Convergenza e un percorso finale comune. Percorso finale generale. Centri del sistema nervoso autonomo

Principio di convergenza dell'eccitazione(o il principio di un percorso finale comune, l'imbuto di Sherrington). Per convergenza degli impulsi nervosi si intende la convergenza simultanea di due o più eccitazioni diverse su un neurone.

Questo fenomeno è stato scoperto da C. Sherrington. Ha dimostrato che lo stesso movimento, ad esempio la flessione riflessa di un arto nell'articolazione del ginocchio, può essere causato dall'irritazione di diverse zone riflessogene. A questo proposito introdusse il concetto di “percorso finale comune”, o “principio dell’imbuto”, secondo il quale flussi di impulsi provenienti da neuroni diversi possono convergere sullo stesso neurone (in questo caso, i motoneuroni alfa del midollo spinale ). In particolare, C. Sherrington scoprì la convergenza di diverse afferenze provenienti da diverse parti del campo recettivo generale (nel midollo spinale e nel midollo allungato) o anche da diversi campi recettivi (nelle parti superiori del cervello) allo stesso intermedio o efferente neuroni. È stato ora dimostrato che la convergenza dell'eccitazione, così come la divergenza dell'eccitazione, è un fenomeno molto comune nel sistema nervoso centrale.

La base della convergenza (così come dell'irradiazione) è una certa struttura morfologica e funzionale di varie parti del cervello. È ovvio che alcuni dei percorsi convergenti sono innati e l'altra parte (principalmente nella corteccia cerebrale) viene acquisita come risultato dell'apprendimento durante l'ontogenesi. La formazione di nuove relazioni convergenti per i neuroni della corteccia cerebrale nel processo di ontogenesi è in gran parte associata alla formazione di focolai di eccitazione dominanti nella corteccia, che sono in grado di “attrarre” l'eccitazione da altri neuroni.

Centri del sistema nervoso autonomo

I centri del sistema nervoso autonomo si trovano nel midollo spinale, nel midollo allungato, nel mesencefalo, nell'ipotalamo, nel cervelletto, nella formazione reticolare e nella corteccia cerebrale. La loro interazione si basa sul principio della gerarchia. I “piani inferiori” condizionatamente designati di questa gerarchia, avendo sufficiente autonomia, effettuano la regolazione locale delle funzioni fisiologiche. Ogni livello più alto di regolazione fornisce un grado più elevato di integrazione delle funzioni vegetative.

1. Mesencefalico: le fibre fanno parte del nervo oculomotore (parasimpatico)

2. Bulbare – fibre costituite dai nervi facciale, glossofaringeo e vago (parasimpatico)

3. Toracolombare - nuclei delle corna del dio dall'8° segmento cervicale al 3° segmento lombare (simpatico)

4. Sacrale - nei segmenti 2-4 del midollo spinale sacrale (parasimpatico)

Divisioni del sistema nervoso autonomo

Dipartimento simpatico. I corpi dei primi neuroni della divisione simpatica del SNA sono localizzati principalmente nei nuclei posteriori dell'ipotalamo, del mesencefalo e del midollo allungato e nelle corna anteriori del midollo spinale, a partire da
1° toracico e termina con il 3°, 4° segmento della sua regione lombare.

Dipartimento parasimpatico. I neuroni centrali della divisione parasimpatica del sistema nervoso autonomo si trovano principalmente nelle parti anteriori dell'ipotalamo, del mesencefalo e del midollo allungato, nei 2-4 segmenti del midollo spinale sacrale.

Il sistema nervoso simpatico viene attivato durante le reazioni allo stress. È caratterizzato da un effetto generalizzato, con fibre simpatiche che innervano la stragrande maggioranza degli organi.

È noto che la stimolazione parasimpatica di alcuni organi ha un effetto inibitore, mentre altri hanno un effetto eccitante. Nella maggior parte dei casi, l'azione dei sistemi parasimpatico e simpatico è opposta.

Sinapsi simpatica

Le sinapsi simpatiche si formano non solo nell'area di numerosi rami terminali del nervo simpatico, come in tutte le altre fibre nervose, ma anche nelle membrane vene varicose- numerose espansioni delle aree periferiche delle fibre simpatiche nell'area dei tessuti innervati. Le varicosità contengono anche vescicole sinaptiche con trasmettitore, sebbene in concentrazioni inferiori rispetto alle terminazioni terminali.

Il principale trasmettitore delle sinapsi simpatiche è la norepinefrina e tali sinapsi vengono chiamate adrenergici. Vengono chiamati i recettori che legano i trasmettitori adrenergici adrenergici. Esistono due tipi di recettori adrenergici: alfa E beta, ognuno dei quali è diviso in due sottotipi: 1 e 2. Una piccola parte delle sinapsi simpatiche utilizza il mediatore acetilcolina e tali sinapsi sono chiamate colinergico, e i recettori lo sono recettori colinergici. Le sinapsi colinergiche del sistema nervoso simpatico si trovano nelle ghiandole sudoripare. Oltre alla norepinefrina, le sinapsi adrenergiche contengono adrenalina e dopamina, anch'esse legate alle catecolamine, in quantità significativamente inferiori, quindi la sostanza mediatrice sotto forma di una miscela di tre composti era precedentemente chiamata simpaticotina.

L'azione delle fibre nervose postgangliari sull'effettore è assicurata dal rilascio di mediatori nella fessura sinaptica, che influenzano la membrana postsinaptica, la membrana della cellula dell'organo funzionante. Le fibre parasimpatiche postgangliari rilasciano acetilcolina, che si lega ai recettori M-colinergici, cioè Muscari-
recettori nopodibnym (M - XP).

Sinapsi parasimpatica

Le sinapsi parasimpatiche postgangliari o periferiche utilizzano come trasmettitore l'acetilcolina, che si trova nell'assoplasma e nelle vescicole sinaptiche dei terminali presinaptici in tre pool o fondi principali. Questo,
Innanzitutto, un pool di mediatori proteici stabile e strettamente legato che non è pronto per il rilascio;
In secondo luogo, mobilizzazione, meno strettamente legato e adatto al rilascio, pool;
In terzo luogo, un pool pronto per essere liberato spontaneamente o assegnato attivamente. Nel terminale presinaptico, i pool si muovono costantemente per ricostituire il pool attivo, e questo processo viene effettuato anche spostando le vescicole sinaptiche sulla membrana presinaptica, poiché il mediatore del pool attivo è contenuto in quelle vescicole che sono direttamente adiacenti alla membrana presinaptica. membrana. Il rilascio del trasmettitore avviene in quanti, il rilascio spontaneo dei singoli quanti viene sostituito da quelli attivi all'arrivo di impulsi di eccitazione che depolarizzano la membrana presinaptica. Il processo di rilascio dei quanti trasmettitori, così come in altre sinapsi, dipende dal calcio.

Charles Sherrington ha pubblicato un libro: L'azione integrativa del sistema nervoso, in cui ha delineato il principio di organizzazione della reazione effettrice, che ha chiamato "Il principio del percorso finale comune". Il termine "imbuto di Sherrington" è talvolta usato in letteratura.

“Secondo le sue idee, la predominanza quantitativa delle fibre sensoriali e di altre fibre in entrata rispetto alle fibre motorie crea un'inevitabile collisione di impulsi nel percorso finale comune, che è un gruppo di motoneuroni e i muscoli da essi innervati. Grazie a questa collisione si ottiene il blocco di tutti gli influssi tranne uno, che regola il decorso della reazione riflessa. Il principio di un percorso finale comune, come uno dei principi di coordinazione, si applica non solo al midollo spinale, ma anche a qualsiasi altra parte del sistema nervoso centrale”.

Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Fisiologia del sistema nervoso centrale per psicologi, San Pietroburgo, “Peter”, 2007, p. 105.

Per spiegare questo principio si usa spesso una metafora: supponiamo che cinque treni arrivino ad una stazione ferroviaria lungo cinque binari, ma solo un binario esca dalla stazione e, di conseguenza, solo un treno esca dalla stazione per unità di tempo...

Pertanto, i principi stessi dell'organizzazione del sistema nervoso suggeriscono che solo alcune delle influenze esterne, in condizioni di influenza simultanea sul corpo, riceveranno "accesso" ai muscoli in uscita. Una certa selezione, selezione di stimoli, scartazione di alcuni di essi è la legge dell'attività del sistema nervoso. Me stessa Charles Sherrington credeva che il fattore più importante per garantire la scelta di una delle numerose influenze possibili fosse la forza dell'influenza: un'influenza forte, per così dire, sopprime, sposta quelle più deboli...

Nell'organizzazione strutturale delle reti nervose, si verifica una situazione in cui diversi terminali afferenti provenienti da altre parti del sistema nervoso centrale convergono su un neurone. Questo fenomeno viene solitamente chiamato convergenza nelle connessioni neurali. Ad esempio, circa 6000 collaterali assonali delle afferenze primarie, degli interneuroni spinali e delle vie discendenti dal tronco encefalico e dalla corteccia si avvicinano a un motoneurone. Tutte queste terminazioni terminali formano sinapsi eccitatorie e inibitorie sul motoneurone e formano una sorta di "imbuto", la cui parte ristretta rappresenta il comune uscita del motore. Questo imbuto è una formazione anatomica che determina uno dei meccanismi della funzione di coordinazione del midollo spinale.

L'essenza di questo meccanismo è stata rivelata dal fisiologo inglese C. Sherrington, che lo ha formulato il principio di un percorso finale comune. Secondo C. Sherrington, la predominanza quantitativa delle fibre sensoriali e di altre fibre entranti rispetto alle fibre motorie crea un'inevitabile collisione di impulsi nel percorso finale comune, che è un gruppo di motoneuroni e i muscoli da essi innervati. Come risultato di questa collisione, si ottiene l'inibizione di tutti i possibili gradi di libertà dell'apparato motorio, tranne uno, nella direzione del quale si verifica una reazione riflessa, causata dalla massima stimolazione di uno degli input afferenti.

Consideriamo un caso con stimolazione simultanea dei campi recettivi dei riflessi di grattamento e di flessione, realizzati da gruppi muscolari identici. Gli impulsi provenienti da questi campi ricettivi arrivano allo stesso gruppo di motoneuroni e qui, nel collo di bottiglia dell'infundibolo, a causa dell'integrazione delle influenze sinaptiche, si sceglie il riflesso di flessione causato da una più forte stimolazione del dolore. Il principio del percorso finale comune, come uno dei principi di coordinazione, è valido non solo per il midollo spinale, ma è applicabile a qualsiasi livello del sistema nervoso centrale, compresa la corteccia motoria.

Somma temporale e spaziale. Occlusione

La convergenza è alla base di fenomeni fisiologici come sommatoria temporale e spaziale. Nel caso in cui due stimoli sottosoglia che arrivano al neurone attraverso l'input afferente si susseguono con un breve intervallo di tempo, avviene la somma degli EPSP causati da questi stimoli e l'EPSP totale raggiunge un livello di soglia sufficiente a generare attività impulsiva. Questo processo contribuisce all'amplificazione dei segnali deboli che arrivano al neurone ed è definito come sommatoria temporanea. Allo stesso tempo, l'attivazione sinaptica di un neurone può avvenire attraverso due input separati che convergono su questa cellula. La stimolazione simultanea di questi input mediante stimoli sottosoglia può anche portare alla somma degli EPSP che si verificano in due zone spazialmente separate della membrana cellulare. In questo caso succede somma spaziale, che, proprio come quello temporaneo, può causare una depolarizzazione a lungo termine della membrana cellulare e la generazione di attività impulsiva ritmica sullo sfondo di questa depolarizzazione.

Tuttavia, è anche possibile una situazione in cui, con la stimolazione simultanea di due input, l'eccitazione del neurone e la corrispondente risposta riflessa saranno inferiori alla somma algebrica delle risposte con stimolazione separata di questi input. Con stimolazione separata di due input dei motoneuroni B sarà eccitato due volte: la prima insieme al neurone UN e poi insieme al neurone V. Quando due input vengono stimolati contemporaneamente, il neurone B verrà eccitato una sola volta e, di conseguenza, la risposta riflessa sarà inferiore alla somma algebrica delle risposte con stimolazione separata. Questo fenomeno fisiologico, associato alla presenza di un ulteriore percorso comune per due ingressi, viene chiamato occlusione.

Come già notato, le reti neurali locali possono amplificare i segnali deboli attraverso un meccanismo di feedback positivo dovuto eccitazione del riverbero ciclico in una catena di neuroni. Un altro possibile meccanismo di amplificazione è creato da potenziamento sinottico(sollievo) con stimolazione ritmica degli input presinaptici. Il potenziamento si esprime in un aumento dell'ampiezza dell'EPSP durante (potenziamento tetanico) e dopo (potenziamento post-tetanico) la stimolazione ritmica dell'assone presinaptico con una frequenza piuttosto elevata (100-200 impulsi/s).

Frenata

La funzione di coordinamento delle reti neurali locali, oltre al rafforzamento, può esprimersi anche nell'indebolimento dell'attività troppo intensa dei neuroni a causa della loro inibizione. frenata, come processo nervoso speciale, è caratterizzato dall'assenza della capacità di diffondersi attivamente in tutta la cellula nervosa e può essere rappresentato in due forme: inibizione primaria e secondaria. Inibizione primariaè causato dalla presenza di strutture inibitorie specifiche e si sviluppa principalmente senza precedente eccitazione. Un esempio di inibizione primaria è il cosiddetto inibizione reciproca dei muscoli antagonisti, si trova negli archi riflessi spinali. L'essenza del fenomeno è che se i priororecettori del muscolo flessore vengono attivati, attraverso le afferenze primarie eccitano contemporaneamente il motoneurone di questo muscolo flessore e attraverso il collaterale della fibra afferente - l'interneurone inibitorio. L'eccitazione dell'interneurone porta all'inibizione postsinaptica del motoneurone del muscolo estensore antagonista, sul corpo del quale l'assone dell'interneurone inibitorio forma sinapsi inibitorie specializzate. L'inibizione reciproca gioca un ruolo importante nella coordinazione automatica degli atti motori.

L'inibizione mediante il principio del feedback negativo avviene solo all'uscita, ma anche all'ingresso dei centri motori del midollo spinale. Un fenomeno di questo tipo è descritto nelle connessioni monosinaptiche delle fibre afferenti con i motoneuroni spinali, la cui inibizione in questa situazione non è associata a cambiamenti nella membrana postsinaptica. Quest'ultima circostanza ha permesso di definire questa forma di inibizione come presinaptico.È dovuta alla presenza di neuroni inibitori intercalari, ai quali si avvicinano i collaterali delle fibre afferenti. A loro volta, gli interneuroni formano sinapsi asso-assonali sui terminali afferenti che sono presinaptici con i motoneuroni.

SETTIMA domanda.

Il sistema nervoso centrale distingue tra parti segmentali più antiche e parti soprasegmentali evolutivamente più giovani del sistema nervoso. Le sezioni segmentali comprendono il midollo spinale, il midollo allungato e il mesencefalo, le cui sezioni regolano le funzioni delle singole parti del corpo che si trovano allo stesso livello. Le sezioni soprasegmentali: diencefalo, cervelletto e corteccia cerebrale - non hanno collegamenti diretti con gli organi del corpo, ma controllano la loro attività attraverso le sezioni segmentali sottostanti.

Midollo spinale. Il midollo spinale è la parte più bassa e più antica del sistema nervoso centrale. La materia grigia del midollo spinale umano contiene circa 13,5 milioni di cellule nervose. Di queste, la maggior parte (97%) sono cellule intermedie (interneuroni o interneuroni), che forniscono complessi processi di coordinazione all'interno del midollo spinale. Tra i motoneuroni del midollo spinale si distinguono le grandi cellule: i motoneuroni alfa e le piccole cellule: i motoneuroni gamma. Le fibre più spesse e a conduzione più rapida dei nervi motori partono dai motoneuroni alfa, provocando le contrazioni delle fibre muscolari scheletriche. Le fibre sottili dei motoneuroni gamma non causano la contrazione muscolare. Si avvicinano ai pro-priocettori - fusi muscolari e regolano la sensibilità di questi recettori, che informano il cervello sull'esecuzione dei movimenti.

I riflessi del midollo spinale possono essere suddivisi in motori, effettuati dai motoneuroni alfa delle corna anteriori, e autonomi, effettuati dalle cellule efferenti delle corna laterali. I motoneuroni del midollo spinale innervano tutti i muscoli scheletrici (ad eccezione dei muscoli facciali). Il midollo spinale esegue riflessi motori elementari: flessione ed estensione, ritmici, deambulazione, derivanti dall'irritazione della pelle o dai propriocettori di muscoli e tendini, e invia anche impulsi costanti ai muscoli, mantenendo la loro tensione - tono muscolare. Speciali motoneuroni innervano i muscoli respiratori - i muscoli intercostali e il diaframma - e forniscono movimenti respiratori. I neuroni autonomi innervano tutti gli organi interni (cuore, vasi sanguigni, ghiandole sudoripare, ghiandole endocrine, tratto digestivo, sistema genito-urinario) ed effettuano riflessi che regolano la loro attività.

La funzione conduttiva del midollo spinale è associata alla trasmissione delle informazioni ricevute dalla periferia alle parti sovrastanti del sistema nervoso e alla conduzione degli impulsi provenienti dal cervello al midollo spinale.

Midollo allungato e ponte. Il midollo allungato e il ponte fanno parte del tronco encefalico. Esiste un folto gruppo di nervi cranici (dalla V alla XII coppia) che innervano la pelle, le mucose, i muscoli della testa e numerosi organi interni (cuore, polmoni, fegato). Esistono anche centri per numerosi riflessi digestivi: masticazione, deglutizione, movimenti dello stomaco e di parte dell'intestino, secrezione dei succhi digestivi, nonché centri per alcuni riflessi protettivi (starnuti, tosse, ammiccamento, lacrimazione, vomito) e centri per metabolismo dei sali e degli zuccheri. Nella parte inferiore del ventricolo IV, nel midollo allungato, si trova un centro respiratorio vitale. Un centro cardiovascolare si trova nelle immediate vicinanze. Le sue grandi cellule regolano l'attività del cuore e il lume dei vasi sanguigni.

Il midollo allungato svolge un ruolo importante nella realizzazione degli atti motori e nella regolazione del tono muscolo scheletrico, aumentando il tono dei muscoli estensori. Lui, in particolare, partecipa all'implementazione dei riflessi di aggiustamento posturale (cervicale, labirintico).

Le vie ascendenti passano attraverso il midollo allungato: sensibilità uditiva, vestibolare, propriocettiva e tattile.

Mesencefalo. Il mesencefalo è costituito dal quadrigemino, dalla substantia nigra e dai nuclei rossi. Nei tubercoli anteriori della regione quadrigeminale ci sono centri sottocorticali visivi e in quelli posteriori ci sono centri uditivi. Il mesencefalo è coinvolto nella regolazione dei movimenti oculari e realizza il riflesso pupillare (dilatazione delle pupille al buio e costrizione alla luce).

I muscoli quadrigemini eseguono una serie di reazioni che fanno parte del riflesso di orientamento. In risposta a un'irritazione improvvisa, la testa e gli occhi si girano verso lo stimolo. Questo riflesso (secondo I.P. Pavlov - il riflesso "Cos'è questo?") è necessario per preparare il corpo a una reazione tempestiva a qualsiasi nuovo impatto.

La substantia nigra del mesencefalo è correlata ai riflessi della masticazione e della deglutizione, è coinvolta nella regolazione del tono muscolare (soprattutto quando si eseguono piccoli movimenti con le dita) e nell'organizzazione delle reazioni motorie amichevoli.

Il nucleo rosso del mesencefalo svolge funzioni motorie: regola il tono dei muscoli scheletrici, provocando un aumento del tono dei muscoli flessori.

Avendo un impatto significativo sul tono dei muscoli scheletrici, il mesencefalo prende parte a una serie di riflessi di aggiustamento per mantenere la postura (rettifica - posizionamento del corpo con la corona della testa rivolta verso l'alto, ecc.).

Diencefalo. Il diencefalo comprende il talamo (talamo visivo) e l'ipotalamo (subtalamo).

Attraverso il talamo passano tutte le vie afferenti (ad eccezione di quella olfattiva) che vengono inviate alle corrispondenti aree percettive della corteccia (uditiva, visiva, ecc.). I nuclei del talamo si dividono in specifici e aspecifici. Quelli specifici includono nuclei di commutazione (relè) e associativi. Le influenze afferenti di tutti i recettori del corpo vengono trasmesse attraverso i nuclei di commutazione del talamo. I nuclei associativi ricevono impulsi dai nuclei di commutazione e assicurano la loro interazione, ad es. effettuare la loro integrazione sottocorticale. Oltre a questi nuclei, il talamo contiene nuclei non specifici che hanno effetti sia attivanti che inibitori su piccole aree della corteccia.

Grazie alle sue estese connessioni, il talamo svolge un ruolo vitale nel funzionamento del corpo. Gli impulsi provenienti dal talamo alla corteccia modificano lo stato dei neuroni corticali e regolano il ritmo dell'attività corticale. Con la partecipazione diretta del talamo, si verifica la formazione di riflessi condizionati e lo sviluppo delle capacità motorie, la formazione delle emozioni umane e delle espressioni facciali. Il talamo gioca un ruolo importante nella comparsa delle sensazioni, in particolare della sensazione di dolore. La sua attività è associata alla regolazione dei bioritmi nella vita umana (giornaliera, stagionale, ecc.).

L'ipotalamo è il centro sottocorticale più alto per la regolazione delle funzioni autonomiche. Qui si trovano i centri vegetativi che regolano il metabolismo del corpo, assicurano il mantenimento di una temperatura corporea costante (negli animali a sangue caldo) e livelli normali di pressione sanguigna, mantengono l'equilibrio idrico e regolano la sensazione di fame e sazietà. L'irritazione dei nuclei posteriori dell'ipotalamo provoca un aumento delle influenze simpatiche e di quelle anteriori - effetti parasimpatici.

Grazie alla stretta connessione dell'ipotalamo con la ghiandola pituitaria (sistema ipotalamo-ipofisi), l'attività delle ghiandole endocrine è controllata. Le reazioni autonomiche e ormonali, regolate dall'ipotalamo, sono componenti delle reazioni emotive e motorie umane. Le strutture dell'ipotalamo sono anche associate alla regolazione degli stati di veglia e di sonno.

Sistema cerebrale non specifico. Il sistema non specifico occupa la parte centrale del tronco cerebrale. Non comporta l'analisi di alcuna sensibilità specifica o l'esecuzione di reazioni riflesse specifiche. Gli impulsi in questo sistema entrano attraverso rami laterali da tutti i percorsi specifici, determinando la loro estesa interazione.

Un sistema non specifico è caratterizzato dalla disposizione dei neuroni sotto forma di una rete diffusa, dall'abbondanza e dalla diversità dei loro processi. A questo proposito, ha ricevuto il nome di formazione reticolare o formazione reticolare.

Esistono due tipi di influenza di un sistema non specifico sul lavoro di altri centri nervosi: attivante e inibitoria. Entrambi i tipi di queste influenze possono essere ascendenti (ai centri sovrastanti) e discendenti (ai centri sottostanti). Servono a regolare lo stato funzionale del cervello, il livello di veglia e la regolazione delle reazioni posturale-tonico e fasiche dei muscoli scheletrici.

Cervelletto. Il cervelletto è una formazione soprasegmentale che non ha collegamenti diretti con l'apparato esecutivo. Il cervelletto è costituito da una formazione spaiata: il verme e gli emisferi accoppiati. I principali neuroni della corteccia cerebellare sono numerose cellule di Purkin. Grazie ad estese connessioni (su ciascuna cellula terminano fino a 200.000 sinapsi), integrano un'ampia varietà di influenze sensoriali, principalmente propriocettive, tattili e vestibolari. La rappresentazione dei vari recettori periferici nella corteccia cerebellare ha un'organizzazione soma-topica (dal greco somatos - corpo, topos - luogo), cioè riflette l'ordine della loro posizione nel corpo umano. Inoltre, questo ordine di disposizione corrisponde allo stesso ordine di disposizione della rappresentazione delle parti del corpo nella corteccia cerebrale, che facilita lo scambio di informazioni tra la corteccia e il cervelletto e garantisce la loro attività congiunta nel controllo del comportamento umano. La corretta organizzazione geometrica dei neuroni cerebellari determina la sua importanza nel cronometrare e nel mantenere chiaramente il ritmo dei movimenti ciclici.

La funzione principale del cervelletto è la regolazione delle reazioni tonico-posturali e la coordinazione dell'attività motoria.

Secondo le caratteristiche anatomiche (connessioni della corteccia cerebellare con i suoi nuclei) e il significato funzionale, il cervelletto è diviso in tre zone longitudinali: la corteccia interna, o mediale, del verme, la cui funzione è quella di regolare il tono dei muscoli scheletrici , mantenere la postura e l'equilibrio del corpo; intermedio - la parte centrale della corteccia degli emisferi cerebellari, la cui funzione è il coordinamento delle reazioni posturali con i movimenti, nonché la correzione degli errori; la corteccia laterale, o laterale, degli emisferi cerebellari, che, insieme al diencefalo e alla corteccia cerebrale, è coinvolta nella programmazione dei movimenti balistici veloci (lanci, colpi, salti, ecc.).

Gangli della base. I nuclei basali comprendono il nucleo striatale, costituito dal nucleo caudato e dal putamen, e il nucleo pallido, e attualmente comprendono anche l'amigdala (correlata ai centri autonomi del sistema limbico) e la substantia nigra del mesencefalo.

Le influenze afferenti arrivano ai gangli della base dai recettori del corpo attraverso il talamo e da tutte le aree della corteccia cerebrale. Entrano nello striato. Le sue influenze efferenti sono dirette al nucleo pallido e successivamente ai centri staminali del sistema extrapiramidale, nonché attraverso il talamo alla corteccia.

I gangli della base sono coinvolti nella formazione dei riflessi condizionati e nell'attuazione di riflessi incondizionati complessi (difensivi, di approvvigionamento alimentare, ecc.). Forniscono la posizione corporea necessaria durante il lavoro fisico, nonché il flusso di movimenti ritmici automatici (antichi automatismi).

Il nucleo pallido svolge la principale funzione motoria e lo striato ne regola l'attività. Attualmente è stata rivelata l'importanza del nucleo caudato nel controllo di processi mentali complessi: attenzione, memoria, rilevamento degli errori.

OTTAVA domanda.

Nei mammiferi superiori - animali e umani - la parte principale del sistema nervoso centrale è la corteccia cerebrale.

Neuroni corticali. La corteccia è uno strato di materia grigia spesso 2-3 mm, contenente in media circa 14 miliardi di cellule nervose. È caratterizzato da un'abbondanza di connessioni interneuronali.

I principali tipi di cellule corticali sono i neuroni stellati e piramidali. Neuroni stellati associato ai processi di percezione delle irritazioni e all'unificazione delle attività di vari neuroni piramidali. I neuroni piramidali svolgono la funzione efferente della corteccia (principalmente attraverso il tratto piramidale) e i processi intracorticali di interazione tra neuroni distanti tra loro. Le cellule piramidali più grandi - le piramidi giganti di Betz - si trovano nel giro centrale anteriore (zona motoria della corteccia).

L'unità funzionale della corteccia è una colonna verticale di neuroni interconnessi. Grandi cellule piramidali allungate verticalmente con neuroni situati sopra e sotto di esse formano associazioni funzionali di neuroni. Tutti i neuroni della colonna verticale rispondono alla stessa stimolazione afferente (dagli stessi recettori) con la stessa reazione e insieme formano le risposte efferenti dei neuroni piramidali.

Schema di un'unità funzionale corticale: una colonna verticale di neuroni

1,2 - neuroni piramidali; 3, 4 - collaterali assonali ricorrenti; 5 – uscita efferente; 6, 7 - ingressi afferenti; 8 – interneurone

Se necessario, le colonne verticali possono essere combinate in formazioni più grandi, fornendo reazioni combinate. Significato funzionale di vari campi corticali. In base alle caratteristiche strutturali e al significato funzionale delle singole aree corticali, l'intera corteccia è divisa in tre gruppi principali di campi: primario, secondario e terziario.

I campi primari sono associati agli organi di senso e agli organi di movimento alla periferia. Forniscono sensazioni. Questi includono, ad esempio, il campo del dolore e della sensibilità muscolo-articolare nel giro centrale posteriore della corteccia, il campo visivo nella regione occipitale, il campo uditivo nella regione temporale e il campo motorio nel giro centrale anteriore. I campi primari contengono cellule determinanti, o rivelatori, altamente specializzate che rispondono selettivamente solo a determinati stimoli.

Campi primari, secondari e terziari della corteccia cerebrale

Su A: i punti grandi sono campi primari, quelli medi sono campi secondari, quelli piccoli (sfondo grigio) sono campi terziari. In B: campi primari (di proiezione) della corteccia cerebrale

Ad esempio, nella corteccia visiva ci sono neuroni rivelatori che si eccitano solo quando la luce viene accesa o spenta, sensibili solo a una certa intensità, a specifici intervalli di esposizione alla luce, a una certa lunghezza d'onda, ecc.

Quando i campi primari della corteccia vengono distrutti, si verifica la cosiddetta cecità corticale, sordità corticale, ecc. I campi secondari si trovano accanto a quelli primari. In essi si verificano la comprensione e il riconoscimento del suono, della luce e di altri segnali e sorgono forme complesse di percezione generalizzata. Quando i campi secondari sono danneggiati, la capacità di vedere gli oggetti e di sentire i suoni viene conservata, ma la persona non li riconosce e non ne ricorda il significato.

Rappresentazione sensoriale (a sinistra) e motoria (a destra) di varie parti del corpo nella corteccia cerebrale

I campi terziari sono sviluppati solo negli esseri umani. Queste sono aree associative della corteccia, che forniscono forme più elevate di analisi e sintesi e formano un'attività comportamentale umana mirata. I campi terziari si trovano nella metà posteriore della corteccia - tra le regioni parietale, occipitale e temporale - e nella metà anteriore - nelle parti anteriori delle regioni frontali. Il loro ruolo è particolarmente importante nell'organizzare il lavoro coordinato di entrambi gli emisferi. I campi terziari maturano negli esseri umani più tardi rispetto agli altri campi corticali e si degradano prima degli altri durante l'invecchiamento del corpo.

La funzione dei campi terziari posteriori (principalmente le aree parietali inferiori della corteccia) è quella di ricevere, elaborare e immagazzinare informazioni. Formano un'idea del diagramma corporeo e del diagramma spaziale, fornendo l'orientamento spaziale dei movimenti. I campi terziari anteriori (aree frontali) eseguono la regolazione generale di forme complesse di comportamento umano, formando intenzioni e piani, programmi di movimenti volontari e controllo sulla loro attuazione. Lo sviluppo dei campi terziari nell'uomo è associato alla funzione della parola. Il pensiero (discorso interiore) è possibile solo con l'attività congiunta di vari sistemi sensoriali, l'integrazione delle informazioni da cui avviene nei campi terziari. Con il sottosviluppo congenito dei campi terziari, una persona non è in grado di padroneggiare la parola (pronuncia solo suoni privi di significato) e anche le capacità motorie più semplici (non può vestirsi, usare strumenti, ecc.).

Attività di coppia e dominanza emisferica. L'elaborazione delle informazioni viene effettuata come risultato dell'attività accoppiata di entrambi gli emisferi del cervello. Tuttavia, di regola, uno degli emisferi è dominante. Nella maggior parte delle persone con la mano destra dominante (destrimani), l'emisfero sinistro è dominante e l'emisfero destro è subordinato (sottodominante).

L'emisfero sinistro, rispetto a quello destro, presenta una struttura neurale più fine, una maggiore ricchezza di connessioni neuronali, una rappresentazione più concentrata delle funzioni e migliori condizioni di irrorazione sanguigna. Nell'emisfero dominante sinistro c'è un centro motorio del linguaggio (centro di Broca), che fornisce l'attività linguistica, e un centro sensoriale del linguaggio, che svolge la comprensione delle parole. L'emisfero sinistro è specializzato nel controllo sensomotorio dei movimenti della mano.

Asimmetria funzionale riscontrati nell’uomo in relazione non solo alle funzioni motorie (asimmetria motoria), ma anche sensoriale (asimmetria sensoriale). Di norma, una persona ha un "occhio dominante" e un "orecchio dominante", i cui segnali sono dominanti nella percezione. Tuttavia, il problema dell’asimmetria funzionale è piuttosto complesso. Ad esempio, una persona destrimane può avere l'occhio sinistro o l'orecchio sinistro dominanti. In ciascun emisfero possono essere rappresentate le funzioni non solo del lato opposto, ma anche del lato del corpo con lo stesso nome. In questo modo è possibile sostituire un emisfero con un altro in caso di danno e si crea anche una base strutturale per la variabile dominanza degli emisferi nel controllo dei movimenti.

La specializzazione degli emisferi si manifesta anche in relazione alle funzioni mentali (asimmetria mentale). L'emisfero sinistro è caratterizzato da processi analitici, elaborazione sequenziale delle informazioni, anche attraverso la parola, pensiero astratto, valutazione delle relazioni temporali, anticipazione di eventi futuri e soluzione riuscita di problemi verbali e logici. Nell'emisfero destro, le informazioni vengono elaborate in modo olistico, sintetico (senza scomporsi nei dettagli), tenendo conto dell'esperienza passata e dell'assenza di parola, e prevale il pensiero sostanziale. Queste caratteristiche permettono di associare la percezione delle caratteristiche spaziali e la soluzione dei problemi visuospaziali all'emisfero destro.

Attività elettrica della corteccia cerebrale. I cambiamenti nello stato funzionale della corteccia si riflettono nella registrazione della sua attività elettrica: un elettroencefalogramma (EEG). I moderni elettroencefalografi amplificano i potenziali cerebrali di 2-3 milioni di volte e consentono di studiare l'EEG da molti punti della corteccia contemporaneamente, ad es. studiare i processi del sistema.

Esistono alcune gamme di frequenza chiamate ritmi EEG; in uno stato di relativo riposo, viene spesso registrato il ritmo alfa (8-13 oscillazioni per 1 s); in uno stato di attenzione attiva - ritmo beta (14 oscillazioni per 1 s e oltre); quando ci si addormenta, in alcuni stati emotivi - ritmo theta (4-7 oscillazioni per 1 s); durante il sonno profondo, perdita di coscienza, anestesia - ritmo delta (1-3 vibrazioni per 1 s).

Elettroencefalogramma delle aree occipitale (a - e) e motoria (f - h) della corteccia cerebrale umana in varie condizioni e durante il lavoro muscolare:

a - stato attivo, occhi aperti (ritmo beta); b - riposo, occhi chiusi (ritmo alfa); c - sonnolenza (ritmo theta); g - addormentarsi; d - sonno profondo (ritmo delta); e - lavoro insolito o duro - attività asincrona frequente (fenomeno di desincronizzazione); g -movimenti ciclici - potenziali lenti al ritmo del movimento (“ritmi marcati” dell'EEG); h - esecuzione di un movimento padroneggiato - comparsa del ritmo alfa

Oltre all'attività di fondo, l'EEG distingue i potenziali individuali associati a determinati eventi: potenziali evocati che sorgono in risposta a stimoli esterni (uditivi, visivi, ecc.); potenziali che riflettono i processi cerebrali durante la preparazione, l'attuazione e il completamento dei singoli atti motori - "onda di anticipazione", o onda negativa condizionata: potenziali premotori, motori, finali, ecc. Inoltre, oscillazioni ultra-lente che durano da alcuni secondi a decine di vengono registrati i minuti (i cosiddetti “potenziali omega”, ecc.), che riflettono i processi biochimici di regolazione delle funzioni e dell'attività mentale.

NONA domanda.

Il sistema limbico è inteso come un numero di strutture corticali e sottocorticali, le cui funzioni sono associate all'organizzazione delle reazioni motivazionali ed emotive, della memoria e dei processi di apprendimento.

Le sezioni corticali del sistema limbico, che rappresentano la sua sezione più alta, si trovano sulle superfici inferiori ed interne degli emisferi cerebrali (parti della corteccia frontale, giro del cingolo o corteccia limbica, ippocampo, ecc.). Le strutture sottocorticali del sistema limbico comprendono l'ipotalamo, alcuni nuclei del talamo, il mesencefalo e la formazione reticolare. Tra tutte queste formazioni ci sono strette connessioni dirette e di feedback, che formano il cosiddetto anello limbico.

Il sistema limbico è coinvolto in un'ampia varietà di manifestazioni dell'attività del corpo: nella regolazione del comportamento alimentare e del bere, nel ciclo sonno-veglia, nei processi di formazione di una traccia di memoria (deposizione e recupero dalla memoria), nello sviluppo delle reazioni aggressivo-difensive, garantendo la natura selettiva del comportamento. Forma emozioni positive e negative con tutte le loro componenti motorie e ormonali. Uno studio di varie parti del sistema limbico ha rivelato la presenza di centri di piacere, che formano emozioni positive, e di dispiacere, che formano emozioni negative. L'irritazione isolata di tali punti nelle strutture profonde del cervello umano ha causato la comparsa di sentimenti di "gioia senza causa", "malinconia inutile" e "paura inspiegabile".

DECIMA domanda.

Tutte le funzioni del corpo possono essere suddivise condizionatamente in somatiche, o animali (animali), associate alla percezione di informazioni esterne e all'attività muscolare, e vegetative (vegetali), associate all'attività degli organi interni: i processi di respirazione, circolazione sanguigna , digestione, escrezione, metabolismo, crescita e riproduzione.

Organizzazione funzionale del sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso autonomo è un insieme di cellule nervose efferenti del midollo spinale e del cervello, nonché di cellule di nodi speciali (gangli) che innervano gli organi interni. La stimolazione di vari recettori del corpo può causare cambiamenti nelle funzioni sia somatiche che autonome, poiché le parti afferenti e centrali di questi archi riflessi sono comuni. Differiscono solo nelle loro sezioni efferenti. Una caratteristica delle vie efferenti incluse negli archi riflessi dei riflessi autonomi è la loro struttura a due neuroni (un neurone si trova nel sistema nervoso centrale, l'altro nei gangli o nell'organo innervato).

Il sistema nervoso autonomo è diviso in due divisioni: simpatico e parasimpatico.

Le vie efferenti del sistema nervoso simpatico iniziano nelle parti toracica e lombare del midollo spinale dai neuroni delle sue corna laterali. Il trasferimento dell'eccitazione dalle fibre simpatiche prenodali a quelle postnodali avviene con la partecipazione del mediatore acetilcolina e dalle fibre postnodali agli organi innervati - con la partecipazione del mediatore norepinefrina. L'eccezione sono le fibre che innervano le ghiandole sudoripare e dilatano i vasi dei muscoli scheletrici, dove l'eccitazione viene trasmessa utilizzando l'acetilcolina.

Le vie efferenti del sistema nervoso parasimpatico iniziano nel cervello - da alcuni nuclei del mesencefalo e del midollo allungato - e nel midollo spinale - dai neuroni della regione sacrale. La conduzione dell'eccitazione alle sinapsi della via parasimpatica avviene con la partecipazione del mediatore acetilcolina. Il secondo neurone si trova dentro o vicino all'organo innervato.

Il massimo regolatore delle funzioni autonome è l'ipotalamo, che agisce insieme alla formazione reticolare e al sistema limbico, sotto il controllo della corteccia cerebrale. Inoltre, i neuroni situati negli organi stessi o nei gangli simpatici possono eseguire le proprie reazioni riflesse senza la partecipazione del sistema nervoso centrale - "riflessi periferici".

Funzioni del sistema nervoso simpatico. Con la partecipazione del sistema nervoso simpatico, nel corpo si verificano molti riflessi importanti, volti a garantirne lo stato attivo, compresa l'attività motoria. Questi includono i riflessi della dilatazione dei bronchi, l'aumento della frequenza cardiaca, il rilascio del sangue immagazzinato dal fegato e dalla milza, la scomposizione del glicogeno in glucosio nel fegato (mobilitazione delle fonti energetiche dei carboidrati), l'aumento dell'attività delle ghiandole endocrine e delle ghiandole sudoripare. Il sistema nervoso simpatico riduce l'attività di numerosi organi interni: a seguito della vasocostrizione nei reni, i processi di formazione dell'urina vengono ridotti, l'attività secretoria e motoria degli organi del tratto gastrointestinale viene inibita; l'atto della minzione viene impedito: i muscoli della parete vescicale si rilassano e il suo sfintere si contrae.

L'aumento dell'attività del corpo è accompagnato da un riflesso simpatico della dilatazione della pupilla. Di grande importanza per l'attività motoria del corpo è l'influenza trofica dei nervi simpatici sui muscoli scheletrici, che migliora il loro metabolismo e allevia la fatica.

Sistema nervoso autonomo

Il dipartimento simpatico del sistema nervoso non solo aumenta il livello di funzionamento del corpo, ma mobilita anche le sue riserve funzionali nascoste, attiva l'attività cerebrale, aumenta le reazioni protettive (reazioni immunitarie, meccanismi di barriera, ecc.) e innesca reazioni ormonali. Il sistema nervoso simpatico è di particolare importanza durante lo sviluppo di condizioni di stress, nelle condizioni di vita più difficili. Importante è il ruolo delle influenze simpatiche nei processi di adattamento (adattamento) del corpo al duro lavoro in varie condizioni ambientali. Questa funzione è chiamata adattamento-trofica.

Funzioni del sistema nervoso parasimpatico. Il sistema nervoso parasimpatico restringe i bronchi, rallenta e indebolisce le contrazioni cardiache, ricostituisce le risorse energetiche (sintesi del glicogeno nel fegato e migliora i processi di digestione), migliora i processi di formazione dell'urina nei reni e garantisce l'atto della minzione (contrazione dei bronchi muscoli della vescica e rilassamento del suo sfintere), ecc. Il sistema nervoso parasimpatico ha prevalentemente effetti scatenanti: costrizione delle pupille, dei bronchi, attivazione delle ghiandole digestive, ecc.

L'attività del dipartimento parasimpatico del sistema nervoso autonomo è finalizzata alla regolazione continua dello stato funzionale, al mantenimento della costanza dell'ambiente interno - omeostasi. Il dipartimento parasimpatico garantisce il ripristino di vari indicatori fisiologici, bruscamente modificati dopo un intenso lavoro muscolare, e il rifornimento delle risorse energetiche spese. Il mediatore del sistema parasimpatico - l'acetilcolina, che riduce la sensibilità dei recettori adrenergici all'azione dell'adrenalina e della norepinefrina, ha un certo effetto antistress.

Riflessi autonomi. Attraverso le vie autonome simpatiche e parasimpatiche, il sistema nervoso centrale attua alcuni riflessi autonomi, a partire da vari recettori dell'ambiente esterno ed interno: viscero-viscerali (dagli organi interni agli organi interni – ad esempio il riflesso respiratorio-cardiaco); dermo-viscerale (dalla pelle - cambiamenti nell'attività degli organi interni quando si irritano i punti attivi della pelle, ad esempio agopuntura, digitopressione); dai recettori del bulbo oculare - riflesso occhio-cuore di Ansher (diminuzione del battito cardiaco quando si preme sui bulbi oculari - effetto parasimpatico); motorio-viscerale, ecc. Sono utilizzati per valutare lo stato funzionale del corpo e in particolare lo stato del sistema nervoso autonomo. Sono usati per giudicare il rafforzamento dell'influenza del suo dipartimento simpatico o parasimpatico.

Nell'organizzazione strutturale delle reti nervose, si verifica una situazione in cui diversi terminali afferenti provenienti da altre parti del sistema nervoso centrale convergono su un neurone. Questo fenomeno è comunemente chiamato convergenza nelle connessioni neurali. Ad esempio, circa 6000 collaterali assonici delle afferenze primarie, degli interneuroni spinali e delle vie discendenti dal tronco encefalico e dalla corteccia si avvicinano a un motoneurone. Tutte queste terminazioni terminali formano sinapsi eccitatorie e inibitorie sul motoneurone e formano una sorta di "imbuto", la cui parte ristretta rappresenta l'output motorio generale. Questo imbuto è una formazione anatomica che determina uno dei meccanismi della funzione di coordinazione del midollo spinale

L'essenza di questo meccanismo è stata rivelata dal fisiologo inglese C. Sherrington, che ha formulato il principio di un percorso finale comune. Secondo C. Sherrington, la predominanza quantitativa delle fibre sensoriali e di altre fibre entranti rispetto alle fibre motorie crea un'inevitabile collisione di impulsi nel percorso finale comune, che è un gruppo di motoneuroni e i muscoli da essi innervati. Come risultato di questa collisione, si ottiene l'inibizione di tutti i possibili gradi di libertà dell'apparato motorio, tranne uno, nella direzione del quale si verifica una reazione riflessa, causata dalla massima stimolazione di uno degli input afferenti.

Domanda 56

DOMINANTE(dal lat. dominans, genere dominantis - dominante) (fisiol.), il sistema predominante (dominante) di centri nervosi interconnessi, che determina temporaneamente la natura della risposta del corpo a qualsiasi esterno. o interno irritanti. Di base Le disposizioni della dottrina di D., come principio generale del lavoro dei centri nervosi, furono formulate da A. A. Ukhtomsky nel 1911-1923, il quale avanzò l'idea di una “costellazione centrale dominante” che crea la struttura del corpo disponibilità latente a determinare. attività e allo stesso tempo inibisce atti riflessi estranei. D. nasce sulla base dell'eccitazione motivazionale dominante. A questo proposito si distinguono i tipi alimentari, sessuali, difensivi e altri tipi di D. Ad esempio, nelle rane maschi in primavera, a causa di un aumento della concentrazione di ormoni sessuali nel sangue, un forte “riflesso di abbraccio* e irritazione della superficie del loro corpo viene osservata in questo momento invece che per provocare una corrispondenza. difensivo, riflesso, aumenta la tensione dei muscoli flessori degli arti anteriori. D. funge da vettore di comportamento in fisiologia. la base di una serie di complessi mentali fenomeni. Dizionario enciclopedico biologico. cap. ed. SM. Gilyarov. M.: Sov. enciclopedia, 1986.

Domanda 57

Qual è l'importanza della formazione reticolare nella percezione delle informazioni?

Una persona comprende il mondo con l'aiuto delle informazioni (segnali), che riceve, elabora e con l'aiuto delle quali prende decisioni e forma comportamenti. La percezione delle informazioni è associata alla formazione reticolare.

La formazione reticolare e la corteccia cerebrale sono strettamente collegate. Esiste una connessione tra loro: corteccia-formazione reticolare-corteccia.

Tutti gli impulsi provenienti dagli organi di senso vengono trasmessi alla corteccia cerebrale e da essa alla formazione reticolare, dove si accumula l'eccitazione. Se necessario (lavoro fisico intenso, lavoro di controllo, ecc.), la formazione reticolare trasmette l'eccitazione alla corteccia cerebrale e la attiva. Viene spesso paragonato a un interruttore centrale che accende o spegne l'energia. Questo tipo di “centrale elettrica” del cervello funziona a pieno regime quando una persona lavora attivamente, pensa o è sopraffatta dalle emozioni. La formazione reticolare riceve informazioni da tutti gli organi di senso, interni e altri organi, le valuta e selettivamente (solo ciò che è necessario) le trasmette al sistema limbico e alla corteccia cerebrale. Regola il livello di eccitabilità e tono di varie parti del sistema nervoso, inclusa la corteccia cerebrale, svolge un ruolo importante nei processi di coscienza, memoria, percezione, pensiero, sonno, veglia, funzioni autonome, movimenti intenzionali, nonché nei meccanismi di formazione delle reazioni integrali del corpo.

La formazione reticolare funziona quindi come una sorta di filtro che consente ai sistemi sensoriali importanti per l'organismo di attivare la corteccia cerebrale, ma non consente segnali che gli sono familiari o segnali che si ripetono spesso. È un “indicatore di informazioni” che determina l’importanza delle informazioni che entrano nel cervello. Grazie a questa capacità, la formazione reticolare protegge il cervello dall'eccesso di informazioni. Tuttavia, la funzione della formazione reticolare stessa è sotto il controllo degli emisferi cerebrali.

Domanda 58

sistemi cerebrali amino-specifici
I neuroni i cui mediatori sono le monoammine (serotonina, norepinefrina e dopamina) sono coinvolti nell'unione di varie strutture cerebrali in un'unica formazione funzionale. I corpi di questi neuroni si trovano prevalentemente nelle strutture del tronco encefalico e i processi si estendono a quasi tutte le parti del sistema nervoso centrale, a partire dal midollo spinale e fino alla corteccia cerebrale.
I corpi dei neuroni serotoninergici si trovano nella linea mediana del tronco cerebrale, a partire dal midollo allungato fino alle parti inferiori del mesencefalo. I processi di questi neuroni raggiungono quasi tutte le parti del diencefalo, del prosencefalo, si trovano anche nel cervelletto e midollo spinale. Sono stati trovati tre tipi di recettori per la serotonina (M, B, T). Nella maggior parte delle strutture cerebrali, l'eccitazione dei neuroni serotoninergici provoca un'inibizione di vario grado di gravità: i riflessi del midollo spinale e del midollo allungato vengono inibiti, la trasmissione dell'eccitazione attraverso i nuclei del talamo viene soppressa e l'attività dei neuroni nella formazione reticolare e la corteccia cerebrale viene soppressa. Grazie alle sue numerose connessioni con varie strutture del cervello, il sistema serotoninergico è coinvolto nella formazione della memoria, nella regolazione del sonno e della veglia, nell'attività motoria, nel comportamento sessuale, nell'espressione di uno stato aggressivo, nella termoregolazione e nella ricezione del dolore.
I corpi dei neuroni noradrenergici si trovano in gruppi separati nel midollo allungato e nel ponte, e ce ne sono molti soprattutto nel locus coeruleus. Il locus coeruleus è collegato a quasi tutte le aree del cervello: con varie strutture del mesencefalo, del talamo e di parti della parte anteriore del cervello come l'amigdala, l'ippocampo, il giro del cingolo e la neocorteccia. Esistono quattro tipi di recettori adrenergici nel sistema nervoso centrale: a1, a2, P1, P2. I recettori α sono concentrati principalmente nella corteccia, nell'ipotalamo e nell'ippocampo. I recettori β si trovano nella corteccia, nello striato e nell'ippocampo. Ma la posizione, così come lo scopo funzionale, di questi recettori è significativamente diversa. Pertanto, i recettori α1 si trovano sulla membrana presinaptica e, ovviamente, provvedono alla regolazione del rilascio di norepinefrina, cioè. hanno un effetto modulante. Al contrario, i recettori P1 sono localizzati sulla membrana postsinaptica e attraverso di essi la norepinefrina esercita la sua influenza sui neuroni. I recettori a2 e P2 si trovano sui terminali dei neuroni serotoninergici, dove modulano il rilascio di questo mediatore, nonché sulle cellule neurogliali.
L'eccitazione delle strutture noradrenergiche è accompagnata dall'inibizione dell'attività di vari neuroni, compresi quelli serotoninergici, dall'inibizione o viceversa, dalla facilitazione della trasmissione di informazioni afferenti a diversi livelli del sistema nervoso centrale.
I corpi del sistema dopaminergico si trovano nelle parti ventrali del mesencefalo, sono particolarmente numerosi nella substantia nigra. I loro processi vanno sia ai nuclei motori basali (sistema striopalidale), sia al sistema limbico, all'ipotalamo e al lobo frontale della corteccia cerebrale. Per questo motivo il sistema dopaminergico è coinvolto nella regolazione dei movimenti, nella formazione della sensazione di dolore, nelle emozioni positive e negative. Esistono due tipi di recettori della dopamina, in seguito all'interazione con i quali la dopamina “attiva” vari intermediari intracellulari: i recettori B1 sono associati all'adenilato lazo (un enzima che stimola la formazione di cAMP) e i recettori B2 non sono associati a questo enzima.
Negli ultimi anni, il coinvolgimento dei sistemi cerebrali monoaminergici nella comparsa delle malattie mentali umane è stato ampiamente studiato. È possibile che malattie come la schizofrenia e la ciclotimia siano basate su disturbi nell'attività dei sistemi monoaminergici. Molti farmaci che hanno un effetto terapeutico positivo influenzano lo scambio di catecolamine nei corrispondenti centri del cervello.

Domanda 59

Sistema limbico.
Il sistema limbico (sinonimo: complesso limbico, cervello viscerale, rinencefalo, timencefalo) è un complesso di strutture del mesencefalo, diencefalo e telencefalo coinvolte nell'organizzazione delle reazioni viscerali, motivazionali ed emotive del corpo.
La parte principale delle strutture del sistema limbico è costituita da formazioni cerebrali legate all'antica, vecchia e nuova corteccia, situate principalmente sulla superficie mediale degli emisferi cerebrali, nonché numerose strutture sottocorticali ad esse strettamente correlate.
Nella fase iniziale di sviluppo dei vertebrati, il sistema limbico forniva tutte le reazioni più importanti del corpo (cibo, orientamento, sessualità, ecc.), che si formano sulla base del più antico senso distante: l'olfatto. Era l'olfatto che fungeva da fattore integrativo di molte funzioni integrali del corpo e univa le strutture del telencefalo, del diencefalo e del mesencefalo in un unico complesso morfofunzionale. Numerose strutture del sistema limbico formano sistemi chiusi basati su percorsi ascendenti e discendenti.
Morfologicamente, il sistema limbico nei mammiferi superiori comprende aree della vecchia corteccia (cingolo, o limbico, giro, ippocampo), alcune formazioni della nuova corteccia (regioni temporali e frontali, zona frontotemporale intermedia), strutture sottocorticali (globus pallidus, nucleo caudato , putamen, corpo dell'amigdala, setto, ipotalamo, formazione reticolare del mesencefalo, nuclei aspecifici del talamo).
Le strutture del sistema limbico sono coinvolte nella regolazione dei più importanti bisogni biologici legati alla produzione di energia e di materie plastiche, al mantenimento dell'equilibrio idrico e salino, all'ottimizzazione della temperatura corporea, ecc.
È stato sperimentalmente dimostrato che il comportamento emotivo di un animale quando vengono stimolate determinate aree del sistema limbico si manifesta principalmente con reazioni di aggressività (rabbia), fuga (paura) o si osservano forme di comportamento miste, ad esempio reazioni difensive. Le emozioni, a differenza delle motivazioni, sorgono in risposta a cambiamenti improvvisi nell'ambiente e servono come compito tattico di comportamento. Pertanto, sono fugaci e facoltativi. Cambiamenti immotivati a lungo termine nel comportamento emotivo possono essere una conseguenza di patologie organiche o dell'azione di alcuni neurolettici. In varie parti del sistema limbico sono aperti i centri del “piacere” e dell’”insoddisfazione”, uniti nei sistemi di “ricompensa” e di “punizione”. Quando viene stimolato il sistema di “punizione”, gli animali si comportano come quando hanno paura o soffrono, e quando viene stimolato il sistema di “ricompensa”, si sforzano di ripristinare l’irritazione e di portarla avanti da soli se gli viene data la possibilità opportunità. Gli effetti di ricompensa non sono direttamente correlati alla regolazione delle motivazioni biologiche o all'inibizione delle emozioni negative e molto probabilmente rappresentano un meccanismo non specifico di rinforzo positivo, la cui attività è percepita come piacere o ricompensa. Questo sistema generale di rinforzo positivo non specifico è collegato a vari meccanismi motivazionali e garantisce la direzione del comportamento sulla base del principio “meglio - peggio”.
Le reazioni viscerali quando colpiscono il sistema limbico, di regola, sono una componente specifica del corrispondente tipo di comportamento. Pertanto, quando viene stimolato il centro della fame nelle parti laterali dell'ipotalamo, si osserva un'abbondante salivazione, un aumento della motilità e dell'attività secretoria del tratto gastrointestinale, quando vengono provocate reazioni sessuali - erezione, eiaculazione, ecc., e in generale, contro la contesto di vari tipi di comportamento motivazionale ed emotivo, cambiamenti nella respirazione, frequenza cardiaca e pressione sanguigna, secrezione di ACTH, catecolamine, altri ormoni e mediatori,
Per spiegare i principi dell'attività integrativa del sistema limbico, è stata avanzata un'idea sulla natura ciclica del movimento dei processi di eccitazione attraverso una rete chiusa di strutture, tra cui l'ippocampo, i corpi mammillari, il fornice cerebrale, i nuclei anteriori del talamo, giro del cingolo - il cosiddetto circolo di Peipsi. Quindi il ciclo viene ripristinato. Questo principio di “transito” nell’organizzazione delle funzioni del sistema limbico è confermato da numerosi fatti: ad esempio, le reazioni alimentari possono essere evocate stimolando il nucleo laterale dell’ipotalamo, l’area preottica laterale e alcune altre strutture. la molteplicità della localizzazione delle funzioni, è stato possibile stabilire meccanismi chiave, o pacemaker, la loro disattivazione porta alla completa perdita della funzione.
Attualmente, il problema del consolidamento delle strutture in un sistema funzionale specifico viene risolto dal punto di vista della neurochimica. È stato dimostrato che molte formazioni del sistema limbico contengono cellule e terminali che secernono diversi tipi di sostanze biologicamente attive. Tra questi, i più studiati sono i neuroni monoaminergici, che formano tre sistemi: dopaminergico, noradrenergico e serotoninergico. La relazione neurochimica delle singole strutture del sistema limbico determina in gran parte il grado della loro partecipazione a un particolare tipo di comportamento. L'attività del sistema di ricompensa è assicurata da meccanismi noradrenergici e dopaminergici; il blocco dei corrispondenti recettori cellulari da parte di farmaci di un certo numero di fenotiazine o bugarofenoni è accompagnato da ritardo emotivo e motorio e, con dosi eccessive, depressione e disturbi motori vicini alla sindrome parkinsoniana. Nella regolazione del sonno e della veglia, oltre ai meccanismi monoaminergici, sono coinvolti meccanismi GABAergici e neuromodulatori, che rispondono specificamente all'acido gamma-aminobutirrico (GABA) e al peptide delta-sonno. Il ruolo chiave nei meccanismi del dolore è svolto dal sistema endogeno degli oppioidi e dalle sostanze simili alla morfina: endorfine ed encefaline.
La disfunzione del sistema limbico si manifesta in varie malattie (traumi cerebrali, intossicazioni, neuroinfezioni, patologie vascolari, psicosi endogene, nevrosi) e può essere estremamente diversificata nel quadro clinico. A seconda della localizzazione e dell'estensione della lesione, questi disturbi possono essere legati alla motivazione, alle emozioni, alle funzioni autonome e possono combinarsi in proporzioni diverse. Le basse soglie di attività convulsiva del sistema limbico predeterminano varie forme di epilessia: forme grandi e piccole di convulsioni convulsive, automatismi, cambiamenti di coscienza (depersonalizzazione e derealizzazione), parossismi autonomici, che sono preceduti o accompagnati da varie forme di cambiamenti dell'umore in combinazione con allucinazioni olfattive, gustative e uditive.

30. Centri del sistema nervoso autonomo

Mesencefalico: le fibre fanno parte del nervo oculomotore (parasimpatico)

Bulbare: fibre dei nervi facciale, glossofaringeo e vago (parasimpatico)

Toracolombare - nuclei delle corna del dio dall'8° segmento cervicale al 3° segmento lombare (simpatico)

Sacrale – nei 2-4 segmenti del midollo spinale sacrale (parasimpatico)

31. Divisioni del sistema nervoso autonomo

Dipartimento simpatico. I corpi dei primi neuroni della divisione simpatica del SNA sono localizzati principalmente nei nuclei posteriori dell'ipotalamo, del mesencefalo e del midollo allungato, e nelle corna anteriori del midollo spinale, a partire dalla 1a regione toracica e terminando con il 3° e 4° segmento della sua regione lombare.

Il sistema nervoso simpatico viene attivato durante le reazioni allo stress. È caratterizzato da un effetto generalizzato, con fibre simpatiche che innervano la stragrande maggioranza degli organi.