И. Анатомия и физиология человека - Федюкович Н.И Методическое пособие по анатомии и физиологии человека

Н. И. Федюкович

АНАТОМИЯ

И ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА

Допущено Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия для студентов

медицинских училищ, обучающихся по специальности 0406 Сестринское дело

Издание второе

Ростов-на-Дону

«Феникс»

ББК 28.8я723

Федюкович Н. И.

Ф 32 Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. Изд. 2-е. - Ростов н/Д: изд-во:

«Феникс», 2003. - 416 с.

В учебном пособии освещены вопросы нормальной, анатомии и физиологии человека с учетом современных достижений биологической и медицинской науки. Рассмотрены предмет, задачи и значение курса анатомии и физиологии человека, дан краткий исторический очерк их развития Изложены вопросы анатомии и частной физиологии.

Для учащихся медицинских училищ по специальности «Медицинская сестра».

ISBN 5-222-03190-Х ББК 28.8я723
© Н. И. Федюкович, 2003

© Оформление, изд-во «Феникс», 2003

ПРЕДИСЛОВИЕ

Качество обучения медицинских сестер зависит не только от мастерства преподавания предмета, технического оснащения учебных занятий, но и от наличия современных учебников и учебных пособий.

Учебное пособие «Анатомия и физиология» разработано в соответствии с программой , утвержденной Министерством здравоохранения РФ.

Формирование будущей медицинской сестры начинается с дисциплин, которые изучаются с самого начала обучения. Одной из них является анатомия и физиология человека.

Материал учебного пособия представлен в традиционном для анатомии и физиологии плане. В нем 12 разделов, в которых вначале приводятся сведения по анатомии, а затем раскрываются физиологические функции определенного органа или системы. Кроме того, кратко рассмотрены основные этапы развития анатомии и физиологии. В конце каждого раздела даны вопросы для самоконтроля.

Для названия органов и их частей использованы общепринятые латинские анатомические термины, приведенные в Международной анатомической номенклатуре, утвержденной на Лондонском анатомическом конгрессе в 1985 г. Количественные физиологические показатели представлены по Международной системе единиц (СИ).

В пособии имеются рисунки, схемы. Часть рисунков заимствована из разных изданий , таких как «Анатомия человека» в 2 т. под ред. М. Р. Сапина (М., 1993), «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (М., 1985-1986), «Общий курс физиологии человека и животных» в 2 т. под ред. А. Д. Ноздрачева (М., 1991), X. Фениш «Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры» (Минск, 1996) и других учебных пособий. В некоторые рисунки внесены изменения и дополнения.

Автор выражает искреннюю благодарность д-ру мед. наук, проф. кафедры анатомии человека МГМИ П. Г. Пив-ченко и председателю цикловой методической комиссии общепрофессиональных дисциплин Минского медицинского училища № 2 И. М. Байдаку за внимательное ознакомление с рукописью, полезные замечания, которые касались не только последовательности, но и сути изложения материала, способствовали более качественной разработке учебного пособия. Автор будет признателен всем, кто выскажет свои замечания по структуре и содержанию пособия.

Я. И. Федюкович

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия и физиология человека относится к числу биологических дисциплин , составляющих основу теоретической и практической подготовки медицинских сестер.

Анатомия - это наука, которая изучает форму и строение организма в связи с его функциями, развитием и под воздействием окружающей среды.

Физиология - наука о закономерностях процессов жизнедеятельности живого организма, его органов, тканей и клеток, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма.

Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими специальностями. Их достижения постоянно оказывают влияние на практическую медицину. Невозможно проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо анатомии и физиологии человека. Поэтому прежде чем изучать клинические дисциплины, изучают анатомию и физиологию. Эти предметы составляют фундамент медицинского образования и вообще медицинской науки.

Строение тела человека по системам изучает систематическая (нормальная) анатомия.

Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их взаимоотношения между собой , со скелетом изучает топографическая анатомия.

Пластическая анатомия рассматривает внешние формы и пропорции тела человека, а также топографию органов в связи с необходимостью объяснения особенностей телосложения; возрастная анатомия - строение тела человека в зависимости от возраста.

Патологическая анатомия изучает поврежденные той или иной болезнью органы и ткани.

Совокупность физиологических знаний делят на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений - общую, специальную (или частную) и прикладную физиологию.

Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей , общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды.

Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы дыхания, пищеварения, кровообращения).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта).

Физиологию условно принято разделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций на воздействие разных факторов и устойчивость организма. Патологическая физиология рассматривает изменения функций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Анатомия

И физиология

Человека

Допущено Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебного пособия для студентов

медицинских училищ, обучающихся по специальности 0406 Сестринское дело

Издание второе

Ростов-на-Дону

«Феникс»

ББК 28.8я723

Федюкович Н. И.

Ф 32 Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. Изд. 2-е. - Ростов н/Д: изд-во:

«Феникс», 2003. - 416 с.

В учебном пособии освещены вопросы нормальной, анатомии и физиологии человека с учетом современных достижений биологической и медицинской науки. Рассмотрены предмет, задачи и значение курса анатомии и физиологии человека, дан краткий исторический очерк их развития Изложены вопросы анатомии и частной физиологии.

Для учащихся медицинских училищ по специальности «Медицинская сестра».

ISBN 5-222-03190-Х ББК 28.8я723

© Н. И. Федюкович, 2003

© Оформление, изд-во «Феникс», 2003

Предисловие

Качество обучения медицинских сестер зависит не только от мастерства преподавания предмета, технического оснащения учебных занятий, но и от наличия современных учебников и учебных пособий.

Учебное пособие «Анатомия и физиология» разработано в соответствии с программой, утвержденной Министерством здравоохраненияРФ.

Формирование будущей медицинской сестры начинается с дисциплин, которые изучаются с самого начала обучения. Одной из них является анатомия и физиология человека.

Материал учебного пособия представлен в традиционном для анатомии и физиологии плане. В нем 12 разделов, в которых вначале приводятся сведения по анатомии, а затем раскрываются физиологические функции определенного органа или системы. Кроме того, кратко рассмотрены основные этапы развития анатомии и физиологии. В конце каждого раздела даны вопросы для самоконтроля.

Для названия органов и их частей использованы общепринятые латинские анатомические термины, приведенные в Международной анатомической номенклатуре, утвержденной на Лондонском анатомическом конгрессе в 1985 г. Количественные физиологические показатели представлены по Международной системе единиц (СИ).

В пособии имеются рисунки, схемы. Часть рисунков заимствована из разных изданий, таких как «Анатомия человека» в 2 т. под ред. М. Р. Сапина (М., 1993), «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (М., 1985-1986), «Общий курс физиологии человека и животных» в 2 т. под ред. А. Д. Ноздрачева (М., 1991), X. Фениш «Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры» (Минск, 1996) и других учебных пособий. В некоторые рисунки внесены изменения и дополнения.

Автор выражает искреннюю благодарность д-ру мед. наук, проф. кафедры анатомии человека МГМИ П. Г. Пив-ченко и председателю цикловой методической комиссии общепрофессиональных дисциплин Минского медицинского училища № 2 И. М. Байдаку за внимательное ознакомление с рукописью, полезные замечания, которые касались не только последовательности, но и сути изложения материала, способствовали более качественной разработке учебного пособия. Автор будет признателен всем, кто выскажет свои замечания по структуре и содержанию пособия.

Я. И. Федюкович

Название : Анатомия и физиология человека.

В учебном пособии освещены вопросы нормальной, анатомии и физиологии человека с учетом современных достижений биологической и медицинской науки. Рассмотрены предмет, задачи и значение курса анатомии и физиологии человека, дан краткий исторический очерк их развития Изложены вопросы анатомии и частной физиологии.

СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ. 3
ВВЕДЕНИЕ. 4
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ 5 И ФИЗИОЛОГИИ. 5
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. 11
Вопросы для самоконтроля. 13
КЛЕТКИ И ТКАНИ . 14
КЛЕТКИ. 14
ТКАНИ. 16
Эпителиальная ткань. 17
Соединительная ткань. 19
Мышечная ткань. 28
Нервная ткань. 29
ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ ОРГАНОВ. 32
ОРГАНИЗМ КАК ЕДИНОЕ ЦЕЛОЕ. 32
Вопросы для самоконтроля. 33
Практические занятия. 34
КОСТИ И ИХ СОЕДИНЕНИЯ. 35
СТРОЕНИЕ КОСТЕЙ. 35
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ. 38
СКЕЛЕТ ТУЛОВИЩА . 41
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ. 50
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ. 65
Кости верхней конечности. 66
Кости нижней конечности. 74
Вопросы для самоконтроля. 83
Практические занятия. 83
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА. 84
СТРОЕНИЕ МЫШЦ. 85
КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ. 85
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ И РАБОТА МЫШЦ. 87
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ТУЛОВИЩА. 90
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ГОЛОВЫ И ШЕИ. 98
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ВЕРХНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. 104
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ. 112
Вопросы для самоконтроля. 121
Практические занятия. 121
ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ. 122
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. 123
Полость рта. 124
Железы рта. 127
Глотка. 128
Пищевод. 129
Желудок. 130
Тонкая кишка. 132
Толстая кишка. 134
Печень. Желчный пузырь. 136
Поджелудочная железа. 138
Полость живота и брюшина. 139
Физиология пищеварения. 140
Регуляция пищеварения. 145
Вопросы для самоконтроля. 146
Практические занятия. 146
ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА . 146
Полость носа. 147
Гортань. 148
Трахея и бронхи. 150
Легкие. 151
Плевра и средостение. 154
Физиология дыхания. 155
Вопросы для самоконтроля. 159
Практические занятия. 159
МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ. 159
Почка. 160
Мочеточники. 163
Мочевой пузырь. 164
Мочеиспускательный канал. 165
Физиология почек. 166
Мужские половые органы. 167
Женские половые органы. 171
Вопросы для самоконтроля. 177
Практические занятия. 178
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ . 179
БЕЛКОВЫЙ ОБМЕН. 179
УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН. 180
ЛИПИДНЫЙ ОБМЕН. 181
ВОДНЫЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН. 182
ВИТАМИНЫ. 183
ОБРАЗОВАНИЕ И РАСХОД ЭНЕРГИИ. 184
Вопросы для самоконтроля. 187
Практические занятия. 187
Задания. 188
ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. 189
ГИПОФИЗ И ЭПИФИЗ. 189
ЩИТОВИДНАЯ И ПАРАЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗЫ. 192
ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА. 192
НАДПОЧЕЧНИК. 194
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ. 196
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ. 197
РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ. 197
Вопросы для самоконтроля. 198
Практические занятия. 199
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА . 200
СЕРДЦЕ. 203
СОСУДЫ МАЛОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ. 209
СОСУДЫ БОЛЬШОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ. 210
ВЕТВИ ДУГИ АОРТЫ. 210
Ветви грудной части аорты. 214
Ветви брюшной части аорты. 214
ВЕНЫ БОЛЬШОГО КРУГА КРОВООБРАЩЕНИЯ. 219
Система вен сердца. 219
Система верхней полой вены. 219
Система нижней полой вены. 223
Система воротной вены. 224
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. 226
КРОВЕТВОРНЫЕ ОРГАНЫ. 230
ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ И ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМ. 231
РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. 240
ОБРАЗОВАНИЕ, СОСТАВ И СВОИЙСТВА ЛИМФЫ. 242
Вопросы для самоконтроля. 243
Практические занятия. 244
НЕРВНАЯ СИСТЕМА . 245
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. 246
Спинной мозг. 247
Головной мозг. 253
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. 273
Черепные нервы. 274
Спинномозговые нервы. 286
ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА. 295
Симпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы. 299
Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы. 302
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ. 304
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. 309
УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. 314
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. 315
СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ. 315
ФИЗИОЛОГИЯ СНА . 316
Вопросы для самоконтроля. 317
Практические занятия. 318
ОРГАНЫ ЧУВСТВ. 320
ОРГАН ЗРЕНИЯ. 321
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ. 329
ОРГАН ВКУСА. 337
ОРГАН ОБОНЯНИЯ. 338
КОЖА. 339
Вопросы для самоконтроля. 342
Практические занятия. 342
ПРИЛОЖЕНИЯ. 343
1. ВАЖНЕЙШИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОРГАНИЗМА ВЗРОСЛОГО ЧЕЛОВЕКА (ПО ДАННЫМ ЛИТЕРАТУРЫ). 344
2. ТАБЛИЦА ДЛЯ РАСЧЕТА ОСНОВНОГО ОБМЕНА У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН (1 ККАЛ = 4,19 КДЖ). 347
3. НОМОГРАММА ДЛЯ ФОРМУЛЫ РИДА . 350
ЛИТЕРАТУРА.

Внутреннее основание черепа (basis cranii interna) имеет три черепные ямки: переднюю, среднюю и заднюю (рис. 34). В передней черепной ямке находятся доли полушарий большого мозга, в средней - височные доли полушарий большого мозга, а в задней - мозжечок и части ствола мозга: ножки мозга и продолговатый мозг.

Передняя черепная ямка образована глазничной частью лобной кости, решетчатой костью (решетчатая пластинка) и малыми крыльями клиновидной кости и сообщается с полостью носа через отверстия в решетчатой пластинке. Эти отверстия служат местом прохождения обонятельных нервов (I пара).

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Анатомия и физиология человека - Федюкович Н.И. - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Ñðåäíåå ïðîôåññèîíàëüíîå îáðàçîâàíèå Н. И. Федюкович, И. К. Гайнутдинов АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА Äîïóùåíî Ìèíèñòåðñòâîì îáðàçîâàíèÿ Ðîññèéñêîé Ôåäåðàöèè â êà÷åñòâå ó÷åáíèêà äëÿ ñòóäåíòîâ îáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé ñðåäíåãî ïðîôåññèîíàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ Издание семнадцатое, дополненное и переработанное РостовнаДону «Феникс» 2010 УДК 611+612(075:32) ББК 28.70я723 КТК 18 Ф32 Федюкович Н. И. Ф32 Анатомия и физиология человека: учебник / Н. И. Фе дюкович, И.К. Гайнутдинов. - Изд. 16е, доп. и пере раб. - Ростов н/Д: Феникс, 2010. - 510 с. : ил. - (Сред нее профессиональное образование). ISBN 978-5-222-16959-9 Данное издание представляет собой новое, переработанное и дополненное издание базового учебника по анатомии. В соответ ствии с этим изложены современные представления о строении и функциональном значении органов и систем тела человека в нор ме. В текст внесены существенные исправления, введена новая классификация ряда мышечных групп, сосудов сердца, органов лимфатической системы, с современных позиций излагается уче ние об эндокринных железах и органах чувств. Расширены пред ставления о структурнофункциональных особенностях органов иммунной защиты. Учебник подготовлен в соответствии с Государственным обра зовательным стандартом среднего профессионального образования и предназначен для студентов медицинских училищ. ISBN 978-5-222-16959-9 УДК 611+612(075:32) ББК 28.70я723 © Ôåäþêîâè÷ Í. È., Ãàéíóòäèíîâ È. Ê., 2010 © Îôîðìëåíèå: ÎÎÎ «Ôåíèêñ», 2010 ПРЕДИСЛОВИЕ Оказание медицинской помощи невозможно без высоко квалифицированных, компетентых медицинских работников среднего звена. Весь процесс обучения должен представлять собой логически связанную, обоснованную и тщательно от работанную систему, цель которой - подготовка высокопро фессионального специалиста, обладающего фундаментальны ми знаниями, навыками и умениями по специальности и спо собного самостоятельно работать. Формирование будущего медицинского работника начинается с дисциплин, которые изучаются с самого начала обучения. Одной из них является анатомия и физиология человека. Материал учебного пособия представлен 11 главами, в кото рых вначале приводятся сведения по анатомии, а затем раскры ваются физиологические функции определенного органа или системы. В текст учебника внесены новые определения и поня тия, введены существенные исправления в классификацию ряда мышечных групп, сосудов сердца, некоторых отделов мо чеполовой и лимфатической системы. Кроме того, кратко рас смотрены основные этапы развития анатомии и физиологии. В конце каждого раздела даны вопросы для самоконтроля. Для названия органов и их частей использованы обще принятые латинские анатомические термины, приведенные в Международной анатомической номенклатуре, утвержденной на Лондонском анатомическом конгрессе в 1985 г. Количе ственные физиологические показатели представлены по Меж дународной системе единиц (СИ). В пособии имеются рисунки, схемы. Часть рисунков за имствована из разных изданий, таких как «Анатомия человека» в 2 т. под ред. М. Р. Сапина (М., 1993), «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (М., 1985–1986), «Общий курс физиологии человека и животных» в 2 т. под ред. А. Д. Ноздра чева (М., 1991), X. Фениш «Карманный атлас анатомии чело века на основе Международной номенклатуры» (Минск, 1996) и других учебных пособий. В некоторые рисунки внесены из менения и дополнения. 3 Ãëàâà 1 ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÀÍÀÒÎÌÈÞ È ÔÈÇÈÎËÎÃÈÞ ×ÅËÎÂÅÊÀ СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДМЕТА, ЕГО ЗАДАЧИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ Анатомия человека - наука, изучающая форму и строение организма человека в связи с его функциями, развитием и вли янием окружающей среды. Свое название наука получила от метода исследования - рас сечения или препарирования (от греч. anateme - рассекаю). Физиология - изучает функции организма человека и со ставляющих его органов, клеток и тканей, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма. Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими специальностями. Их достижения постоянно оказывают влияние на практическую медицину. Невозможно проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо ана томии и физиологии человека. Поэтому, прежде чем изучать клинические дисциплины, изучают анатомию и физиологию. Эти предметы составляют фундамент медицинского образо вания и вообще медицинской науки. На данном этапе развития анатомии различают: система тическую, топографическую, пластическую, возрастную, срав нительную и функциональную анатомию. Строение тела че ловека по системам изучает систематическая (нормальная) ана томия (костная, мышечная, сердечнососудистая и т. п.). Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их пространственного взаимоотношения между со бой, со скелетом изучает топографическая анатомия. Пластическая анатомия рассматривает внешние формы и пропорции тела человека, а также топографию органов в свя 4 зи с необходимостью объяснения особенностей телосложения; рассматривает пространственные взаимоотношения структур в отдельных областях тела, поэтому ее называют еще хирурги ческой анатомией. Пластическая анатомия объясняет внешние формы и про порции тела. Сравнительная анатомия изучает структурные преобразования сходных органов у разных животных. Функциональная анатомия, исходя из диалектического прин ципа единства формы и функции, изучает структуры отдель ных частей организма с учетом выполняемых ими функций, что значительно расширяет и углубляет анатомические знания. Возрастная анатомия исследует изменения в строении тела и его частей в процессе индивидуального развития организма в зависимости от возраста. Анатомию интересуют и особенности развития органов и систем человека в процессе эволюции животного мира, т. е. в филогенезе (phylon - род). Большое значение имеют данные сравнительной анатомии, изучающей структурные преобразо вания сходных органов у разных животных. В настоящее время в связи с развитием и успехами экспе риментальной физиологии и патологии в анатомии появилось направление - экспериментальная морфология, изучающая структурные основы адаптации (adaptatia - приспособление) человеческого организма к изменяющимся условиям внешней среды (температурные колебания, гиподинамия, вибрация, невесомость, изменения состава атмосферы и т. д.). Анатомия, как и другие морфологические науки, относится к фундаментальным наукам, изучающим закономерности строения живого организма на различных уровнях его орга низации. Она вооружает учащихся знаниями о строении орга низма человека, открывает им возможность судить о характе ре органической связи человека с другими живыми существа ми, дает познания понимать происхождение человека. Раскры вая своеобразие структур человеческого тела, анатомия разъясняет значение специфической приспособляемости к общественному труду, которая характеризует человека и, сле довательно, способствует формированию правильного есте ственнонаучного мировоззрения. Патологическая анатомия изучает поврежденные той или иной болезнью органы и ткани. 5 Совокупность физиологических знаний делят на ряд от дельных, но взаимосвязанных направлений - общую, спе циальную (или частную) и прикладную физиологию. Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды. Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (пече ни, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы дыхания, пищеварения, кровообращения). Прикладная физиология изучает закономерности проявле ний деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта). Физиологию условно принято разделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедея тельности здорового организма, механизмы адаптации функ ций на воздействие разных факторов и устойчивость организ ма. Патологическая физиология рассматривает изменения фун кций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации. Знание нормального строения и функций органов и систем необходи мо для понимания изменений, происходящих в организме больного человека. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинается с глубокой древности. Первые меди цинские труды ученых содержали неполные и примитивные анатомические сведения. Среди первых известных истории ученыханатомов следу ет назвать Алкемона из Кратоны, который жил в V в. до н. э. Он первый начал анатомировать (вскрывать) трупы животных, чтобы изучить строение их тела, и высказал предположение о том, что органы чувств имеют связь непосредственно с голов ным мозгом и что восприятие чувств зависит от мозга. 6 Врачи и естествоиспытатели Древней Греции обогатили све дения о строении и функциях организма. Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 до н. э.) и его ученики в IV в. до нашей эры написали ряд трудов, посвященных анатомии: «Об анатомии», «О сердце» и др. Изучению анатомии, эмбриологии и физиологии Гиппок рат придавал первостепенное значение, считая их основой всей медицины. Он собрал и систематизировал наблюдения о стро ении тела человека, описал кости крыши черепа и соединения костей при помощи швов, строение позвонков, ребер, внутрен ние органы, орган зрения, мышцы, крупные сосуды. Выдающимися ученымиестествоиспытателями своего вре мени были Платон (427-347 до н. э.) и Аристотель (384–322 до н. э.). Изучая анатомию и эмбриологию, Платон выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в пе редних отделах спинного мозга. Аристотель, вскрывая трупы животных, описал их внутренние органы, сухожилия, нервы, кости и хрящи. По его мнению, главным органом в организме является сердце. Он назвал самый крупный кровеносный со суд аортой. Большое влияние на развитие медицинской науки и ана томии имела Александрийская школа врачей, которая была со здана в III в. до н. э. Врачам этой школы разрешалось вскры вать трупы людей в научных целях. В этот период стали извес тны имена двух выдающихся ученыханатомов: Герофила (род. ок. 300 до н. э.) и Эрасистрата (ок. 300 - ок. 240 до н. э.). Ге рофил описал оболочки головного мозга и венозные пазухи, желудочки мозга и сосудистые сплетения, глазной нерв и глаз ное яблоко, двенадцатиперстную кишку и сосуды брыжейки, простату. Эрасистрат достаточно полно для своего времени описал печень, желчные протоки, сердце и его клапаны; знал, что кровь из легкого поступает в левое предсердие, затем в ле вый желудочек сердца, а оттуда по артериям к органам. Алек сандрийской школе медицины принадлежит также открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечении. Самым выдающимся ученым в разных областях медицины после Гиппократа стал римский анатом и физиолог Клавдий Гален (ок. 130 - ок. 201). Он впервые начал читать курс анато мии человека, сопровождая его вскрытием трупов животных, главным образом обезьян. Вскрытие человеческих трупов в то время было запрещено, вследствие чего Гален факты без долж ных оговорок, переносил на человека строение тела животно 7 го. Обладая энциклопедическими знаниями, он описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, нервы мышц, кровеносные сосуды печени, почек и других внутренних орга нов, надкостницу, связки. Важные сведения получены Галеном о строении головного мозга. Гален считал его центром чувствительности тела и при чиной произвольных движений. В книге «О назначении час тей тела человеческого» он высказывал свои анатомические взгляды и рассматривал анатомические структуры в неразрыв ной связи с функцией. Авторитет Галена был очень высоким. По его книгам учи лись медицине на протяжении почти 13 веков. Ошибочные представления Галена о движении крови были опровергнуты только в XVII веке английским ученым Уильямом Гарвеем в труде «Анатомические исследования о движении сердца и кро ви у животных». Большой вклад в развитие медицинской науки внес персид ский врач и философ Абу Али ибн Сина, или Авиценна (ок. 980– 1037). Он написал «Канон врачебной науки», в котором были систематизированы и дополнены сведения по анатомии и фи зиологии, заимствованные из книг Аристотеля и Галена. Кни ги Авиценны были переведены на латинский язык и переизда вались более 30 раз. В XVI–XVIII вв. во многих странах открываются универси теты, выделяются медицинские факультеты, закладывается фундамент научной анатомии и физиологии. Особенно боль шой вклад в развитие анатомии внес итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452–1519). Он анатомировал 30 трупов, сделал множество рисунков кос тей, мышц, внутренних органов, снабдив их письменными пояснениями. Леонардо да Винчи положил начало пластичес кой анатомии. Основателем научной анатомии считается профессор Паду анского университета Андрас Везалий (1514–1564), который на основе собственных наблюдений, сделанных при вскрытии тру пов, написал классический труд в 7 книгах «О строении челове ческого тела» (Базель, 1543). В них он систематизировал скелет, связки, мышцы, сосуды, нервы, внутренние органы, мозг и орга ны чувств. Исследования Везалия и выход в свет его книг способствовали развитию анатомии. В дальнейшем его учени ки и последователи в XVI–XVII вв. сделали много открытий, 8 детально описали многие органы человека. С именами этих уче ных в анатомии связаны названия некоторых органов тела че ловека: Г. Фаллопий (1523–1562) - фаллопиевы трубы; Б. Ев стахий (1510–1574) - евстахиева труба; М. Мальпиги (1628– 1694) - мальпигиевы тельца в селезенке и почках. Открытия в анатомии послужили основой для более глу боких исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сервет (1511–1553), ученик Везалия Р. Коломбо (1516– 1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. После многочисленных исследований английский ученый Уильям Гарвей (1578–1657) издал книгу (1628), где привел до казательство движения крови по сосудам большого круга кро вообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (ка пилляров) между артериями и венами. Эти сосуды были от крыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической ана томии М. Мальпиги. Кроме того, У. Гарвей ввел в практику научных исследова ний вивисекцию, что позволяло наблюдать работу органов животного при помощи разрезов тканей. Открытие учения о кровообращении принято считать датой основания физиоло гии животных. Одновременно с открытием У. Гарвея вышел в свет труд Кас паро Азелли (1591–1626), в котором он сделал анатомическое описание лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки. На протяжении XVII–XVIII вв. появляются не только но вые открытия в области анатомии, но и начинает выделяться ряд новых дисциплин: гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антро пология. Для развития эволюционной морфологии большую роль сыграло учение Ч. Дарвина (1809–1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также на наследственность их потомства. Клеточная теория Т. Шванна (1810–1882), эволюционная те ория Ч. Дарвина поставили перед анатомической наукой ряд новых задач: не только описывать, но и объяснять строение тела человека, его особенности, раскрывать в анатомических структурах филогенетическое прошлое, разъяснять, как сло жились в процессе исторического развития человека его ин дивидуальные признаки. 9 К наиболее значительным достижениям XVII–XVIII вв. от носится сформулированное французским философом и фи зиологом Рене Декартом (1596–1650) представление об «отра женной деятельности организма». Он внес в физиологию по нятие о рефлексе на материалистической основе. Позже пред ставления о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы во взаимоотношениях между внешней сре дой и организмом получили развитие в трудах известного чеш ского анатома и физиолога Г. Прохаски (1748–1820). Дости жения физики и химии позволили применять в анатомии и физиологии более точные методы исследований. В XVIII–XIX вв. особенно значительный вклад в области анатомии и физиологии был внесен рядом российских ученых. М. В. Ломоносов (1711–1765) открыл закон сохранения мате рии и энергии, высказал мысль об образовании тепла в самом организме, сформулировал трехкомпонентную теорию цветно го зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений. Ученик М. В. Ломоносова А. П. Протасов (1724–1796) - ав тор многих работ по изучению телосложения человека, стро ения и функций желудка. Одним из основателей русской ана томической школы явился М. И. Шеин (1712–1762), соста вивший первый русский анатомический атлас и издавший в 1757 г. переводную «Сокращенную анатомию» Гейстера. Про фессор Московского университета С. Г. Забелин (1735–1802) читал лекции по анатомии и издал книгу «Слово о сложени ях тела человеческого и способах, как оные предохранять от болезней», где высказал мысль об общности происхождения животных и человека. В 1783 г. Н. М. АмбодикМаксимович (1744–1812) опуб ликовал «Анатомофизиологический словарь» на русском, ла тинском и французском языках, а в 1788 г. А. М. Шумлянский (1748–1795) в своей книге описал капсулу почечного клубоч ка и мочевые канальцы. Значительное место в развитии анатомии принадлежит Е. О. Мухину (1766–1850), который на протяжении многих лет преподавал анатомию, написал учебное пособие «Курс ана томии». В 1798 г. в Петербурге создается Медикохирургическая ака демия. Первым заведующим кафедрой стал П. А. Загорский (1764–1846), автор первого русского оригинального учебника по анатомии «Руководство к познанию человеческого тела». 10 Учеником П. А. Загорского и его преемником по кафедре с 1833 г. был анатом и хирург И. В. Буяльский. Ему принадлежит из дание в 1828 г. первого атласа по оперативной хирургии, труд «Краткая общая анатомия человека». Основателем топографической анатомии является Н.И.Пи рогов (1810–1881). Он разработал оригинальный метод иссле дования тела человека на распилах замороженных трупов. Ав тор таких известных книг, как «Полный курс прикладной ана томии человеческого тела» и «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через заморо женное тело человека в трех направлениях». Особенно тща тельно Н. И. Пирогов изучал и описал фасции, их соотноше ние с кровеносными сосудами, придавая им большое практи ческое значение. Свои исследования он обобщил в книге «Хи рургическая анатомия артериальных стволов и фасций». Функциональную анатомию основал анатом Я. Ф. Лесгафт (1837–1909), одним из первых применивший метод рентге нографии для анатомических исследований, эксперименталь ный метод на животных и методы математического анализа. Его положения о возможности изменения структуры организ ма человека путем воздействия физических упражнений на функции организма положены в основу теории и практики физического воспитания. И. М. Сеченов (1829–1905) вошел в историю науки как пер вый экспериментальный исследователь сложного в области природы явления - сознания. Кроме того, он был первым, кому удалось изучить растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физикохимические процессы в живом организме, выяснить явление суммации в центральной нервной системе (ЦНС). Наибольшую известность И. М. Сеченов получил после откры тия процесса торможения в ЦНС. После издания в 1863 г. ра боты И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» в физиоло гические основы введено понятие психической деятельности. На развитие физиологии большое влияние оказали работы И. П. Павлова (1849–1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Исследуя регуляцию и са морегуляцию кровообращения, он установил наличие специ альных нервов, из которых одни усиливают, другие задержи вают, а третьи изменяют силу сердечных сокращений без из менения их частоты. Одновременно с этим И. П. Павлов изу 11 чал и физиологию пищеварения. Разработав и применив на практике ряд специальных хирургических методик, он создал новую физиологию пищеварения. Изучая динамику пищева рения, показал ее способность приспосабливаться к возбуди тельной секреции при употреблении различной пищи. Его книга «Лекции о работе главных пищеварительных желез» ста ла руководством для физиологов всего мира. За работу в обла сти физиологии пищеварения в 1904 г. И. П. Павлову прису дили Нобелевскую премию. Открытие им условного рефлекса позволило продолжить изучение психических процессов, ко торые лежат в основе поведения животных и человека. Резуль таты многолетних исследований И. П. Павлова явились осно вой для создания учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отде лами нервной системы и регулирует взаимоотношения орга низма с окружающей средой. С 1813 по 1835 г. заведовал кафедрой анатомии в Московс ком университете профессор Е. О. Мухин (1766–1850). Им был издан учебник «Курс анатомии для воспитанников, обучаю щихся медикохирургической науке». В XIX-XX вв. успешно разрабатывали функциональные и экспериментальные направления в анатомии такие ученые исследователи, как Лесгафт П. Ф. (1837–1909), Грубер В. Л. (1814– 1890), Иосифов Г. М. (1870–1953), Иосифов Г. М. (1870–1933), Воробьев В. П. (1876–1937), Шевкуненко В. Н. (1872–1952), Тонков В. Н. (1872–1952), Жданов Д. А. (1908–1971), Огнев Б. В. (1901–1978), Синельников Е. Д. (1896–1983), Привеса М. Г. (1904–2000), Куприянов В. В. (1912), Сапин М. Р. (1925) и ог ромное количество представителей различных анатомических школ, которые внесли и вносят существенный вклад в развитие анатомической науки. Значительный след в истории отечественной анатомии ос тавил Н. К. Лысенков (1865–1941), автор (совместно с В. И. Бушковичем) популярного учебника по анатомии. Изучением анатомии лимфатической системы занимают ся академик Ю. И. Бородин и его ученики (Новосибирск), сер дца и кровеносных сосудов - профессор В. И. Козлов (Моск ва), профессор В. В. Колесников (Москва), академик М. Р. Са пин и его сотрудники (В. С. Ревазов, Селин, В. Я. Бочаров, Г. С. Сатюкова, Н. О. Бартош и др.), Н А. Джавахишвили (Тби лиси), Н. В. Крылова (Москва) и др. 12 Анатомическая наука в нашей стране рассматривает орга низм как морфологическое и функциональное единое целое, связанное с условиями окружающей среды. Наряду с классиче скими анатомическими методами современными учеными широко используются новые методы исследования структур - рентгенологический, гистохимический, ультразвуковой лока ции, стереоморфометрический, электронномикроскопиче ский, экспериментальный, что позволяет глубже раскрыть взаимоотношения клеток, тканей и органов в процессе фор мирования человеческого организма. Современная наука рассматривает организм человека в динамике, в непрерывном развитии, стремится не только вы явить особенности строения того или иного органа человечес кого тела, но и изучить внешние и внутренние причины, вли яющие на организм. Анализ наблюдаемых явлений в совре менной анатомии основывается на естественнонаучном прин ципе развития, который дает ученым возможность познать объективные законы природы. Человеческое тело рассматри вается как единый, весьма сложный живой организм, кото рый живет и развивается по общим биологическим законам. Формированию физиологии как самостоятельной науки в XX в. значительно способствовали успехи в области физики и химии, которые благодаря точным методическим приемам позволили охарактеризовать физическую и химическую суть физиологических процессов. Физиология XX в. характеризуется значительными дости жениями в области раскрытия деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является глубокий аналитический подход к исследованиям мембранных, клеточных процессов, описанию биофизических аспектов возбуждения и торможения. Знания о количествен ных взаимоотношениях между различными процессами дают возможность осуществить их математическое моделирование, выяснить те или иные нарушения в живом организме. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ При изучении строения тела человека и его функций пользуются различными методами исследований. Современ ные методы изучения человека довольно многочисленны и 13 сложны. Для изучения морфологических особенностей чело века выделяют две группы методов. Первая группа применя ется для изучения строения организма человека на трупном материале, а вторая - на живом человеке. В первую группу входят: 1) метод рассечения с помощью простых инструментов (скальпель, пинцет, пила и др.) - позволяет изучать строение и топографию органов; 2) метод вымачивания трупов в воде или специальной жид кости продолжительное время для выделения скелета, отдельных костей для изучения их строения; 3) метод распиливания замороженных трупов - разработан Н. И. Пироговым, позволяет изучать взаимоотношения органов в отдельно взятой части тела; 4) метод коррозии, или разъедания - применяется для изу чения кровеносных сосудов и других трубчатых обра зований во внутренних органах путем заполнения их полостей затвердевающими веществами (жидкий ме талл, пластмассы), а затем разрушения тканей органов при помощи сильных кислот и щелочей, после чего ос тается слепок от налитых образований; 5) инъекционный метод, наливки - заключается во введе нии в органы, имеющие полости, красящих веществ с последующим осветлением паренхимы органов глице рином, метиловым спиртом и др. Широко применяет ся для исследования кровеносной и лимфатической си стем, бронхов, легких и др.; 6) макро, микроскопический метод - изучение структур ных особенностей органов при помощи приборов, да ющих увеличенное изображение. Применяется при ис следовании объектов, находящихся на грани между мак ро и микроскопическим видением. Ко второй группе относятся: 1) рентгенологический метод и его модификации (рентге носкопия, рентгенография, ангиография, лимфография, рентгенокимография и др.) - позволяет изучать структу ру органов, их топографию на живом человеке в разные периоды его жизни. В последние годы разработана ме тодика цветной рентгеноскопии в сочетании с томо графией, что позволяет исследовать анатомические об разования в живом организме в цветном изображении; 14 2) соматоскопический (визуальный осмотр) метод изучения тела человека и его частей - используют для определе ния формы грудной клетки, степени развития отдель ных групп мышц, искривления позвоночника, консти туции тела и др. Наряду с визуальным осмотром в кли нике используется метод ощупывания (пальпация), вы стукивания (перкуссия), выслушивания (аускультация) отдельных областей тела; 3) антропометрический, или соматометрический метод - изучает тело человека и его частей путем измерения, определения пропорции тела, соотношения мышечной, костной и жировой тканей, степень подвижности сус тавов и др.; 4) метод эндоскопии внутренних органов - дает возмож ность исследовать на живом человеке с помощью све товодной техники внутреннюю поверхность пищевари тельной и дыхательной систем, полости сердца и сосу дов, мочеполовой аппарат и изучать происходящие в них процессы. В современной анатомии используются новые методы ис следования, такие как компьютерная томография, ультра звуковая эхолокация, стереофотограмметрия, ядерномагнит ный резонанс и др. В свою очередь, из анатомии выделились гистология - учение о тканях, и цитология - наука о строении и функции клетки. Для исследования физиологических процессов обычно ис пользовали экспериментальные методы. На ранних этапах развития физиологии применялся метод экстирпации (удаления) органа или его части с последующим наблюдением и регистрацией полученных показателей. Фистульный метод основан на введении в полый орган (же лудок, желчный пузырь, кишечник) металлической или пласт массовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи это го метода определяют секреторную функцию органов. Метод катетеризации применяется для изучения и ре гистрации процессов, которые происходят в протоках экзок ринных желез, в кровеносных сосудах, сердце. При помощи тонких синтетических трубок - катетеров - вводят различ ные лекарственные средства. Метод денервации основан на перерезании нервных во локон, иннервирующих орган, с целью установить зависимость 15 функции органа от воздействия нервной системы. Для возбуж дения деятельности органа используют электрический или химический вид раздражения. В последние десятилетия широкое применение в физи ологических исследованиях нашли инструментальные методы (электрокардиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро и мик роэлементов и др.). В зависимости от формы проведения физиологический эксперимент делится на острый, хронический и в условиях изолированного органа. Острый эксперимент предназначен для проведения ис кусственной изоляции органов и тканей, стимуляции различ ных нервов, регистрации электрических потенциалов, введе ния лекарств и др. Хронический эксперимент применяется в виде целенаправ ленных хирургических операций (наложение фистул, нервно сосудистых анастомозов, пересадка разных органов, вживле ние электродов и др.). Функцию органа можно изучать не только в целом орга низме, но и изолированно от него. В таком случае органу со здают все необходимые условия для его жизнедеятельности, в том числе подачу питательных растворов в сосуды изолиро ванного органа (метод перфузии). Применение компьютерной техники в проведении фи зиологического эксперимента значительно изменило его тех нику, способы регистрации процессов и обработку полученных результатов. Вопросы для самоконтроля 1. Дайте определение терминам «анатомия» и «физиоло гия». 2. Охарактеризуйте основные периоды развития анатомии и физиологии. 3. Какие методы исследования применяются: а) в анато мии; б) в физиологии? 4. Какими современными методами оснащена анатомия? 16 Ãëàâà 2 ÑÎÑÒÀÂËßÞÙÈÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ ×ÅËÎÂÅÊÀ КЛЕТКИ И ТКАНИ Клетки Организм человека - сложная, целостная, саморегулиру ющаяся и самообновляющаяся система с определенной орга низацией ее структур. Основой строения и развития человека является клетка - элементарная структурная, функциональ ная и генетическая единица живых организмов, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации пу тем самовоспроизведения. Клетки очень разнообразны по строению, функции, фор ме, размерам (рис. 1). Последние колеблются от 5 до 200 мкм. Самыми крупными в организме человека являются яйцеклет ка и нервная клетка, а самыми маленькими - лимфоциты кро ви. По форме клетки бывают шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические и др. Некоторые клет ки вместе с отростками достигают длины до 1,5 м и более (на пример нейроны). Каждая клетка имеет сложное строение и представляет со бой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и на ходящиеся в ней органеллы (рис. 2). От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой - плазмалеммой (тол щина 9–10 мм), которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку и, наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Внутри клетки нахо дится ядро, в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК (дезоксирибонуклеи новая кислота). 17 Ядро (nucleus, caryon) - важнейшая структурная часть клет ки. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядер ные клетки, а также безъядерные клетки - эритроциты и тром боциты. Форма ядра может быть округлой или овоидной, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. Ядро покрыто ядерной обо лочкой нуклеолеммой, имеет ядерный сок нуклеоплазму, кото рая представляет собой гелеообразное вещество и содержит хроматин и ядрышко. Ядро окружает цитоплазма, в состав которой входят гиа лоплазма, цитоплазматические органеллы и включения. 1 2 5 3 6 4 7 Рис. 1. Формы клеток: 1 - нервная; 2 - эпителиальная; 3 - соединительнотканная; 4 - гладкая мышечная; 5 - эритроцит; 6 - сперматозоид; 7 - яйцеклетка Гиалоплазма, или цитоплазматический матрикс - это основ ное вещество цитоплазмы, имеет полужидкую консистенцию и мелкозернистую структуру. Гиалоплазма участвует в обмен ных процессах клетки, содержит белки, жиры, полисахариды, воду, нуклеиновую кислоту, ферменты и др. Белки выполняют пластическую функцию - из них построены клеточные струк туры. Углеводы и жиры являются источником энергии. Нукле иновые кислоты участвуют в процессах биосинтеза белка, в ос нове которых лежат механизмы развития организма, роста, пе редачи и воспроизводства наследственных признаков. 18 15 14 1 2 3 4 13 12 5 а б6 7 8 9 11 10 Рис. 2. Схема ультрамикроскопического строения клетки (по М. Р. Сапину, Г. Л. Билич, 1989): 1 - цитолемма (плазматическая мембра на); 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - центросома (клеточный центр, цито центр); 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть (а - мембраны эндоплазматической сети, б - рибосомы); 6 - ядро; 7- связь перинуклеарно го пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 - ядерные поры; 9 - ядрышко; 10 - внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 - секреторные вакуоли; 12 - митохондрии; 13 - лизосомы; 14 - три последовательные стадии фагоцитоза; 15 - связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети Гиалоплазма - это полужидкая среда, объединяет все кле точные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называются цитоплазматическими органеллами. К ним относятся: клеточ ный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазмати ческая (цитоплазматическая) сеть, рибосомы, лизосомы. Клеточный центр обычно находится около ядра или комп лекса Гольджи, состоит из двух плотных образований - цент 19 риолей, которые входят в состав веретена движущейся клет ки, их функция - образование базальных телец, располагаю щихся в основании ресничек и жгутиков клеток. Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, форми руются из двух мембран - внутренней и внешней. Длина мито хондрии колеблется от 1 до 15 мкм, диаметр - от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходит рас щепление глюкозы, аминокислот, окисление жирных кислот, образование АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - основ ного энергетического материала. Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид разветвленного сетчатого строения и состоит из си стемы плоских и уплощенных цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности. Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть формиру ется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная эндоплазматическая сеть образуется пре имущественно мелкими цистернами и трубочками диаметром 50–100 нм, которые участвуют в обмене липидов и полисаха ридов. Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из пла стинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мел кие образования - рибосомы, синтезирующие белки. Рибосомы - сложноорганизованные, самые маленькие по величине органеллы клетки, расположенные на мембранах эндоплазматической сети или свободно в цитоплазме. В их со став входят белки и высокомолекулярные РНК примерно в равных соотношениях. Функцией рибосом является синтез белков организма. Лизосомы - округлой формы тельца размером 0,2–0,4 мкм, стенки которых образованы цитоплазматической мембраной. Матрикс лизосом содержит большой набор гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного пере варивания поступающих в клетку питательных веществ. К органеллам специального назначения относятся: мио фибриллы, располагающиеся в клетках гладкой мышечной ткани и поперечнополосатых мышечных волокон и обеспе чивающие сокращение мышц; тонофибриллы, выполняющие опорную функцию в эпителиальных клетках; нейрофибрил 20 лы, жгутики, реснички, ворсинки, определяющие специфи ческую функцию клетки. Нейрофибриллы в клетках нервной системы проводят нервный импульс, жгутики и реснички предназначены для перемещения специализированных кле ток (сперматозоиды) или обеспечивают движение жидкости около клеток. Цитоплазматические включения - это непостоянные структуры цитоплазмы, являющиеся продуктами клеточного метаболизма. Они накапливаются в виде вакуолей, гранул, капель, кристаллов. К ним относятся белковые, жировые, по лисахаридные, пигментные и секреторные включения. Основные функции клетки Живая клетка - сложная функциональная система, в ко торой в течение всей ее жизни происходит обмен веществ, по стоянное самообновление и самовоспроизведение. Кроме об мена веществ основными жизненными проявлениями клетки являются рост, движение, раздражимость, развитие и способ ность к размножению. Обмен веществ, или метаболизм - это совокупность хими ческих реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки. Он включает ассимиляцию, или анаболизм - усвоение клеткой поступающих в нее веществ, и диссимиляцию - раз ложение веществ, которое сопровождается выделением энер гии, необходимой для жизнедеятельности клетки. Раздражимость - способность клеток реагировать на из менение факторов окружающей среды: свет, температуру, влажность, химические вещества, осмотическое давление и пр. Реакция клетки на раздражение может проявляться в уси лении обмена веществ, перемещении клеточных структур, выделении секрета, в мышечном сокращении и других фор мах возбуждения. Рост клетки - процесс увеличения размеров клеточных структур, за счет чего происходит увеличение объема клетки, а развитие - приобретение клеткой специфических функций. Размножение, или способность клеток к самовоспроиз ведению, является основой сохранения и развития клеток, а вместе с ними и целого организма, замещения стареющих и погибших клеток, регенерации (восстановления) тканей и рос та организма. 21 Размножение любого организма связано с процессами раз множения клеток. Все эти процессы связаны с клеточным де лением. Различают две основные формы клеточного деления: митоз, или непрямое деление клеток, и мейоз, или редукци онное деление половых клеток. Митоз - самая распространенная форма клеточного деле ния, в результате которого из одной клетки образуются две точно такие же клетки, поскольку обеспечивается равномер ное распределение наследственного материала между вновь возникающими дочерними клетками. При митотическом де лении клетка последовательно проходит 4 стадии: профазу, ме тафазу, анафазу, телофазу. Период между двумя делениями называется интерфазой. Мейоз - форма ядерного деления, при котором количество хромосом в оплодотворенной клетке уменьшается вдвое и наблю дается перестройка генного аппарата клетки. Период от одного деления клетки до другого называется ее жизненным циклом. Простое (или прямое) деление клеток - амитоз - встре чается редко, в тех случаях, когда клетка делится на равные или неравные части. Ткани Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных. Ткань - это система клеток и внеклеточных структур, объе диненных единством происхождения, одинаковым строени ем и функцией. Каждый орган состоит из различных тканей, которые тес но связаны между собой. Например, желудок, кишечник, дру гие органы состоят из эпителиальной, соединительной, глад комышечной и нервной тканей. Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функ ции данного органа. В организме человека кроме клеток имеются внеклеточные структуры. Межклеточное вещество представляет собой слож ную систему, состоящую из основного бесструктурного веще ства, оно может иметь жидкую, твердую или желеобразную консистенцию, в котором располагаются волокна с различным функциональным назначением. Межклеточное вещество за 22 полняет простраство между клетками и обладает характерным признаком для всего живого - обменом веществ. В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появилось четыре вида тканей с определенными функциональными особеннос тями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Эпителиальная ткань (textus epithelialis, эпителий) покры вает всю наружную поверхность тела человека и животных, вы стилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желу док, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брю шину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпите лий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпите лий легких), имеет большую регенеративную способность. Питание клеток эпителиальной ткани осуществляется диф фузным путем через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соедини тельной ткани и служит опорой эпителию. В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный - орого вевающий и неороговевающий, переходный и однослойный - простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3). По форме клеток различают: эпителий плоский, кубичес кий и призматический. Однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лег ких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благо даря своей тонкости осуществляет диффузию различных ве ществ, снижает трение текущих жидкостей. Однослойный кубический эпителий выстилает протоки мно гих желез, а также образует канальцы почек, выполняет сек реторную функцию. Однослойный призматический эпителий выстилает слизи стую оболочку желудка и кишечного тракта. Разновидностью многорядного призматического эпителия является реснитчатый эпителий, на поверхности которого име ются выросты цитоплазмы (реснички). 23 А Б В Г Д Е Рис. 3. Различные виды эпителия: А - однослойный плоский; Б - однослойный кубический; В - цилиндрический; Г - однослойный реснитчатый; Д - многорядный; Е - многослойный ороговевающий Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму ци линдра с множеством ресничек на свободных поверхностях; выстилает маточные трубы, желудочки головного мозга, спин номозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транс порт различных веществ. Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой обо лочки обонятельных полостей. Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев кле ток и по признаку ороговения верхних клеток делится на оро говевающий (эпителий кожи) и неороговевающий (эпителий роговицы глаза). Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище. Особая форма многослойного эпителия - переходный эпи телий, находится в тех органах, которые подвергаются силь ному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная ло ханка). Толщина переходного эпителия препятствует попада нию мочи в окружающие ткани. Железистый эпителий составляет основную массу желез и обладает способностью синтезировать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности организма. Эта функция называется секреторной, а выделяемые вещества - секретами. 24 Железы (glandulae) делятся на два типа секреторных кле ток - экзокринные, выделяющие секрет на свободную поверх ность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишеч ника, дыхательных путей и др.), и эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие секрет (гормон) непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники). Экзокринными железами являются слюнные, потовые и молочные, имеющие трубчатое, альвеолярное, трубчато альвеолярное строение. Соединительная ткань (textus connectivus) по своему стро ению объединяет значительную группу тканей: собственно со единительные ткани (рыхлая волокнистая, плотная волокни стая - неоформленная и оформленная); ткани, которые име ют особые свойства (жировая, ретикулярная); скелетные твер дые (костная и хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа). Общим морфологическим признаком ее является то, что эта ткань со стоит из клеток и большого количества межклеточного веще ства, в состав которого входят основное вещество и волокнис тые структуры (коллагеновые, эластические, ретикулярные). Соединительная ткань выполняет опорную, защитную, формообразовательную, пластическую и трофическую функ ции (формирование стромы мягкого скелета органов, пита ние клеток и тканей, транспорт кислорода и углекислого газа, различных веществ). Она защищает от внедрения микроорга низмов и вирусов, предохраняет органы от повреждений и объединяет различные виды тканей между собой. По внешнему виду и физикохимическим свойствам волок на делятся на коллагеновые, ретикулярные и эластические. Коллагеновые волокна образованы белком коллагеном, об ладают большой прочностью и обычно сгруппированы в пуч ки. Ретикулярные волокна сходны с коллагеновыми волокна ми и образуют соединительнотканную основу некоторых ор ганов: лимфатические узлы, костный мозг. Эластические волок на состоят из белка эластина, обладают меньшей прочностью, но легко растягиваются и более упруги. Соединительная ткань образует опорные системы организ ма: кости скелета, хрящи, связки, фасции и сухожилия. Соединительную ткань можно разделить на две большие группы: собственно соединительную ткань и специальную 25 соединительную ткань - с опорными (хрящевая и костная) и гемопоэтическими свойствами (миелоидная и лимфоидная ткани). Собственно соединительная ткань состоит из волокнистой и соединительной ткани с особыми свойствами. К волокнис той соединительной ткани относятся: 1) рыхлая волокнистая соединительная ткань; 2) плотная волокнистая оформленная соединительная ткань; 3) плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань. Рыхлая волокнистая соединительная ткань широко распрос транена в организме человека и животных. Она содержит кле точные элементы (фибробласты, макрофаги, плазматические и тучные клетки и др.). В зависимости от строения и функции органа волокна поразному ориентированы в основном веще стве. Эта ткань обнаруживается в кровеносных сосудах, прото ках, нервах, входит в состав всех органов и во многих из них образует строму. Соединительная ткань состоит из клеток - фибробластов, плазмоцитов, гистиоцитов, жировых, тучных, ре тикулярных, пигментных - и межклеточного вещества, обра зованного основным (аморфным) веществом и рыхло располо женными, идущими в различных направлениях коллагеновы ми, эластическими и ретикулярными волокнами. Плотная волокнистая соединительная ткань бывает оформ ленной и неоформленной. В оформленной плотной соединитель ной ткани волокна располагаются параллельно и собраны в пучок, участвуют в образовании связок, сухожилий, перепо нок и фасций. Для неоформленной плотной соединительной тка ни характерны переплетение волокон и небольшое количество клеточных элементов. Соединительная ткань с особыми свойствами представле на ретикулярной, жировой, слизистой, пигментной и эмбри ональной тканями. Хрящевая ткань (textus cartilagineus) состоит из хондроци тов, которые располагаются по дветри клетки, и основного (межклеточного) вещества, находящегося в состоянии геля. Хрящевые клетки овальные или округлые, расположены в оди ночку или группами в особых полостях. Хрящевой матрикс образован коллагеновыми и эластическими волокнами и ос новным веществом. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей, 26 или перихондрием - соединительнотканной оболочкой, со стоящей из двух слоев: внешнего фиброзного и внутреннего хондрогенного, образующего хрящевые клетки. Надхрящни ца выполняет трофическую и регенерационную функцию. Хрящевая ткань составляет основную массу хрящей. После дним свойственна опорная функция, поэтому они входят в состав различных частей скелета. Различают гиалиновые, фиб розные и эластические хрящи. Гиалиновый хрящ наиболее распространен в организме чело века. Он покрывает суставные поверхности костей, образует передние концы ребер, входит в щитовидный и перстневид ный хрящи гортани, крупных бронхов, часть носовой перего родки. С возрастом гиалиновый хрящ может обызвествляться. Волокнистый (коллагеновый) хрящ по своему строению за нимает промежуточное положение между плотной волокнис той оформленной соединительной тканью и гиалиновым хря щом. Особую прочность ему придает наличие коллагеновых волокон. Он входит в межпозвоночные и внутрисуставные дис ки, в мениски, покрывает суставные поверхности височно нижнечелюстного и грудиноключичного суставов, а также в местах прикрепления некоторых сухожилий и связок. Эластический хрящ в основном веществе содержит большое количество эластических волокон, придающих хрящу упру гость. Он никогда не обызвествляется. Из эластического хря ща состоят ушная раковина, надгортанник, наружный слухо вой проход, слуховые трубы и рожковидные и клиновидные хрящи гортани. Костная ткань (textus osseus) состоит из клеток - остеоци тов, остеобластов и остеокластов - и межклеточного вещества, содержащего тонкие коллагеновые волокна и основное веще ство, в котором откладываются минеральные соли (в основном кальций). Костная ткань образует скелет человека, создает фор му его тела, защищает органы, расположенные в черепе, груд ной и тазовой полостях, принимает участие в минеральном и жировом обмене. Красный костный мозг, содержащийся в кос тях, является центральным органом кроветворения и выполня ет функцию биологической защиты, поскольку в нем развива ются макрофаги и лимфоциты. Прочность костной ткани обеспечивается сложным хими ческим составом, кристаллами солей кальция и характером расположения волокон. 27 Структурнофункциональной единицей костной ткани яв ляется остеон. Остеон состоит из костных клеток и концент рически расположенных, вставленных друг в друга костных пластинок, имеющих цилиндрическую форму. В центре осте она проходит центральный канал, в котором проходят крове носные сосуды. В зависимости от расположения волокон в межклеточном веществе различают грубоволокнистую и пла стинчатую костную ткань. Грубоволокнистая ткань образует все кости в эмбриональ ном периоде развития. В этой ткани коллагеновые (оссеино вые) волокна, собранные в толстые, грубые пучки, располо жены в аморфном межклеточном веществе беспорядочно, а между волокнами разбросаны остеоциты. Во взрослом орга низме этот вид ткани встречается только в местах прикрепле ния сухожилий. В процессе роста и развития организма гру боволокнистая костная ткань постепенно преобразуется в пла стинчатую костную ткань. В пластинчатой костной ткани межклеточное вещество об разует костные пластинки, в которых оссеиновые волокна рас полагаются параллельными пучками. Остеоциты находятся в полостях, расположенных между пластинками или внутри них. Строение и функции пластинчатой костной ткани более со вершенны, и она намного прочнее грубоволокнистой. Плас тинчатая костная ткань является основой костей взрослого че ловека и образует губчатую и компактную кости. Губчатая кость состоит из костных пластинок, образуя ко стные балки и перекладины, которые идут в различных направ лениях. Этот вид кости характерен для эпифизов (суставных концов) трубчатых костей. Компактная кость состоит из костных пластинок, которые тесно прилегают друг к другу; она встречается в диафизах, или средних частях трубчатых костей. Поверхностный слой кости образован надкостницей, за счет которой происходит питание кости и ее рост в процессе развития и регенерация при повреждениях. Жировая ткань образуется под кожей, особенно под брю шиной и сальником, не имеет собственного основного ве щества. В каждой клетке в центре располагается жировая кап ля, а ядро и цитоплазма - по периферии. Жировая ткань слу жит энергетическим депо, защищает внутренние органы от ударов, сохраняет тепло в организме. 28 Мышечная ткань (textus muscularis) - это вид ткани, ос новное свойство которой - способность к сокращению. Со кращение мышечной ткани обеспечивает двигательные про цессы в организме человека (например движение крови по кровеносным сосудам, передвижение пищи при пищеваре нии и т. д.) при помощи специальных сократительных струк тур - миофибрилл. Существуют три типа мышечной ткани: гладкая (неисчерченная), поперечнополосатая скелетная (ис черченная) и сердечная поперечнополосатая (исчерченная) (рис. 4). I II А Б В Рис. 4. Виды мышечной ткани: I - продольный разрез; II - поперечный срез; А - гладкая (неисчерченная); Б - поперечнополосатая скелетная; В - поперечнополосатая сердечная Мышечная ткань обладает такими функциональными осо бенностями, как возбудимость, проводимость и сократимость. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных кле ток - миоцитов - длиной 15–500 мкм и диаметром около 8 мкм, расположенных параллельно друг другу, формируя мы шечные слои. Клетки гладкой мускулатуры имеют сократи тельный аппарат в виде нитей - миофиламентов. Гладкая мус кулатура находится в стенках многих образований, таких как кишечник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды, мочеточни ки, матка, семявыносящий проток и др. Например, в стенке кишечника есть наружный продольный и внутренний коль 29 цевой слои, сокращение которых вызывает удлинение кишки и ее сужение. Такая скоординированная работа мышц назы вается перистальтикой и способствует перемещению содер жимого кишки или ее веществ внутри полых органов. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Гладкая мышечная ткань сокращается постепенно и спо собна долго находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно небольшое количество энергии, не уставая, и обладает способностью к регенерации. Поперечнополосатая мышечная ткань приводит в движе ние кости скелета, а также входит в состав некоторых внут ренних органов (язык, глотка, верхний отдел пищевода, на ружный сфинктер прямой кишки). Исчерченная скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных волокон цилинд рической формы, располагающихся параллельно одна дру гой, в которых чередуются темные и светлые участки (диски, полоски) и которые имеют разные светопреломляющие свой ства. Одинаковые участки соседних миофибрилл располага ются в волокне на одном и том же уровне, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна. Темные диски об ладают двойным лучепреломлением и называются анизот ропными дисками, а светлые диски - изотропными. Посе редине каждого диска имеются перегородки, пересекающие его в поперечном направлении. Длина таких волокон колеб лется от 1000 до 40 000 мкм, диаметр составляет около 100 мкм. Сокращение скелетных мышц произвольное, иннерви руются они спинномозговыми и черепными нервами. Сокра тительные белки поперечнополосатого мышечного волокна (миозин, актин и др.) содержатся в миофибриллах в виде бел ковых нитей (миофиламентов) двух типов: тонких - акти новых, и толстых - миозиновых. Скольжение актиновых мио филаментов относительно миозиновых в продольном направ лении при нервном возбуждении мышечного волокна ведет к сокращению поперечнополосатых мышечных волокон. В саркоплазме мышечных волокон содержится дыхатель ный пигмент миоглобин, или мышечный гемоглобин, кото рый обусловливает их красный цвет. В зависимости от содер жания миоглобина в мышечной ткани различают красные, белые и промежуточные мышечные волокна. Красные мышеч ные волокна способны к длительному сокращению, белые во локна обеспечивают быструю двигательную функцию. Состав 30 почти всех поперечнополосатых мышц человека смешанный: в них имеются как белые, так и красные волокна. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань есть только в сердце и по функции напоминает гладкую, а по строению - поперечнополосатую скелетную. Она имеет очень хорошее кровоснабжение и значительно меньше, чем обычная попе речнополосатая ткань, подвергается усталости. Функциональ ной единицей мышечной ткани является кардиомиоцит. Для сердечной мышечной ткани xapaктертерны соединения кле ток при помощи специальных вставочных дисков, играющих существенную роль в передаче возбуждения с одной клетки на другую. При помощи вставочных дисков кардиомиоциты формируют проводящую систему сердца. Сокращение сердеч ной мышцы не зависит от воли человека. Нервная ткань (textus nervosus) является основным ком понентом нервной системы, обеспечивает проведение сиг налов (импульсов) в головной мозг, регулирует и координи рует все процессы в человеческом организме, обеспечивая его целостность и осуществляя его взаимосвязь с окружаю щей средой. В процессе эволюции она выработала способ ность воспринимать раздражение, анализировать его, обра зовывать нервный импульс и передавать его на рабочие орга ны. Это наиболее специализированная ткань в организме человека. Структурнофункциональной единицей нервной ткани яв ляется нервная клетка - нейрон (нейроцит), расположенный нейроглии (глиоцитах), которая выполняет трофическую, опор ную, защитную и другие функции. Нервная ткань формирует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую - нервы (сплетения, ганглии). В нервной си стеме много нейронов. Для них характерны функции возбуж дения и проведения нервного импульса от периферических ре цепторов к органамисполнителям (рис. 5). Каждая нервная клетка состоит из цитоплазмы, ядерной части и отростков. Та часть нейрона, где располагаются ядро и основная масса органелл, называется телом нейрона. В цито плазме нервной клетки имеется хроматофильная субстанция, представленная группами цистерн гранулярной эндоплазма тической сети, активно синтезирующими белок. Нервные клетки отличаются по форме, размерам и развет вленности отростков. 31 1 2 3 4 5 6 7 8 I 9 9 2 3 II 6 1 III 2 5 3 1 4 4 5 Рис. 5. Строение нейрона (схема): I - сенсорный нейрон: 1 - окончания нейрона; 2 - аксон; 3 - ядро; 4 - тело клетки; 5 -дендрит; 6 - миелиновая оболочка; 7 -рецептор; 8 - орган; 9 - неврилемма; II - двигательный нейрон: 1 - дендриты; 2 - аксон; 3 - концевая бляшка; 4 - перехват Ранвье; 5 - ядро шванновской клетки; 6 - шванновская клетка; III - вставочный нейрон: 1 - аксон; 2 - дендриты; 3 - ядро; 4 - тело клетки; 5 - дендрон Около ядра тонкие нити нейрофибриллы переплетаются, а в отростках идут параллельно. По функции обычно различа ют двигательные, промежуточные, или ретикулярные, и чув ствительные нейроны. В зависимости от числа отростков, отходящих от нервной клетки, нейроны с одним отростком называются униполярны ми, с двумя - биполярными, с тремя и более - мультиполярны ми (рис. 6). Чаще всего встречаются мультиполярные нейроны. Уни полярный нейрон в дальнейшем делится на периферический и центральный отростки. Различают два вида отростков: дендриты и аксоны. Денд риты проводят возбуждение к телу нервной клетки. У каждой клетки обычно несколько дендритов. Они короткие и распа даются на тонкие разветвления. По аксону, или нейриту, нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочему органу (железа, мышца) или к дру гой нервной клетке. Группа отростков нервных клеток, покры 32 тых оболочками, образует нерв ные волокна, сам отросток лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром. Клетки ней роглии выстилают полость голов ного мозга, спинномозговой ка нал, образуют опорный аппарат центральной нервной системы, окружают тела нейронов и их от ростки. Аксоны тоньше дендритов, длина их может достигать 1,5 м. В Дистальный участок аксона рас Б падается на множество ответвле А ний с мешочками на концах и со единяется с помощью контактов Рис. 6. Виды нейронов: (синапсов) с другими нейронами А - униполярный; или органами. В синапсах возбуж Б - биполярный; дение от одной клетки к другой В - мультиполярный или к органу передается с помо щью нейромедиаторов (ацетилхо лина, норадреналина, серотонина, дофамина и др.). Нервные волокна могут быть миелиновыми (мякотными) и безмиелиновы ми (безмякотными). В первом случае нервное волокно покрыто миелиновой оболочкой в виде муфты и безмякотной, или шван новской. Миелиновая оболочка прерывается через равные про межутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновую обо лочку окружает неэластическая мембрана - неврилемма. Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой обо лочки, встречаются преимущественно во внутренних орга нах человека. Пучки нервных волокон образуют нервные стволы, или нервы, покрытые соединительной оболочкой - эпиневрием. Выросты эпиневрия, направленные внутрь, называются пе риневрием, который делит нервные волокна на мелкие пучки и окружает их. Внутри нервного пучка - эндоневрий. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. В зависимости от выполняемой функции они делятся на чувствительные рецеп торы и двигательные эффекторы. Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражения из внешней и внутрен 33 ней среды, превращают их в нервные импульсы и передают их другим клеткам, органам. Рецепторы, которые воспринима ют раздражения из внешней среды, называются экстерорецеп торами, а из внутренней - интерорецепторами. Проприорецеп торы воспринимают раздражения в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др. В зависимости от характера раздражения различают терморецепторы (воспри нимают изменения температуры), механорецепторы (сопри касаются с кожей, сжимают ее), ноцицепторы (воспринима ют болевые раздражения). Двигательные нервные окончания передают нервные им пульсы (возбуждение) от нервных клеток к рабочему органу. Эффекторы, которые передают импульсы к гладким мыш цам внутренних органов, сосудов и желез, построены следу ющим образом: концевые веточки двигательных нейронов подходят к клеткам и небольшим утолщением контактируют с ними. С помощью специальной микросъемки было уста новлено, что нервный отросток, контактирующий с нервной клеткой, сокращается. Нервное возбуждение передается по рефлекторной дуге, т.е. пути, по которому следует рефлекс. Под рефлекторной дугой понимают совокупность образова ний, участвующих в осуществлении рефлекса. Двигательные нервные окончания скелетных мышц име ют сложное строение и называются моторными бляшками. Нервы, передающие импульсы в центральную нервную си стему, называются афферентными (сенсорными), а от центра - эфферентными (моторными). Афферентные и эфферентные нейроны связываются с помощью вставочных нейронов. Не рвы со смешанной функцией передают импульсы в обоих на правлениях. Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется с помощью контактов, называе мых межнейронными синапсами. Каждый нейрон может иметь несколько тысяч синапсов, которые подразделяются на аксодендрические, аксосомати ческие и аксоаксональные. Внутренняя среда организма Термин «внутренняя среда организма» применяют по от ношению к межклеточному веществу и находящимся в нем клеткам. Основная физиологическая характеристика внутрен 34 ней среды организма - поддержание постоянства ее парамет ров, осуществляемое разными регуляторными механизмами, важнейшее место среди которых занимает принцип отрица тельной обратной связи. Постоянство внутренней среды явля ется необходимым условием нормальной жизнедеятельности организма и называется гомеостазом. Обратная связь - основной принцип управляющих сис тем - подкрепляется множественными процессами, что обес печивает возможности для адаптации организма к постоянно меняющимся условиям существования. Внутренняя среда организма представлена кровью, лимфой и тканевой жидкостью. Она обеспечивает связь между клетка ми организма, имеет постоянный состав и физикохимические свойства. Кровь (sanguis) состоит из жидкой части - плазмы крови (55–60% от общего объема крови) и форменных элементов - клеток (гематокрит 40–45%). В организме взрослого человека содержится около 5 л крови, или 6–8% от массы тела. К клет кам крови относятся: эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца), тромбоциты (кровяные пластинки). Плазма крови - это жидкость желтоватого цвета. Она со держит 90% воды, 7–8% белков (альбумины, глобулины, фиб риноген), 0,1% глюкозы, 1,1% минеральных солей. Плазма крови имеет слабощелочную реакцию (рН 7.36–7.42), осмо тическое давление ее составляет 7,6–8,1 атм. Постоянство ос мотического давления плазмы обеспечивает постоянное со держание воды в клетках, что является необходимым условием для правильного хода физиологических процессов. Вязкость крови - 5,0, а плазмы - 1,7–2,2 (по отношению к вязкости воды, которая равна 1). Удельная плотность крови - 1,050– 1,060, плазмы - 1,025–1,034, эритроцитов - 1,090. Состав и свойства плазмы крови постоянны и мало изменяются. После выделения форменных элементов в плазме содержатся раство ренные в воде соли, белки, углеводы, биологически активные соединения, а также углекислый газ и кислород. Плазма обес печивает постоянство объема внутрисосудистой жидкости и кислотнощелочное равновесие (КЩР), а также участвует в переносе активных веществ и продуктов метаболизма. Белки плазмы делятся на две основные группы: альбумины и глобу лины. К первой группе относится около 60% белков плазмы. 35 Глобулины представлены фракциями: альфа1, альфа2, бета2 и гаммаглобулинами. В глобулиновую фракцию входит так же фибриноген. Белки плазмы участвуют в таких процесссах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасыва ние воды. Питательная функция плазмы связана с наличием в ней липидов, содержание которых зависит от особенностей пи тания. Плазма крови без фибриногена называется сывороткой. Значение крови в организме огромно. Она выполняет следу ющие функции: 1) дыхательную, питательную - доставляет кислород и пи тательные вещества к клеткам тканей; 2) выделительную - удаляет продукты метаболизма из кле ток тканей; 3) гуморальную регуляцию организма - при помощи гор монов; 4) защитную - выработка антител и способность к свер тыванию; 5) терморегуляцию; 6) гомеостатическую, регуляторную. Благодаря дыхательной функции кровь переносит кислород от легких к органам и тканям, удаляет продукты обмена и угле кислый газ, осуществляет выработку антител, переносит гор моны, регулирующие деятельность различных систем организ ма. Кровь циркулирует в кровеносных сосудах и отделена от дру гих тканей сосудистой стенкой, однако форменные элементы, а также плазма крови могут переходить в соединительную ткань, окружающую кровеносные сосуды. Благодаря этому кровь обес печивает постоянство состава внутренней среды организма. Гомеостатическая функция - это равномерное распределе ние крови между органами и тканями, поддержание постоян ного осмотического давления и рН с помощью белков плазмы крови и др. Регуляторная функция - это перенос выработан ных железами внутренней секреции гормонов в определенные органымишени для передачи информации внутри организма. Защитная функция заключается в обезвреживании клетками крови микроорганизмов и их токсинов, формировании анти тел, удалении продуктов распада тканей, остановке кровотече ния в результате образования тромба. Терморегуляторная фун кция осуществляется путем переноса тепла наружу из глубоко лежащих органов к сосудам кожи, а также путем равномерного 36 распределения тепла в организме в результате высокой тепло емкости и теплопроводности крови. У человека масса крови составляет 6–8% массы тела и в нор ме приблизительно равна 4,5–5,0 л. В состоянии покоя цир кулирует всего 40–50% всей крови, остальная часть находится в депо (печень, селезенка, кожа). В малом круге кровообра щения содержится 20–25% объема крови, в большом круге - 75–85% крови. В артериальной системе циркулирует 15–20% крови, в венозной - 70–75%, в капиллярах - 5–7%. Кровь представляет собой коллоиднополимерный ра створ, растворителем в котором является вода, а растворимыми веществами - соли, низкомолекулярные органические соеди нения, белки и их комплексы. Осмотическое давление крови - это сила движения раст ворителя через полупроницаемую мембрану из менее концен трированного раствора в более концентрированный. Осмоти ческое давление крови находится на относительно постоян ном для обмена веществ уровне. Концентрация солей в крови составляет 0,9%, от их содержания главным образом и зави сит осмотическое давление крови. При помощи осмотичес кого давления вода распределяется равномерно между клет ками и тканями. Регуляция осмотического давления осуще ствляется нейрогуморальным путем. В крови поддерживается постоянство рНреакции. Реак ция среды определяется концентрацией водородных ионов, выражающихся водородным показателем рН, который имеет большое значение, поскольку абсолютное большинство био химических реакций может протекать в норме только при оп ределенных показателях рН. Форменные элементы крови К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты - красные кровяные тельца, имеют форму дво яковогнутых дисков размером 7–8 нм. Зрелые эритроциты не имеют ядер. Основной функцией эритроцитов является транс порт кислорода и углекислого газа. Образуются эритроциты в красном костном мозге (до 10 млн ежесекундно), а разрушают ся в селезенке и печени. Продолжительность их жизни - 80– 120 дней. 37 Количество эритроцитов в крови может изменяться: у жи телей, живущих на равнинной местности, их меньше, чем на высокогорье, у детей их больше, чем у взрослых. Эритроциты - высокоспециализированные клетки, в свя зи с этим они утратили ядро, клеточный центр, митохондрии, эндоплазматическую сеть. Они отличаются большой эластич ностью и легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность пло щади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м2, т. е. в 1500 раз превышает поверхность тела. В крови мужчин содержится около 5 × 1012/л эритроцитов, в крови женщин - 4,0–4,5 × 1012/л. При усиленной физической нагрузке количество эритроцитов в крови может увеличиться до 6 × 1012/л. Это связано с поступлением в круг кровообраще ния депонированной крови. В состав эритроцитов входит гемоглобин, состоящий из бел ка глобина и простетической группы - гема, которые присо единяются к четырем полипептидным цепям глобина и при дают крови красный цвет. Гемоглобин переносит кислород и углекислый газ. В норме содержится 140 г/л гемоглобина: у женщин - 120–140 г/л, у мужчин - 130–155 г/л. Гемоглобин легко вступает в реакцию с кислородом, обра зуя неустойчивое соединение - оксигемоглобин. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным, или реду цированным, он имеет цвет венозной крови. Отдав кислород, кровь постепенно вбирает в себя конечный продукт обмена веществ - СО2 (углекислый газ). Реакция присоединения ге моглобина к СО2 проходит сложнее, чем связывание с кисло родом. Это объясняется ролью СО2 в образовании в организ ме кислотнощелочного равновесия. Гемоглобин, связываю щий углекислый газ, называется карбогемоглобином. Под вли янием находящегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота расщепляется на СО2 и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происхо дит. Особенно легко гемоглобин присоединяется к угарному газу (СО) вследствие его высокого химического сродства (в 300 раз выше, чем к О2) к гемоглобину. Блокированный угарным газом гемоглобин уже не может служить переносчиком кис лорода и называется карбоксигемоглобином. В результате этого в организме возникает кислородное голодание, сопровожда ющееся рвотой, головной болью, потерей сознания. 38 Уменьшение количества гемоглобина эритроцитов в крови называется анемией. Она наблюдается при кровотечении, ин токсикации, дефиците витамина В12, фолиевой кислоты и др. При нахождении крови в вертикально расположенной про бирке наблюдается оседание эритроцитов вниз. Это происхо дит потому, что удельная плотность эритроцитов выше плот ности плазмы (1,096 и 1,027). Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) выражается в мил лиметрах высоты столба плазмы над эритроцитами за едини цу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует неко торые физикохимические свойства крови. СОЭ у мужчин в норме составляет 5–7 мм/ч, у женщин - 8–12 мм/ч. Меха низм оседания эритроцитов зависит от многих факторов, на пример от количества эритроцитов, их морфологических осо бенностей, величины заряда, способности к агломерации, бел кового состава плазмы и др. Повышенная СОЭ характерна для беременных - до 30 мм/ч, больных с инфекционными и вос палительными процессами, а также со злокачественными об разованиями - до 50 мм/ч и более. Лейкоциты - шаровидные белые кровяные тельца по раз мерам от 6 до 23 нм, имеющие ядро. Продолжительность жиз ни лейкоцитов - 8–12 дней. Количество лейкоцитов в крови человека в норме составляет 4–9 × 109/л и колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак. Лейкоциты всех видов обладают подвижностью и при наличии соответствующих хи мических раздражителей проходят через стенку кровеносных капилляров (диапедез) в окружающую соединительную и эпи телиальную ткань и участвуют в защитных реакциях организ ма - переваривании инородных тел, микроорганизмов, образо вании бактерицидных веществ и иммунокомпетентных белков. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лей коцитозом, а уменьшение - лейкопенией. Различают физиоло гический и реактивный лейкоцитоз. Первый чаще наблюдает ся после приема пищи, во время беременности, при мышечных нагрузках, боли, эмоциональных стрессах и др. Второй вид ха рактерен для воспалительных процессов и инфекционных за болеваний. Лейкопения отмечается при некоторых инфекци онных заболеваниях, воздействии ионизирующего излучения, приеме лекарственных препаратов и др. По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты делятся на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). 39 Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми крас ками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными крас ками (метиленовый синий и др.) - базофилами; нейтральными красками - нейтрофилами. Гранулоциты составляют 72% общего количества лейкоци тов, из них 70% нейтрофилов, 1,5% эозинофилов и 0,5% базо филов. В гранулоцитах ядра обычно сегментированы и имеют вид палочек, подковы или комочков. Эозинофилы - лейко циты, способные обезвреживать чужеродные белки; базофи лы - клетки, принимающие участие в процессах свертыва ния крови и регуляции проницаемости сосудов для формен ных элементов крови, вырабатывают гепарин и гистамин; ней трофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Вместе с остатками разрушенных клеток и тканей нейтрофилы образуют гной. Агранулоциты - это лейкоциты с ядром овальной формы и незернистой цитоплазмой. К ним относятся моноциты и лим фоциты. Моноциты - крупные клетки крови, имеют ядро бо бовидной формы, их диаметр состовляет до 20 мкм. Они спо собны к активному фагоцитозу и выполняют защитную фун кцию. По современным представлениям моноциты могут да вать начало развитию гистиоцитов соединительной ткани, макрофагов печени, селезенки, костного мозга, легких, лим фатических узлов, остеокластов и клеток микроглии нервной ткани. Они активно проникают в очаги воспаления и погло щают (фагоцитируют) бактерии. Лимфоциты образуются в вилочковой железе (тимусе) и получили название тимусзави симых лейкоцитов, или Тлимфоцитов. Существуют Т и В лимфоциты. Тлимфоциты вырабатывают антитела и прини мают участие в клеточных иммунных реакциях, уничтожают чужеродные клетки, при помощи ферментов самостоятельно разрушают микроорганизмы, вирусы, клетки трансплантиру емой ткани и получили название киллеров - клетокубийц. Влимфоциты развиваются не в тимусе, а лимфоидных скопле ниях тонкой кишки, лимфатических узлах, миндалинах. Они защищают организм от инфекций при помощи специфичес ких белков - антител, подготавливая бактерии и вирусы к фа гоцитозу, ответственны за систему иммунитета. Продолжи тельность жизни лимфоцитов колеблется в среднем от 3 суток до 6 месяцев. Некоторые клетки живут до 5 лет. 40 Лимфоциты являются главным звеном иммунной системы, они участвуют в процессах клеточного роста, регенерации тка ней, управлении генетическим аппаратом других клеток. Тромбоциты (кровяные пластинки) - бесцветные поли морфные безъядерные тельца диаметром 2–5 мкм. Они обра зуются в крупных клетках костного мозга - мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов - от 5 до 11 дней. Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необ ходимости поступает в кровь. При мышечной работе, при нятии пищи, беременности количество тромбоцитов в крови увеличивается. В норме содержание тромбоцитов составляет 250 × 109/л. В организме форменные элементы крови находятся в оп ределенных количественных соотношениях, которые приня то выражать формулой крови (гемограмма). Соотношение раз личных видов лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой (табл. 1). Количество отдельных видов лейкоцитов при ряде заболе ваний увеличивается. Например, при коклюше, брюшном тифе повышается количество лимфоцитов; при малярии - мо ноцитов, а при других инфекционных заболеваниях - нейт рофилов. Количество эозинофилов увеличивается при аллер гических заболеваниях (бронхиальная астма, скарлатина и др.). Характерные изменения лейкоцитарной формулы дают воз можность поставить точный диагноз. Òàáëèöà 1 Ëåéêîöèòàðíàÿ ôîðìóëà Нейтрофилы, % Лейко Эози Базо Лимфо Моно сег палоч циты, нофи филы, циты, менто циты, юные коядер лы, % % % % 109 /л ядер ные ные 4,0–9,0 1–4 0–0,5 0–1 2–5 55–68 25–30 6–8 Лимфа (лимфоплазма), так же как и кровь, состоит из плаз мы и форменных элементов - лимфоцитов, эозинофилов, моноцитов. Лимфоплазма в отличие от крови содержит боль ше продуктов обмена веществ, поступающих из тканей. 41 Группы крови - иммуногенетические и индивидуальные признаки крови, которые объединяют людей по сходству оп ределенных антигенов - агглютиногенов - в эритроцитах и на ходящихся в плазме крови антител - агглютининов. По наличию или отсутствию в мембранах донорских эрит роцитов специфических мукополисахаридов - агглютиногенов А и В и в плазме крови реципиента агглютининов α и β опреде ляется группа крови (табл. 2). Òàáëèöà 2 Çàâèñèìîñòü ãðóïïû êðîâè îò íàëè÷èÿ â íåé àããëþòèíîãåíîâ ýðèòðîöèòîâ è àããëþòèíèíîâ ïëàçìû Группы крови Агглютиногены в эритроцитах Агглютинины в сыворотке 0 (1) - α, β А (II) А β В (III) В α AB (IV) А, В - В связи с этим различают четыре группы крови: О (I), А (II), В (III) и АВ (IV). При совмещении сходных агглютиногенов эритроцитов с агглютининами плазмы происходит реакция аг глютинации (склеивания) эритроцитов, которая лежит в осно ве групповой несовместимости крови. Этим положением необ ходимо руководствоваться при переливании крови. Учение о группах крови значительно усложнилось в связи с открытием новых агглютиногенов. Например, группа А имеет ряд подгрупп, кроме того, найдены и новые агглютиногены - М, N, S, Р и др. Эти факторы иной раз являются причиной осложнений при повторных переливаниях крови. Люди с первой группой крови считаются универсальными донорами. Однако выяснилось, что эта универсальность не аб солютна. Это связано с тем, что у людей с первой группой крови в значительной степени выявлены иммунные антиА и анти Вагглютинины. Переливание такой крови может привести к тяжелым осложнениям и, возможно, к летальному исходу. Эти данные послужили основанием к переливанию только одно группной крови (рис. 7). 42 Группа эритроцитов Группы плазмы 0 (I) A (II) B (III) AB (IV) I α +β II β III α IV Рис. 7. Совместимость групп крови: черта - совместима; квадрат - несовместима Переливание несовместимой крови ведет к развитию ге мотрансфузионного шока (тромбозу, а затем гемолизу эрит роцитов, поражению почек и др.). Кроме основных агглютиногенов А и В в эритроцитах мо гут быть и другие, в частности так называемый резусфактор (Rhфактор), который впервые был найден в крови обезьяны макакарезус. По наличию или отсутствию резусфактора вы деляют резусположительные (около 85% людей) и резусот рицательные (около 15% людей) организмы. В лечебной прак тике резусфактор имеет большое значение. Так, у резус отрицательных людей переливание крови или повторные бе ременности вызывают образование резусантител. При пере ливании резусположительной крови людям с резусантите лами происходят тяжелые гемолитические реакции, сопровож дающиеся разрушением перелитых эритроцитов. В основе развития резусконфликтной беременности лежит попадание в организм через плаценту резусотрицательной женщины резусположительных эритроцитов плода и образо вание специфических антител (рис. 8). В таких случаях первый ребенок, унаследовавший резус положительную принадлежность, рождается нормальным. А при второй беременности антитела матери, проникшие в кровь плода, вызывают разрушение эритроцитов, накопление 43 билирубина в крови новорожденного и появление гемолити ческой желтухи с поражением внутренних органов ребенка. Кровь плода Кровь матери + иммуноцит Разрушение эритроцитов плода Плацента I Антирезусные агглютинины Введение зусных препаратов II иммуноцит не узнает эритроциты плода и антитела не образуются Рис. 8. Развитие резус$конфликта и его предотвращение: I - резусконфликт; II - предотвращение резусконфликта Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болез нетворных микробов. Это составляет многостадийный процесс. В нем принимают участие 12 факторов, которые находятся в плазме крови, а также вещества, высвобождающиеся из повреж денных тканей и тромбоцитов. В свертывании крови выделяют три стадии. В первой стадии кровь, вытекающая из раны, сме шивается с веществами поврежденных тканей, разрушенных тромбоцитов и соприкасается с воздухом. Затем освобожден ный предшественник тромбопластина под влиянием факторов плазмы, ионов кальция (Са2+) превращается в активный тром бопластин. Во второй стадии при участии тромбопластина, фак торов плазмы, ионов кальция неактивный белок плазмы про тромбин превращается в тромбин. В третьей стадии тромбин (протеолитический фермент) расщепляет молекулу белка плаз мы фибриногена на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образу ют сгусток, который препятствует потере крови и проникнове 44 нию в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плаз мы остается жидкость - сыворотка. Кровь является лечебным средством. В практической меди цине широко применяется переливание крови и ее препаратов. Для обеспечения кровью широко распространено донорство. Людей, которые сдают кровь в лечебных целях, называют доно рами. У активных доноров разовая доза сдачи крови составляет 250–450 мл. Как правило, при этом происходит снижение ко личества гемоглобина и эритроцитов пропорционально коли честву взятой крови. Скорость возвращения к норме крови до нора зависит от многих причин, в том числе от дозы взятой кро ви, возраста, пола, питания и др. ОСНОВНЫЕ АНАТОМИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ Органы и системы органов. Организм как единое целое Соединяясь между собой, разные ткани образуют органы. Орган - часть тела, имеющая определенную форму и строе ние, занимающая соответствующее место в организме и вы полняющая специфическую функцию. В образовании любо го органа принимают участие различные ткани, но только одна из них является главной, остальные выполняют вспомогатель ную функцию. Для костей это костная ткань, для мышц - мы шечная, для мозга - нервная, для желез - эпителиальная и т.д. Другие ткани, входящие в орган, выполняют вспомогательные функции: соединительная ткань образует строму (остов) ор гана, мышечная ткань участвует в образовании полых органов, эпителиальная ткань выстилает слизистые оболочки органов дыхательной и пищеварительной систем. Органы, имеющие общее происхождение и выполняющие одинаковую функцию, составляют систему органов. В орга низме человека выделяются следующие системы органов: 1) пищеварительная - объединяет органы, при помощи которых в организме переваривается пища, происхо дит ее усвоение; 2) дыхательная - включает органы дыхания, в которых происходит газообмен между кровью и окружающей ее средой; 45 3) сердечнососудистая - объединяет сердце и сосуды, ко торые обеспечивают кровообращение; 4) мочевыводящая - осуществляет выделение из организ ма образующихся продуктов метаболизма (соли, мо чевина, креатинин и др.); 5) нервная - соединяет все органы и системы в единое це лое, регулирует их деятельность; 6) система органов чувств - воспринимает раздражения от внешней и внутренней среды; 7) эндокринная - регулирует все процессы в организме при помощи специальных веществ (гормонов). Органы, выполняющие одинаковую функцию, но имеющие разное строение и происхождение, формируют аппараты орга; нов: опорнодвигательный, эндокринный и др. Совокупность систем и аппаратов органов образует целостный организм че ловека, в котором его составляющие части взаимосвязаны друг с другом. Основную роль в объединении организма в единое целое принадлежит нервной и эндокринной системам. Благо даря целостности организм обладает основными жизненными свойствами: обменом веществ и энергии с окружающей средой, движением, ростом и развитием, размножением, наследствен ностью, изменчивостью, приспособляемостью к условиям су ществования. Целостность организма как биологической сис темы, соединение в единое целое клеток, тканей, органов и его функций обеспечивается регуляцией нейрогуморальной систе мы. На организм человека посредством органов чувств и не рвной системы постоянно воздействует окружающая среда. Единство организма и окружающей среды составляет основу эволюции. В процессе эволюциии при меняющихся условиях внешней среды происходит адаптация организма. Условия оби тания человека и животных составляют биологическую среду. Для человека кроме биологической среды большое значение имеет среда социальная, которую составляют условия труда и быта. Профессиональная деятельность человека влечет за со бой развитие тех отделов организма, с функцией которых свя зана данная специальность. В процессе эволюции у человека появились речь, творче ство, интеллект, сознание. Однако как живое существо чело век принадлежит к животному миру. Человек относится к типу хордовые (Chordata); подтипу - позвоночные (Vertebrata); классу - млекопитающие (Mamma 46 lia), роду - человек (Homo), виду - человек разумный (Hоmo sapiens). Саморегуляция физиологических функций - основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на от носительно постоянном уровне. Относительное постоянст во внутренней среды у человека поддерживается нервно гуморальными физиологическими механизмами, регулиру ющими деятельность сердечнососудистой и дыхательной си стем, органов пищеварения, почек и потовых желез, которые обеспечивают удаление из организма продуктов обмена ве ществ. Части тела, плоскости и оси вращения. Для обозначения положения тела в пространстве и различных его частей отно сительно друг друга используют понятия частей тела, плоско стей и осей. Естественным анатомическим положением тела, предложенным Келликером и Краузе, принимается вертикаль ное положение тела человека, опущенные вдоль туловища руки, обращенные вперед ладони и кнаружи большие пальцы кистей. В теле человека различают следующие части: голову, шею, туловище, верхние и нижние конечности. Голова подразделяется на два отдела - лицевой и мозго вой. Каждая верхняя конечность состоит из пояса, верхней конечности, плеча, предплечья и кисти, а в каждой нижней конечности выделяют тазовый пояс, бедро, голень и стопу. На туловище выделяют грудь, спину, живот, таз. Внутри тулови ща имеются полости: грудная, брюшная и тазовая. Тело человека построено по принципу двусторонней сим метрии и делится на две половины - правую и левую. При описании частей тела и положения отдельных органов исполь зуют три взаимно перпендикулярные плоскости: сагитталь ную, фронтальную и горизонтальную. Для ориентации органов и частей тела относительно поло жения тела выделяют оси вращения - линии, образующиеся при пересечении плоскостей: фронтальную, или поперечную; сагиттальную, или переднезаднюю, и вертикальную. Фронтальная ось образуется при пересечении фронтальной и горизонтальной плоскостей, вокруг нее осуществляется сги бание (flexio) и разгибание (extensio). При пересечении сагит тальной и горизонтальной плоскостей образуется сагиттальная ось, вокруг которой осуществляется отведение (abductio) и при ведение (adductio). Вертикальная ось образуется при пересече 47 нии фронтальной и сагиттальной плоскостей, вокруг нее осу ществляется вращение (rotatio). Для определения проекции границ органов (сердце, легкие, печень и др.) на поверхности тела условно проводят ориенти ровочные вертикальные линии вдоль тела человека. Передняя срединная линия проходит по передней noверхности тела, на границе между правой и левой половинами, задняя срединная линия идет вдоль позвоночного столба, по вершинам остистых отростков позвонков, околопозвоночная линия - вдоль позво ночного столба через ребернопоперечные суставы. Грудинная линия идет посередине груди, среднеключичная - через середину ключицы; окологрудинная линия проходит по краю грудины; передняя, средняя и задняя подмышечные линии проходят от передней складки, средней части задней складки подмышечной ямки; лопаточная линия проходит через ниж ний угол лопатки. Для обозначения положения органов и частей тела пользу ются следующими анатомическими терминами: медиальный (medialis), если орган лежит ближе к срединной плоскости; ла теральный (lateralis), если орган расположен дальше от средин ной плоскости; внутренний (internus), лежащий внутри, и на ружный (externus) - кнаружи. Органы, расположенные внут ри полости (части тела): глубокий (profundus) - лежащий глуб же, или вне ее - поверхностный (superficialis) - лежащий на поверхности. Поверхность, обращенную в сторону головы, на зывают краниальной (cranialis), а обращенную к тазу - каудаль ной (caudalis). Для оценки состояния верхних и нижних конеч ностей пользуются терминами: проксимальный (proximalis) - лежащий ближе к туловищу, и дистальный (distalis) - отдален ный от него. Вопросы для самоконтроля 1. Расскажите о строении клетки и дайте определение по нятию «ткань». 2. Назовите виды тканей. 3. Какие ткани относятся к эпителиальным, объясните особенности их строения и функции. 4. Расскажите о строении и роли в организме соединитель ной ткани. 5. Назовите виды соединительной ткани и охарактеризуй те их. 48 6. Состав и роль крови в организме. 7. Перечислите основные функции крови. 8. Расскажите об осмотическом давлении и рН крови. 9. Опишите строение эритроцитов. 10. Классификация лейкоцитов и их функциональная роль. 11. Объясните строение зернистых лейкоцитов. 12. Расскажите о строении незернистых лейкоцитов, их со ставе и значении. 13. Что такое лейкоцитарная формула? Ее практическое применение. 14. В чем особенности строения тромбоцитов? Их роль в организме. 15. Что такое группы крови? 16. Что вы знаете о резусфакторе? 17. Расскажите о скорости оседания эритроцитов и ее кли ническом значении. 18. Классификация мышечных тканей. 19. Объясните строение гладкой мышечной ткани. 20. Строение и функция поперечнополосатой ткани. 21. Назовите структурнофункциональные особенности мышечной ткани сердца. 22. Расскажите о строении и значении нервной ткани. 23. Особенности строения нейрона. 24. Виды нервных волокон и их строение. 25. Дайте определение понятиям «орган», «система» и «ап парат органов». 49 Ãëàâà 3 ÊÎÑÒÈ È ÈÕ ÑÎÅÄÈÍÅÍÈß Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение - это основная приспособи тельная реакция организма к окружающей его среде. Эту фун кцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно двигательный аппарат. Опорнодвигательный аппарат состоит из двух частей: пас сивной и активной. К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной - мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве. Скелет выполняет множество функций. Основными являются опорная функция, защита органов, вместилище красного и желтого костного моз га. Кости скелета, связки, которые прикрепляются к костям, фасции - все они вместе выполняют функцию перемещения тела человека в пространстве. Кости скелета образуют полости, в которых располагаются головной и спиной мозг, органы чувств, органы дыхания, пищеварения, мочеполовой, эндок ринной, кровеносной и иммунной систем, и защищают эти органы от механических воздействий внешней среды. Биоло гическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТЕЙ В скелете человека насчитывается более 200 костей, кото рые можно разделить на парные и непарные. Кости человека различаются также по форме и размерам. Существуют следу ющие виды костей: трубчатые, губчатые (короткие), плоские (широкие), смешанные и воздухоносные. Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и форми руют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев). 50 В длинных трубчатых костях имеется цилиндрическое тело, или средняя часть - диафиз, расширенные концы различной формы - эпифизы. Участок между эпифизом и диафизом на зывается метафизом. Эпифизы костей полностью или частич но покрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов. В теле трубчатых костей, состоящих из компактного вещества, имеется костномозговая полость, заполненная жел тым костным мозгом. Компактное вещество, располагающе еся снаружи, в области эпифизов истончается. Кнутри от него находится губчатое вещество, состоящее из пересекающихся между собой костных перекладин, образующих пустоты в виде ячеек. В последних содержится красный костный мозг. Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью ко сти запястья, предплюсна, тела позвонков, сесамовидные ко сти. Губчатые кости снаружи покрыты слоем компактного ве щества, а внутри состоят из губчатого вещества. Благодаря строению губчатого вещества такие кости могут выдерживать большие нагрузки. Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей. К ним относятся также кости плечевого и тазового поясов. Между двумя пластинами компактного вещества имеется прослойка губчатого вещества. Плоские кости выполняют защитную функцию, имеют боль шую поверхность для прикрепления мышц. Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. Одни из них могут быть отнесены к губчатым костям, дру гие - к плоским. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги - плоскими. Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа. ОБЩИЕ ДАННЫЕ О СТРОЕНИИ КОСТЕЙ И ИХ СОЕДИНЕНИЯХ Кость (os) человека представляет собой сложно устроенный орган, активно функционирующий и непрерывно изменяю щийся. Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене 51 веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющихся условиях существова ния. В живом организме кость содержит около 50% воды, 28% органических веществ, в том числе 16% жиров и 22% неорга нических веществ. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, кар бонаты и нитраты. Обезжиренная и высушенная кость состо ит из 1/3 части органического вещества и 2/3 - неоргани ческого. Преобладание органических веществ в составе кос тей придает скелету большую гибкость, но меньшую твер дость, а увеличение содержания в кости неорганических веществ приводит к хрупкости, что можно наблюдать у лиц пожилого возраста. Органическим веществом кости в основ ном является оссеин, формирующий коллагеновые волокна. Неорганическое вещество состоит из различных солей каль ция, магния, фосфора и др. Кость образуется костной тканью, которая относится к со единительной ткани. В костной ткани встречаются два типа клеток - остеобла сты и остеокласты. Остеобласты - это молодые костные клет ки многоугольной формы, богатые элементами зернистой ци топлазматической сети, рибосомами и хорошо развитым ком плексом Гольджи. В них содержится большое количество ри бонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сто рон и пропитывается солями кальция. Остеоциты - зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточ ных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных из менениях костей, остеобласты активизируются, быстро диф ференцируются и превращаются в остеоциты. Система кост ных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцита ми и тканевой жидкостью. Кроме вышеназванных клеток в костной ткани находятся также остеокласты - крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество вы ростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содер 52 жат митохондрии, лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выражен ные комплексы Гольджи. Плазматичес кая мембрана в этой области образует много складок и называется гофриро ванным бережком. 1 Остеокласты способны резорбиро вать обызвествленный хрящ и межкле 2 точное вещество костной ткани в про цессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов. Снаружи кость покрыта слоем плот ной соединительной ткани - надкост 3 ницей (periosteum). Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая Рис. 9. Отрезок длинной кровеносными и лимфатическими со трубчатой кости: судами и нервами. Надкостница имеет 1 - os; 2 - periosteum; наружный и внутренний слои (рис 9). 3 - сavitas medullaris Наружный слой надкостницы во локнистый, внутренний - ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непос редственно к костной ткани и формирует молодые клетки (ос теобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надко стницы кость растет в толщину. С костью надкостница плот но срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости. Наружный слой кости представлен пластинкой компакт ного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более тол стая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные плас тинки располагаются в определенном порядке, образуют слож ные системы - остеоны - структурные единицы кости. Ос теон состоит из 5–20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него, в свою очередь, проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам под ходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают по 53 ступление и отток из клеток питательных веществ и продук тов метаболизма, СО2 и О2. Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна. На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не об разуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с со судами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого осте областами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят маг ний, натрий, карбонаты и нитраты. Под компактным веществом располагается губчатое, ко торое представляет собой сеть из тонких анастомозированных костных элементов - трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устой чивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губ чатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных кос тей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам. Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губча того вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный кос тный мозг, который выполняет преимущественно кроветвор ную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских кос тей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномоз говой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерож денной ретикулярной стромы. СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ Кости скелета человека объединяются в общую функ циональную систему (пассивная часть опорнодвигательно го аппарата) при помощи различных видов соединений. Все соединения костей разделяются на три вида: непрерывные, синовиальные соединения - суставы, и симфизы, или полу суставы. В зависимости от вида тканей, которые соединяют 54 кости, выделяют следующие виды непрерывных соединений: фиброзные, костные и хрящевые соединения синхондрозы (рис. 10). 1 2 3 1 10 2 7 Б 5 8 6 1 2 4 9 Г А В Рис. 10. Виды соединения костей (схема): А - сустав; Б - фиброзное соеди нение; В - синхондроз (хрящевое соединение); Г - симфиз (гемиартроз); 1 - надкостница; 2 - кость; 3 - волокнистая соединительная ткань; 4 - хрящ; 5 - синовиальная мембрана; 6 - фиброзная мембрана; 7 - суставной хрящ; 8 - суставная полость; 9 - щель в межлобковом диске; 10 - межлобковый диск Фиброзные соединения облада

$$ %#! &%% ! & ! ISBN 978-5-222-19664-9 $$ %#! &%% ! ! ISBN 978-5-222-19664-9 a21a a#a 3 ПРЕДИСЛОВИЕ Оказание медицинской помощи невозможно без высоко квалифицированных, компетентых медицинских работников среднего звена. Весь процесс обучения должен представлять собой логически связанную, обоснованную и тщательно от работанную систему, цель которой - подготовка высокопро фессионального специалиста, обладающего фундаментальны ми знаниями, навыками и умениями по специальности и спо собного самостоятельно работать. Формирование будущего медицинского работника начинается с дисциплин, которые изучаются с самого начала обучения. Одной из них является анатомия и физиология человека. Материал учебного пособия представлен 11 главами, в кото рых вначале приводятся сведения по анатомии, а затем раскры ваются физиологические функции определенного органа или системы. В текст учебника внесены новые определения и поня тия, введены существенные исправления в классификацию ряда мышечных групп, сосудов сердца, некоторых отделов мо чеполовой и лимфатической системы. Кроме того, кратко рас смотрены основные этапы развития анатомии и физиологии. В конце каждого раздела даны вопросы для самоконтроля. Для названия органов и их частей использованы обще принятые латинские анатомические термины, приведенные в Международной анатомической номенклатуре, утвержденной на Лондонском анатомическом конгрессе в 1985 г. Количе ственные физиологические показатели представлены по Меж дународной системе единиц (СИ). В пособии имеются рисунки, схемы. Часть рисунков за имствована из разных изданий, таких как «Анатомия человека» в 2 т. под ред. М. Р. Сапина (М., 1993), «Физиология человека» под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса (М., 1985–1986), «Общий курс физиологии человека и животных» в 2 т. под ред. А. Д. Ноздра чева (М., 1991), X. Фениш «Карманный атлас анатомии чело века на основе Международной номенклатуры» (Минск, 1996) и других учебных пособий. В некоторые рисунки внесены из менения и дополнения. 4 Ãëàâà 1 ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÀÍÀÒÎÌÈÞ È ÔÈÇÈÎËÎÃÈÞ ×ÅËÎÂÅÊÀ СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДМЕТА, ЕГО ЗАДАЧИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ТЕОРИИ И ПРАКТИКИ Анатомия человека - наука, изучающая форму и строение организма человека в связи с его функциями, развитием и вли янием окружающей среды. Свое название наука получила от метода исследования - рас сечения или препарирования (от греч. anateme - рассекаю). Физиология - изучает функции организма человека и со ставляющих его органов, клеток и тканей, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма. Анатомия и физиология человека тесно связаны со всеми медицинскими специальностями. Их достижения постоянно оказывают влияние на практическую медицину. Невозможно проводить квалифицированное лечение, не зная хорошо ана томии и физиологии человека. Поэтому, прежде чем изучать клинические дисциплины, изучают анатомию и физиологию. Эти предметы составляют фундамент медицинского образо вания и вообще медицинской науки. На данном этапе развития анатомии различают: система тическую, топографическую, пластическую, возрастную, срав нительную и функциональную анатомию. Строение тела че ловека по системам изучает систематическая (нормальная) ана томия (костная, мышечная, сердечнососудистая и т. п.). Строение тела человека по областям с учетом положения органов и их пространственного взаимоотношения между со бой, со скелетом изучает топографическая анатомия. Пластическая анатомия рассматривает внешние формы и пропорции тела человека, а также топографию органов в свя 5 зи с необходимостью объяснения особенностей телосложения; рассматривает пространственные взаимоотношения структур в отдельных областях тела, поэтому ее называют еще хирурги ческой анатомией. Пластическая анатомия объясняет внешние формы и про порции тела. Сравнительная анатомия изучает структурные преобразования сходных органов у разных животных. Функциональная анатомия, исходя из диалектического прин ципа единства формы и функции, изучает структуры отдель ных частей организма с учетом выполняемых ими функций, что значительно расширяет и углубляет анатомические знания. Возрастная анатомия исследует изменения в строении тела и его частей в процессе индивидуального развития организма в зависимости от возраста. Анатомию интересуют и особенности развития органов и систем человека в процессе эволюции животного мира, т. е. в филогенезе (phylon - род). Большое значение имеют данные сравнительной анатомии, изучающей структурные преобразо вания сходных органов у разных животных. В настоящее время в связи с развитием и успехами экспе риментальной физиологии и патологии в анатомии появилось направление - экспериментальная морфология, изучающая структурные основы адаптации (adaptatia - приспособление) человеческого организма к изменяющимся условиям внешней среды (температурные колебания, гиподинамия, вибрация, невесомость, изменения состава атмосферы и т. д.). Анатомия, как и другие морфологические науки, относится к фундаментальным наукам, изучающим закономерности строения живого организма на различных уровнях его орга низации. Она вооружает учащихся знаниями о строении орга низма человека, открывает им возможность судить о характе ре органической связи человека с другими живыми существа ми, дает познания понимать происхождение человека. Раскры вая своеобразие структур человеческого тела, анатомия разъясняет значение специфической приспособляемости к общественному труду, которая характеризует человека и, сле довательно, способствует формированию правильного есте ственнонаучного мировоззрения. Патологическая анатомия изучает поврежденные той или иной болезнью органы и ткани. 6 Совокупность физиологических знаний делят на ряд от дельных, но взаимосвязанных направлений - общую, спе циальную (или частную) и прикладную физиологию. Общая физиология включает сведения, которые касаются природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды. Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (пече ни, почек, сердца и др.), закономерности объединения их в системы (системы дыхания, пищеварения, кровообращения). Прикладная физиология изучает закономерности проявле ний деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта). Физиологию условно принято разделять на нормальную и патологическую. Первая изучает закономерности жизнедея тельности здорового организма, механизмы адаптации функ ций на воздействие разных факторов и устойчивость организ ма. Патологическая физиология рассматривает изменения фун кций больного организма, выясняет общие закономерности появления и развития патологических процессов в организме, а также механизмы выздоровления и реабилитации. Знание нормального строения и функций органов и систем необходи мо для понимания изменений, происходящих в организме больного человека. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ Развитие и формирование представлений об анатомии и физиологии начинается с глубокой древности. Первые меди цинские труды ученых содержали неполные и примитивные анатомические сведения. Среди первых известных истории ученыханатомов следу ет назвать Алкемона из Кратоны, который жил в V в. до н. э. Он первый начал анатомировать (вскрывать) трупы животных, чтобы изучить строение их тела, и высказал предположение о том, что органы чувств имеют связь непосредственно с голов ным мозгом и что восприятие чувств зависит от мозга. 7 Врачи и естествоиспытатели Древней Греции обогатили све дения о строении и функциях организма. Гиппократ (ок. 460 - ок. 370 до н. э.) и его ученики в IV в. до нашей эры написали ряд трудов, посвященных анатомии: «Об анатомии», «О сердце» и др. Изучению анатомии, эмбриологии и физиологии Гиппок рат придавал первостепенное значение, считая их основой всей медицины. Он собрал и систематизировал наблюдения о стро ении тела человека, описал кости крыши черепа и соединения костей при помощи швов, строение позвонков, ребер, внутрен ние органы, орган зрения, мышцы, крупные сосуды. Выдающимися ученымиестествоиспытателями своего вре мени были Платон (427-347 до н. э.) и Аристотель (384–322 до н. э.). Изучая анатомию и эмбриологию, Платон выявил, что головной мозг позвоночных животных развивается в пе редних отделах спинного мозга. Аристотель, вскрывая трупы животных, описал их внутренние органы, сухожилия, нервы, кости и хрящи. По его мнению, главным органом в организме является сердце. Он назвал самый крупный кровеносный со суд аортой. Большое влияние на развитие медицинской науки и ана томии имела Александрийская школа врачей, которая была со здана в III в. до н. э. Врачам этой школы разрешалось вскры вать трупы людей в научных целях. В этот период стали извес тны имена двух выдающихся ученыханатомов: Герофила (род. ок. 300 до н. э.) и Эрасистрата (ок. 300 - ок. 240 до н. э.). Ге рофил описал оболочки головного мозга и венозные пазухи, желудочки мозга и сосудистые сплетения, глазной нерв и глаз ное яблоко, двенадцатиперстную кишку и сосуды брыжейки, простату. Эрасистрат достаточно полно для своего времени описал печень, желчные протоки, сердце и его клапаны; знал, что кровь из легкого поступает в левое предсердие, затем в ле вый желудочек сердца, а оттуда по артериям к органам. Алек сандрийской школе медицины принадлежит также открытие способа перевязки кровеносных сосудов при кровотечении. Самым выдающимся ученым в разных областях медицины после Гиппократа стал римский анатом и физиолог Клавдий Гален (ок. 130 - ок. 201). Он впервые начал читать курс анато мии человека, сопровождая его вскрытием трупов животных, главным образом обезьян. Вскрытие человеческих трупов в то время было запрещено, вследствие чего Гален факты без долж ных оговорок, переносил на человека строение тела животно 8 го. Обладая энциклопедическими знаниями, он описал 7 пар (из 12) черепных нервов, соединительную ткань, нервы мышц, кровеносные сосуды печени, почек и других внутренних орга нов, надкостницу, связки. Важные сведения получены Галеном о строении головного мозга. Гален считал его центром чувствительности тела и при чиной произвольных движений. В книге «О назначении час тей тела человеческого» он высказывал свои анатомические взгляды и рассматривал анатомические структуры в неразрыв ной связи с функцией. Авторитет Галена был очень высоким. По его книгам учи лись медицине на протяжении почти 13 веков. Ошибочные представления Галена о движении крови были опровергнуты только в XVII веке английским ученым Уильямом Гарвеем в труде «Анатомические исследования о движении сердца и кро ви у животных». Большой вклад в развитие медицинской науки внес персид ский врач и философ Абу Али ибн Сина, или Авиценна (ок. 980– 1037). Он написал «Канон врачебной науки», в котором были систематизированы и дополнены сведения по анатомии и фи зиологии, заимствованные из книг Аристотеля и Галена. Кни ги Авиценны были переведены на латинский язык и переизда вались более 30 раз. В XVI–XVIII вв. во многих странах открываются универси теты, выделяются медицинские факультеты, закладывается фундамент научной анатомии и физиологии. Особенно боль шой вклад в развитие анатомии внес итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452–1519). Он анатомировал 30 трупов, сделал множество рисунков кос тей, мышц, внутренних органов, снабдив их письменными пояснениями. Леонардо да Винчи положил начало пластичес кой анатомии. Основателем научной анатомии считается профессор Паду анского университета Андрас Везалий (1514–1564), который на основе собственных наблюдений, сделанных при вскрытии тру пов, написал классический труд в 7 книгах «О строении челове ческого тела» (Базель, 1543). В них он систематизировал скелет, связки, мышцы, сосуды, нервы, внутренние органы, мозг и орга ны чувств. Исследования Везалия и выход в свет его книг способствовали развитию анатомии. В дальнейшем его учени ки и последователи в XVI–XVII вв. сделали много открытий, 9 детально описали многие органы человека. С именами этих уче ных в анатомии связаны названия некоторых органов тела че ловека: Г. Фаллопий (1523–1562) - фаллопиевы трубы; Б. Ев стахий (1510–1574) - евстахиева труба; М. Мальпиги (1628– 1694) - мальпигиевы тельца в селезенке и почках. Открытия в анатомии послужили основой для более глу боких исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сервет (1511–1553), ученик Везалия Р. Коломбо (1516– 1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. После многочисленных исследований английский ученый Уильям Гарвей (1578–1657) издал книгу (1628), где привел до казательство движения крови по сосудам большого круга кро вообращения, а также отметил наличие мелких сосудов (ка пилляров) между артериями и венами. Эти сосуды были от крыты позже, в 1661 г., основателем микроскопической ана томии М. Мальпиги. Кроме того, У. Гарвей ввел в практику научных исследова ний вивисекцию, что позволяло наблюдать работу органов животного при помощи разрезов тканей. Открытие учения о кровообращении принято считать датой основания физиоло гии животных. Одновременно с открытием У. Гарвея вышел в свет труд Кас паро Азелли (1591–1626), в котором он сделал анатомическое описание лимфатических сосудов брыжейки тонкой кишки. На протяжении XVII–XVIII вв. появляются не только но вые открытия в области анатомии, но и начинает выделяться ряд новых дисциплин: гистология, эмбриология, несколько позже - сравнительная и топографическая анатомия, антро пология. Для развития эволюционной морфологии большую роль сыграло учение Ч. Дарвина (1809–1882) о влиянии внешних факторов на развитие форм и структур организмов, а также на наследственность их потомства. Клеточная теория Т. Шванна (1810–1882), эволюционная те ория Ч. Дарвина поставили перед анатомической наукой ряд новых задач: не только описывать, но и объяснять строение тела человека, его особенности, раскрывать в анатомических структурах филогенетическое прошлое, разъяснять, как сло жились в процессе исторического развития человека его ин дивидуальные признаки. 10 К наиболее значительным достижениям XVII–XVIII вв. от носится сформулированное французским философом и фи зиологом Рене Декартом (1596–1650) представление об «отра женной деятельности организма». Он внес в физиологию по нятие о рефлексе на материалистической основе. Позже пред ставления о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы во взаимоотношениях между внешней сре дой и организмом получили развитие в трудах известного чеш ского анатома и физиолога Г. Прохаски (1748–1820). Дости жения физики и химии позволили применять в анатомии и физиологии более точные методы исследований. В XVIII–XIX вв. особенно значительный вклад в области анатомии и физиологии был внесен рядом российских ученых. М. В. Ломоносов (1711–1765) открыл закон сохранения мате рии и энергии, высказал мысль об образовании тепла в самом организме, сформулировал трехкомпонентную теорию цветно го зрения, дал первую классификацию вкусовых ощущений. Ученик М. В. Ломоносова А. П. Протасов (1724–1796) - ав тор многих работ по изучению телосложения человека, стро ения и функций желудка. Одним из основателей русской ана томической школы явился М. И. Шеин (1712–1762), соста вивший первый русский анатомический атлас и издавший в 1757 г. переводную «Сокращенную анатомию» Гейстера. Про фессор Московского университета С. Г. Забелин (1735–1802) читал лекции по анатомии и издал книгу «Слово о сложени ях тела человеческого и способах, как оные предохранять от болезней», где высказал мысль об общности происхождения животных и человека. В 1783 г. Н. М. АмбодикМаксимович (1744–1812) опуб ликовал «Анатомофизиологический словарь» на русском, ла тинском и французском языках, а в 1788 г. А. М. Шумлянский (1748–1795) в своей книге описал капсулу почечного клубоч ка и мочевые канальцы. Значительное место в развитии анатомии принадлежит Е. О. Мухину (1766–1850), который на протяжении многих лет преподавал анатомию, написал учебное пособие «Курс ана томии». В 1798 г. в Петербурге создается Медикохирургическая ака демия. Первым заведующим кафедрой стал П. А. Загорский (1764–1846), автор первого русского оригинального учебника по анатомии «Руководство к познанию человеческого тела». 11 Учеником П. А. Загорского и его преемником по кафедре с 1833 г. был анатом и хирург И. В. Буяльский. Ему принадлежит из дание в 1828 г. первого атласа по оперативной хирургии, труд «Краткая общая анатомия человека». Основателем топографической анатомии является Н.И.Пи рогов (1810–1881). Он разработал оригинальный метод иссле дования тела человека на распилах замороженных трупов. Ав тор таких известных книг, как «Полный курс прикладной ана томии человеческого тела» и «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через заморо женное тело человека в трех направлениях». Особенно тща тельно Н. И. Пирогов изучал и описал фасции, их соотноше ние с кровеносными сосудами, придавая им большое практи ческое значение. Свои исследования он обобщил в книге «Хи рургическая анатомия артериальных стволов и фасций». Функциональную анатомию основал анатом Я. Ф. Лесгафт (1837–1909), одним из первых применивший метод рентге нографии для анатомических исследований, эксперименталь ный метод на животных и методы математического анализа. Его положения о возможности изменения структуры организ ма человека путем воздействия физических упражнений на функции организма положены в основу теории и практики физического воспитания. И. М. Сеченов (1829–1905) вошел в историю науки как пер вый экспериментальный исследователь сложного в области природы явления - сознания. Кроме того, он был первым, кому удалось изучить растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физикохимические процессы в живом организме, выяснить явление суммации в центральной нервной системе (ЦНС). Наибольшую известность И. М. Сеченов получил после откры тия процесса торможения в ЦНС. После издания в 1863 г. ра боты И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» в физиоло гические основы введено понятие психической деятельности. На развитие физиологии большое влияние оказали работы И. П. Павлова (1849–1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Исследуя регуляцию и са морегуляцию кровообращения, он установил наличие специ альных нервов, из которых одни усиливают, другие задержи вают, а третьи изменяют силу сердечных сокращений без из менения их частоты. Одновременно с этим И. П. Павлов изу 12 чал и физиологию пищеварения. Разработав и применив на практике ряд специальных хирургических методик, он создал новую физиологию пищеварения. Изучая динамику пищева рения, показал ее способность приспосабливаться к возбуди тельной секреции при употреблении различной пищи. Его книга «Лекции о работе главных пищеварительных желез» ста ла руководством для физиологов всего мира. За работу в обла сти физиологии пищеварения в 1904 г. И. П. Павлову прису дили Нобелевскую премию. Открытие им условного рефлекса позволило продолжить изучение психических процессов, ко торые лежат в основе поведения животных и человека. Резуль таты многолетних исследований И. П. Павлова явились осно вой для создания учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отде лами нервной системы и регулирует взаимоотношения орга низма с окружающей средой. С 1813 по 1835 г. заведовал кафедрой анатомии в Московс ком университете профессор Е. О. Мухин (1766–1850). Им был издан учебник «Курс анатомии для воспитанников, обучаю щихся медикохирургической науке». В XIX-XX вв. успешно разрабатывали функциональные и экспериментальные направления в анатомии такие ученые исследователи, как Лесгафт П. Ф. (1837–1909), Грубер В. Л. (1814– 1890), Иосифов Г. М. (1870–1953), Иосифов Г. М. (1870–1933), Воробьев В. П. (1876–1937), Шевкуненко В. Н. (1872–1952), Тонков В. Н. (1872–1952), Жданов Д. А. (1908–1971), Огнев Б. В. (1901–1978), Синельников Е. Д. (1896–1983), Привеса М. Г. (1904–2000), Куприянов В. В. (1912), Сапин М. Р. (1925) и ог ромное количество представителей различных анатомических школ, которые внесли и вносят существенный вклад в развитие анатомической науки. Значительный след в истории отечественной анатомии ос тавил Н. К. Лысенков (1865–1941), автор (совместно с В. И. Бушковичем) популярного учебника по анатомии. Изучением анатомии лимфатической системы занимают ся академик Ю. И. Бородин и его ученики (Новосибирск), сер дца и кровеносных сосудов - профессор В. И. Козлов (Моск ва), профессор В. В. Колесников (Москва), академик М. Р. Са пин и его сотрудники (В. С. Ревазов, Селин, В. Я. Бочаров, Г. С. Сатюкова, Н. О. Бартош и др.), Н А. Джавахишвили (Тби лиси), Н. В. Крылова (Москва) и др. 13 Анатомическая наука в нашей стране рассматривает орга низм как морфологическое и функциональное единое целое, связанное с условиями окружающей среды. Наряду с классиче скими анатомическими методами современными учеными широко используются новые методы исследования структур - рентгенологический, гистохимический, ультразвуковой лока ции, стереоморфометрический, электронномикроскопиче ский, экспериментальный, что позволяет глубже раскрыть взаимоотношения клеток, тканей и органов в процессе фор мирования человеческого организма. Современная наука рассматривает организм человека в динамике, в непрерывном развитии, стремится не только вы явить особенности строения того или иного органа человечес кого тела, но и изучить внешние и внутренние причины, вли яющие на организм. Анализ наблюдаемых явлений в совре менной анатомии основывается на естественнонаучном прин ципе развития, который дает ученым возможность познать объективные законы природы. Человеческое тело рассматри вается как единый, весьма сложный живой организм, кото рый живет и развивается по общим биологическим законам. Формированию физиологии как самостоятельной науки в XX в. значительно способствовали успехи в области физики и химии, которые благодаря точным методическим приемам позволили охарактеризовать физическую и химическую суть физиологических процессов. Физиология XX в. характеризуется значительными дости жениями в области раскрытия деятельности органов, систем, организма в целом. Особенностью современной физиологии является глубокий аналитический подход к исследованиям мембранных, клеточных процессов, описанию биофизических аспектов возбуждения и торможения. Знания о количествен ных взаимоотношениях между различными процессами дают возможность осуществить их математическое моделирование, выяснить те или иные нарушения в живом организме. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ При изучении строения тела человека и его функций пользуются различными методами исследований. Современ ные методы изучения человека довольно многочисленны и 14 сложны. Для изучения морфологических особенностей чело века выделяют две группы методов. Первая группа применя ется для изучения строения организма человека на трупном материале, а вторая - на живом человеке. В первую группу входят: 1) метод рассечения с помощью простых инструментов (скальпель, пинцет, пила и др.) - позволяет изучать строение и топографию органов; 2) метод вымачивания трупов в воде или специальной жид кости продолжительное время для выделения скелета, отдельных костей для изучения их строения; 3) метод распиливания замороженных трупов - разработан Н. И. Пироговым, позволяет изучать взаимоотношения органов в отдельно взятой части тела; 4) метод коррозии, или разъедания - применяется для изу чения кровеносных сосудов и других трубчатых обра зований во внутренних органах путем заполнения их полостей затвердевающими веществами (жидкий ме талл, пластмассы), а затем разрушения тканей органов при помощи сильных кислот и щелочей, после чего ос тается слепок от налитых образований; 5) инъекционный метод, наливки - заключается во введе нии в органы, имеющие полости, красящих веществ с последующим осветлением паренхимы органов глице рином, метиловым спиртом и др. Широко применяет ся для исследования кровеносной и лимфатической си стем, бронхов, легких и др.; 6) макро, микроскопический метод - изучение структур ных особенностей органов при помощи приборов, да ющих увеличенное изображение. Применяется при ис следовании объектов, находящихся на грани между мак ро и микроскопическим видением. Ко второй группе относятся: 1) рентгенологический метод и его модификации (рентге носкопия, рентгенография, ангиография, лимфография, рентгенокимография и др.) - позволяет изучать структу ру органов, их топографию на живом человеке в разные периоды его жизни. В последние годы разработана ме тодика цветной рентгеноскопии в сочетании с томо графией, что позволяет исследовать анатомические об разования в живом организме в цветном изображении; 15 2) соматоскопический (визуальный осмотр) метод изучения тела человека и его частей - используют для определе ния формы грудной клетки, степени развития отдель ных групп мышц, искривления позвоночника, консти туции тела и др. Наряду с визуальным осмотром в кли нике используется метод ощупывания (пальпация), вы стукивания (перкуссия), выслушивания (аускультация) отдельных областей тела; 3) антропометрический, или соматометрический метод - изучает тело человека и его частей путем измерения, определения пропорции тела, соотношения мышечной, костной и жировой тканей, степень подвижности сус тавов и др.; 4) метод эндоскопии внутренних органов - дает возмож ность исследовать на живом человеке с помощью све товодной техники внутреннюю поверхность пищевари тельной и дыхательной систем, полости сердца и сосу дов, мочеполовой аппарат и изучать происходящие в них процессы. В современной анатомии используются новые методы ис следования, такие как компьютерная томография, ультра звуковая эхолокация, стереофотограмметрия, ядерномагнит ный резонанс и др. В свою очередь, из анатомии выделились гистология - учение о тканях, и цитология - наука о строении и функции клетки. Для исследования физиологических процессов обычно ис пользовали экспериментальные методы. На ранних этапах развития физиологии применялся метод экстирпации (удаления) органа или его части с последующим наблюдением и регистрацией полученных показателей. Фистульный метод основан на введении в полый орган (же лудок, желчный пузырь, кишечник) металлической или пласт массовой трубки и закреплении ее на коже. При помощи это го метода определяют секреторную функцию органов. Метод катетеризации применяется для изучения и ре гистрации процессов, которые происходят в протоках экзок ринных желез, в кровеносных сосудах, сердце. При помощи тонких синтетических трубок - катетеров - вводят различ ные лекарственные средства. Метод денервации основан на перерезании нервных во локон, иннервирующих орган, с целью установить зависимость 16 функции органа от воздействия нервной системы. Для возбуж дения деятельности органа используют электрический или химический вид раздражения. В последние десятилетия широкое применение в физи ологических исследованиях нашли инструментальные методы (электрокардиография, электроэнцефалография, регистрация активности нервной системы путем вживления макро и мик роэлементов и др.). В зависимости от формы проведения физиологический эксперимент делится на острый, хронический и в условиях изолированного органа. Острый эксперимент предназначен для проведения ис кусственной изоляции органов и тканей, стимуляции различ ных нервов, регистрации электрических потенциалов, введе ния лекарств и др. Хронический эксперимент применяется в виде целенаправ ленных хирургических операций (наложение фистул, нервно сосудистых анастомозов, пересадка разных органов, вживле ние электродов и др.). Функцию органа можно изучать не только в целом орга низме, но и изолированно от него. В таком случае органу со здают все необходимые условия для его жизнедеятельности, в том числе подачу питательных растворов в сосуды изолиро ванного органа (метод перфузии). Применение компьютерной техники в проведении фи зиологического эксперимента значительно изменило его тех нику, способы регистрации процессов и обработку полученных результатов. Вопросы для самоконтроля 1.Дайте определение терминам «анатомия» и «физиоло гия». 2.Охарактеризуйте основные периоды развития анатомии и физиологии. 3.Какие методы исследования применяются: а) в анато мии; б) в физиологии? 4.Какими современными методами оснащена анатомия? 17 Ãëàâà 2 ÑÎÑÒÀÂËßÞÙÈÅ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ ×ÅËÎÂÅÊÀ КЛЕТКИ И ТКАНИ Клетки Организм человека - сложная, целостная, саморегулиру ющаяся и самообновляющаяся система с определенной орга низацией ее структур. Основой строения и развития человека является клетка - элементарная структурная, функциональ ная и генетическая единица живых организмов, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации пу тем самовоспроизведения. Клетки очень разнообразны по строению, функции, фор ме, размерам (рис. 1). Последние колеблются от 5 до 200 мкм. Самыми крупными в организме человека являются яйцеклет ка и нервная клетка, а самыми маленькими - лимфоциты кро ви. По форме клетки бывают шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические и др. Некоторые клет ки вместе с отростками достигают длины до 1,5 м и более (на пример нейроны). Каждая клетка имеет сложное строение и представляет со бой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и на ходящиеся в ней органеллы (рис. 2). От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой - плазмалеммой (тол щина 9–10 мм), которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку и, наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Внутри клетки нахо дится ядро, в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК (дезоксирибонуклеи новая кислота). 18 Ядро (nucleus, caryon) - важнейшая структурная часть клет ки. Обычно в клетке одно ядро, но встречаются и многоядер ные клетки, а также безъядерные клетки - эритроциты и тром боциты. Форма ядра может быть округлой или овоидной, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. Ядро покрыто ядерной обо лочкой нуклеолеммой, имеет ядерный сок нуклеоплазму, кото рая представляет собой гелеообразное вещество и содержит хроматин и ядрышко. Ядро окружает цитоплазма, в состав которой входят гиа лоплазма, цитоплазматические органеллы и включения. 5 7 4 63 2 1 Рис. 1. Формы клеток: 1 - нервная; 2 - эпителиальная; 3 - соединительнотканная; 4 - гладкая мышечная; 5 - эритроцит; 6 - сперматозоид; 7 - яйцеклетка Гиалоплазма, или цитоплазматический матрикс - это основ ное вещество цитоплазмы, имеет полужидкую консистенцию и мелкозернистую структуру. Гиалоплазма участвует в обмен ных процессах клетки, содержит белки, жиры, полисахариды, воду, нуклеиновую кислоту, ферменты и др. Белки выполняют пластическую функцию- из них построены клеточные струк туры. Углеводы и жиры являются источником энергии. Нукле иновые кислоты участвуют в процессах биосинтеза белка, в ос нове которых лежат механизмы развития организма, роста, пе редачи и воспроизводства наследственных признаков. 19 Гиалоплазма - это полужидкая среда, объединяет все кле точные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называются цитоплазматическими органеллами. К ним относятся: клеточ ный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазмати ческая (цитоплазматическая) сеть, рибосомы, лизосомы. Клеточный центр обычно находится около ядра или комп лекса Гольджи, состоит из двух плотных образований - цент Рис. 2. Схема ультрамикроскопического строения клетки (по М. Р. Сапину, Г. Л. Билич, 1989): 1 - цитолемма (плазматическая мембра на); 2 - пиноцитозные пузырьки; 3 - центросома (клеточный центр, цито центр); 4 - гиалоплазма; 5 - эндоплазматическая сеть (а - мембраны эндоплазматической сети, б - рибосомы); 6 - ядро; 7- связь перинуклеарно го пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 - ядерные поры; 9 - ядрышко; 10 - внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 11 - секреторные вакуоли; 12 - митохондрии; 13 - лизосомы; 14 - три последовательные стадии фагоцитоза; 15 - связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети 15 1 2 3 4 9 8 7 6 б а 5 12 13 14 11 10 20 риолей, которые входят в состав веретена движущейся клет ки, их функция - образование базальных телец, располагаю щихся в основании ресничек и жгутиков клеток. Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, форми руются из двух мембран - внутренней и внешней. Длина мито хондрии колеблется от 1 до 15 мкм, диаметр - от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя мембрана образует складки (кристы), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходит рас щепление глюкозы, аминокислот, окисление жирных кислот, образование АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - основ ного энергетического материала. Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид разветвленного сетчатого строения и состоит из си стемы плоских и уплощенных цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности. Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть формиру ется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная эндоплазматическая сеть образуется пре имущественно мелкими цистернами и трубочками диаметром 50–100 нм, которые участвуют в обмене липидов и полисаха ридов. Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из пла стинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мел кие образования - рибосомы, синтезирующие белки. Рибосомы - сложноорганизованные, самые маленькие по величине органеллы клетки, расположенные на мембранах эндоплазматической сети или свободно в цитоплазме. В их со став входят белки и высокомолекулярные РНК примерно в равных соотношениях. Функцией рибосом является синтез белков организма. Лизосомы - округлой формы тельца размером 0,2–0,4 мкм, стенки которых образованы цитоплазматической мембраной. Матрикс лизосом содержит большой набор гидролитических ферментов, участвующих в процессе внутриклеточного пере варивания поступающих в клетку питательных веществ. К органеллам специального назначения относятся: мио фибриллы, располагающиеся в клетках гладкой мышечной ткани и поперечнополосатых мышечных волокон и обеспе чивающие сокращение мышц; тонофибриллы, выполняющие опорную функцию в эпителиальных клетках; нейрофибрил 21 лы, жгутики, реснички, ворсинки, определяющие специфи ческую функцию клетки. Нейрофибриллы в клетках нервной системы проводят нервный импульс, жгутики и реснички предназначены для перемещения специализированных кле ток (сперматозоиды) или обеспечивают движение жидкости около клеток. Цитоплазматические включения - это непостоянные структуры цитоплазмы, являющиеся продуктами клеточного метаболизма. Они накапливаются в виде вакуолей, гранул, капель, кристаллов. К ним относятся белковые, жировые, по лисахаридные, пигментные и секреторные включения. Основные функции клетки Живая клетка - сложная функциональная система, в ко торой в течение всей ее жизни происходит обмен веществ, по стоянное самообновление и самовоспроизведение. Кроме об мена веществ основными жизненными проявлениями клетки являются рост, движение, раздражимость, развитие и способ ность к размножению. Обмен веществ, или метаболизм - это совокупность хими ческих реакций, составляющих основу жизнедеятельности клетки. Он включает ассимиляцию, или анаболизм - усвоение клеткой поступающих в нее веществ, и диссимиляцию- раз ложение веществ, которое сопровождается выделением энер гии, необходимой для жизнедеятельности клетки. Раздражимость - способность клеток реагировать на из менение факторов окружающей среды: свет, температуру, влажность, химические вещества, осмотическое давление и пр. Реакция клетки на раздражение может проявляться в уси лении обмена веществ, перемещении клеточных структур, выделении секрета, в мышечном сокращении и других фор мах возбуждения. Рост клетки - процесс увеличения размеров клеточных структур, за счет чего происходит увеличение объема клетки, а развитие - приобретение клеткой специфических функций. Размножение, или способность клеток к самовоспроиз ведению, является основой сохранения и развития клеток, а вместе с ними и целого организма, замещения стареющих и погибших клеток, регенерации (восстановления) тканей и рос та организма. 22 Размножение любого организма связано с процессами раз множения клеток. Все эти процессы связаны с клеточным де лением. Различают две основные формы клеточного деления: митоз, или непрямое деление клеток, и мейоз, или редукци онное деление половых клеток. Митоз - самая распространенная форма клеточного деле ния, в результате которого из одной клетки образуются две точно такие же клетки, поскольку обеспечивается равномер ное распределение наследственного материала между вновь возникающими дочерними клетками. При митотическом де лении клетка последовательно проходит 4 стадии: профазу, ме тафазу, анафазу, телофазу. Период между двумя делениями называется интерфазой. Мейоз - форма ядерного деления, при котором количество хромосом в оплодотворенной клетке уменьшается вдвое и наблю дается перестройка генного аппарата клетки. Период от одного деления клетки до другого называется ее жизненным циклом. Простое (или прямое) деление клеток - амитоз - встре чается редко, в тех случаях, когда клетка делится на равные или неравные части. Ткани Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных. Ткань - это система клеток и внеклеточных структур, объе диненных единством происхождения, одинаковым строени ем и функцией. Каждый орган состоит из различных тканей, которые тес но связаны между собой. Например, желудок, кишечник, дру гие органы состоят из эпителиальной, соединительной, глад комышечной и нервной тканей. Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функ ции данного органа. В организме человека кроме клеток имеются внеклеточные структуры. Межклеточное вещество представляет собой слож ную систему, состоящую из основного бесструктурного веще ства, оно может иметь жидкую, твердую или желеобразную консистенцию, в котором располагаются волокна с различным функциональным назначением. Межклеточное вещество за 23 полняет простраство между клетками и обладает характерным признаком для всего живого - обменом веществ. В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появилось четыре вида тканей с определенными функциональными особеннос тями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Эпителиальная ткань (textus epithelialis, эпителий) покры вает всю наружную поверхность тела человека и животных, вы стилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желу док, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брю шину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпите лий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпите лий легких), имеет большую регенеративную способность. Питание клеток эпителиальной ткани осуществляется диф фузным путем через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соедини тельной ткани и служит опорой эпителию. В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный - орого вевающий и неороговевающий, переходный и однослойный - простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3). По форме клеток различают: эпителий плоский, кубичес кий и призматический. Однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лег ких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благо даря своей тонкости осуществляет диффузию различных ве ществ, снижает трение текущих жидкостей. Однослойный кубический эпителий выстилает протоки мно гих желез, а также образует канальцы почек, выполняет сек реторную функцию. Однослойный призматический эпителий выстилает слизи стую оболочку желудка и кишечного тракта. Разновидностью многорядного призматического эпителия является реснитчатый эпителий, на поверхности которого име ются выросты цитоплазмы (реснички). 24 Рис. 3. Различные виды эпителия: А - однослойный плоский; Б - однослойный кубический; В - цилиндрический; Г - однослойный реснитчатый; Д - многорядный; Е - многослойный ороговевающий Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму ци линдра с множеством ресничек на свободных поверхностях; выстилает маточные трубы, желудочки головного мозга, спин номозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транс порт различных веществ. Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой обо лочки обонятельных полостей. Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев кле ток и по признаку ороговения верхних клеток делится на оро говевающий (эпителий кожи) и неороговевающий (эпителий роговицы глаза). Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище. Особая форма многослойного эпителия - переходный эпи телий, находится в тех органах, которые подвергаются силь ному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная ло ханка). Толщина переходного эпителия препятствует попада нию мочи в окружающие ткани. Железистый эпителий составляет основную массу желез и обладает способностью синтезировать и выделять вещества, необходимые для жизнедеятельности организма. Эта функция называется секреторной, а выделяемые вещества - секретами. ЕДГ В БА 25 Железы (glandulae) делятся на два типа секреторных кле ток - экзокринные, выделяющие секрет на свободную поверх ность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишеч ника, дыхательных путей и др.), и эндокринные, не имеющие протоков и выделяющие секрет (гормон) непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, надпочечники). Экзокринными железами являются слюнные, потовые и молочные, имеющие трубчатое, альвеолярное, трубчато альвеолярное строение. Соединительная ткань (textus connectivus) по своему стро ению объединяет значительную группу тканей: собственно со единительные ткани (рыхлая волокнистая, плотная волокни стая - неоформленная и оформленная); ткани, которые име ют особые свойства (жировая, ретикулярная); скелетные твер дые (костная и хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа). Общим морфологическим признаком ее является то, что эта ткань со стоит из клеток и большого количества межклеточного веще ства, в состав которого входят основное вещество и волокнис тые структуры (коллагеновые, эластические, ретикулярные). Соединительная ткань выполняет опорную, защитную, формообразовательную, пластическую и трофическую функ ции (формирование стромы мягкого скелета органов, пита ние клеток и тканей, транспорт кислорода и углекислого газа, различных веществ). Она защищает от внедрения микроорга низмов и вирусов, предохраняет органы от повреждений и объединяет различные виды тканей между собой. По внешнему виду и физикохимическим свойствам волок на делятся на коллагеновые, ретикулярные и эластические. Коллагеновые волокна образованы белком коллагеном, об ладают большой прочностью и обычно сгруппированы в пуч ки. Ретикулярные волокна сходны с коллагеновыми волокна ми и образуют соединительнотканную основу некоторых ор ганов: лимфатические узлы, костный мозг. Эластические волок на состоят из белка эластина, обладают меньшей прочностью, но легко растягиваются и более упруги. Соединительная ткань образует опорные системы организ ма: кости скелета, хрящи, связки, фасции и сухожилия. Соединительную ткань можно разделить на две большие группы: собственно соединительную ткань и специальную 507 Содержание Предисловие.............................................................................3 Глава 1. Введение в анатомию и физиологию человека................4 Содержание предмета, его задачи и значение для теории и практики................................................4 Краткая история развития анатомии и физиологии................................................................6 Методы исследования.................................................................13 Глава 2. Составляющие структуры организма человека.............17 Клетки и ткани.............................................................................17 Клетки.......................................................................................17 Ткани.........................................................................................22 Внутренняя среда организма...................................................34 Основные анатомические понятия.............................................45 Органы и системы органов. Организм как единое целое.....................................................45 Глава 3. Кости и их соединения................................................50 Классификация костей...............................................................50 Общие данные о строении костей и их соединениях................51 Соединения костей......................................................................54 Скелет туловища..........................................................................60 Соединения позвонков между собой и с черепом..................70 Скелет головы- череп................................................................75 Кости мозгового отдела черепа...............................................76 Кости лицевого отдела черепа.................................................90 Соединения костей черепа......................................................94 Череп как целое........................................................................95 Аномалии черепа....................................................................106 Скелет конечностей...................................................................107 Кости верхней конечности....................................................107 Кости нижней конечности....................................................122 Глава 4. Мышечная система..................................................140 Общие понятия о мышцах........................................................140 Классификация мышц..............................................................142 Вспомогательный аппарат и работа мышц..............................144 Мышцы и фасции туловища.....................................................147 Фасции спины........................................................................152 Мышцы и фасции груди........................................................154 Мышцы и фасции живота......................................................156 Мышцы и фасции головы и шеи..............................................161 Мышцы лица..........................................................................161 Жевательные мышцы.............................................................165 508 Мышцы и фасции шеи..........................................................166 Мышцы и фасции верхней конечности...................................169 Мышцы предплечья...............................................................171 Фасции верхней конечности.................................................177 Мышцы и фасции нижней конечности....................................180 Мышцы таза...........................................................................180 Мышцы бедра.........................................................................183 Мышцы голени......................................................................184 Мышцы стопы........................................................................187 Фасции нижней конечности.................................................190 Топография нижней конечности...........................................191 Глава 5. Внутренние органы...................................................193 Пищеварительная система........................................................195 Полость рта.............................................................................196 Железы рта..............................................................................202 Глотка......................................................................................204 Пищевод.................................................................................207 Желудок..................................................................................209 Тонкая кишка.........................................................................212 Толстая кишка........................................................................217 Печень. Желчный пузырь......................................................220 Поджелудочная железа..........................................................223 Полость живота и брюшина..................................................225 Физиология пищеварения.....................................................227 Регуляция пищеварения........................................................233 Дыхательная система.................................................................235 Полость носа..........................................................................235 Гортань....................................................................................236 Трахея и бронхи......................................................................240 Легкие.....................................................................................243 Плевра и средостение............................................................246 Физиология дыхания.............................................................249 Мочеполовой аппарат...............................................................255 Почка......................................................................................256 Мочеточники..........................................................................260 Мочевой пузырь.....................................................................261 Мочеиспускательный канал..................................................262 Физиология почек..................................................................265 Половая система........................................................................267 Мужские половые органы.....................................................267 Женские половые органы......................................................274 Глава 6. Обмен веществ и энергии..........................................286 Биохимические основы обмена веществ..................................287 Обмен белков..........................................................................287 509 Углеводный обмен..................................................................289 Липидный обмен....................................................................290 Водный и минеральный обмен..............................................291 Витамины...............................................................................292 Образование и расход энергии..............................................293 Глава 7. Железы внутренней секреции....................................300 Гипоталамус................................................................................302 Гипофиз......................................................................................303 Шишковидная железа...............................................................305 Щитовидная и паращитовидная железы. Вилочковая железа.....................................................................307 Надпочечник..............................................................................310 Эндокринная часть поджелудочной железы............................313 Эндокринная часть половых желез...........................................314 Диффузная эндокринная система............................................315 Регуляция желез внутренней секреции....................................316 Глава 8. Сердечно;сосудистая система...................................318 Строение артерий, вен и капилляров.......................................319 Сердце........................................................................................323 Сосуды малого круга кровообращения....................................334 Сосуды большого круга кровообращения................................336 Артерии головы, шеи и лица.....................................................337 Артерии туловища и верхних конечностей..............................341 Артерии грудной части аорты...................................................343 Артерии таза и нижних конечностей........................................348 Вены...........................................................................................352 Система верхней полой вены................................................352 Система нижней полой вены.................................................356 Система воротной вены.........................................................361 Лимфатическая система............................................................363 Лимфатические сосуды и регионарные узлы областей тела..........................................................................366 Органы иммунной системы......................................................368 Физиология сердечнососудистой и лимфатической систем...........................................................371 Регуляция деятельности сердечнососудистой системы.........381 Образование, состав и свойства лимфы...................................384 Глава 9. Нервная система......................................................387 Центральная нервная система..................................................389 Спинной мозг.........................................................................390 Головной мозг.........................................................................395 Периферическая нервная система............................................419 Черепные нервы.....................................................................421 Спинномозговые нервы.........................................................433 510 Вегетативная (автономная) нервная система...........................443 Симпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы....................................................................448 Парасимпатическая часть вегетативной (автономной) нервной системы....................................................................451 Физиология нервномышечной системы.................................456 Физиология центральной нервной системы............................462 Условные и безусловные рефлексы..........................................467 Типы высшей нервной деятельности. Сигнальные системы.................................................................468 Физиология сна.........................................................................470 Глава 10. Органы чувств........................................................473 Зрительный аппарат..................................................................474 Орган слуха................................................................................483 Орган вкуса................................................................................493 Орган обоняния.........................................................................494 Кожа...........................................................................................495 Приложения.........................................................................500 Литература...........................................................................506 10.04.2012 &"&! +/6EAI $& # 0 !""& &