Պրոմոտորը հայտնաբերվել է պրոկարիոտների մեջ: խթանող (մոլեկուլային գենետիկա): Խթանող տարածաշրջանի կանխատեսում

ՏառադարձումՌՆԹ-ի սինթեզն է ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա: Պրոկարիոտներում ՌՆԹ-ի բոլոր երեք տեսակների սինթեզը կատալիզացվում է մեկ բարդ սպիտակուցային համալիրով՝ ՌՆԹ պոլիմերազով:

mRNA-ի սինթեզը սկսվում է ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից ԴՆԹ-ի մոլեկուլում հատուկ շրջանի հայտնաբերմամբ, որը ցույց է տալիս այն վայրը, որտեղ սկսվում է տրանսկրիպցիան. խթանողՊրոմոտորին կապվելուց հետո ՌՆԹ պոլիմերազը արձակում է ԴՆԹ-ի պարույրի հարակից շրջադարձը: Այս պահին ԴՆԹ-ի երկու շղթաները տարբերվում են, և դրանցից մեկի վրա ֆերմենտը սինթեզում է mRNA: Ռիբոնուկլեոտիդների միացումը շղթայի մեջ տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդներին դրանց փոխլրացմանը համապատասխան, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի կաղապարի շղթայի նկատմամբ հակազուգահեռ: ՌՆԹ պոլիմերազը ի վիճակի է պոլինուկլեոտիդ հավաքել միայն 5" ծայրից մինչև 3" ծայրը; ԴՆԹ-ի երկու շղթաներից միայն մեկը կարող է ծառայել որպես տառադարձման ձևանմուշ, այն է, որ ֆերմենտի դիմաց իր 3" ծայրով (3" → 5») Նման շղթան կոչվում է կոդոգեն:

Տերմինատոր- սա այն տարածքն է, որտեղ դադարում է ՌՆԹ-ի շղթայի հետագա աճը, և այն ազատվում է ԴՆԹ կաղապարից: ԴՆԹ-ից առանձնանում է նաև ՌՆԹ պոլիմերազը, որը վերականգնում է նրա երկշղթա կառուցվածքը։

ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մի հատվածը, ներառյալ խթանիչը, տառադարձված հաջորդականությունը և տերմինատորը, կազմում է տառադարձման միավոր. տառադարձություն.

Օպերոնի կարգավորումը (այսինքն՝ տրանսկրիպցիոն մակարդակում կարգավորումը) պրոկարիոտների և բակտերիոֆագների գենային ակտիվության կարգավորման հիմնական մեխանիզմն է։

Օպերոն - գենետիկական նյութի մի հատված, որի արտագրումն իրականացվում է մեկ ՌՆԹ-ի մոլեկուլի վրա ռեպրեսորային սպիտակուցի հսկողության ներքո:

Օպերոնը բաղկացած է սերտորեն կապված կառուցվածքային գեներից, որոնք կոդավորում են սպիտակուցներ (ֆերմենտներ), որոնք իրականացնում են մետաբոլիտի կենսասինթեզի հաջորդական փուլերը։ Յուրաքանչյուր օպերոն պարունակում է` խթանող, օպերատոր և տերմինատոր:

Օպերատոր- նուկլեոտիդային հաջորդականություն, որը կապում է ռեպրեսորային սպիտակուցև բացասաբար կարգավորող արտագրումհարեւան գեն. Օպերատորը գտնվում է խթանողի և կառուցվածքային գեների միջև: Այն կարող է կապված լինել հատուկ սպիտակուցի՝ ռեպրեսորի հետ, որը կանխում է ՌՆԹ պոլիմերազի շարժը ԴՆԹ-ի շղթայի երկայնքով և կանխում է ֆերմենտների սինթեզը։ Այսպիսով, գեները կարող են միացնել և անջատվել՝ կախված բջջում համապատասխան ռեպրեսորային սպիտակուցների առկայությունից:

Ռեպրեսոր- կարգավորող սպիտակուց, որը ճնշում է օպերոնի գեների տրանսկրիպցիան, որը կարգավորում է օպերատորի հետ կապվելու արդյունքում (օպերոնի կարգավորող տեղամաս): Սա հանգեցնում է համապատասխան mRNA-ի և, հետևաբար, օպերոնի կողմից կոդավորված ֆերմենտների սինթեզի դադարեցմանը։ Ռեպրեսորը սինթեզվում է գենային կարգավորիչի հսկողության ներքո՝ մեկ բջջի համար 10-ից 20 մոլեկուլի չափով՝ ակտիվ, այսինքն՝ օպերատորի հետ ուղղակիորեն կապվելու ունակ կամ ոչ ակտիվ ձևերի տեսքով: Ակտիվ ռեպրեսորի ձևավորումը բնորոշ է ինդուկտիվ ֆերմենտներին, որոնց սինթեզը սկսվում է միայն այն ժամանակ, երբ բջիջ են մտնում կոնկրետ ցածր մոլեկուլային նյութեր՝ ինդուկտորներ։ . Ինդուկտոր- փոքր էֆեկտորային մոլեկուլ, որը կապվում է կարգավորող սպիտակուցին կամ ֆիզիկական գործոնին (լույս, ջերմաստիճան), որը խթանում է ոչ ակտիվ վիճակում գտնվող գեների արտահայտումը:

Պրոմոտերը ներառում է մի շարք մոտիվներ, որոնք կարևոր են ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից դրա ճանաչման համար, մասնավորապես, այսպես կոչված, -10 և -35 հաջորդականությունները: Պրոմոտորը ասիմետրիկ է, ինչը թույլ է տալիս ՌՆԹ պոլիմերազին սկսել տրանսկրիպցիան ճիշտ ուղղությամբ և ցույց է տալիս, թե ԴՆԹ-ի երկու շղթաներից որը կծառայի որպես ՌՆԹ սինթեզի ձևանմուշ:

Օպերոնի ներսում խթանող շրջանը կարող է մասամբ համընկնել կամ ընդհանրապես չհամընկնել ցիստրոնի (գենի) օպերատորի հետ:

Պրոմոտորը, որի տակ գտնվում է ՌՆԹ կոդավորող ԴՆԹ-ի շրջանը, վճռորոշ դեր է խաղում այս գենի արտահայտման ինտենսիվության մեջ յուրաքանչյուր կոնկրետ բջիջի տիպում: Պրոմոտերի ակտիվացումը որոշվում է յուրաքանչյուր բջիջի տարբեր տեսակի տրանսկրիպցիոն գործոնների առկայությամբ


Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ.

Հոմանիշներ:

Տեսեք, թե ինչ է «Promoter»-ը այլ բառարաններում.

    Արագացուցիչ, ակտիվացնող Ռուսական հոմանիշների բառարան. խթանող գոյական, հոմանիշների թիվը՝ 2 ակտիվացնող (9) ... Հոմանիշների բառարան

    ՊՐՈՄՈՏԵՐ, քիմիայում՝ նյութ, որն օգտագործվում է փոքր քանակությամբ կատալիզատորի հետ միասին՝ կատալիզատորի ակտիվությունը բարձրացնելու համար։ Օրինակ, HABER PROCESS-ում երկաթի կատալիզատորն օգտագործվում է արագացնելու ռեակցիան՝ ջրածինը ազոտի հետ համատեղելու համար... ... Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

    A, m. (գերմ.՝ Promotor... Ռուսաց լեզվի օտար բառերի բառարան

    Խթանող- նուկլեոտիդների հաջորդականությունը ԴՆԹ-ի մոլեկուլում, որը պատասխանատու է տրանսկրիպցիայի սկզբի համար... Աղբյուրը՝ գենետիկական... Պաշտոնական տերմինաբանություն

    խթանող- ԴՆԹ-ի մոլեկուլի հաջորդականությունը, տրանսկրիպցիոն գործընթացի մեկնարկի վայրը Կենսատեխնոլոգիայի EN խթանող թեմաները ... Տեխնիկական թարգմանչի ուղեցույց

    խթանող- ՊՐՈՄՈՏՈՐ, ՊՐՈՄՈՏԵՐ ա, մ պրոմոտոր մ. գերմաներեն Պրոմոտոր լատ. խթանել խթանել. միավոր Նախաձեռնող, սադրիչ։ Մինչև մայիսի վերջ մենք կհեռանանք, իրական պլան չկա, և չնայած Նատալին հանգստացել է, ես Լիմանում երկար ժամադրության գլխավոր խթանողն եմ... ... Ռուսաց լեզվի գալիցիզմների պատմական բառարան

    խթանող- Պրոմոտոր (Պրոմոտեր) Պրոմոտեր, ակտիվացնող նյութ Նյութ, որի ավելացումն ուղղված է նյութի կամ նյութի որոշակի հատկության բարձրացմանը։ Օրինակ, կատալիզում պրոմոութերը մեծացնում է կատալիզատորի ակտիվությունն ու ընտրողականությունը, և երբեմն... ... Նանոտեխնոլոգիայի անգլերեն-ռուսերեն բացատրական բառարան. - Մ.

    Փրոմոութեր (պրոմոտոր) պրոմոութեր. ԴՆԹ-ի մոլեկուլի տարածքը, որին միանում են ՌՆԹ պոլիմերազի մոլեկուլները (միաժամանակ Պ.-ի և ՌՆԹ պոլիմերազի փոխազդեցության մոլեկուլային հիմքը դեռևս պարզ չէ), որն ուղեկցվում է սկզբնավորմամբ... ... Մոլեկուլային կենսաբանություն և գենետիկա. Բառարան.

    խթանող- ջրազրկող; Արդյունաբերություն ակտիվացնող; խթանող նյութ, որը կիրառվում է մարմնի մակերեսին՝ կաթիլների խտացումն ապահովելու համար (ստեղծելով հիդրոֆոբ մակերեսային շերտ) ... Պոլիտեխնիկական տերմինաբանական բացատրական բառարան

    խթանող- պրոմոութեր (պրոմոտոր) natkhnennik, kerivnik, patron... Հին ու չապրած բառերի բառարան

Գենի 5' շրջանի խթանող-կարգավորող հաջորդականությունը, որը որոշում է ՌՆԹ պոլիմերազի ԴՆԹ-ի միացման վայրը։ Փրոմոութերը պարունակում է երկու հաջորդականություն, որոնք կարևոր դեր են խաղում սկզբնավորման գործում՝ TATA տուփը և CCAAT տիրույթը: Փրոմոութերը ՌՆԹ պոլիմերազին ասում է, թե որտեղից սկսել սինթեզը:

102 հարց. Բացատրե՛ք հասկացությունները՝ արտագրություն և տառադարձում:

Սղագրություն– ՌՆԹ-ի մոլեկուլ, որը ձևավորվել է ԴՆԹ-ի մի հատվածի արտագրման արդյունքում

Տրանսկրիպտոն- մեկ բջջի կողմից սինթեզված բոլոր տառադարձումների ամբողջությունը, ներառում է mRNA և ոչ կոդավորող ՌՆԹ.

Հարց. Ի՞նչ մոլեկուլներ են սինթեզվում ՌՆԹ պոլիմերազ I-ի կողմից:

Սինթեզում է 5.8srRNA, 18srRNA, 28srRNA

պատասխանատու է խոշոր rRNA-ների սինթեզի համար, այն տեղայնացված է միջուկում:

Հարց. Ի՞նչ մոլեկուլներ են սինթեզվում ՌՆԹ պոլիմերազ II-ով:

Սինթեզում է mRNA, snRNA (ցածր միջուկային), miRNA, miRNA (ցածր միջամտող),

mRNA, այն տեղայնացված է ցիտոպլազմայում

Հարց. Ի՞նչ մոլեկուլներ են սինթեզվում ՌՆԹ պոլիմերազ III-ով:

Սինթեզում է 5sRNA, tRNA, snRNA-ի մի մասը, փոքր rRNA

Հարց. Ինչի՞ն է հանգում տրանսկրիպցիոն մեխանիզմը (ՌՆԹ-ի սինթեզ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա):

Տրանսկրիպցիայի արդյունքում ձևավորվում է առաջնային տրանսկրիպտիՌՆԹ։

Հարց 107. Ի՞նչ է կոչվում ՌՆԹ մշակում: Անվանեք, թե ինչ առանձին գործընթացներից է այն բաղկացած:

mRNA-ի հասունացման գործընթացը կոչվում է վերամշակում։ Կափարիչ, պոլիադենիլացում, զուգավորում

Հարց. Ո՞րն է ՌՆԹ-ի տրանսկրիպտների միացման ռեակցիան: Splicingosome-ի դերն այս գործընթացում:

Splicing- Սա ինտրոնների կտրում է mRNA մոլեկուլից և էկզոնների կարում՝ լիգազի ֆերմենտների միջոցով:

Ստեղծված մակրոմոլեկուլային գործընթացը ներառում է մեծ թվով մակրոմոլեկուլներ։ Իրականացվում է մակրոմոլեկուլային կառուցվածքը (սպլիցինգոզոմ->փոքր միջուկային ՌՆԹ)։ snRNA-ները ճանաչում են էկզոնների և ինտրոնների սահմանը և կապվում դրանց հետ:

Հարց 109. Ե՞րբ է տեղի ունենում էուկարիոտներում ՌՆԹ-ի 5' ծայրի փակումը և ի՞նչ է դա նշանակում: Տրագրությունները, որոնց ՌՆԹ պոլիմերազները ենթակա են ծածկման:

Տառադարձումից անմիջապես հետո: Մեթիլացված գուանոզինի մնացորդը կցվում է mRNA-ի 5 դյույմ ծայրին, այս կառուցվածքը կոչվում է գլխարկ: Կափարիչը հեշտացնում է mRNA-ի միացումը ցիտոպլազմայի ռիբոսոմին:

Միայն ՌՆԹ պոլիմերազ II տառադարձումներ

Հարց. Թվարկե՛ք mRNA ծածկույթի նշանակության բոլոր դրույթները:

Ապահովում է հետագա տառադարձման արդյունավետությունը:

Պաշտպանում է տառադարձումը 5'-էկզոնուկլեազների քայքայումից (5'-5' կապեր)

Գործընթացը շարունակելու միջոց. խթանում է 3'-պոլիադենիլացումը և զուգավորումը:

Պահանջվում է միջուկից mRNA-ի արտահանման համար

Ապահովում է mRNA-ի միացումը ցիտոպլազմայի ռիբոսոմին

111.Ի՞նչ է mRNA-ի 3' ծայրի պոլիադենիլացումը: Ի՞նչ դեր է խաղում այս գործընթացը: Արձանագրությունները, որոնց ՌՆԹ պոլիմերազները ենթարկվում են այս գործընթացին:

Պոլիադենիլացում– 100-ից 200 ադենիլ նուկլեոտիդներ ավելացվում են mRNA մոլեկուլի 3 դյույմ ծայրին: Ձևավորվում է պոլի-Ա շրջան: Այս շրջանը կայունացնում է mRNA մոլեկուլը և նպաստում է նրա ազատմանը միջուկից ցիտոպլազմա:

ՌՆԹ տառադարձումներ- պոլիմերազ II

Ի՞նչ է այլընտրանքային զուգավորումը: Ի՞նչ կենսաբանական նշանակություն ունի զուգավորման այս ձևը:

այլընտրանքային զուգավորումը միաձուլման ձև է, որի ժամանակ էկզոնների միացումը mRNA հասունացման ժամանակ տեղի է ունենում տարբեր համակցություններով: Այս դեպքում էկզոնների հերթականությունը չի խախտվում։ Splicing-ը ապահովում է, որ գեները կոդավորում են տարբեր սպիտակուցներ, ինչը էուկարիոտների մեջ սպիտակուցների բազմազանության մեխանիզմ է (մարդու գեների ավելի քան 70%-ը ենթարկվում է այլընտրանքային զուգավորման):

Ճիշտ տառադարձումն իրականացնելու համար պահանջվում են երկու տեսակի կարգավորող տարրեր. Առաջին տիպի կարգավորող տարրերը կոչվում են cis-կարգավորիչներ. Դրանք որոշակի ԴՆԹ-ի հաջորդականություններ են տվյալ քրոմոսոմի վրա: Cis-կարգավորիչները գործում են միայն մոտակա գեների վրա: Երկրորդ տեսակը կոչվում է տրանս-կարգավորիչներ.Սրանք լուծելի մոլեկուլներ են (ներառյալ սպիտակուցներ և ՌՆԹ), որոնք արտադրվում են մեկ գենի կողմից և փոխազդում են նույն քրոմոսոմի կամ այլ քրոմոսոմների այլ գեների հետ։ Եթե ​​մենք դիմենք գենային ինդուկցիային լակ- օպերոն Ե.coli, ապա մենք կարող ենք հիշել, որ ռեպրեսորային գենը արտադրում է ռեպրեսորային սպիտակուց, որը փոխազդում է գեների օպերատորի հաջորդականության հետ լակ- օպերոն: Այս դեպքում օպերատորն է cis- կարգավորող տարր, քանի որ այն միայն վերահսկում է լակ- սեփական քրոմոսոմի օպերոն։ (Մյուս քրոմոսոմի վրա մուտանտի օպերատորի հաջորդականությունը կարող է կամ չի կարող կցել ռեպրեսորային սպիտակուցը): Ի հակադրություն, ռեպրեսորային սպիտակուցը. տրանս- կարգավորիչ. քանի որ այն արտադրվում է մեկ քրոմոսոմով և կապվում է cis-կարգավորող օպերատոր մեկ այլ քրոմոսոմի վրա (նկ. 12.5):

ՄՌՆԹ կոդավորող էուկարիոտ գեներում հայտնաբերված է երկու տեսակ cis- կարգավորող ԴՆԹ-ի հաջորդականություններ - խթանիչներ և ուժեղացուցիչներ («ուժեղացուցիչներ»): Փրոմոութերներսովորաբար գտնվում է անմիջապես այն վայրից առաջ, որտեղ այն սկսվում է

Գիլբերտ Ս. Զարգացման կենսաբանություն՝ 3 հատորով T. 2: Transl. Անգլերենից – Մ.: Միր, 1994. – 235 էջ.

142 _______________ ԳԼՈՒԽ 12 _____________________________________________________________________________

Բրինձ. 12.5. Դիֆերենցիալ գեների կարգավորման սխեման Ե. coli; ցուցադրված է cis- Եվ տրանս- կարգավորող տարրեր. Վայրի տիպի բջիջներում ինդուկտիվ վիճակը բնութագրվում է նրանով, որ β-գալակտոզիդազի ՌՆԹ-ն չի տառադարձվում մինչև լակտոզայի առկայությունը: Լակտոզայի բացակայության դեպքում գենի կողմից կոդավորված ռեպրեսորային սպիտակուցը (R): ես, միանում է օպերատորի կայքին ( Օ), դրանով իսկ արգելելով տրանսկրիպցիան ՌՆԹ պոլիմերազով պրոմոտորից ( էջ) Եթե ​​առկա է կաթնաշաքար, այն կապվում է ռեպրեսորային սպիտակուցին, արդյունքում ռեպրեսորը չի կարող կապվել ԴՆԹ-ին և տրանսկրիպցիան շարունակվում է։ Այս ռեպրեսորի լուծվող բնույթը ապացուցվել է մուտանտների վրա կատարված փորձերի ժամանակ Ե. Կոլի. Երբ գենը կրող հապլոիդ բակտերիալ բջիջները ես , գենի հետ դառնում են մասամբ դիպլոիդ եսվայրի տեսակ ( ես + ), սինթեզվում է վայրի տիպի ռեպրեսոր, որն ունակ է սկզբնական ß-գալակտոսիդազի գենը դարձնել ինդուկտիվ։ Այս ռեպրեսորային սպիտակուցն է տրանս- կարգավորող տարր. Պրոմոտորի և օպերատորի հաջորդականություններն են cis- կարգավորող տարրեր.

Բրինձ. 12.6. Էուկարիոտիկ սպիտակուցը կոդավորող գենի բնորոշ խթանիչ: Ներկայացված գենը պարունակում է TATA տուփ և երեք 5" պրոմոտոր տարրեր: Նման 5' տարրերի օրինակները ներկայացված են նկարի ստորին մասում: (After Maniatis et al., 1987):

տառադարձում և ունեն մոտավորապես 100 բազային զույգ երկարություն: Պրոմոտորի շրջանը անհրաժեշտ է ՌՆԹ պոլիմերազ II-ի միացման և տրանսկրիպցիան ճշգրիտ սկսելու համար: Ուժեղացուցիչը ակտիվացնում է պրոմոուտերի օգտագործումը` վերահսկելով տվյալ պրոմոտորից արտագրման արդյունավետությունն ու արագությունը: Ընդլայնիչները ակտիվացնում են միայն նրանց, ովքեր պառկած են cis- խթանողների դիրքը (այսինքն՝ պրոմոութերները նույն քրոմոսոմի վրա), բայց նրանք կարող են գործել երկար հեռավորությունների վրա: Բացի այդ, դրանք կարող են տեղակայվել ոչ միայն գենի 5" կողմում, այլև ԴՆԹ-ի մեկ այլ շղթայի վրա (Maniatis et al., 1987):

Համեմատաբար մեծ քանակությամբ mRNA-ի արտագրող գեների խթանիչները ունեն նմանատիպ կառուցվածք։ Դրանք պարունակում են ATA հաջորդականությունը (երբեմն կոչվում է TATA տուփ կամ Goldberg-Hogness տուփ), գտնվում է մոտավորապես 30 բազային զույգ հեռավորության վրա այն կայքի 5 դյույմ կողմից, որտեղ սկսվում է տառադարձումը, և մեկ կամ ավելի առաջի խթանիչ տարրեր, նույնիսկ ավելի հեռու ընկած 5"-ի կողմում: Վերին հոսքի խթանիչ տարրը սովորաբար CAAT հաջորդականության տարբերակ է, սակայն հայտնաբերված են այլ խթանող տարրեր (Grosschedl and Birnstiel, 1980; McKnight and Tjian, 1986) (նկ. 12.6):

Առաջին անգամ կլոնավորված ԴՆԹ-ի հատուկ տրանսկրիպցիան փորձարկելու փորձերի ժամանակ ուսումնասիրվել է β-գլոբին գենի խթանիչը: Կլոնավորված գեները կարող են ճիշտ տառադարձվել, երբ դրանք ներմուծվում են գորտի ձվաբջիջների կամ ֆիբրոբլաստների միջուկներ կամ երբ դրանք ինկուբացվում են մաքրված ՌՆԹ պոլիմերազով` վերին նուկլեոտիդների առկայության դեպքում (Wasylyk et al., 1980): Գենի տրանսկրիպցիան հաստատվելուց հետո սահմանափակող ֆերմենտներն օգտագործվում են այդ գենում կամ հարակից շրջաններում հատուկ բաժանումներ առաջացնելու համար: Այնուհետև կարելի է որոշել, թե արդյոք փոփոխված գենը շարունակում է ճիշտ արտագրվել: Այս ուսումնասիրությունների արդյունքները ցույց են տվել, որ գլխարկի տեղամասին նախորդող առաջին 109 բազային զույգերը բավարար են ß-գլոբին գենի առավելագույն արտագրման համար (Grosveld et al., 1982; Dierks et al., 1983):

Այլ հետազոտողներ պարզաբանել են այս եզրակացությունը՝ կլոնավորելով մկնիկի գլոբինի գենի մի հատվածը տառադարձման սկզբի 106-րդ բազային զույգից (5 դյույմ կողմից) վերևից (դիրք -106) մինչև 475-րդ բազային զույգը (դիրք +475): առաջին էկզոնը (Myers et al., 1986): Այս կլոնները ենթարկվել են in vitro մուտագենեզի՝ ներմուծելու համար

Որպես մեկնարկային հարթակ կոնկրետ կամ իմաստալից տառադարձման սկզբի համար: Պրոկարիոտների մոտ պրոմոտորը ներառում է մի շարք մոտիվներ, որոնք կարևոր են ՌՆԹ պոլիմերազի կողմից ճանաչման համար, մասնավորապես, այսպես կոչված, -10 և -35 հաջորդականությունները: Պրոմոտորը ասիմետրիկ է, ինչը թույլ է տալիս ՌՆԹ պոլիմերազին սկսել տրանսկրիպցիան ճիշտ ուղղությամբ և ցույց է տալիս, թե ԴՆԹ-ի երկու շղթաներից որը կծառայի որպես ՌՆԹ սինթեզի ձևանմուշ:

Օպերոնի ներսում խթանող շրջանը կարող է մասամբ համընկնել կամ ընդհանրապես չհամընկնել ցիստրոնի (գենի) օպերատորի հետ:

Պրոմոտորը, որի տակ գտնվում է ՌՆԹ կոդավորող ԴՆԹ-ի շրջանը, վճռորոշ դեր է խաղում այս գենի արտահայտման ինտենսիվության մեջ յուրաքանչյուր կոնկրետ բջիջի տիպում: Պրոմոտերի ակտիվացումը որոշվում է յուրաքանչյուր բջիջի տարբեր տեսակի տրանսկրիպցիոն գործոնների առկայությամբ:

Գրեք ակնարկ «Խթանող» հոդվածի մասին

Նշումներ

գրականություն

  • Լեյթոն Քոր, Անդրե Մարտինս, Չարլզ Դանկո, Քոլին Ուոթերս, Ադամ Սիպել և Ջոն Լիս: . Nature Genetics, նոյեմբեր 2014 DOI՝ 10.1038/ng.3142

Խթանողին բնութագրող հատված

«Ես շատ ուրախ եմ ձեզ տեսնելու համար, գնացեք այնտեղ, որտեղ նրանք հավաքվել են և սպասեք ինձ»: - Կայսրը մտավ գրասենյակ: Նրա հետևից գնաց արքայազն Պյոտր Միխայլովիչ Վոլկոնսկին՝ բարոն Շտայնը, և դռները փակվեցին նրանց հետևից։ Արքայազն Անդրեյը, օգտվելով ինքնիշխանի թույլտվությունից, Պաուլուչիի հետ, որին ճանաչում էր դեռ Թուրքիայում, մտավ հյուրասենյակ, որտեղ խորհրդի նիստն էր։
Արքայազն Պյոտր Միխայլովիչ Վոլկոնսկին զբաղեցնում էր ինքնիշխանության շտաբի պետի պաշտոնը։ Վոլկոնսկին դուրս եկավ գրասենյակից և բացիկներ բերելով հյուրասենյակ և դնելով սեղանի վրա, փոխանցեց այն հարցերը, որոնց վերաբերյալ ցանկանում էր լսել հավաքված պարոնների կարծիքը։ Բանն այն էր, որ գիշերը լուր ստացվեց (հետագայում պարզվեց, որ կեղծ է) Դրիսայի ճամբարի շուրջ ֆրանսիացիների տեղաշարժի մասին։
Կիսվեք ընկերների հետ կամ խնայեք ինքներդ.

Բեռնվում է...