Caratteristiche dell'adattamento biochimico. Caratteristiche biochimiche del rapporto tra l'organismo e l'ambiente. Istituto di Matematica, Scienze Naturali e Tecnologie dell'Informazione

Nel processo di evoluzione, come risultato della selezione naturale e della lotta per l'esistenza, sorgono adattamenti degli organismi a determinate condizioni di vita. L'evoluzione stessa è essenzialmente un processo continuo di formazione di adattamenti, che avviene secondo il seguente schema: intensità della riproduzione -> lotta per l'esistenza -> morte selettiva -> selezione naturale -> idoneità.

Gli adattamenti influenzano diversi aspetti dei processi vitali degli organismi e quindi possono essere di diversi tipi.

Adattamenti morfologici

Sono associati a cambiamenti nella struttura corporea. Ad esempio, la comparsa di membrane tra le dita negli uccelli acquatici (anfibi, uccelli, ecc.), una folta pelliccia nei mammiferi settentrionali, gambe lunghe e collo lungo negli uccelli trampolieri, un corpo flessibile nei predatori scavatori (ad esempio donnole), ecc. Negli animali a sangue caldo, quando ci si sposta verso nord, si osserva un aumento della dimensione corporea media (regola di Bergmann), che riduce la superficie relativa e il trasferimento di calore. I pesci bentonici sviluppano un corpo piatto (razze, passere, ecc.). Le piante delle latitudini settentrionali e delle regioni di alta montagna hanno spesso forme striscianti e a forma di cuscino, che sono meno danneggiate dai forti venti e meglio riscaldate dal sole nello strato del terreno.

Colorazione protettiva

La colorazione protettiva è molto importante per le specie animali che non dispongono di mezzi efficaci di protezione contro i predatori. Grazie ad esso, gli animali diventano meno visibili nella zona. Ad esempio, le femmine degli uccelli che covano le uova sono quasi indistinguibili dallo sfondo dell'area. Anche le uova degli uccelli sono colorate per abbinarsi al colore dell'area. I pesci che vivono sul fondo, la maggior parte degli insetti e molte altre specie animali hanno una colorazione protettiva. Nel nord, la colorazione bianca o chiara è più comune, aiutando a mimetizzarsi nella neve (orsi polari, gufi polari, volpi artiche, piccoli pinnipedi - scoiattoli, ecc.). Numerosi animali hanno acquisito una colorazione formata dall'alternanza di strisce o macchie chiare e scure, che le rendono meno evidenti nei cespugli e nei fitti boschetti (tigri, giovani cinghiali, zebre, cervi sika, ecc.). Alcuni animali sono in grado di cambiare colore molto rapidamente a seconda delle condizioni (camaleonti, polpi, passere, ecc.).

Travestimento

L'essenza del camuffamento è che la forma del corpo e il suo colore fanno sembrare gli animali foglie, ramoscelli, rami, corteccia o spine di piante. Si trova spesso negli insetti che vivono sulle piante.

Colorazione di avvertimento o minacciosa

Alcuni tipi di insetti che hanno ghiandole velenose o odorose hanno colori di avvertimento luminosi. Pertanto, i predatori che li incontrano una volta ricordano questa colorazione per molto tempo e non attaccano più tali insetti (ad esempio vespe, calabroni, coccinelle, coleotteri della patata del Colorado e molti altri).

Mimica

Il mimetismo è la colorazione e la forma del corpo di animali innocui che imitano le loro controparti velenose. Ad esempio, alcuni serpenti non velenosi assomigliano a quelli velenosi. Le cicale e i grilli assomigliano a grandi formiche. Alcune farfalle hanno grandi macchie sulle ali che ricordano gli occhi dei predatori.

Adattamenti fisiologici

Questo tipo di adattamento è associato ad una ristrutturazione del metabolismo negli organismi. Ad esempio, la comparsa del sangue caldo e della termoregolazione negli uccelli e nei mammiferi. Nei casi più semplici, si tratta di un adattamento a determinate forme di cibo, alla composizione salina dell’ambiente, alle alte o basse temperature, all’umidità o alla secchezza del suolo e dell’aria, ecc.

Adattamenti biochimici

Adattamenti comportamentali

Questo tipo di adattamento è associato a cambiamenti nel comportamento in determinate condizioni. Ad esempio, la cura della prole porta ad una migliore sopravvivenza degli animali giovani e aumenta la stabilità delle loro popolazioni. Durante la stagione degli amori, molti animali formano famiglie separate e in inverno si uniscono in stormi, il che rende più facile per loro nutrirsi o proteggersi (lupi, molte specie di uccelli).

Adattamenti a fattori ambientali periodici

Si tratta di adattamenti a fattori ambientali che hanno una certa periodicità nella loro manifestazione. Questa tipologia comprende l'alternanza quotidiana di periodi di attività e di riposo, stati di anabiosi parziale o completa (perdita di foglie, diapause invernali o estive degli animali, ecc.), migrazioni di animali causate da cambiamenti stagionali, ecc.

Adattamenti a condizioni di vita estreme

Anche le piante e gli animali che vivono nei deserti e nelle regioni polari acquisiscono una serie di adattamenti specifici. Nei cactus, le foglie sono state trasformate in spine (riducendo l'evaporazione e proteggendole dall'essere mangiate dagli animali), e il gambo si è trasformato in un organo fotosintetico e un serbatoio. Le piante del deserto hanno lunghi apparati radicali che consentono loro di ottenere acqua da grandi profondità. Le lucertole del deserto possono sopravvivere senza acqua mangiando insetti e ottenendo acqua idrolizzando i loro grassi. Oltre alla folta pelliccia, gli animali del nord hanno anche una grande quantità di grasso sottocutaneo, che riduce il raffreddamento del corpo.

Natura relativa degli adattamenti

Tutti i dispositivi sono appropriati solo per determinate condizioni in cui sono stati sviluppati. Se queste condizioni cambiano, gli adattamenti potrebbero perdere il loro valore o addirittura causare danni agli organismi che li possiedono. La colorazione bianca delle lepri, che le protegge bene dalla neve, diventa pericolosa durante gli inverni con poca neve o forti disgeli.

La natura relativa degli adattamenti è ben dimostrata dai dati paleontologici, che indicano l'estinzione di grandi gruppi di animali e piante che non sono sopravvissuti al cambiamento delle condizioni di vita.

L'evoluzione dell'adattamento è il risultato principale dell'azione della selezione naturale. Classificazione degli adattamenti: adattamenti morfologici, fisiologico-biochimici, etologici, di specie: congruenza e cooperazione. La relatività dell'opportunità organica.

Risposta: L'adattamento è qualsiasi caratteristica di un individuo, popolazione, specie o comunità di organismi che contribuisce al successo nella competizione e fornisce resistenza ai fattori abiotici. Ciò consente agli organismi di esistere in determinate condizioni ambientali e di lasciare prole. I criteri di adattamento sono: vitalità, competitività e fertilità.

Tipi di adattamento

Tutti gli adattamenti si dividono in adattamenti accomodativi e adattamenti evolutivi. L’accomodamento è un processo reversibile. Si verificano quando le condizioni ambientali cambiano improvvisamente. Ad esempio, quando si trasferiscono gli animali si ritrovano in un nuovo ambiente, ma gradualmente si abituano. Ad esempio, una persona che si è trasferita dalla zona centrale ai tropici o all'estremo nord sperimenta disagio per un po ', ma col tempo si abitua alle nuove condizioni. L'adattamento evolutivo è irreversibile e i cambiamenti risultanti sono fissati geneticamente. Ciò include tutti gli adattamenti che sono influenzati dalla selezione naturale. Ad esempio, colorazione protettiva o corsa veloce.

Adattamenti morfologici si manifestano in vantaggi strutturali, colorazione protettiva, colorazione di avvertimento, mimetismo, mimetizzazione, comportamento adattivo.

I vantaggi della struttura sono le proporzioni ottimali del corpo, la posizione e la densità dei peli o delle piume, ecc. L'aspetto di un mammifero acquatico, il delfino, è ben noto.

Il mimetismo è il risultato di mutazioni omologhe (identiche) in tipi diversi, che aiutano gli animali non protetti a sopravvivere.

Camouflage: dispositivi in ​​cui la forma del corpo e il colore degli animali si fondono con gli oggetti circostanti

Adattamenti fisiologici- acquisizione di caratteristiche metaboliche specifiche in diverse condizioni ambientali. Forniscono benefici funzionali all’organismo. Sono convenzionalmente suddivisi in statici (parametri fisiologici costanti - temperatura, equilibrio salino, concentrazione di zucchero, ecc.) e dinamici (adattamento alle fluttuazioni nell'azione di un fattore - cambiamenti di temperatura, umidità, luce, campo magnetico, ecc. ). Senza tale adattamento, è impossibile mantenere un metabolismo stabile nel corpo in condizioni ambientali costantemente fluttuanti. Diamo alcuni esempi. Negli anfibi terrestri grandi quantità di acqua vengono perse attraverso la pelle. Tuttavia, molte delle loro specie penetrano anche nei deserti e nei semideserti. Gli adattamenti che si sviluppano negli animali subacquei sono molto interessanti. Molti di loro possono sopravvivere per un periodo relativamente lungo senza accesso all’ossigeno. Ad esempio, le foche si immergono a una profondità di 100-200 e anche a 600 metri e rimangono sott'acqua per 40-60 minuti. Gli organi di senso chimici degli insetti sono sorprendentemente sensibili.

Adattamenti biochimici garantire il corso ottimale delle reazioni biochimiche nella cellula, ad esempio l'ordinamento della catalisi enzimatica, il legame specifico dei gas da parte dei pigmenti respiratori, la sintesi delle sostanze necessarie in determinate condizioni, ecc.

Gli adattamenti etologici rappresentano tutte le risposte comportamentali finalizzate alla sopravvivenza degli individui e, quindi, della specie nel suo insieme. Tali reazioni sono:

Comportamento durante la ricerca del cibo e di un partner sessuale,

Accoppiamento,

Nutrire la prole

Evitare il pericolo e proteggere la vita in caso di minaccia,

Aggressività e posture minacciose,

Gentilezza e molti altri.

Alcune reazioni comportamentali sono ereditarie (istinti), altre vengono acquisite nel corso della vita (riflessi condizionati).

Adattamenti delle specie vengono scoperti analizzando un gruppo di individui della stessa specie; sono molto diversi nella loro manifestazione. I principali sono varie congruenze, il livello di mutabilità, il polimorfismo intraspecifico, il livello di abbondanza e la densità di popolazione ottimale.

Congruenze rappresentano l'insieme delle caratteristiche morfofisiologiche e comportamentali che concorrono all'esistenza della specie come sistema integrale. Le congruenze riproduttive assicurano la riproduzione. Alcuni di essi sono direttamente correlati alla riproduzione (corrispondenza degli organi genitali, adattamenti all'alimentazione, ecc.), mentre altri sono solo indiretti (vari segnali di segnale: aspetto visivo - abbigliamento da accoppiamento, comportamento rituale; suono - canto degli uccelli, ruggito di un cervo maschio durante carreggiata ecc.; sostanze chimiche - vari attrattivi, ad esempio feromoni di insetti, secrezioni di artiodattili, gatti, cani, ecc.).

Le congruenze includono tutte le forme di intraspecifico cooperazione- costituzionale, trofica e riproduttiva. Cooperazione costituzionale si esprime nelle azioni coordinate di organismi in condizioni sfavorevoli, che aumentano le possibilità di sopravvivenza. In inverno, le api si riuniscono in una palla e il calore che generano viene speso per il riscaldamento delle articolazioni. In questo caso, la temperatura più alta sarà al centro della palla e gli individui della periferia (dove fa più freddo) si adopereranno costantemente lì. In questo modo gli insetti si muovono costantemente e, grazie a sforzi congiunti, sopravvivono sani e salvi all'inverno. Anche i pinguini si raggruppano in gruppi stretti durante l'incubazione, le pecore durante la stagione fredda, ecc.

Cooperazione trofica consiste nell'unire organismi allo scopo di ottenere cibo. L'attività congiunta in questa direzione rende il processo più produttivo. Ad esempio, un branco di lupi caccia in modo molto più efficiente di un individuo. Allo stesso tempo, in molte specie esiste una divisione delle responsabilità: alcuni individui separano la vittima prescelta dalla mandria principale e la portano in un'imboscata, dove si nascondono i loro parenti, ecc. Nelle piante, tale cooperazione si esprime nell'ombreggiatura congiunta di il terreno, che aiuta a trattenere l'umidità al suo interno.

Cooperazione riproduttiva aumenta il successo della riproduzione e favorisce la sopravvivenza della prole. In molti uccelli, gli individui si riuniscono sui terreni di lekking e in tali condizioni è più facile trovare un potenziale partner. La stessa cosa accade nei luoghi di deposizione delle uova, nelle colonie di pinnipedi, ecc. La probabilità di impollinazione nelle piante aumenta quando crescono in gruppi e la distanza tra i singoli individui è piccola.

La legge dello scopo organico, o legge di Aristotele

1. Quanto più la scienza studia le forme viventi in modo profondo e versatile, tanto più pienamente esse vengono rivelate opportunità, cioè la natura intenzionale, armoniosa, apparentemente ragionevole della loro organizzazione, dello sviluppo individuale e del rapporto con l'ambiente. L'opportunità organica si rivela nel processo di comprensione del ruolo biologico delle caratteristiche specifiche delle forme viventi.

2. L'opportunità è inerente a tutti i tipi. Si esprime nella sottile corrispondenza reciproca delle strutture e dello scopo degli oggetti biologici, nell'adattabilità delle forme viventi alle condizioni di vita, in messa a fuoco naturale caratteristiche dello sviluppo individuale, nella natura adattiva delle forme di esistenza e comportamento delle specie biologiche.

3. L'opportunità organica, che divenne oggetto di analisi della scienza antica e servì come base per interpretazioni teleologiche e religiose della natura vivente, ricevette una spiegazione materialistica nell'insegnamento di Darwin su ruolo creativo selezione naturale, manifestata nella natura adattativa dell'evoluzione biologica.

Questa è la formulazione moderna di quelle generalizzazioni, le cui origini risalgono ad Aristotele, che propone idee sulle cause finali.

Lo studio di manifestazioni specifiche di opportunità organica è uno dei compiti più importanti della biologia. Avendo scoperto a cosa serve questa o quella caratteristica dell'oggetto biologico in studio, qual è il significato biologico di questa caratteristica, grazie alla teoria evoluzionistica di Darwin, ci stiamo avvicinando alla risposta alla domanda sul perché e come è nata. Consideriamo le manifestazioni dell'opportunità organica utilizzando esempi relativi a varie aree della biologia.

Nel campo della citologia, un esempio lampante e chiaro di opportunità organica è la divisione cellulare nelle piante e negli animali. I meccanismi di divisione equazionale (mitosi) e di riduzione (meiosi) determinano la costanza del numero di cromosomi nelle cellule di una determinata specie vegetale o animale. Il raddoppio del set diploide nella mitosi garantisce che il numero di cromosomi nelle cellule somatiche in divisione rimanga costante. L'aploidizzazione del set cromosomico durante la formazione delle cellule germinali e il suo ripristino durante la formazione dello zigote a seguito della fusione delle cellule germinali garantiscono la conservazione del numero di cromosomi durante la riproduzione sessuale. Le deviazioni dalla norma, che portano alla poliploidizzazione delle cellule, cioè alla moltiplicazione del numero di cromosomi rispetto a quello normale, vengono interrotte dall'effetto stabilizzante della selezione naturale o servono come condizione per l'isolamento genetico, l'isolamento della forma poliploide con la sua possibile trasformazione in una nuova specie. In questo caso entrano di nuovo in gioco i meccanismi citogenetici, che provocano la conservazione del corredo cromosomico, ma ad un nuovo livello poliploide.

Nel processo di sviluppo individuale di un organismo multicellulare, avviene la formazione di cellule, tessuti e organi per vari scopi funzionali. La corrispondenza di queste strutture al loro scopo, la loro interazione nel processo di sviluppo e funzionamento del corpo sono manifestazioni caratteristiche dell'opportunità organica.

Un'ampia gamma di esempi di fattibilità organica sono rappresentati dai dispositivi per la riproduzione e la distribuzione delle forme viventi. Chiamiamone alcuni. Ad esempio, le spore batteriche sono altamente resistenti alle condizioni ambientali sfavorevoli. Le piante da fiore sono adatte all'impollinazione incrociata, in particolare con l'aiuto degli insetti. I frutti e i semi di numerose piante sono adatti alla dispersione da parte degli animali. Gli istinti sessuali e gli istinti di cura della prole sono caratteristici degli animali a vari livelli di organizzazione. La struttura del caviale e delle uova garantisce lo sviluppo degli animali nell'ambiente appropriato. Le ghiandole mammarie forniscono un'alimentazione adeguata alla prole dei mammiferi.

Concetti moderni della specie. La realtà dell'esistenza e il significato biologico delle specie.

Risposta: Una specie è una delle principali forme di organizzazione della vita sulla Terra e l'unità base di classificazione della diversità biologica. La diversità delle specie moderne è enorme. Secondo varie stime, attualmente sulla Terra vivono circa 2-2,5 milioni di specie (fino a 1,5-2 milioni di specie animali e fino a 500mila specie vegetali). Il processo di descrizione di nuove specie continua continuamente. Ogni anno vengono descritte centinaia e migliaia di nuove specie di insetti e altri animali invertebrati e microrganismi. La distribuzione delle specie tra classi, famiglie e generi è molto disomogenea. Esistono gruppi con un numero enorme di specie e gruppi - anche di alto rango tassonomico - rappresentati da poche specie nella fauna e nella flora moderne. Ad esempio, un'intera sottoclasse di rettili è rappresentata da una sola specie: la hatteria.

Allo stesso tempo, la diversità delle specie moderne è significativamente inferiore al numero di specie estinte. A causa dell’attività economica umana, ogni anno un numero enorme di specie si estingue. Poiché la conservazione della biodiversità è una condizione indispensabile per l’esistenza dell’umanità, questo problema sta diventando oggi globale. C. Linneo pose le basi della moderna tassonomia degli organismi viventi (Sistema della Natura, 1735). K. Linneo stabilì che all'interno di una specie molte caratteristiche essenziali cambiano gradualmente, tanto da poter essere disposte in una serie continua. K. Linneo considerava le specie come gruppi oggettivamente esistenti di organismi viventi, abbastanza facilmente distinguibili l'uno dall'altro.

Concetto biologico di specie. Il concetto biologico si è formato negli anni '30 -'60 del XX secolo. basato sulla teoria sintetica dell'evoluzione e sui dati sulla struttura delle specie. Il suo sviluppo più completo si trova nel libro di Mayr “Specie zoologiche ed evoluzione” (1968), in cui Mayr ha formulato il concetto biologico sotto forma di tre punti: le specie sono determinate non dalle differenze, ma dall'isolamento; le specie non sono costituite da individui indipendenti, ma da popolazioni; Le specie sono definite in base alla loro relazione con le popolazioni di altre specie. Il criterio decisivo non è la fertilità durante l’incrocio, ma l’isolamento riproduttivo”. Quindi, secondo il concetto biologico Una specie è un gruppo di popolazioni effettivamente o potenzialmente incrociate che sono riproduttivamente isolate da altre popolazioni simili. Questo concetto è anche chiamato politipico. Il lato positivo del concetto biologico è la sua chiara base teorica, ben sviluppata nei lavori di Mayr e di altri sostenitori di questo concetto. Tuttavia, questo concetto non è applicabile alle specie che si riproducono sessualmente e in paleontologia. Il concetto morfologico della specie si è formato sulla base di uno tipologico, più precisamente, sulla base di una specie politipica multidimensionale. Allo stesso tempo rappresenta un passo avanti rispetto a questi concetti. Secondo lei la specie lo è un insieme di individui che hanno somiglianze ereditarie nelle caratteristiche morfologiche, fisiologiche e biochimiche, si incrociano liberamente e producono prole fertile, adattata a determinate condizioni di vita e che occupa una determinata area nella natura - habitat. Pertanto, nella letteratura moderna, vengono discussi e applicati principalmente due concetti di forma: biologico e morfologico (tassonomico).

La realtà dell'esistenza e il significato biologico delle specie.

Per gli oggetti della scienza biologica esistere significa avere le caratteristiche soggetto-ontologiche della realtà biologica. Sulla base di ciò, il problema dell'esistenza di un gene, di una specie, ecc. “si risolve nel linguaggio di questo livello costruendo appropriate tecniche sperimentali e “osservative”, ipotesi, concetti che assumono queste entità come elementi della loro realtà oggettiva”. La realtà biologica si è formata tenendo conto dell'esistenza di vari livelli di “vita”, che rappresenta una complessa gerarchia dello sviluppo degli oggetti biologici e delle loro connessioni.

Diversità biologicaè la principale fonte di soddisfazione per molti bisogni umani e serve come base per il suo adattamento alle mutevoli condizioni ambiente. Il valore pratico della biodiversità è che è una fonte essenzialmente inesauribile di risorse biologiche. Si tratta principalmente di prodotti alimentari, medicinali, fonti di materie prime per l'abbigliamento, produzione di materiali da costruzione, ecc. La biodiversità è di grande importanza per la ricreazione umana.

La biodiversità fornisce risorse genetiche per l’agricoltura, costituisce la base biologica per la sicurezza alimentare globale ed è una condizione necessaria per l’esistenza dell’umanità. Un certo numero di piante selvatiche legate alle colture sono di grande importanza economica a livello nazionale e globale. Ad esempio, le varietà etiopi di orzo californiano forniscono protezione contro i virus patogeni, per un importo pari a 160 milioni di dollari. Stati Uniti all'anno. La resistenza genetica alle malattie ottenuta utilizzando varietà di grano selvatico è stimata in 50 milioni di dollari in Turchia

Molti animali e piante sono in grado di produrre diverse sostanze che servono loro per proteggersi dai nemici e per attaccare altri organismi. Le sostanze maleodoranti delle cimici, i veleni dei serpenti, dei ragni, degli scorpioni e le tossine delle piante sono classificate come tali dispositivi.
Gli adattamenti biochimici includono anche la comparsa di una struttura speciale di proteine ​​e lipidi negli organismi che vivono a temperature molto alte o molto basse. Tali caratteristiche consentono a questi organismi di esistere nelle sorgenti termali o, al contrario, in condizioni di permafrost.

Riso. 28. Sirfidi sui fiori


Riso. 29. Scoiattolo in letargo

Adattamenti fisiologici. Questi adattamenti sono associati alla ristrutturazione metabolica. Senza di essi, è impossibile mantenere l'omeostasi in condizioni ambientali in costante cambiamento.
Una persona non può fare a meno dell'acqua dolce per molto tempo a causa delle peculiarità del suo metabolismo salino, ma uccelli e rettili, trascorrendo la maggior parte della loro vita in mare e bevendo acqua di mare, hanno acquisito ghiandole speciali che consentono loro di liberarsi rapidamente di sali in eccesso.
Molti animali del deserto accumulano molto grasso prima dell'inizio della stagione secca: quando si ossida si forma una grande quantità di acqua.
Adattamenti comportamentali. Tipo speciale il comportamento in determinate condizioni è molto importante per la sopravvivenza nella lotta per l'esistenza. Comportamenti nascosti o spaventosi quando un nemico si avvicina, conservazione del cibo per un periodo dell'anno sfavorevole, ibernazione degli animali e migrazioni stagionali che consentono loro di sopravvivere a periodi freddi o secchi: questo non è un elenco completo dei vari tipi di comportamenti che si verificano durante evoluzione come adattamenti a specifiche condizioni di vita (Fig. 29).

Riso. 30. Torneo di accoppiamento di antilopi maschi

Va notato che molti tipi di adattamenti si formano in parallelo. Ad esempio, l’effetto protettivo della colorazione protettiva o di avvertimento viene notevolmente potenziato se combinato con un comportamento appropriato. Gli animali con una colorazione protettiva si congelano in un momento di pericolo. La colorazione di avvertimento, al contrario, è combinata con un comportamento dimostrativo che spaventa i predatori.
Di particolare importanza sono gli adattamenti comportamentali associati alla procreazione. Comportamento coniugale, scelta di un partner, formazione della famiglia, cura della prole: questi tipi di comportamento sono innati e specie-specifici, cioè ogni specie ha il proprio programma di comportamento sessuale e genitore-figlio (Fig. 30-32).

L'adattamento è un insieme di processi nel corpo che modellano la sua resistenza alle mutate condizioni di esistenza. A seconda del livello delle reazioni adattative, si può distinguere l'adattamento fisiologico (sistemico) e biochimico (cellulare).

L'adattamento fisiologico è associato alla ristrutturazione dell'attività delle funzioni sistemiche del corpo (ad esempio circolazione sanguigna, respirazione, sistema nervoso, ecc.), che consente di mantenere la costanza dell'ambiente interno del corpo e di facilitare l'attività degli organi e tessuti, migliorando il loro apporto di nutrienti e ossigeno, accelerando la rimozione dei prodotti di scarto.

Le cellule, essendo parte del corpo, hanno i propri meccanismi per la ristrutturazione del metabolismo, basati sui cambiamenti nel corso delle reazioni biochimiche all'interno delle cellule.

I due tipi di adattamento sono strettamente correlati e consentono al corpo di adattarsi a condizioni sfavorevoli.

L'adattamento è associato alla regolazione, poiché il metabolismo può essere diretto nella giusta direzione solo con l'aiuto di un sistema di regolatori extracellulari. L’adattamento e la regolazione biochimica possono essere immediati e a lungo termine.

L'adattamento urgente è associato ad una rapida ristrutturazione del metabolismo che avviene all'inizio di una situazione critica. Inoltre, tutti i cambiamenti nel metabolismo sono causati dall'inclusione di meccanismi urgenti per la regolazione del metabolismo cellulare, vale a dire l'effetto degli stimoli neuro-ormonali sulla permeabilità delle membrane cellulari e sull'attività enzimatica.

Se l'adattamento immediato mira alla sopravvivenza della cellula, l'adattamento a lungo termine mira a preservarne la vitalità in condizioni sfavorevoli. Durante l'adattamento a lungo termine, la ristrutturazione del metabolismo è dovuta all'inclusione di meccanismi regolatori a lungo termine, ad es. l'influenza degli stimoli neuroormonali sulla sintesi di enzimi e altre proteine ​​funzionali che forniscono un diverso tipo di metabolismo corrispondente a condizioni modificate.

Se per qualche motivo la regolazione neuroormonale viene interrotta, il corpo non può adattarsi a lungo alle condizioni ambientali prevalenti, il che si manifesta sotto forma di malattie di adattamento e acclimatazione.

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Prefazione
introduzione
Oggetto e compiti della biochimica
Metodi di ricerca
Segni fondamentali della materia vivente
Capitolo 1. COMPOSIZIONE CHIMICA DEGLI ORGANISMI
Capitolo 2. STRUTTURA E PROPRIETÀ DELLE PROTEINE
2.1. Il ruolo delle proteine ​​nella costruzione della materia vivente. Determinazione delle proteine
2.2. Composizione elementare delle proteine. Contenuto proteico negli organi e nei tessuti
2.3. Composizione aminoacidica delle proteine
2.4. Proprietà acido-base degli amminoacidi
2.5. Stereochimica degli amminoacidi
2.6. Struttura delle proteine
2.7. Livelli organizzazione strutturale proteine
Struttura primaria delle proteine
Struttura secondaria delle proteine
Struttura terziaria delle proteine
Struttura quaternaria delle proteine
2.8. Denaturazione e rinaturazione
2.9. Determinazione del peso molecolare delle proteine
2.10. Proprietà fisico-chimiche delle proteine
Proprietà acido-base e tamponanti delle proteine
Idratazione delle proteine ​​e fattori che influenzano la loro solubilità
2.11. Funzioni delle proteine ​​nel corpo
2.12. Metodi per l'isolamento e la purificazione delle proteine
Metodi di selezione
Purificazione delle proteine, valutazione dell'omogeneità delle proteine
2.13. Classificazione delle proteine
Capitolo 3. CARBOIDRATI
3.1. Il concetto di carboidrati e la loro classificazione
3.2. Monosaccaridi
Proprietà ottiche dei monosaccaridi
Struttura del monosaccaride
3.3 Reazioni fondamentali dei monosaccaridi
Reazioni che coinvolgono un gruppo carbonilico
Reazioni che coinvolgono gruppi idrossilici
3.4. Carboidrati complessi
Oligosaccaridi
Polisaccaridi
3.5. Funzioni biologiche dei carboidrati
Capitolo 4. ACIDI NUCLEICI
4.1. caratteristiche generali acidi nucleici
4.2. Composizione chimica e struttura degli acidi nucleici
4.3. Livelli di organizzazione strutturale acidi nucleici
Struttura primaria degli acidi nucleici
Struttura secondaria del DNA
Struttura secondaria dell'RNA
Struttura terziaria dell'RNA e del DNA
Capitolo 5. LIPIDI
5 1. Caratteristiche generali e classificazione dei lipidi
5.2. Monomeri lipidici
5.3. Lipidi multicomponenti
5. 4. Funzioni biologiche dei lipidi
Capitolo 6. ENZIMI
6.1. Metodi per isolare e purificare gli enzimi
6.2. Natura chimica e struttura dell'enzima
6.Z. Cofattori enzimatici
Ioni metallici come cofattori enzimatici
Coenzimi
6.4. Meccanismo d'azione degli enzimi
6.5. Proprietà degli enzimi
6. 6. Specificità dell'azione enzimatica
7.7. Fattori che influenzano la velocità della catalisi enzimatica
Effetto della temperatura sull'attività enzimatica
Effetto del pH sull'attività enzimatica
Effetto delle concentrazioni di substrato ed enzima sulla velocità della reazione enzimatica
Dipendenza della velocità di reazione dal tempo
6.8. Regolazione dell'attività enzimatica
Attivazione degli enzimi
Inibizione enzimatica
Regolazione allosterica dell'azione enzimatica
6.9. Determinazione dell'attività enzimatica
6.10. Nomenclatura e classificazione degli enzimi
6.11. Localizzazione degli enzimi nel corpo e nella cellula
6.12. Applicazione degli enzimi
Capitolo 7. VITAMINE
7.1. Concetto di vitamine
7.2. Classificazione delle vitamine
7.3. Vitamine liposolubili
Vitamina A (retinolo)
Vitamina D (calciferolo)
Vitamina E (tocoferoli)
Vitamina K (naftochinoni)
7.4. Vitamine idrosolubili
Vitamina B1 (tiamina)
Vitamina B2 (riboflavina)
Vitamina B3 (acido pantotenico)
Vitamina B5 (PP, niacina, nicotinamide, acido nicotinico)
Vitamina B6 (piridossina)
Vitamina B9 (Bc, acido folico)
Vitamina B12 (cobalamina)
Vitamina C (acido ascorbico)
Vitamina H (biotina)
Vitamina P (rutina, vitamina della permeabilità)
7.5. Sostanze simili alle vitamine
Capitolo 8. REGOLARITA' GENERALI DEL METABOLISMO E DELL'ENERGIA NEL CORPO
8.1. Metabolismo
8.2. Scambio energetico
Capitolo 9. OSSIDAZIONE BIOLOGICA
9.1. L'essenza dell'ossidazione biologica
9.2. Catena respiratoria
9.3. Fosforilazione ossidativa
Capitolo 10. METABOLISMO DEI CARBOIDRATI
10.1. Digestione dei carboidrati
10.2. Metabolismo del glucosio
10.3. Biosintesi del glicogeno
10.4. Decomposizione del glicogeno
10.5. Glicolisi anaerobica
10.6. Demolizione aerobica del glucosio
10.7. Ciclo dei pentoso fosfati
10.8. Biosintesi del glucosio (gluconeogenesi)
10.10. Regolazione del metabolismo dei carboidrati
Capitolo 11. METABOLISMO DEI LIPIDI
11.1. Digestione dei lipidi
11.2. Metabolismo del glicerolo
11.3. Metabolismo degli acidi grassi
11.4. Biosintesi dei grassi
11.5. Regolazione del metabolismo lipidico
Capitolo 12. METABOLISMO DEGLI ACIDI NUCLEICI
12.1. Vie di decadimento dell'RNA e del DNA
12.2. Decomposizione delle basi purine e pirimidiniche
12.3. Biosintesi dei nucleotidi
12.4. Biosintesi degli acidi nucleici
12.5. Percorso dell'informazione dal genotipo al fenotipo
Capitolo 13. METABOLISMO DELLE PROTEINE
13.1. Concetto di metabolismo delle proteine
13.2. Digestione delle proteine ​​alimentari e degradazione delle proteine ​​dei tessuti
13.3. Metabolismo degli aminoacidi
13.4. Rimozione dell'ammoniaca dal corpo. Ciclo dell'ornitina
13.5. Sintesi degli aminoacidi
13.6. Biosintesi delle proteine ​​(traduzione)
Capitolo 14. METABOLISMO ACQUA-SALE E MINERALE
14.1. Metabolismo del sale marino
Il ruolo e le funzioni dell'acqua nel processo della vita
14.2. Regolazione del metabolismo del sale marino
Regolazione della pressione osmotica e del volume del liquido extracellulare
Regolazione del pH
14.3. Metabolismo minerale
Minerali
Funzioni dei minerali
Metabolismo dei minerali e degli acidi nucleici
Minerali e metabolismo delle proteine
Minerali e metabolismo dei carboidrati e dei lipidi
14.4. Regolazione del metabolismo minerale
Capitolo 15. RAPPORTO TRA IL METABOLISMO DI PROTEINE, GRASSI, CARBOIDRATI E ACIDI NUCLEICI
Capitolo 16. ORMONI. REGOLAZIONE NERVOSO-ORMONALE DEL METABOLISMO
16.1. Il concetto di ormoni. Principi di base della regolazione metabolica
16. 2. Classificazione degli ormoni
16.3. Comprensione generale dell'azione degli ormoni
16. 4. Ormoni della tiroide e delle paratiroidi
Ormoni tiroidei
Ormoni paratiroidei
16.5. Ormoni pancreatici
16.6. Ormoni surrenalici
16.7. Ormoni gonadici
16.8. Ormoni del sistema ipotalamo-ipofisi
16.9. Ormoni del timo e della ghiandola pineale
16.10. Prostaglandine
16.11. Adattamento biochimico

Le reazioni a fattori ambientali sfavorevoli sono dannose per gli organismi viventi solo in determinate condizioni, ma nella maggior parte dei casi hanno un significato adattivo. Pertanto, queste risposte furono chiamate “sindrome generale di adattamento” da Selye. Nei lavori successivi utilizzò i termini “stress” e “sindrome generale di adattamento” come sinonimi.

Adattamentoè un processo geneticamente determinato di formazione di sistemi protettivi che garantiscono una maggiore stabilità e il corso dell'ontogenesi in condizioni sfavorevoli per esso.

L'adattamento è uno dei meccanismi più importanti che aumenta la stabilità di un sistema biologico, compreso un organismo vegetale, in mutate condizioni di esistenza. Quanto meglio un organismo è adattato a un determinato fattore, tanto più resistente è alle sue fluttuazioni.

Viene chiamata la capacità genotipicamente determinata di un organismo di cambiare il metabolismo entro certi limiti a seconda dell'azione dell'ambiente esterno norma di reazione. È controllato dal genotipo ed è caratteristico di tutti gli organismi viventi. La maggior parte delle modifiche che si verificano entro il normale intervallo di reazione hanno un significato adattativo. Corrispondono ai cambiamenti nell'ambiente e garantiscono una migliore sopravvivenza delle piante in condizioni ambientali variabili. A questo proposito, tali modifiche hanno un significato evolutivo. Il termine “norma di reazione” è stato introdotto da V.L. Johannsen (1909).

Maggiore è la capacità di una specie o varietà di modificarsi in funzione dell'ambiente, maggiore è la sua velocità di reazione e maggiore la sua capacità di adattamento. Questa proprietà distingue le varietà resistenti di colture. Di norma, cambiamenti lievi e a breve termine dei fattori ambientali non portano a disturbi significativi nelle funzioni fisiologiche delle piante. Ciò è dovuto alla loro capacità di mantenere il relativo equilibrio dinamico dell'ambiente interno e la stabilità delle funzioni fisiologiche di base in un ambiente esterno in evoluzione. Allo stesso tempo, impatti improvvisi e prolungati portano all’interruzione di molte funzioni della pianta e spesso alla sua morte.

L'adattamento comprende tutti i processi e gli adattamenti (anatomici, morfologici, fisiologici, comportamentali, ecc.) che contribuiscono ad aumentare la stabilità e contribuiscono alla sopravvivenza della specie.

1.Dispositivi anatomici e morfologici. In alcuni rappresentanti degli xerofiti, la lunghezza del sistema radicale raggiunge diverse decine di metri, il che consente alla pianta di utilizzare le acque sotterranee e di non sperimentare una mancanza di umidità in condizioni di siccità del suolo e atmosferica. In altre xerofite, la presenza di una cuticola spessa, di foglie pubescenti e la trasformazione delle foglie in spine riducono la perdita d'acqua, molto importante in condizioni di mancanza di umidità.

Peli e spine pungenti proteggono le piante dall'essere mangiate dagli animali.

Gli alberi nella tundra o in alta montagna sembrano arbusti striscianti tozzi, in inverno sono coperti di neve, che li protegge dalle forti gelate.

Nelle regioni montuose con grandi escursioni termiche giornaliere, le piante hanno spesso la forma di cuscini stesi con numerosi steli densamente distanziati. Ciò consente di mantenere l'umidità all'interno dei cuscini e una temperatura relativamente uniforme durante tutta la giornata.

Nelle piante palustri e acquatiche si forma uno speciale parenchima portatore d'aria (aerenchima), che costituisce un serbatoio d'aria e facilita la respirazione delle parti della pianta immerse nell'acqua.

2. Adattamenti fisiologico-biochimici. Nelle piante grasse, un adattamento per crescere in condizioni desertiche e semi-desertiche è l'assimilazione della CO 2 durante la fotosintesi attraverso la via CAM. Queste piante hanno stomi che durante il giorno rimangono chiusi. In questo modo la pianta preserva le sue riserve idriche interne dall'evaporazione. Nei deserti, l’acqua è il principale fattore che limita la crescita delle piante. Gli stomi si aprono di notte e in questo momento la CO 2 entra nei tessuti fotosintetici. Il successivo coinvolgimento della CO 2 nel ciclo fotosintetico avviene durante il giorno quando gli stomi sono chiusi.

Gli adattamenti fisiologici e biochimici includono la capacità degli stomi di aprirsi e chiudersi, a seconda delle condizioni esterne. La sintesi nelle cellule di acido abscissico, prolina, proteine ​​protettive, fitoalessine, fitoncidi, una maggiore attività degli enzimi che contrastano la degradazione ossidativa delle sostanze organiche, l'accumulo di zuccheri nelle cellule e una serie di altri cambiamenti nel metabolismo aiutano ad aumentare la resistenza delle piante agli agenti sfavorevoli condizioni ambientali.

La stessa reazione biochimica può essere effettuata da diverse forme molecolari dello stesso enzima (isoenzimi), con ciascuna isoforma che mostra attività catalitica in un intervallo relativamente ristretto di alcuni parametri ambientali, come la temperatura. La presenza di più isoenzimi permette alla pianta di effettuare reazioni in un intervallo di temperature molto più ampio rispetto a quello di ogni singolo isoenzima. Ciò consente alla pianta di svolgere con successo funzioni vitali in condizioni di temperatura mutevoli.

3. Adattamenti comportamentali o evitamento di un fattore sfavorevole. Un esempio sono gli effimeri e gli effemeroidi (papavero, cerastio, crochi, tulipani, bucaneve). Eseguono l'intero ciclo di sviluppo in primavera in 1,5-2 mesi, anche prima dell'inizio del caldo e della siccità. Pertanto, sembrano allontanarsi o evitare di cadere sotto l'influenza del fattore di stress. Allo stesso modo, le varietà precoci di colture agricole formano un raccolto prima dell'inizio di fenomeni stagionali sfavorevoli: nebbie di agosto, piogge, gelate. Pertanto, la selezione di molte colture agricole è finalizzata alla creazione di varietà a maturazione precoce. Le piante perenni svernano sotto forma di rizomi e bulbi nel terreno sotto la neve, che le protegge dal gelo.

L'adattamento delle piante a fattori sfavorevoli viene effettuato simultaneamente a molti livelli di regolazione, dalla singola cellula alla fitocenosi. Maggiore è il livello di organizzazione (cellula, organismo, popolazione), maggiore è il numero di meccanismi simultaneamente coinvolti nell'adattamento delle piante allo stress.

La regolazione dei processi metabolici e di adattamento all'interno della cellula viene effettuata utilizzando sistemi: metabolico (enzimatico); genetico; membrana Questi sistemi sono strettamente interconnessi. Pertanto, le proprietà delle membrane dipendono dall'attività dei geni e l'attività differenziale dei geni stessi è sotto il controllo delle membrane. La sintesi e l'attività degli enzimi sono controllate da livello genetico, allo stesso tempo, gli enzimi regolano il metabolismo degli acidi nucleici nella cellula.

SU livello organismico di nuovi se ne aggiungono ai meccanismi cellulari di adattamento, riflettendo l'interazione degli organi. In condizioni sfavorevoli, le piante creano e trattengono una quantità tale di elementi del frutto che sono sufficientemente forniti delle sostanze necessarie per formare semi a tutti gli effetti. Ad esempio, nelle infiorescenze dei cereali coltivati ​​e nelle corone degli alberi da frutto, in condizioni sfavorevoli, più della metà delle ovaie stabilite può cadere. Tali cambiamenti si basano su rapporti competitivi tra organi per sostanze e nutrienti fisiologicamente attivi.

In condizioni di stress, i processi di invecchiamento e caduta delle foglie inferiori accelerano bruscamente. Allo stesso tempo, le sostanze necessarie alle piante si spostano da queste agli organi giovani, rispondendo alla strategia di sopravvivenza dell’organismo. Grazie al riciclo delle sostanze nutritive provenienti dalle foglie inferiori, quelle più giovani, le foglie superiori, rimangono vitali.

Funzionano meccanismi per la rigenerazione degli organi perduti. Ad esempio, la superficie di una ferita è ricoperta da tessuto tegumentario secondario (periderma della ferita), una ferita su un tronco o ramo viene guarita con noduli (calli). Quando il germoglio apicale viene perso, nelle piante si risvegliano i germogli dormienti e si sviluppano intensamente i germogli laterali. Anche la rigenerazione delle foglie in primavera invece di quelle cadute in autunno è un esempio di rigenerazione degli organi naturali. La rigenerazione come dispositivo biologico che fornisce la propagazione vegetativa delle piante mediante segmenti di radice, rizoma, tallo, talee di fusto e foglia, cellule isolate e singoli protoplasti ha un grande vantaggio significato pratico per la coltivazione di piante, frutticoltura, silvicoltura, giardinaggio ornamentale, ecc.

Anche il sistema ormonale partecipa ai processi di protezione e adattamento a livello vegetale. Ad esempio, sotto l'influenza di condizioni sfavorevoli nella pianta, il contenuto degli inibitori della crescita aumenta notevolmente: etilene e acido abscissico. Riducono il metabolismo, inibiscono i processi di crescita, accelerano l’invecchiamento, la perdita di organi e la transizione della pianta allo stato dormiente. L'inibizione dell'attività funzionale in condizioni di stress sotto l'influenza di inibitori della crescita è una reazione caratteristica per le piante. Allo stesso tempo, il contenuto degli stimolanti della crescita nei tessuti diminuisce: citochinina, auxina e gibberelline.

SU livello di popolazione si aggiunge la selezione, che porta all'emergere di organismi più adattati. La possibilità di selezione è determinata dall'esistenza di variabilità intrapopolazione nella resistenza delle piante a vari fattori ambientali. Un esempio di variabilità intrapopolazione nella resistenza può essere l’emergenza irregolare delle piantine su terreno salino e l’aumento della variazione dei tempi di germinazione con l’aumento dei fattori di stress.

Visualizza dentro concetto modernoè costituito da un gran numero di biotipi: unità ecologiche più piccole che sono geneticamente identiche, ma mostrano una diversa resistenza ai fattori ambientali. In condizioni diverse non tutti i biotipi sono ugualmente vitali e, a causa della competizione, rimangono solo quelli che meglio soddisfano le condizioni date. Cioè, la resistenza di una popolazione (varietà) all'uno o all'altro fattore è determinata dalla resistenza degli organismi che compongono la popolazione. Le varietà resistenti comprendono un insieme di biotipi che garantiscono una buona produttività anche in condizioni sfavorevoli.

Allo stesso tempo, durante la coltivazione a lungo termine delle varietà, la composizione e il rapporto dei biotipi nella popolazione cambiano, il che influisce sulla produttività e sulla qualità della varietà, spesso non in meglio.

Quindi, l'adattamento comprende tutti i processi e gli adattamenti che aumentano la resistenza delle piante a condizioni ambientali sfavorevoli (anatomiche, morfologiche, fisiologiche, biochimiche, comportamentali, di popolazione, ecc.)

Ma per scegliere il percorso di adattamento più efficace, la cosa principale è il tempo durante il quale il corpo deve adattarsi alle nuove condizioni.

In caso di azione improvvisa di un fattore estremo, la risposta non può essere ritardata ma deve avvenire immediatamente per evitare danni irreversibili alla pianta. Con l'esposizione prolungata a una piccola forza, i cambiamenti adattivi avvengono gradualmente e la scelta delle possibili strategie aumenta.

A questo proposito, esistono tre principali strategie di adattamento: evolutivo, ontogenetico E urgente. L'obiettivo della strategia è l'uso efficace delle risorse disponibili per raggiungere l'obiettivo principale: la sopravvivenza del corpo sotto stress. La strategia di adattamento mira a mantenere l'integrità strutturale delle macromolecole vitali e l'attività funzionale delle strutture cellulari, preservando i sistemi di regolazione della vita e fornendo energia alle piante.

Adattamenti evolutivi o filogenetici(filogenesi - lo sviluppo di una specie biologica nel tempo) sono adattamenti che sorgono durante il processo evolutivo sulla base di mutazioni genetiche, selezione e sono ereditari. Sono i più affidabili per la sopravvivenza delle piante.

Nel processo di evoluzione, ogni specie vegetale ha sviluppato determinati bisogni di condizioni di vita e adattabilità alla nicchia ecologica che occupa, un adattamento stabile dell'organismo al suo habitat. La tolleranza all'umidità e all'ombra, la resistenza al calore, la resistenza al freddo e altre caratteristiche ecologiche di specifiche specie vegetali si sono formate come risultato dell'esposizione a lungo termine a condizioni appropriate. Pertanto, le piante amanti del calore e con giorno corto sono caratteristiche delle latitudini meridionali, mentre le piante amanti del calore e con giorno lungo meno esigenti sono caratteristiche delle latitudini settentrionali. Sono ben noti numerosi adattamenti evolutivi delle piante xerofite alla siccità: uso parsimonioso dell'acqua, apparato radicale profondo, perdita di foglie e transizione allo stato dormiente e altri adattamenti.

A questo proposito, le varietà di piante agricole mostrano resistenza proprio a quei fattori ambientali sullo sfondo dei quali viene effettuata la selezione e la selezione delle forme produttive. Se la selezione avviene in un numero di generazioni successive sullo sfondo dell'influenza costante di qualche fattore sfavorevole, la resistenza della varietà ad esso può essere significativamente aumentata. È naturale che le varietà selezionate dall'istituto di ricerca agricoltura Sud-Est (Saratov), ​​​​sono più resistenti alla siccità rispetto alle varietà create nei centri di allevamento della regione di Mosca. Allo stesso modo, nelle zone ecologiche con condizioni pedoclimatiche sfavorevoli, si sono formate varietà vegetali locali resistenti e le specie vegetali endemiche sono resistenti proprio allo stress che si esprime nel loro habitat.

Caratteristiche di resistenza delle varietà di grano primaverile dalla collezione dell'Istituto panrusso di coltivazione delle piante (Semyonov et al., 2005)

Varietà	Origine	Sostenibilità
Enita	La regione di Mosca	Moderatamente resistente alla siccità
Saratovskaja 29	Regione di Saratov	Resistente alla siccità
Cometa	Regione di Sverdlovsk.	Resistente alla siccità
Karasino	Brasile	Resistente agli acidi
Preludio	Brasile	Resistente agli acidi
Colonia	Brasile	Resistente agli acidi
Trintani	Brasile	Resistente agli acidi
PPG-56	Kazakistan	Resistente al sale
Oh	Kirghizistan	Resistente al sale
Surkhak 5688	Tagikistan	Resistente al sale
Messel	Norvegia	Tollerante al sale

In un ambiente naturale, le condizioni ambientali di solito cambiano molto rapidamente e il tempo durante il quale il fattore di stress raggiunge un livello dannoso non è sufficiente per la formazione di adattamenti evolutivi. In questi casi le piante utilizzano meccanismi di difesa non permanenti, ma indotti da fattori di stress, la cui formazione è geneticamente predeterminata (determinata).

Adattamenti ontogenetici (fenotipici). non sono associati a mutazioni genetiche e non sono ereditari. La formazione di questo tipo di adattamento richiede un tempo relativamente lungo, motivo per cui vengono chiamati adattamenti a lungo termine. Uno di questi meccanismi è la capacità di un certo numero di piante di formare un percorso fotosintetico di tipo CAM per il risparmio idrico in condizioni di carenza idrica causata da siccità, salinità, basse temperature e altri fattori di stress.

Questo adattamento è associato all'induzione dell'espressione del gene della fosfoenolpiruvato carbossilasi, che in condizioni normali è “inattivo”, e dei geni di altri enzimi della via CAM di assimilazione della CO 2, con la biosintesi degli osmoliti (prolina), con l'attivazione dei sistemi antiossidanti e i cambiamenti nei ritmi quotidiani dei movimenti stomatici. Tutto ciò porta ad un uso molto economico dell'acqua.

Nelle colture in pieno campo, ad esempio nel mais, l'aerenchima è assente in normali condizioni di crescita. Ma in condizioni di allagamento e di mancanza di ossigeno nei tessuti delle radici, alcune cellule della corteccia primaria della radice e dello stelo muoiono (apoptosi o morte cellulare programmata). Al loro posto si formano delle cavità attraverso le quali l'ossigeno viene trasportato dalla parte fuori terra della pianta al sistema radicale. Il segnale per la morte cellulare è la sintesi dell’etilene.

Adeguamento urgente avviene con cambiamenti rapidi e intensi delle condizioni di vita. Si basa sulla formazione e sul funzionamento di sistemi di difesa dagli urti. I sistemi di difesa dagli shock includono, ad esempio, il sistema proteico da shock termico, che si forma in risposta a un rapido aumento della temperatura. Questi meccanismi forniscono condizioni a breve termine per la sopravvivenza sotto l'influenza di un fattore dannoso e quindi creano i prerequisiti per la formazione di meccanismi di adattamento specializzati a lungo termine più affidabili. Un esempio di meccanismi di adattamento specializzati è la nuova formazione di proteine ​​antigelo alle basse temperature o la sintesi di zuccheri durante lo svernamento delle colture invernali. Allo stesso tempo, se l'effetto dannoso di un fattore supera le capacità protettive e riparatrici del corpo, inevitabilmente si verifica la morte. In questo caso, l'organismo muore nella fase urgente o nella fase di adattamento specializzato, a seconda dell'intensità e della durata del fattore estremo.

Distinguere specifica E non specifico (generale) risposte delle piante agli stressori.

Reazioni non specifiche non dipendono dalla natura del fattore agente. Sono gli stessi sotto l'influenza di alte e basse temperature, mancanza o eccesso di umidità, alta concentrazione di sali nel suolo o gas nocivi nell'aria. In tutti i casi, la permeabilità delle membrane nelle cellule vegetali aumenta, la respirazione è compromessa, aumenta la disgregazione idrolitica delle sostanze, aumenta la sintesi di etilene e acido abscissico e la divisione cellulare e l'allungamento vengono inibiti.

La tabella presenta un complesso di cambiamenti non specifici che si verificano nelle piante sotto l'influenza di vari fattori ambientali.

Cambiamenti nei parametri fisiologici nelle piante sotto l'influenza di condizioni di stress (secondo G.V. Udovenko, 1995)

Opzioni	La natura dei cambiamenti nei parametri in condizioni
	siccità	salinità	alta temperatura	bassa temperatura
Concentrazione di ioni nei tessuti	Crescente	Crescente	Crescente	Crescente
Attività dell'acqua nella cellula	Cascate	Cascate	Cascate	Cascate
Potenziale osmotico della cellula	Crescente	Crescente	Crescente	Crescente
Capacità di ritenzione idrica	Crescente	Crescente	Crescente	—
Mancanza d'acqua	Crescente	Crescente	Crescente	—
Permeabilità del protoplasma	Crescente	Crescente	Crescente	—
Tasso di traspirazione	Cascate	Cascate	Crescente	Cascate
Efficienza della traspirazione	Cascate	Cascate	Cascate	Cascate
Efficienza energetica della respirazione	Cascate	Cascate	Cascate	—
Intensità della respirazione	Crescente	Crescente	Crescente	—
Fotofosforilazione	Decrescente	Decrescente	—	Decrescente
Stabilizzazione del DNA nucleare	Crescente	Crescente	Crescente	Crescente
Attività funzionale del DNA	Decrescente	Decrescente	Decrescente	Decrescente
Concentrazione di prolina	Crescente	Crescente	Crescente	—
Contenuto di proteine ​​idrosolubili	Crescente	Crescente	Crescente	Crescente
Reazioni sintetiche	Depresso	Depresso	Depresso	Depresso
Assorbimento degli ioni da parte delle radici	Soppresso	Soppresso	Soppresso	Soppresso
Trasporto di sostanze	Depresso	Depresso	Depresso	Depresso
Concentrazione del pigmento	Cascate	Cascate	Cascate	Cascate
Divisione cellulare	Frenata	Frenata	—	—
Allungamento cellulare	Soppresso	Soppresso	—	—
Numero di elementi del frutto	Ridotto	Ridotto	Ridotto	Ridotto
Invecchiamento degli organi	Accelerato	Accelerato	Accelerato	—
Raccolta biologica	Retrocesso	Retrocesso	Retrocesso	Retrocesso

Sulla base dei dati riportati nella tabella, si può vedere che la resistenza delle piante a diversi fattori è accompagnata da cambiamenti fisiologici unidirezionali. Ciò dà motivo di ritenere che un aumento della resistenza delle piante a un fattore possa essere accompagnato da un aumento della resistenza ad un altro. Ciò è stato confermato da esperimenti.

Esperimenti presso l'Istituto di fisiologia vegetale dell'Accademia russa delle scienze (Vl. V. Kuznetsov e altri) hanno dimostrato che il trattamento termico a breve termine delle piante di cotone è accompagnato da un aumento della loro resistenza alla successiva salinità. E l'adattamento delle piante alla salinità porta ad un aumento della loro resistenza alle alte temperature. Lo shock termico aumenta la capacità delle piante di adattarsi alla successiva siccità e, al contrario, durante la siccità aumenta la resistenza dell'organismo alle alte temperature. L'esposizione a breve termine alle alte temperature aumenta la resistenza ai metalli pesanti e ai raggi UV-B. Una precedente siccità favorisce la sopravvivenza delle piante in condizioni di salinità o di freddo.

Viene chiamato il processo di aumento della resistenza del corpo a un dato fattore ambientale a seguito dell'adattamento a un fattore di natura diversa adattamento incrociato.

Studiare i meccanismi di resistenza generali (non specifici). grande interesse rappresenta la risposta delle piante ai fattori che causano carenza d'acqua nelle piante: salinità, siccità, basse e alte temperature e alcuni altri. A livello dell’intero organismo, tutte le piante rispondono allo stesso modo alla carenza d’acqua. Caratterizzato da inibizione della crescita dei germogli, aumento della crescita del sistema radicale, sintesi dell'acido abscissico e diminuzione della conduttanza stomatica. Dopo qualche tempo, le foglie inferiori invecchiano rapidamente e si osserva la loro morte. Tutte queste reazioni mirano a ridurre il consumo di acqua riducendo la superficie evaporante, nonché aumentando l'attività di assorbimento della radice.

Reazioni specifiche- Queste sono reazioni all'azione di qualsiasi fattore di stress. Pertanto, le fitoalessine (sostanze con proprietà antibiotiche) vengono sintetizzate nelle piante in risposta al contatto con gli agenti patogeni.

La specificità o aspecificità delle reazioni di risposta implica, da un lato, l'atteggiamento della pianta nei confronti dei vari fattori di stress e, dall'altro, la specificità delle reazioni della pianta vari tipi e varietà allo stesso fattore di stress.

La manifestazione di risposte vegetali specifiche e non specifiche dipende dalla forza dello stress e dalla velocità del suo sviluppo. Risposte specifiche si verificano più spesso se lo stress si sviluppa lentamente e il corpo ha il tempo di ricostruirsi e adattarsi ad esso. Le reazioni non specifiche si verificano solitamente con un fattore di stress più breve e più forte. Il funzionamento di meccanismi di resistenza non specifici (generali) consente alla pianta di evitare grandi spese energetiche per la formazione di meccanismi di adattamento specializzati (specifici) in risposta a qualsiasi deviazione dalla norma nelle condizioni di vita.

La resistenza delle piante allo stress dipende dalla fase dell'ontogenesi. Le piante e gli organi vegetali più stabili sono in uno stato dormiente: sotto forma di semi, bulbi; piante perenni legnose - in uno stato di profonda dormienza dopo la caduta delle foglie. Le piante sono più sensibili in giovane età, poiché in condizioni di stress i processi di crescita vengono danneggiati per primi. Il secondo periodo critico è il periodo di formazione e fecondazione dei gameti. Lo stress durante questo periodo porta ad una diminuzione della funzione riproduttiva delle piante e ad una diminuzione della resa.

Se le condizioni di stress si ripetono e sono di bassa intensità, contribuiscono all'indurimento delle piante. Questa è la base per i metodi per aumentare la resistenza alle basse temperature, al calore, alla salinità e all’aumento dei livelli di gas nocivi nell’aria.

Affidabilità di un organismo vegetale è determinata dalla sua capacità di prevenire o eliminare i guasti diversi livelli organizzazione biologica: molecolare, subcellulare, cellulare, tessuto, organo, organismo e popolazione.

Per prevenire interruzioni nella vita vegetale sotto l'influenza fattori sfavorevoli vengono utilizzati i principi ridondanza, eterogeneità di componenti funzionalmente equivalenti, sistemi per la riparazione delle strutture perdute.

La ridondanza di strutture e funzionalità è uno dei modi principali per garantire l'affidabilità del sistema. Ridondanza e ridondanza hanno manifestazioni diverse. A livello subcellulare, la ridondanza e la duplicazione del materiale genetico contribuiscono ad aumentare l'affidabilità dell'organismo vegetale. Ciò è garantito, ad esempio, dalla doppia elica del DNA e dall'aumento della ploidia. L'affidabilità del funzionamento di un organismo vegetale in condizioni mutevoli è supportata anche dalla presenza di varie molecole di RNA messaggero e dalla formazione di polipeptidi eterogenei. Questi includono isoenzimi che catalizzano la stessa reazione, ma differiscono nelle loro proprietà fisico-chimiche e nella stabilità della struttura molecolare in condizioni ambientali mutevoli.

A livello cellulare, un esempio di ridondanza è un eccesso di organelli cellulari. È stato quindi stabilito che una parte dei cloroplasti disponibili è sufficiente per fornire alla pianta prodotti fotosintetici. I restanti cloroplasti sembrano rimanere di riserva. Lo stesso vale per il contenuto totale di clorofilla. La ridondanza si manifesta anche nel grande accumulo di precursori per la biosintesi di molti composti.

A livello organismico, il principio di ridondanza si esprime nella formazione e nella deposizione in tempi diversi di una quantità superiore a quella necessaria per il ricambio generazionale, nel numero di germogli, di fiori, di spighette, in una enorme quantità di polline, di ovuli e semi.

A livello di popolazione si manifesta il principio di ridondanza elevato numero individui che differiscono nella loro resistenza all’uno o all’altro fattore di stress.

Anche i sistemi di riparazione operano a diversi livelli: molecolare, cellulare, organismico, di popolazione e biocenotico. I processi di riparazione richiedono energia e sostanze plastiche, quindi la riparazione è possibile solo se viene mantenuto un tasso metabolico sufficiente. Se il metabolismo si ferma, anche la riparazione si ferma. IN condizioni estreme Nell'ambiente esterno, la preservazione della respirazione è particolarmente importante, poiché è la respirazione che fornisce energia per i processi di riparazione.

La capacità riparatrice delle cellule degli organismi adattati è determinata dalla resistenza delle loro proteine ​​alla denaturazione, cioè dalla stabilità dei legami che determinano la struttura secondaria, terziaria e quaternaria della proteina. Ad esempio, la resistenza dei semi maturi alle alte temperature è solitamente dovuta al fatto che, dopo la disidratazione, le loro proteine ​​diventano resistenti alla denaturazione.

La principale fonte di materiale energetico come substrato per la respirazione è la fotosintesi, pertanto l'approvvigionamento energetico della cellula e i processi di riparazione associati dipendono dalla stabilità e dalla capacità dell'apparato fotosintetico di riprendersi dopo il danno. Per mantenere la fotosintesi in condizioni estreme nelle piante, viene attivata la sintesi dei componenti della membrana tilacoide, viene inibita l'ossidazione dei lipidi e viene ripristinata l'ultrastruttura dei plastidi.

A livello organismico, un esempio di rigenerazione può essere lo sviluppo di germogli sostitutivi, il risveglio di gemme dormienti quando i punti di crescita sono danneggiati.

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