ։ Ենթադրվում է, որ նրանք ունեն ընկալիչի ֆունկցիա, նրանց օգնությամբ թռչունները զգայարանների խանգարում են ունենում

Եզրագծային գրիչ և վերացնում է այն: Թերևս նրանք տալիս են ազդանշան, որն անհրաժեշտ է փետուրի շարժումը վերահսկելու համար: Այս դեպքում ակնհայտ է, որ ռեֆլեքսային աղեղը փակվում է եզրագծային փետուրի մկանների վրա։ Շղարշի փետուրներն ունեն բարակ միջուկ և թույլ զուգակցված ճառագայթներ, որոնք տարբերվում են խոզանակի մազերի պես, որոնք գտնվում են ծորանի շուրջը
կոկոսի գեղձը. Ծածկոցները կարճ փետուրներ են, որոնք կազմված են փոքրիկ բեռնախցիկից առանց օդափոխիչի։ Հանդիպում են կտուցի հիմքում՝ բեղեր, քթանցքների և աչքերի մոտ։ Թռչունների մոտ, որոնցում բացակայում է կոկիկագեղձը կամ թույլ է զարգացած (աղավնիներ, տառեխներ և այլն) փոշոտ (փխրուն, փոշոտ) լավ զարգացած է: [6].

2.8. Մարսողական ապարատ.

Մարսողական ապարատը սովորաբար բաժանվում է չորս բաժինների, որոնք արտացոլված են հետևյալ նկարում. 9.

Բրինձ. 9

Թռչնամսի մարսողական տրակտի բաժանումը բաժինների.

Թռչունների մարսողական համակարգի կառուցվածքը շատ առումներով նման է կաթնասունների մարսողական ապարատին։ Այն ներառում է օրոֆարնքսը, կերակրափողային շրջանը, բարակ և հաստ աղիքները։ Թռչունների օրգանիզմ մտնող պինդ սննդի մշակման բնույթը, որն ատամների բացակայության դեպքում պահանջում է մանրացնել, որոշում է մարսողական համակարգի ֆունկցիոնալ մորֆոլոգիայի առանձնահատկությունները: Բերանի խոռոչը և ստամոքսը զգալի տարբերություններ ունեն: Մյուս օրգանները՝ հաստ և բարակ աղիքները, լյարդը, ենթաստամոքսային գեղձը կառուցվածքով նման են կաթնասունների օրգաններին։

Թռչունների ներքին կառուցվածքը Նկ. 10

Օրոֆարինգը կամ գլխի աղիքը ներառում է բանավոր
խոռոչը և կոկորդը, որոնք թռչունների մոտ չեն բաժանվում միմյանցից բացակայության պատճառով
պալատական ​​վարագույր. Բացի այդ, թռչուններին պակասում են շուրթերը, այտերը և լնդերը.
ծնոտները վերածվել են կտուցի. Թվարկված չլինելու հետեւանքով
թռչունների օրգաններում բերանի խոռոչի գավիթ չկա: Բերանի խոռոչը ինքնին
- տարածությունը սահմանափակված է առջևից և կողքերից կտուցով, վերևում՝ կոշտով
երկինք, ներքև - ներքև: Հետևի սահմանը բերանի խոռոչի և կոկորդի միջև
անցնում է palatine papillae-ի և լեզվի պապիլայի հետևի շարքի երկայնքով: Ոսկոր
Բերանի խոռոչի հիմքը գանգի ոսկորներն են։

Թռչունների բերանի խոռոչը ծածկված է հարթ շերտավորված էպիթելով։ Էպիթելի շերտի հաստությունը և բերանի խոռոչի տարբեր հատվածներում դրա կերատինացման բնույթը բնութագրվում են իրենց առանձնահատկություններով։ Կերատինացման գործընթացը ինտենսիվորեն տեղի է ունենում մաշկի սահմանին և ավարտվում մաշկի շերտի ձևավորմամբ։ Բազմաշերտ տափակ էպիթելը գտնվում է հիմնական շերտի վրա՝ կառուցված չամրացված շարակցական հյուսվածքից։ Բերանի խոռոչի տանիքը կոշտ քիմքն է։ Հավերի մոտ այն ունի նեղ պալատինե ճեղքվածք, հինգ տեսակի պապիլլաներ գտնվում են պալատինե ճեղքի երկայնքով: Թքագեղձերի բացվածքները գտնվում են կոշտ քիմքի վրա և նրա կողային հատվածներում, բացի այդ, մանր թքագեղձերը տեղակայված են լեզվի միջին և հետևի կողմերում, իսկ լեզվի հիմքի մեջքի մակերեսին. .Թռչունները լրացուցիչ գեղձեր ունեն բերանի անկյունում և առաջի և հետևի ենթածնոտային գեղձեր: Այս գեղձերի կառուցվածքը հիմնված է գեղձային բլթի վրա, որը բաղկացած է լորձաթաղանթային բջիջներից, որոնք ճառագայթային կերպով տեղակայված են հավաքման կամ կենտրոնական տարածության (խոռոչի) շուրջը: Վերջինս անցնում է արտազատվող ծորան, որի պատը կառուցված է ծածկված էպիթելիով։ Թքագեղձերում սեկրետորային տերմինալային հատվածներ չեն հայտնաբերվել: Թռչունների թքագեղձերի կառուցվածքը բավականաչափ ուսումնասիրված չէ։ Ներքևից բերանի խոռոչը սահմանափակվում է լեզվով։ Լեզուն բաժանված է գագաթի, մարմնի, որը կապված է frenulum-ով բերանի խոռոչի հատակին, մեջքին, կողային մասերին և արմատին: Լեզվի հիմքը առաձգական մանրաթելեր պարունակող խիտ շարակցական հյուսվածքն է։ Լեզվի արտաքին կողմը ծածկված է լորձաթաղանթով` բարձր կերատինացնող շերտավորված թիթեղային էպիթելով: Մեջքի աբորալ վերջում լորձաթաղանթը կազմում է բարձր թելաձեւ պապիլայի լայնակի շարք: Լորձաթաղանթի շերտը պարունակում է բարդ գլանային լորձաթաղանթների և արտազատվող խողովակների փաթեթներ, որոնք բացվում են լեզվի հետևի, կողքերի և արմատի վրա: Զգայուն համի ընկալիչները՝ համային ընկալիչները, որոնք տեղակայված են էպիթելային շերտում, սերտորեն կապված են արտազատվող խողովակների հետ։ Կառուցվածքը նման է կաթնասունների համային բողբոջներին։ Նրանց թիվը չնչին է։ Լեզուն ունի շոշափելի, ցավոտ նյարդային վերջավորություններ: Զոլավոր մկանային հյուսվածքը ձևավորում է երեք փոքր լեզվական մկաններ: Թռչունների լեզուն ամուր կապված է հիոիդ ոսկորին։ Հիոիդ ոսկորի մի բաղադրիչը տարածվում է լեզվի արմատի ներսում: Լեզուն շարժող մնացած բոլոր մկանները պատկանում են հիպոգլոսային ապարատին։

Բերանի խոռոչը անցնում է ըմպան - աղիքային խողովակի մի հատված, որտեղ հատվում են շնչառական և մարսողական ուղիները:Ֆարինքսի ներքևի մասում կա մի մեծ օվալ բացվածք՝ կոկորդի մուտքը։ Ետևում՝ կոկորդի և կերակրափողի հատակի սահմանին, գտնվում է կոնաձև կոկորդի պապիլյաների լայնակի շարք։ Ֆարինքսի պատը բաղկացած է լորձաթաղանթից, մկանային թաղանթներից և ադվենտիցիաներից։ Լորձաթաղանթը ծածկված է
բազմաշերտ շերտավոր էպիթելիա: Լորձաթաղանթի շերտավոր շերտը ձևավորվում է չամրացված շարակցական հյուսվածքից, որի մեջ ընկած են գեղձերը և կան ավշային և քորոիդային պլեքսուսներ: Լիմֆատիկ պլեքսուսները կազմում են ֆարինգիալ նշագեղձերը:

Առջևի (կերակրափողային-ստամոքսային) հատվածը ներառում է կերակրափողը հետ
goiter և երկու խցիկ ստամոքս, որը բաղկացած է գեղձային և մկանային մասերից (նկ. 10): Կերակրափողը խողովակաձև օրգան է, որը սկիզբ է առնում կոկորդի հետևից: Սկզբնական հատվածում կերակրափողն ընկած է շնչափողի վերևում, մարմնի խոռոչի մուտքին ավելի մոտ այն շարժվում է դեպի աջ կողմը և գտնվում է շնչափողից աջ: Կերակրափողի պոչային մասը կրկին հայտնվում է շնչափողից վեր, անցնում բրոնխների, թոքերի միջև, սրտի վերևում և առանց սուր սահմանների, փոքր-ինչ նեղանալով, անցնում է գեղձային ստամոքս։ Հավերի մոտ կերակրափողի երկարությունը 25-30 սմ է, հավերի մոտ, մարմնի խոռոչի մուտքի մոտ, կերակրափողը լայնանում է պարկի նման՝ առաջացնելով խոփ: Կերակրափողի պատը կազմված է լորձաթաղանթից, մկանային և ադվենցիալ թաղանթներից։ Լորձաթաղանթն ունի չորս հստակ շերտ՝ էպիթելային, բազալային և մկանային թաղանթ և ենթալորձաթաղանթ: Էպիթելի շերտը ներկայացված է հարթ շերտավորված կերատինացնող էպիթելով։ Եղջյուրավորման գործընթացում մակերեսային բջիջները վերածվում են եղջյուրավոր թեփուկների։ The lamina propria բաղկացած է չամրացված շարակցական հյուսվածքից, որը աղքատ է առաձգական մանրաթելերով և լիմֆոիդ հյուսվածքով: Նրա պապիլյաները դուրս են ցցվում էպիթելային շերտի մեջ և ունեն զգալի բարձրություն։ Թիթեղն ինքնին պարունակում է լորձաթաղանթներ։ Գեղձի բոլոր տերմինալ հատվածները բացվում են հավաքման խոռոչի մեջ, որը հանդիսանում է չճյուղավորված ծորանի սկիզբը։ Տերմինալային հատվածի գեղձային բջիջներում միջուկները լորձաթաղանթային սեկրեցիայի միջոցով սեղմվում են նկուղային թաղանթին։ Կերակրափողի հիմնական ափսեի դեպի ստամոքս անցման գոտում կան բազմաթիվ ավշային հանգույցներ՝ կերակրափողի նշագեղձը։

Բարձր զարգացած է լորձաթաղանթի մկանային թիթեղը։ Այն կառուցված է երկայնական կողմնորոշված ​​հարթ մկանային բջիջներից: Այս շերտը մասնակցում է լորձաթաղանթի ծալքերի առաջացմանը։ Ենթալորձաթաղանթը բաղկացած է չամրացված շարակցական հյուսվածքից՝ դրանով իսկ ստեղծելով լորձաթաղանթի շարժունակություն՝ դրա անկայուն ծալքերի ձևավորման ժամանակ։ Մկանային շերտը բաղկացած է հարթ մկանային բջիջների երկու շերտերից.
ներքին - շրջանաձև, արտաքին - երկայնական: Ավելի զարգացած է շրջանաձև շերտը։

Ադվենտիցիան, ինչպես կաթնասունների մոտ, կառուցված է չամրացված շարակցական հյուսվածքից։ Այն բանից հետո, երբ կերակրափողը մտնում է կրծքավանդակի խոռոչ, ադվենտիցիան փոխարինվում է շիճուկով: Կերակրափողի պատի ածանցյալը խոփն է, հետևաբար նրա պատը նույնպես ունի երեք թաղանթ՝ կառուցված նույն շերտերից, իսկ շերտերը նույն հյուսվածքներից են։

Խպիպի փորային պատը ներկայացված է ավելի հաստ էպիթելային շերտով, որի մեջ շատ հստակ սահման կա արտադրող և եղջերաթաղանթի միջև: Լորձային գեղձերը հանդիպում են միայն բերքի մեջքի պատին։ Մկանային թիթեղը և մկանային շերտը հատկապես ուժեղ զարգացած են փորային հատվածում։

Բուսաբուծության մեջ մարսողությունը տեղի է ունենում կերային ֆերմենտների, միկրոօրգանիզմների և թուքի ամիլոլիտիկ ֆերմենտների շնորհիվ: Բուսաբուծության 1 գ պարունակության մեջ կա մինչև 0,1 միլիարդ միկրոօրգանիզմ, հիմնականում հայտնաբերվել են աերոբներ, սնկեր և խմորիչ բջիջներ։

Արու և էգ աղավնիների մոտ, ձագերին կերակրելու ժամանակ, բերքի մեջ հայտնվում է ճարպային սպիտակ զանգված՝ «խոպան կաթ», որը ձևավորվում է բերքի լորձաթաղանթների բազմացման և վերաբաշխման արդյունքում: Աղավնիները, վերականգնվելով «խոպանի կաթը», այն կերակրում են իրենց ձագերին կյանքի առաջին 10-16 օրվա ընթացքում: Այն պարունակում է 16% սպիտակուց, 11% ճարպ, 1,3 հանքանյութ, վիտամին A և B խումբ:

Ստամոքս (ventriculus s. gaster) - բաղկացած է երկու հատվածից՝ գեղձային և մկանային (նկ. 8): Առաջինն արտազատում է մարսողական հյութ, երկրորդը նախատեսված է սնունդը աղալու համար։ Գեղձավոր ստամոքսում սննդի զանգվածը հարստացվում է ֆերմենտներով և առանց կանգ առնելու մտնում է մկանային ստամոքս, որտեղ տեղի է ունենում քիմիական և մեխանիկական վերամշակում։ Նրա պատը ձևավորվում է լորձաթաղանթից, մկանային և շիճուկային թաղանթներից։ Լորձաթաղանթի էպիթելային շերտը միաշերտ գլանաձև գեղձային էպիթելի է, հետևաբար ստամոքսի ծածկող էպիթելը լայնածավալ գեղձային դաշտ է, որն արտադրում է լորձ։ Հիմնական ափսեը ներկայացված է չամրացված շարակցական հյուսվածքով, որը հարուստ է բջջային տարրերով:

Բարձրությունների մակերեսին բացվում են գեղձերի արտազատվող խողովակները
լորձաթաղանթ. Այս բարձրությունները տեսանելի են անզեն աչքով և

կոչվում են գեղձային պարկեր: Լորձաթաղանթում այլ գեղձեր չկան։ Ստամոքսի գեղձի լորձաթաղանթի մկանային շերտի հաստ շերտը կերակրափողի լորձաթաղանթի մկանային թաղանթի շարունակությունն է։ Հարթ մկանային բջիջները խճճում են գեղձերը ներքևից, կողքերից և վերևից: Ենթալորձաթաղանթը բաղկացած է չամրացված շարակցական հյուսվածքից և թույլ է զարգացած: Մկանային շերտը ներկայացված է հարթ մկանային բջիջների երկու շերտերով, որոնցից ներքինը շրջանաձև է, արտաքինը՝ երկայնական։ Շիճուկը կազմված է չամրացված շարակցական հյուսվածքից և մեզոթելից։

Աղիքները բաժանված են հաստ և բարակ հատվածների։ Բարակ աղիքներ (intestinum tenue): Բաղկացած է տասներկումատնյա աղիքից, ջեջունումից և ileum-ից, պետք է ուշադրություն դարձնել լավ զարգացած պատի խցուկներին՝ լյարդին, որը բաղկացած է երկու բլթակներից; և ենթաստամոքսային գեղձը, որը գտնվում է տասներկումատնյա աղիքի հանգույցում: Թռչունների ներծծման գործընթացներն ավելի ինտենսիվ են ժեյյունումում: Աղիների պատի կառուցվածքը նման է կաթնասունների կառուցվածքին։ Լորձաթաղանթի էպիթելային շերտը միաշերտ գլանաձեւ եզրագծված էպիթել է։ Այն բաղկացած է եզրագծված, գավաթային և էնտերոքրոմաֆինային բջիջներից։ Հիմնական ափսեը կառուցված է չամրացված շարակցական հյուսվածքից, ձևավորում է ելուստներ, որոնք ծածկված են եզրագծված էպիթելիով. դրանք վիլլիներ են (աղիների ամբողջ երկարությամբ): Վիլլիների լիմֆատիկ համակարգը թույլ է զարգացած, ինչի արդյունքում ճարպը ներծծվում է անմիջապես արյան մեջ։ Վիլլիի հիմքում բացվում են կրիպտներ - էպիթելով ծածկված են նաև խողովակաձև իջվածքներ։ Նրանք մեծացնում են կլանման մակերեսը, դրանց հիմքում կան գեղձային և ցողունային բջիջներ։ Հետեւաբար, կրիպտները համարվում են գոտի
միտոտիկորեն բաժանող էնտերոցիտներ, որոնք լրացնում են վիլիների էպիթելային շերտը: Միակցիչ հյուսվածքը հարուստ է լիմֆոիդ տարրերով, որոնք տեղակայված են ցրված՝ լիմֆոիդ հանգույցների տեսքով։

Բարակ աղիքի ենթալորձաթաղանթը ձևավորվում է թուլացած և ցանցավոր հյուսվածքներով, թռչունների մոտ տասներկումատնյա աղիքի ենթամորձաթաղանթում բացակայում են տասներկումատնյա աղիքի գեղձերը: Մկանային շերտի հետ սահմանին գտնվում է ենթամեկուսային (Meissner) նյարդային պլեքսուսը։

Լյարդը (հեպար) մեծ է և բաղկացած է երկու բլթակներից։ Գվինե թռչունը, ջայլամը և աղավնին լեղապարկ չունեն։ Թռչունների և կաթնասունների ֆունկցիոնալ մորֆոլոգիան նման է. կենտրոնական տեղակայում կենտրոնական երակի լոբուլում; Լոբուլների ծայրամասում կան եռյակներ, որոնք բաղկացած են միջլոբուլային լեղածորանից, միջլոբուլային երակից և զարկերակից. հեպատոցիտները ձևավորում են ճառագայթային ընկած ճառագայթներ: Նրանց միջեւ երակային սինուսոիդներ են:

Ենթաստամոքսային գեղձը լոբուլյար օրգան է։ Գյուղատնտեսական թռչունների տարբեր տեսակների մոտ գեղձային բլթակների թիվը տարբեր է: Լոբուլները սահմանազատված են միջլոբուլային շարակցական հյուսվածքով, կառուցված են էկզոկրին և էնդոկրին հատվածներից։ Հիմնական արտազատվող խողովակները բաժանվում են միջլոբուլային խողովակների, իսկ միջլոբուլային խողովակները, իրենց հերթին, բաժանվում են միջլոբուլային ծորանների։ Հիմնական և միջլոբուլային էպիթելը երիզված է միաշերտ սյունաձև էպիթելով, իսկ միջլոբուլային էպիթելը երիզված է միաշերտ տափակ էպիթելով։ Գեղձի էնդոկրին հատվածը Լանգենհարսի էնդոկրին կղզիների համալիր է, որոնք արտազատում են ինսուլին հորմոնը։ Թռչունների մոտ դրանք բաղկացած են միայն մեկ տեսակի բջիջներից՝ կա՛մ A բջիջներից (մութ), կա՛մ B բջիջներից (թեթև), և, հետևաբար, առանձնանում են մութ և թեթև կղզիները: Այս տեսակի կղզիների հարաբերակցությունը կարող է տարբեր լինել սեռի և տարիքի ազդեցության տակ: Հաստ աղիք (intestinum crassum): Աղիքի այս հատվածը կրճատված է, այն պարունակում է երկու կույր աղիք և մեկ ուղիղ աղիք, որը հոսում է կլոակա (նկ. 10): Թռչունների կույր աղիքում մարսողությունը տեղի է ունենում բարակ աղիքից և միկրոֆլորայից քիմիայով սնվող ֆերմենտների օգնությամբ: Այստեղ մանրաթելի խմորումը տեղի է ունենում և դրա աննշան
մարսողություն (6-9%). Կույր աղիքում տեղի է ունենում ջրի, հանքանյութերի, ֆերմենտացման արտադրանքի կլանում, B վիտամինների սինթեզ,

ներառյալ վիտամին B12.

Հաստ աղիքի պատը բաղկացած է ենթամեկուսային, մկանային և շիճուկային թաղանթներով լորձաթաղանթից։ Լորձաթաղանթն ունի նույն կառուցվածքը, ինչ բարակ հատվածում. բնորոշ են վիլլիները և աղիքային գեղձերը։ Հաստ աղիքում մեծանում է գավաթային բջիջների պարունակությունը, նկատվում է լիմֆոիդ գոյացությունների զգալի զարգացում (հատկապես կույր աղիքում)։ Մնացած թաղանթները կառուցվածքով նման են բարակ աղիքի թաղանթներին։ Հետանցքային մասում ուղիղ աղիքն ընդարձակվում է և դառնում կլոակա: Նրա մեջ բացվում են վերարտադրողական և միզուղիները, ուստի նրա մեջ կա երեք բաժանում՝ կոպրոդեում, ուրոդեում, պրոկտոդեում։ Առաջին բաժինը ամենածավալունն է։ Կլոակայի կառուցվածքը նման է հետին աղիքներին: Կլոակալը (Ֆաբրիցիուսի բուրսան) բացվում է պրոկտոդեումի մեջ, որը մարմնի իմունոլոգիական պաշտպանության էպիթելային-ավշային օրգան է:.

2.9. Շնչառական ապարատ.

Թռչունների շնչառական օրգաններն ունեն մի շարք առանձնահատկություններ.
- քթի խոռոչի փոքր չափը և պարզ կառուցվածքը
- ձայն արտադրող սարքի շնչափողի բիֆուրկացիայի մեջ` երգ
կոկորդ
- թոքերի աննշան չափը և դիրքը, որոնց բրոնխները շփվում են
օդային պարկերի խոռոչներով։

Քթի խոռոչում կան երեք աճառային կոնքաներ, էթմոիդ ոսկորի լաբիրինթոս չկա։ Պալատինային ճեղքի միջոցով քթի խոռոչից օդը մտնում է օրոֆարնքս, որը, ինչպես կաթնասունների մոտ, լսողական խողովակների միջոցով հաղորդակցվում է միջին ականջի հետ։ Վերին կոկորդը չունի էպիգլոտիս և վահանաձև գեղձի աճառ: Վոկալ ապարատը (երգող կոկորդը) գտնվում է շնչափողի բիֆուրկացիայի վրա։ Շնչափող (տրախեա) 16-27 սմ երկարությամբ խոռոչ բաց խողովակ է, որը ընկած է պարանոցի և մարմնի խոռոչի առաջի մասում։ Շնչափողի պատը պարունակում է երեք թաղանթ՝ լորձաթաղանթ, ֆիբրոկարթիլագինոզ և ադվենտիտիա: Լորձաթաղանթը բաղկացած է միաշերտ բազմաշերտ թարթիչավոր էպիթելից՝ ներառյալ գավաթային բջիջները։ Շնչափողի լորձաթաղանթի ենթաէպիթելային շարակցական հյուսվածքի շերտը կազմված է չամրացված, չձևավորված շարակցական հյուսվածքից և ունի լորձային շնչափող խողովակային գեղձեր։ Մարմնի խոռոչում, նախքան թոքերը մտնելը, շնչափողը բաժանվում է երկու հիմնական բրոնխների՝ բիֆուրկացիայի։

Յուրաքանչյուր թռչնի թոքը ստանում է մեկ հիմնական բրոնխ: Օրգանի պարենխիմայում այն ​​բաժանվում է չորս երկրորդական բրոնխների։ Վերջիններս, կրկին ճյուղավորվելով, ձևավորում են ավելի բարակ երրորդական բրոնխներ կամ պարաբրոնխներ։ Թռչունների թոքերը (թոքերը) պարունակում են պարաբրոնխներ՝ շրջապատող օրգանների պարենխիման՝ բաժանված անորոշորեն սահմանազատված լոբուլների։ Հավի մեջ պարաբրոնխի տրամագիծը 100-150 միկրոն է: Նրանց պատը բաղկացած է շրջանաձև կողմնորոշված ​​հարթ մկանային բջիջներից և առաձգական մանրաթելերից: Պարաբրոնխների ներքին մակերեսը երեսպատված է միաշերտ խորանարդով կամ տափակ էպիթելով։ Թոքերի լոբուլները ներկայացված են օդաճնշական մազանոթներով, որոնք օդ են ստանում պարաբրոնխներից, արյան մազանոթներից և շարակցական հյուսվածքից։ Օդային մազանոթները կառուցվածքով և ֆունկցիոնալ նշանակությամբ համապատասխանում են կաթնասունների թոքային ալվեոլներին և տարբերվում են նրանով, որ թոքերի թռչունների մոտ, և համապատասխանաբար օդային մազանոթներում գազի փոխանակումը տեղի է ունենում ներշնչման և արտաշնչման ժամանակ: Օդային մազանոթները ցանց են կազմում մեկ բլթի ներսում, բայց կարող են նաև անաստոմոզանալ հարևան լոբուլների օդային մազանոթների հետ: Թռչունների օդային մազանոթները անկանոն ձևի խողովակներ են՝ 2-ից 6 մկմ տրամագծով։ Նրանց պատը բաղկացած է նկուղային թաղանթից և շատ հարթ էպիթելային բջիջների մեկ շերտից։ Վերջինիս ամենահաստ հատվածը միջուկի մոտ հասնում է 0,3-0,5 մկմ-ի, մինչդեռ ծայրամասի երկայնքով այն 20-40 նմ է և չկա օրգանելներ և միկրովիլիներ։ Նկուղային թաղանթը կառուցվածք չունի: Միջմազանոթ օդուղիները միացնող մազանոթներն ունեն նույն կառուցվածքը, սակայն նրանց լույսը նույնպես ավելի նեղ է և հաճախ ընդհանրապես չի փլուզվում։ Օդը և արյան մազանոթները բաժանված են միայն 60-100 նմ ենթամանրադիտակային տարածությամբ՝ լցված խիտ միատարր նյութով։ Օդի և արյան միջև պատնեշը չի հասնում 1 մկմ-ի։ Երբ թռչունները ներշնչում և արտաշնչում են, փոխվում է օդապարկի ծավալը, այլ ոչ թե թոքերը, որոնց օդափոխությունը և համապատասխանաբար.
ամբողջ շնչառական համակարգը կրծքավանդակի և որովայնի պատերի կծկման արդյունք է։
Թռչունների թոքերը փոքր են ծավալով, բաժանված չեն բլթերի, խորը թափանցում են միջքաղաքային տարածություններ, որոնք գտնվում են առաջին կողոսկրից մինչև
երիկամներ Թռչունների թոքերի հետ կապված 5 զույգ օդային պարկ կա։

Օդային պարկերի գործառույթները բազմազան են.
- դրանք լրացուցիչ օդային ջրամբարներ են.
- բարձրացնել գազի փոխանակումը;
- մասնակցում է ջերմակարգավորմանը և ջրի նյութափոխանակությանը.
- թեթևացնել մարմնի քաշը;
- հանդես գալ որպես ռեզոնատորներ, ցնցող կլանիչներ և ջերմամեկուսիչներ:

Օդային պարկերը շնչուղիների արտաթոքային ելուստներն են: Նրանց պատը բաղկացած է շարակցական հյուսվածքից՝ ներսից պատված միաշերտ խորանարդ կամ սյունակային էպիթելով, իսկ արտաքինից՝ կամ շիճուկ թաղանթով կամ ադվենտիտով։ .

3. Միզուղիների ապարատ.

Միզուղիների համակարգը բաղկացած է միայն երիկամներից և միզածորաններից,
բացվելով կլոակայի ուրոդեումի մեջ: կոնք, միզապարկ, միզուկ
Թռչունները ջրանցք չունեն։ Միզուղիների համակարգի գործառույթն է օրգանիզմից հեռացնել ավելորդ ջուրն ու աղերը և դրանով իսկ պահպանել մարմնի հյուսվածքներում մշտական ​​օսմոտիկ ճնշումը:

Թռչունների երիկամները համեմատաբար մեծ են կաթնասունների համեմատ՝ ավելի ինտենսիվ նյութափոխանակության և քրտինքի գեղձերի բացակայության պատճառով։ Նրանք երկարավուն ձև ունեն, գտնվում են ողնաշարի գոտկատեղի և ողնաշարի փորային խորշերում։ Շրջապատված է օդային պարկերով, ֆունկցիոնալ փոխարինող
ճարպային բարձիկ, բացակայում է թռչունների մեջ: Երիկամային պարկուճը բաժանված է երեք բլթակների՝ առաջի, միջին և հետևի։

Երիկամը կոմպակտ օրգան է։ Կա ստրոմա (շարակցական հյուսվածքի պարկուճ, երիկամները բլթակների բաժանող միջլոբուլային շերտեր) և նեֆրոն (երիկամի հիմնական կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը):

Նեֆրոններն օժտված են ջուրն ու դրանում լուծված նյութերը զգալիորեն վերաներծծելու հատկությամբ։ Երիկամը ֆունկցիոնալ և ձևաբանորեն սերտորեն կապված է արյան հետ: Ի տարբերություն կաթնասունների, երիկամը ներառում է ոչ միայն զարկերակներ, այլև երակներ՝ ձևավորելով երիկամային պորտալ համակարգը։ Զարկերակային արյունը ներթափանցում է երիկամային զարկերակների միջոցով, որոնք պարենխիմում ճյուղավորվում են միջլոբուլային և ներլոբուլային զարկերակների։ Վերջիններից հեռանում են աֆերենտ զարկերակները՝ արյուն տանելով դեպի անոթային գլոմերուլների մազանոթներ, որոնք հիանալի ցանց են կազմում էֆերենտ զարկերակների մազանոթների հետ։ Լոբուլի ծայրամասում արտանետվող զարկերակները միանում են երիկամի պորտալային համակարգի երակային մազանոթների հետ՝ խճճելով նեֆրոնային խողովակները։.

4. Վերարտադրողական ապարատ.

Վերարտադրողական օրգանների համակարգը ապահովում է տեսակների շարունակականությունը։ Այս համակարգը բաղկացած է սեռական գեղձերից (ամորձիներ կամ ձվարաններ), որոնցում ձևավորվում են սեռական բջիջները, և վերարտադրողական տրակտը, որի միջոցով հասուն սեռական բջիջները շարժվում են դեպի զուգակցման օրգաններ։ Արուի և էգերի զուգակցման արդյունքում առաջանում է բեղմնավորման հնարավորություն՝ ձվի հետ սերմնահեղուկի միաձուլում, զիգոտի առաջացում և նոր օրգանիզմի զարգացում։ Սեռական գեղձերը նաև էնդոկրին գեղձեր են, որոնք արտադրում են սեռական հորմոններ: Նրանք որոշում են թռչունների սեռական վարքը և արտաքին տեսքը, քանի որ դրանք նպաստում են երկրորդական սեռական հատկանիշների զարգացմանը: Վերարտադրողական համակարգի գործառույթը գտնվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի հսկողության տակ և կարգավորվում է հիպոթալամոս-հիպոֆիզի համակարգով։

Արական սեռական գեղձերը զույգ ամորձիներ են, որոնցում ձևավորվում են տղամարդու վերարտադրողական բջիջները (գամետներ) - սերմնաբջիջներ: Ամորձիների ձևը օվալ կամ էլիպսաձև է, ձախը սովորաբար ավելի մեծ է: Նրանք ընկած են մարմնի խոռոչում յուրաքանչյուր երիկամի առաջի ծայրի մոտ: Մինչ բազմացման սեզոնի սկիզբը հիպոֆիզի հորմոնների խթանիչ ազդեցությունը հանգեցնում է ամորձիների հարյուրավոր անգամ մեծացմանը: Բարակ ոլորված խողովակը՝ vas deferens, յուրաքանչյուր ամորձիից սերմնահեղուկ է տեղափոխում սերմնահեղուկ: Այնտեղ նրանք կուտակվում են մինչև սերմնաժայթքումը տեղի է ունենում զուգակցման պահին, որի ընթացքում նրանք դուրս են գալիս կլոակա և դրա բացվածքով:դուրս.

Իգական սեռական գեղձերը՝ ձվարանները, կազմում են կանացի գամետներ՝ ձվեր։ Թռչունների մեծ մասն ունի միայն մեկ ձվաբջիջ, ձախը: Մանրադիտակային սերմնահեղուկի համեմատ ձվաբջիջը հսկայական է: Նրա հիմնական զանգվածը ըստ քաշի դեղնուցն է՝ բեղմնավորումից հետո զարգացող սաղմի սննդարար նյութը։ Ձվաբջջից ձուն մտնում է մի խողովակ, որը կոչվում է ձվաբջջ: Ձվաբջջի մկանները նրան մղում են պատերի տարբեր գեղձային հատվածների կողքով: Նրանք դեղնուցը շրջապատում են սպիտակուցով, կեղևի թաղանթներով, կալցիում պարունակող կոշտ թաղանթով և վերջում ավելացնում են կեղևը ներկող գունանյութեր։ Ձվաբջիջի վերածումը ածման պատրաստ ձվի տեւում է մոտ. 24 ժամ

Թռչունների մեջ բեղմնավորումը ներքին է: Սերմնահեղուկը զուգակցման ժամանակ մտնում է էգերի կլոակա և լողալով վեր է թռչում ձվաբջջի միջով: Բեղմնավորում, այսինքն. Արական և իգական սեռական բջիջների միաձուլումը տեղի է ունենում նրա վերին ծայրում, նախքան ձուն ծածկված է սպիտակուցով, փափուկ թաղանթներով և կեղևով:

5. Սրտանոթային համակարգ.

Սիրտը (կոր) թռչունների մեջ, ինչպես կաթնասունների մոտ, ունի չորս խցիկ։ Աջ փորոքում պապիլյար մկաններ չկան, աջ ատրիոփորոքային բացվածքը ճեղքաձեւ է, այն ծածկված է բարձր զարգացած մկանային թիթեղով։ Թռչունների մոտ առաջանում է աջ աորտայի կամար: Որովայնային աորտան, որը առաջացնում է արտաքին և ներքին iliac զարկերակներ, բաժանված է երկու սիսիասի.
(աջ և ձախ) և միջին սակրալ զարկերակներ: Թռչուններն ունեն երկու գանգուղեղային երակ, ինչպես նաև երկու պորտալ համակարգ՝ լյարդ և երիկամներ։ Թռչունների լիմֆատիկ համակարգը ունի մի շարք առանձնահատկություններ.Այն ներկայացված է մի քանի ավշային հանգույցներով։ Լիմֆը հավաքվում է երկու ավշային կրծքային խողովակներում՝ ձախ և աջ, անաստոմոզանալով միմյանց հետ: Թռչունների փայծաղը ձվաձեւ կամ կլոր է, գտնվում է ստամոքսի աջ կողմում։ [6 ].

6. Նյարդային համակարգ.

Նյարդային համակարգը ինտեգրող և կարգավորող համակարգ է: Ըստ տեղագրական բնութագրերի՝ այն բաժանվում է կենտրոնական և ծայրամասային։ Կենտրոնական խումբն ընդգրկում է ուղեղը և ողնուղեղը, ծայրամասայինը՝ գանգլիաները, նյարդերը, նյարդային պլեքսուսները և նյարդային վերջավորությունները։ Նյարդային համակարգը իր կառուցվածքի և գործունեության առանձնահատկությունների պատճառով բաժանվում է սոմատիկ և ինքնավար: Սոմատիկ նյարդային համակարգը նյարդայնացնում է հիմնականում կմախքը, մկանները, մաշկը, ինչպես նաև հաղորդակցվում է արտաքին միջավայրի հետ։ Վեգետատիվ - ներքին օրգաններ, էնդոկրին և սրտանոթային
համակարգեր, կարգավորում է նյութափոխանակությունը մարմնում: Թռչունները ունեն ողնուղեղի կառուցվածք, ողնուղեղային նյարդեր և 12 զույգ գանգուղեղային նյարդեր, որոնք նման են կաթնասուններին։ Ողնուղեղն ունի ավելի ընդգծված գոտկային-սակրալ խտացում։ Թռչունների խտացման առանձնահատկությունն այն է, որ դրա մեջ անհայտ ֆունկցիայի նեյրոգլիալ, գլիկոգենով հարուստ միջուկի՝ գլիկոգեն մարմնի առկայությունն է, որը զգալիորեն մեծացնում է խտացման չափը:

Թռչունների մոտ զարգացած չեն ողնուղեղի գորշ նյութի կողային եղջյուրները։ Սիմպաթիկ նյարդային համակարգի կենտրոնները գտնվում են ողնաշարի ջրանցքի կենտրոնական մասի շուրջ։ 12 զույգ գանգուղեղային նյարդերից առանձնանում է հատկապես VII զույգը՝ դեմքի նյարդը։ Այն վատ է արտահայտված դեմքի մկանների բացակայության պատճառով։ Հերթական նյարդը, որն աշխատում է X զույգի սկզբում, նյարդայնացնում է հիմնականում կերակրափողը և բերքը: Թռչունների մոտ ինքնին թափառող նյարդը շատ զարգացած է, XII զույգը՝ հիպոգլոսային նյարդը, բացի լեզվի մկաններից և հիոիդ ոսկորից, նյարդայնացնում է երգող կոկորդը։ Թռչունների ուղեղը նույնպես բաժանված է հինգ հատվածի (նկ. 11)՝ կողային մակերեսը։ .

Ուղեղը կողային կողմից: Նկ.11

Ուղեղի յուրաքանչյուր հատված ունի իր առանձնահատկությունները. 1. telencephalon - կիսագնդերի թիկնոցը չունի ոլորումներ, չունի կորպուս կալոզում, չունի ամոնի եղջյուրներ կողային փորոքների ստորին մասում, չունի կիսաթափանցիկ միջնապատ; 2. դիէնցեֆալոն – տեսողական տուբերոզները շատ ավելի փոքր են, չկա կաթնասուն մարմին; 3. միջին ուղեղ – կոլիկուլուսը բարձր զարգացած է: Սիլվիյան ջրատարը կազմում է լայն խոռոչ;
4. Հետին ուղեղ – ուղեղիկը գրեթե կիսագնդեր չունի, վերմիսը շատ է
արտահայտված; 5. Մեդուլլա երկարավուն ուղին ուռուցիկ է և կազմում է փորային կորություն։

Եզրակացություններ.

1. Այս աշխատանքում մշակված համակարգային մորֆոֆունկցիոնալ/մորֆո-էկոլոգիական մոտեցումն ապացուցել է, որ արդյունավետ գործիք է թռչունների երկոտանի շարժման ապարատի էվոլյուցիայի և հարմարվողական փոխակերպումների ուսումնասիրման և վերակառուցման համար, որը կարող է նոր գաղափարներ ձևավորել առանձնահատկությունների վերաբերյալ: շարժողական ադապտացիաներ
ուսումնասիրել է թռչունների խմբերը: Առաջարկվող համակարգային մոտեցումը ներառում է թռչունների հետևի վերջույթների հարմարվողական էվոլյուցիայի վերականգնման համար որոշ առավել նշանակալից կառույցների վերլուծություն, որոնք ընդլայնված մկանային բանաձևի բաղադրիչներն են և երկար խորը տերմինալ ջիլերի փոխազդեցության տեսակները: ճկվող թվանշաններ.

2. Թռչունների երկար խորը ճկվող մատների վերջավոր ջիլերի փոխազդեցության տեսակները ծառայում են որպես թռչունների երկոտանի շարժման ապարատի հարմարվողական էվոլյուցիայի մասին տեղեկատվության արժեքավոր աղբյուր և թույլ են տալիս մեզ դատողություններ անել նրանց ֆիլետիկ էվոլյուցիայի մասին:

3. Ջրային թռչունների հետևի վերջույթների կառուցվածքային առանձնահատկությունների վերլուծության համակարգված մոտեցումը թույլ տվեց ցույց տալ, որ նրանք, ինչպես և իրենց մյուս հարևանները, ունեն կարճացած մատ, որը պետք է վերականգնվեր նոր հարմարվողական գոտի (շարժում լողացող բուսականության վրա):

4. Կուկու կկուների մատի առաջին մատի ճանկի երկարացումը կապված է խճճված բուսականության «գորգի» երկայնքով շարժմանը հարմարվելու հետ: Կոնֆլիկտը, որն առաջացել էր ճանկի պատճառով երկարացած առաջին մատի և թառը ոտքով ծածկելու անհրաժեշտության միջև, լուծվել է ջրային թռչունների նման տերմինալ վերջույթների կոնֆիգուրացիան փոխելով:
մատների երկար խորը ճկվող մկանների երակները:

5. Թռչնի հետևի վերջույթների կառուցվածքում պահպանվել են ավելի հնագույն վիճակների հետքեր, որոնք կարելի է վերծանել վերակառուցված առանցքային ադապտացիաների և հատուկ ֆիլետիկ գծերի փոփոխության գործընթացի տեսքով (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes):

6. Տրոգոնների կարգի հետևի վերջույթների կառուցվածքային առանձնահատկությունների ուսումնասիրության համակարգված մոտեցումը ցույց տվեց, որ իրենց էվոլյուցիայի ընթացքում նրանք անցել են գիշերվա նման փուլ՝ առանցքային հարմարվողականությամբ սնվելու մոտեցման արդյունքում հավաքված պտուղներով:

7. Cuckooformes-ի բնական խումբը ներառում է կուկուները, Turaciformes և Hoatcinidae կարգը: Վերջինս իր հետևի վերջույթների կառուցվածքով հիշեցնում է կարգի հիպոթետիկ նախնյաց ձևը, թեև արդեն կրում է թառի լայնակի ծածկույթի մասնագիտացման որոշ առանձնահատկություններ։ Նոր և Հին աշխարհների վազող կուկուներն իրենց հետին վերջույթների կառուցվածքում կրում են իրենց նախնիների դեկորատիվ մասնագիտացման առանձնահատկությունները:

8. Հետևի վերջույթների վերլուծության համակարգված մոտեցումը, չնայած կկու ձևավորված կենդանիների վերջին խմբերի շարժողական հարմարվողականությունների բազմազանությանը, մատնանշում է նրանց սկզբնական հիմնական շարժողական հարմարվողականությունը՝ վազում պսակների ճյուղերում յուրաքանչյուր վերջույթի վրա այլընտրանքային հենարանով: .

9. Փայտփորիկների մեջ թռչնի մատների երկար խորը ճկման տերմինալ ջիլերի հատուկ կոնֆիգուրացիան ցույց է տալիս նրանց ընդհանուր ծագումը Racchiiformes-ի և Trogoniformes-ի հետ նախնիների կորասեմորֆ տեսակների խմբից և կապված չէ մագլցող ծառերի բների սկզբնական հարմարվողականության հետ: Փայտփորիկների ոտնաթաթի ջիլ համակարգի հիմնական տեսքը կապված է զիգոդակտիլիա ձեռք բերելու հետ և չունի
կրելով ամբողջ կարգի նախահայրերի մի շարք հեղինակների առաջարկած ադապտացիան մագլցող ծառերի կոճղերին:

10. Հետևի վերջույթների մորֆոլոգիան ցույց է տալիս, որ Passeriformes-ի հիմնական շարժողական ադապտացիան շարժումն է պսակներում՝ ցատկելով երկու վերջույթների վրա բացառիկ աջակցությամբ, որի ձևավորումը, հետևաբար, զգալիորեն պարզեցված է բարձր նյութափոխանակության էներգիայի հետ համատեղ:

11. Archeopteryx-ի հետևի վերջույթները, թեև դրանք կարող են ծառայել որպես որոշակի միջանկյալ փուլի օրինակ՝ ժամանակակից թռչունների երկոտանի շարժման ապարատ տանող ճանապարհին, այնուամենայնիվ նման են Maniraptor-ին և հարմարեցված են մագլցել ծառերի բները (առանց պոչին հենվելու): ) և վազում գետնի և ճյուղերի երկայնքով: Դրանք գործնականում չեն օգտագործվել թառի լայնակի ծածկման համար։

12. Իր ձևավորման ընթացքում թռչունների երկոտանի շարժման ապարատը անցել է մի շարք հարմարվողական փուլեր։ Ձեռք բերելով հիմնական առանձնահատկությունները երկոտանի գետնին շարժման ժամանակ, այն փոփոխվել է ծառերի բների երկայնքով նախնյաց ձևերի մագլցման ժամանակ (Archeopteryx-ին մոտ) և ստացել իր ներկայիս կոնֆիգուրացիան՝ առաջնային վերջույթների ակտիվ թռիչքին հարմարեցնելու ժամանակ՝ պոչի միաժամանակյա կրճատմամբ:

Մատենագիտություն.

1. Զինովև Ա.Վ., 2004. Տրոգոններում հետերոդակտիլիայի ծագման մասին (Aves: Trogoniformes) // 4 գիտ. ընթերցումներ՝ ի հիշատակ պրոֆ. Վ.Վ.Ստանչինսկի. Սմոլենսկ: SmGU. էջ 374-378։

2. Զինովև Ա.Վ., 2007. Թռչունների երկար ճկման վերջավոր ջիլերի անսովոր կոնֆիգուրացիայի դեպքեր երկու խմբերի մեջ՝ մորֆոֆունկցիոնալ վերլուծություն և էվոլյուցիոն կիրառություն // Բուլ. Մոսկվա about-va թեստ. բնությունը։ T. 112. Թողարկում. 5. էջ 3-8։

3. Պրամ Ռ., Բաշ Ա. Դինոզավրեր, թե՞ թռչուններ. ովքե՞ր են փախել առաջինը: - truemoral.ru/peria.html // Գիտության աշխարհում. - 2003. - No 7. (Հոդված փետուրների էվոլյուցիոն ծագման մասին):

4. Ֆրենսիս Պ. Թռչուններ. Ամբողջական պատկերազարդ հանրագիտարան // Մոսկվա: ԱՍՏ - Դորլինգ Քինդերսլի, 2008. - 512 էջ. - (Դորլինգ Քինդերսլի):

5. Բեյչեկ Վ., Ստաստնի Կ. Թռչուններ. Պատկերազարդ հանրագիտարան // Մոսկվա: Labyrinth-press, 2004. - P. 69. - 289 p.

6. , 2013 . Թռչունների էվոլյուցիայի խնդիրները. Սիստեմատիկա, մորֆոլոգիա, էկոլոգիա և վարքագիծ։ Է. Ն. Կուրոչկինի հիշատակին նվիրված միջազգային գիտաժողովի նյութեր //Ս.Ն.Սկադովսկու անվան Զվենիգորոդի կենսաբանական կայանի հիման վրա, Մոսկվայի պետական ​​համալսարանի կենսաբանության ֆակուլտետ, 224с.