Kiryanov D.V., Kiryanova E.N., Kozlov N.I., Kuznetsov V.I.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)

IPM im. MV Keldysh RAS

Mosca, 2005

annotazione

Il lavoro esamina diversi modelli matematici dell'influenza della composizione per età di una popolazione ecologica sul suo sviluppo. La modellazione viene effettuata risolvendo numericamente un sistema dinamico equazioni differenziali(derivate ordinarie e parziali), appartenenti alla classe dei sistemi di Volterra e delle matrici di Leslie.

Astratto

Viene presentata la revisione dei modelli di influenza della struttura per età sulle dinamiche della popolazione ecologica. Consideriamo una serie di sistemi dinamici di equazioni differenziali ordinarie e PDE basati sul modello classico di Volterra e sull'approccio delle matrici di Leslie.

§ 1. Modello base

Ultimamente per una soluzione problemi pratici Viene sempre più utilizzata la modellazione della dinamica dello sviluppo dell'ecosistema basata su equazioni differenziali e integro-differenziali. Questo approccio è ampiamente utilizzato per modellare diverse comunità biologiche e, in particolare, foreste. La difficoltà maggiore è rappresentata da due punti:

· scelta corretta delle equazioni, in particolare dei parametri in esse inclusi che descrivono l'entità dell'influenza di determinati parametri sullo stato di una determinata area dell'ecosistema;

· modellizzazione adeguata degli effetti dell'età, nonché della distribuzione spaziale di ecosistemi eterogenei.

In questo lavoro, consideriamo vari effetti dell'età nelle biocenosi forestali basati sulla modellizzazione numerica di equazioni differenziali ordinarie e alle differenze differenziali, nonché di equazioni differenziali parziali. Innanzitutto presentiamo un modello semplificato dello sviluppo di una foresta a due specie, che descrive l'evoluzione della popolazione nel suo insieme, senza tenere conto né della distribuzione spaziale né degli effetti dell'età. In questa fase, che esprime essenzialmente esigenze ambientali globali, è necessario determinare adeguatamente la natura delle principali interazioni.

Caratterizzeremo la popolazione mediante il vettore della densità della biomassa, i=l (specie decidue), x (conifere). Limitiamoci a un sistema a due livelli di interazioni trofiche del tipo “risorse-consumatore”: suolo - foresta a due specie in competizione tra loro. La condizione del suolo è caratterizzata dalla terza variabile: l'indicatore generalizzato di fertilità P(t). Il sistema dinamico che abbiamo utilizzato per descrivere questo modello concentrato è il seguente:

io = (x, l)(1)

· P – indicatore generalizzato di fertilità – densità di risorse (kg/m 2 );

· u l – densità della biomassa delle specie decidue (kg/m 2 );

· u x – densità della biomassa di conifere (kg/m 2 );

· A i è il coefficiente di ripristino del suolo dovuto alla caduta della specie i-esima (1/anno);

· B – coefficiente di autoriparazione del suolo (1/anno);

· P0 – valore asintotico della fertilità in assenza di bosco (kg/m 2 );

· Vi – tasso di consumo delle risorse (funzione trofica) (1/anno);

· с i – fattore di correzione che descrive la concorrenza;

· k i – coefficiente di crescita della i-esima razza;

· D i – tasso di mortalità naturale degli alberi (1/anno);

· W – influenza di fattori esterni, spesso dannosi, quindi con segno negativo, (kg/(anno× m2))

· t 0 – tempo medio di maturazione di un bosco giovane (anno)

Questo sistema, come è facile intuire, è una generalizzazione del modello classico volterrano. I coefficienti sono una combinazione di una costante stabilita sperimentalmente (che determina lo sviluppo della popolazione in condizioni normali) e una funzione di correzione. Abbiamo discusso la forma esplicita dei coefficienti nel lavoro e lì sono stati forniti anche i grafici tipici della soluzione del sistema (1).

Una delle soluzioni corrispondenti allo sviluppo forestale in condizioni normali (con sufficiente umidità) è presentata in Fig. 1. Descrive il noto fenomeno della sostituzione delle foreste di latifoglie con quelle di conifere durante lo sviluppo di una popolazione.

Fig. 1. Soluzione tipica del sistema (1).

Va subito notato che il modello concentrato (1) consente solo una considerazione approssimativa degli effetti dell'età, perché le equazioni includono le densità totali di biomassa (senza divisione in fasce di età). Ad esempio, nei calcoli mostrati in Fig. 1, abbiamo (attraverso l'apposita funzione di correzione) tenuto conto che il tasso di mortalità naturale D i dipende in modo significativo dall'età media della popolazione.

Fatte queste premesse, possiamo passare all'argomento principale di questo lavoro: vari modelli di popolazioni forestali con composizione per età eterogenea.

§ 2. Modello della matrice di Leslie

Il calcolo matriciale per descrivere lo sviluppo di popolazioni multispecie complesse (applicato a modelli concentrati) fu proposto da Leslie a metà del secolo. Finora i modelli ecologici menzionati si sono basati su metodi di calcolo differenziale. Questa di per sé è una certa approssimazione. Quando si passa ai calcoli pratici, ad esempio secondo le tabelle demografiche, si ha a che fare con quantità discrete. Ad esempio, nella demografia umana, vengono generalmente utilizzati intervalli di tempo di cinque anni. Inoltre, lo sviluppo di molte popolazioni (comprese le foreste) ha un carattere stagionale pronunciato. Pertanto, per una corretta descrizione della popolazione e per i calcoli pratici, è più probabile che siano applicabili non i metodi del calcolo differenziale e integrale, ma i metodi della matematica discreta (matrice, ecc.).

Leslie ha proposto di utilizzare la cosiddetta matrice di transizione per descrivere una complessa popolazione multietà

,(2)

che, moltiplicato per un vettore colonna del numero di individui di diverse classi di età (da zero - i neonati, a k - gli individui più anziani) dà il numero di individui nelle fasce di età dopo una certa unità di tempo (molto spesso, un anno). Quindi, dentro matrice di transizione Leslie pi è il tasso di sopravvivenza (ovvero la probabilità che un individuo della i-esima classe passi alla (i+1)-esima il prossimo anno),UN io – fecondità media degli individui i-esima età gruppi.

Pertanto, la matrice di transizione è una matrice quadrata di dimensione (k+1)´ (k+1), e il vettore colonna dei numeri delle fasce di età è la matrice (k+1)´ 1. Se gli elementi della matrice sono costanti, cioè non cambiano nel tempo, allora dalla loro non negatività ne consegue che il massimo valore assoluto dell'autovalore della matrice è reale e positivo. Se l’autovalore massimo è inferiore a uno la popolazione è destinata all’estinzione; se è maggiore la crescita della popolazione è illimitata. Le matrici di Leslie primitive hanno un autovalore massimo pari a uno. Ciò significa che la popolazione tenderà nel tempo ad una distribuzione per età stabile, data dall'autovettore corrispondente all'autovalore massimo, e il tasso di crescita della popolazione sarà determinato da questo autovalore.

Nella descrizione della dinamica della popolazione è necessario innanzitutto tenere conto della differenza nella capacità degli individui di riprodursi. A questo scopo si distinguono solitamente tre gruppi: pregenerativo (giovane, non ancora in grado di riprodursi), generativo (in grado di riprodursi, ma non necessariamente in grado di riprodursi al momento) e postgenerativo (senile, che ha già perso la capacità di riprodursi). A seconda delle caratteristiche del ciclo vitale di una particolare specie e in presenza di caratteri diagnostici attendibili, ciascuno di questi grandi gruppi è suddiviso in categorie di età più piccole.

Va notato che la divisione della popolazione in gruppi di età è giustificata da un punto di vista pratico nei casi in cui gli organismi di una determinata specie presentano caratteristiche che consentono di determinare con precisione l'età di un individuo. Nei nostri modelli, nel caso di una popolazione forestale, l’età di un singolo albero può essere determinata con precisione utilizzando gli anelli degli alberi.

Consideriamo ora l'applicazione delle matrici di Leslie al modello introdotto in§ 1. Ricordiamo che questo modello di base descriveva la foresta senza tener conto dell'età: la resistenza delle piante alla siccità, ai ristagni idrici, all'ombreggiamento, all'inquinamento, agli incendi, alle malattie e ad altri fattori dipende in gran parte dall'età.

In quanto segue ometteremo l'indice della vista, poiché i calcoli non dipendono da esso. L'indice della vista apparirà solo nel risultato finale. Va inoltre tenuto presente che se gli intervalli tra le fasce d'età sono molto più ampi nel tempo, allora è necessario tenere conto della distribuzione per età all'interno del gruppo stesso: il numero delle fasce d'età può essere piccolo, ad esempio 4 gruppi per ogni intervallo di età tipico: bosco giovane, bosco in età riproduttiva e bosco sopramaturo (non produce semi). Cioè, ci sono solo 12 gruppi. Tuttavia, questa distribuzione è sconosciuta prima dell'inizio del calcolo. È del tutto possibile che in ogni fase temporale la distribuzione all'interno del gruppo venga chiarita, ad esempio, interpolando in base ai valori delle variabili di gruppo per fase temporale. Quindi le costanti del gruppo vengono perfezionate. Scegliamo un percorso più semplice: si fa un'ipotesi sulla distribuzione per età a priori, e poi si trovano le costanti di gruppo. In effetti, queste "costanti" possono dipendere da variabili di gruppo. Ciò garantisce che le costanti di gruppo vengano adeguate in base ai valori delle variabili di gruppo.

Per determinare i coefficienti di transizione da gruppo a gruppo, ricorreremo a uno schema discreto (Fig. 2). Lasciamo che la fascia di età includa un rlet e consideriamo uno stato stazionario quando in ingresso al gruppo si riceve lo stesso valore di biomassa.

123 4

Fig.2. Diagramma che spiega il modello di Leslie

Quindi per ogni anno per età avremo le seguenti densità di biomassa:

1 anno=,2 anno=,3 anno=,...r anno=

Qui C è un coefficiente che mostra quanto aumenta la densità iniziale della biomassa all'anno. Questo valore è solitamente 0,1-0,18 e dipende dal gruppo, dalla densità della biomassa, dalla fertilità, ecc. Tuttavia, all'interno del gruppo cambia poco. Se prendiamo i gruppi in ordine di 10 anni, allora la legge lineare di crescita nel gruppo che abbiamo adottato è completamente giustificata.

La proporzione di biomassa dalla massa di un gruppo che arriva ogni anno a un altro gruppo può essere determinata dal rapporto:

(3)

Ciò deriva dal fatto che il volume totale di biomassa in un gruppo è la somma di tutti i volumi per anno: . Tenendo conto di queste osservazioni, possiamo ottenerlo

(4)

Come vediamo, l'evoluzione delle funzioni u i [j] è descritta da equazioni simili al sistema (1), ma al posto dei coefficienti C i0 e D i0, gli array di crescita e morte C i0 [j] e D i0 [j] vengono introdotti, rispettivamente.

Ovviamente va tenuta in considerazione l’età, tenendo conto del diverso atteggiamento degli alberi giovani e vecchi nei confronti della siccità, della palude, ecc. Per questo vengono applicate opportune funzioni di correzione, in analogia con il modello base (1). In questo caso, ovviamente, proprio come le funzioni sconosciute, diventano vettoriali, perché rappresentano le caratteristiche legate all'età in relazione alla siccità, al ristagno idrico, all'ombreggiamento, all'inquinamento e ad altri fattori. Ad esempio, tengono conto del fatto che gli alberi giovani soffrono maggiormente la mancanza d'acqua e che gli alberi maturi sono più resistenti ai ristagni d'acqua, poiché hanno un apparato radicale più profondo. Per scrivere il sistema di equazioni del modello (4), utilizziamo la seguente tecnica di riduzione: nel prodotto di funzioni della stessa struttura, indicheremo gli indici del solo fattore giusto: la notazione equivale a .

Numero totale di equazioni differenziali: . Ecco il numero massimo di gruppi del tipo th, altre due equazioni per la produttività del suolo e lo spessore dello strato inumidito). Dimensione della fascia di età p anni.

Presentiamo ora alcuni risultati della modellizzazione basata sul sistema di equazioni (4) che tiene conto della composizione per età della popolazione forestale. La larghezza di ciascun gruppo di età era di 10 anni. Nella fig. 3 sviluppo del bosco in un modello generalizzato: in condizioni di umidità normale (passaggio sostenibile da bosco misto a bosco di conifere, come nel modello base in Fig. 1). Tuttavia, ci sono fluttuazioni nella densità della biomassa associate alle fluttuazioni dell’età media (Fig. 4.). In generale, si può riconoscere che il modello età basato sulle matrici di Leslie è più realistico e conserva le stesse proprietà di base del modello base

Fig.3. .Popolazione sostenibile degli alberi

Fig.4. Variazioni nell'età media degli alberi

§ 3. Modello di impianto a singola età

Consideriamo ora un altro modello che descrive l’evoluzione di uno schieramento di piantine della stessa età, tenendo conto della propagazione annuale per seme, della soglia di età per l’inizio della riproduzione, nonché della competizione intraspecifica e delle talee “ecologiche” (determinate solo dallo stato dell'array), preservandone l'autonomia.

Utilizziamo il seguente sistema di coordinate discrete. Tracceremo il numero di generazione lungo l'asse delle ordinate. Tracceremo il tempo lungo l'asse delle ascisse. Se, per comodità di registrazione, assumiamo che l'età delle piantine sia zero, i toni piano delle coordinate Nel momento iniziale ci sarà un solo punto: le nuove generazioni appariranno tenendo conto della soglia riproduttiva e, una volta apparse, inizieranno a muoversi lungo l'asse del tempo, "invecchiando in modo sincrono".

Quindi possiamo scrivere la nostra equazione di equilibrio evolutivo per ogni generazione:

,(5)

dove il numero di generazione, l'età della generazione in un dato momento t, la densità di biomassa della k-esima generazione, è la differenza tra i coefficienti di crescita naturale e mortalità naturale, una certa funzione che dipende dall'intero vettore di generazione densità (la lunghezza del vettore dipende dal tempo in cui considereremo il nostro sistema, cioè non costante).

Questa funzione può esprimere competizione intraspecifica:

, (6)

dove m è l'età riproduttiva, t-m+1 fornisce il numero totale di generazioni al tempo t, i coefficienti di interazione competitiva delle generazioni k e j, cioè questi sono termini quadratici di competizione.

Risolveremo l'equazione della generazione su un intervallo temporale di un anno, considerando k() e alcune note funzioni del numero di generazione, quindi potremo scrivere:

(7)

In questo articolo abbiamo tenuto conto che la quantità è piccola rispetto e quindi può essere sviluppata in serie, limitandoci al primo termine dello sviluppo. Se ora introduciamo la notazione per il secondo fattore nell'ultimo prodotto:

,(8)

quindi puoi ottenere uno schema di conteggio per la transizione dallo strato temporale t-1 allo strato t se aggiungi il valore mancante della generazione appena creata sullo strato t:

(9)

Vediamo che i valori della generazione appena nata su un dato strato temporale t si ottengono dai valori delle generazioni anche nello strato T. Nel caso in cui si tenga conto della concorrenza, l'integrale deve essere calcolato utilizzando i dati del strato temporale precedente.

Se ti avvicini al sistema di equazioni per generazioni come un sistema dinamico, puoi giustificare la stabilità e l'approssimazione dello schema e quindi giustificare la convergenza dello schema.

Poiché il sistema di equazioni proposto (senza competizione e campionamento) è lineare, si comporterà come un modello logistico senza il termine di competizione di Volterra. Ciò significa che o è instabile oppure ha un solo stato di equilibrio stabile, pari a zero. Nel frattempo, i calcoli (Fig. 5) per una determinata variante della foresta mostrano che la divergenza è molto lenta. Solo entro l'anno 320 si nota un aumento notevole nella densità complessiva di impianto. Il diagramma riflette correttamente anche il periodo iniziale, quando non era ancora avvenuta la definizione di un profilo di distribuzione per età.

Fig.5.

(per popolazioni di 100, 200 e 300 anni)

Una soluzione numerica dello stesso problema, ma con concorrenza, porta a risultati quando si verifica la creazione di un profilo stazionario per il 120° anno di esistenza dell’atterraggio. Per quanto riguarda i valori assoluti della biomassa, vengono stabiliti successivamente (circa 200).

Da ciò possiamo concludere che le piantagioni monoetà non forniscono una distribuzione naturale della superficie forestale per età. Per il prossimo periodo si tratta di un periodo di transizione, che nella pratica viene rispettato.

L’abbattimento “ecologico” risulta essere molto più efficace in termini di tempo per raggiungere un profilo stazionario e un valore stazionario della biomassa. La Figura 6 mostra i dati di calcolo secondo lo stesso schema, ma al posto della competizione viene introdotto il taglio, che viene effettuato fino a quando la biomassa totale non è scesa ad un certo valore critico. L'età degli alberi abbattuti è di 40-45 anni, il 5% viene abbattuto. Il profilo naturale e i valori asintotici della biomassa vengono stabiliti molto più velocemente rispetto alla concorrenza.

Fig.6. Evoluzione dello spettro di età della piantagione mono-età

(per popolazioni di 150 e 200 anni): modello con taglio

§ 4 Modello di diffusione continua

Di seguito consideriamo un modello di età continuo che ci consente di descrivere l'effetto della soglia riproduttiva. La variabile biologica qui sarà una funzione di due variabili: tempo ed età T. In questo caso, u(t, T) dT è la quantità di biomassa contenuta nell'intervallo della variabile età (T, T + dT).

Calcoliamo il saldo per la fascia di età nell'intervallo T, T + dT per il tempo t:

· u(t, T) T è la quantità di biomassa inclusa nel tempo (dove lo stesso valore è percepito come intervallo di età) dall'estremità sinistra,

· u(t,T+dT) Questa quantità di biomassa lascia il gruppo nel tempo dal bordo destro del gruppo,

· u(t,T) cambiamento nella biomassa dovuto ai processi di mortalità naturale, crescita e processi di lotta intraspecifica:

Bordo sinistro Bordo destro

Fig.7.

In questi ultimi casi è incluso l’integrale sulla biomassa di tutte le età.

Teniamo presente che la biomassa del gruppo dT è pari a u(t,T)dT:

Passando al limite e riducendo per il prodotto, troviamo la forma completa dell'equazione:

(10)

condizione al contorno(11)

Dov'è la condizione iniziale

Nella condizione al contorno all'estremità sinistra dell'intervallo di età, l'integrale viene calcolato sull'intero periodo riproduttivo. La funzione fornisce la produttività della biomassa adulta per seme.

Ecco l'età riproduttiva, il confine destro dell'età riproduttiva.

Per risolvere problemi legati alla stabilità, riduciamo questa equazione ad equazioni ritardate, per le quali questo argomento è ben sviluppato. Per fare ciò, valuta la possibilità di sostituire la funzione richiesta (Fig. 8):

(12)

Fig.8. Verso la costruzione di una griglia temporale

Sostituendo entrambe le sostituzioni nell'equazione originale, otteniamo per v(t,T) un'equazione omogenea con soluzioni che possono essere scritte attraverso due funzioni ancora sconosciute:

(13)

La validità di queste formule può essere verificata mediante verifica diretta, non resta che trovare le funzioni introdotte.

Le condizioni iniziali e al contorno danno:

(14)

Da queste equazioni possiamo già ricavare u(t,T) per t

(15)

Per trovare soluzioni a T

(16)

Queste espressioni possono essere ottenute sostituendo le funzioni introdotte nell'integrale u(t,T`). Se ora teniamo conto che i valori nella prima riga non sono altro che una condizione iniziale nota specificata nell'intervallo del periodo di riproduzione, allora, dopo la differenziazione, otteniamo un'equazione differenziale con argomento ritardato, ma solo se la dipendenza q(s) dall'argomento è assente o ha una forma speciale - exp(s):

(17)

Queste equazioni devono essere integrate con una condizione iniziale specificata nell'intervallo di tempo. Successivamente, le equazioni possono essere risolte in sequenza.

Non risolveremo queste equazioni, poiché di seguito riportiamo una soluzione numerica per questo tipo di equazioni in forma più generale. L'utilità dei calcoli effettuati è che danno un suggerimento su come risolvere il problema della stabilità di tali equazioni .

Dalla teoria delle equazioni con argomento ritardato si costruisce un'equazione caratteristica che, a differenza delle equazioni caratteristiche discusse in precedenza, è un'equazione trascendente che ha infinite radici. La teoria associata alla risoluzione di equazioni caratteristiche di questo tipo viene analizzata in dettaglio. Da questa teoria segue che per casi lineari è possibile formulare un teorema simile a quello per le equazioni lineari senza argomenti ritardati.

Viene fornita la formulazione corrispondente per equazioni quasi lineari del tipo usuale. Nel nostro caso, come segue da , possiamo ripeterlo alla lettera: se le radici reali dell'equazione caratteristica sono negative, e tutte quelle complesse hanno parti reali negative, allora le equazioni sono asintoticamente stabili secondo Lyapunov. Altrimenti, o non esiste stabilità (le radici o le loro parti reali sono positive), oppure non è asintotica (c'è uguaglianza della parte reale zero delle radici).

Nel nostro caso, per trovare l'equazione caratteristica, non è necessario ricorrere alle equazioni differenziali, soprattutto perché ciò restringe il campo dei casi praticamente interessanti.La possibilità di una tale riduzione di cui abbiamo discusso ci dà il diritto di fare affidamento sui risultati potenti ottenuti per equazioni con argomento ritardato, tutto qui, e questo vale anche per i teoremi sulle radici dell'equazione caratteristica trascendente e sulla possibilità di espandere la soluzione in una serie esponenziale. Per quanto riguarda l'ottenimento dell'equazione stessa, utilizzeremo una tecnica diversa, supponendo che la soluzione dell'equazione originale possa essere rappresentata come una sovrapposizione di soluzioni come segue: .

Sostituendo questa espressione nell'equazione originale, troviamo:

(18)

Questa tecnica è ampiamente utilizzata in fisica matematica per problemi lineari.

Per trovare l'equazione caratteristica di , dobbiamo sostituire la rappresentazione della soluzione che abbiamo adottato nella condizione al contorno. Dopo aver ridotto entrambi i membri delle uguaglianze ad una funzione contenente tempo, otteniamo l'equazione caratteristica:

(19)

L'ultima uguaglianza è l'equazione caratteristica. È interessante che possa essere ottenuta in forma chiusa per funzioni molto arbitrarie, poiché l'equazione lineare per G(T) del primo ordine si risolve in quadrature. Tuttavia, un semplice polinomio esponenziale può non essere ottenuto. Tuttavia la proprietà delle radici è in gran parte preservata, su questo non ci soffermeremo poiché studieremo numericamente casi complessi.

Nel caso più semplice, quando le funzioni non dipendono da T, l'espressione dell'equazione caratteristica sembra particolarmente semplice:

(20)

Tali equazioni sono chiamate polinomi esponenziali. La posizione delle radici di tale polinomio è stata ben studiata. Se risulta che l’unica radice reale è negativa, allora tutte le radici complesse hanno parti reali negative. In questo caso, la stabilità del sistema in versione discreta, l'aggiunta della concorrenza ha portato alla stabilizzazione della superficie forestale. Se prima dell'inclusione della concorrenza la foresta diminuiva nel tempo, la concorrenza non farà altro che intensificare questo processo. Ma in uno stato instabile, l’inclusione della concorrenza porta ad una stabilizzazione non banale.

Si noti che anche se si prendono in considerazione solo le relazioni competitive, lo studio della stabilità è teoricamente impossibile (tuttavia, la situazione è simile per i sistemi non lineari ordinari). Ciò dimostra che il valore dell'analisi

con gli stessi passaggi di tempo ed età, scegliendo il punto zero per età dal passaggio precedente:

(21)

Per descrivere l'integrale nella condizione al contorno per l'età, viene utilizzata la formula di Simpson: prendiamo il lato destro delle equazioni nel punto medio.

Definiamo tutte le dipendenze dall'età e dal tempo sotto forma di funzioni regolari a tratti (nei calcoli seguenti si tratta di segmenti di linea retta). Le dipendenze utilizzate non influenzano in alcun modo i programmi di ricerca e sono soggette a modifiche.

I programmi sono organizzati in modo che sia possibile calcolare un certo numero di passi temporali e visualizzare il risultato su un grafico. In questo modo puoi tracciare il processo di creazione di un profilo.

Fico. La Figura 10 mostra i risultati dei calcoli dello spettro di età utilizzando il modello lineare. Vengono mostrate la distribuzione iniziale dell'età U0 e tre distribuzioni in momenti temporali successivi. Possiamo osservare il processo di insediamento quando non c'è competizione (la foresta è giovane) ed è chiaro che c'è un aumento della densità della biomassa, accompagnato da uno spostamento verso destra del profilo dello spettro di età.

Figura 10. Evoluzione dello spettro di età di una popolazione monoage

Quando si calcola con la concorrenza, introduciamo l'integrale di concorrenza nel coefficiente complessivo. Viene calcolato nel passaggio precedente. Va detto che una tale organizzazione del conteggio è del tutto naturale per l'evoluzione di una foresta: prima si verificano i cambiamenti, poi danno un effetto sotto forma di competizione.

Si può notare che nel caso di competizione si arriva ad un regime stazionario: un bosco giovane si trasforma in uno maturo (Fig. 11).

Figura 11. Evoluzione dello spettro d'età

popolazione mono-età (con competizione)

Conclusione

In questo articolo abbiamo presentato tre modelli di evoluzione delle foreste tenendo conto dell’età, costruiti sulla base di metodi diversi. Primo (§ 2) è un modello discreto basato su matrici di Leslie, che tiene conto della distribuzione della popolazione in gruppi di età finiti. Gli altri due modelli sono continui e il primo di essi (§ 3) si riferisce alle equazioni differenziali ordinarie, e l'ultima (§ 4) - alle equazioni alle derivate parziali.

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UDK577.4:517.9

MODIFICA DEL MODELLO LESLIE ETEROGENEO PER IL CASO DI TASSI DI FERTILITÀ NEGATIVI

BALAKIREVA A.G.

che in ogni momento fisso (ad esempio t0) la popolazione può essere caratterizzata utilizzando un vettore colonna

Viene analizzato un modello Leslie eterogeneo con coefficienti di fertilità negativi. Sulla base di questo modello viene studiata e prevista la dinamica dell'età del personale docente all'interno di una particolare università.

1. Introduzione

dove xi(tj) è il numero della i-esima fascia di età al tempo tj, i = 1,...,n.

Il vettore X(ti), che caratterizza la popolazione nel successivo istante temporale, ad esempio tra un anno, è connesso al vettore X(to) attraverso la matrice di transizione L:

Prevedere e calcolare la dimensione della popolazione tenendo conto della sua distribuzione per età è un compito urgente e difficile. Una delle sue modifiche consiste nel prevedere la struttura per età di un gruppo professionale omogeneo all'interno di una specifica impresa o settore nel suo insieme. Consideriamo un approccio per risolvere questa classe di problemi utilizzando un modello strutturale di distribuzione per età. Il formalismo di questo approccio si basa sul modello di Leslie, ben noto nella dinamica delle popolazioni.

Lo scopo di questo lavoro è mostrare la possibilità di utilizzare il modello eterogeneo di Leslie nel caso di tassi di natalità negativi per prevedere lo sviluppo delle dinamiche della popolazione.

2. Costruzione di un modello di dinamica della popolazione che tenga conto della composizione per età (modello Leslie)

Per costruire il modello di Leslie è necessario dividere la popolazione in un numero finito di classi di età (ad esempio n classi di età) di durata unica, e il numero di tutte le classi è regolato in tempo discreto con un passo uniforme (ad esempio , 1 anno).

Date le ipotesi di cui sopra e a condizione che le risorse alimentari non siano limitate, possiamo concludere che 40

Pertanto, conoscendo la struttura della matrice L e lo stato iniziale della popolazione (vettore colonna X(t0)), possiamo prevedere lo stato della popolazione in un dato momento:

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

La matrice di Leslie L ha la seguente forma:

^ai a2 . .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . ..0 0 , (2)

v000. .. à n-1 0 V

dove a i sono tassi di natalità specifici per età, che caratterizzano il numero di individui nati dai gruppi corrispondenti; Pi - tassi di sopravvivenza pari alla probabilità di transizione dal gruppo di età i al gruppo i+1 entro il momento successivo (a-

di ^Pi può essere maggiore di 1). io=1

RI, 2011, n. 1

La matrice L definisce un operatore lineare nello spazio euclideo n-dimensionale, che chiameremo anche operatore di Leslie. Poiché le quantità x;(t) hanno il significato di numeri, sono non negative, e saremo interessati all'azione dell'operatore di Leslie nell'ottante positivo dello spazio Pn n-dimensionale. Poiché tutti gli elementi della matrice sono non negativi (in questo caso la matrice stessa è detta non negativa), è chiaro che qualsiasi vettore ottante positivo non viene portato oltre i suoi limiti dall'operatore di Leslie, cioè la traiettoria X(t j) (j = 1,2,...) rimane in Pn. Tutte le ulteriori proprietà del modello di Leslie derivano dalla non negatività della matrice L e dalla sua struttura speciale.

Il comportamento asintotico delle soluzioni dell'equazione (1) è significativamente correlato alle proprietà spettrali della matrice L, le principali delle quali sono stabilite dal noto teorema di Perron-Frobenius.

Definizione. Un modello di Leslie eterogeneo è un modello della forma

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

dove Lj è la matrice di Leslie del jesimo passo.

La dinamica del modello disomogeneo è stata studiata molto poco (pur essendo in gran parte simile alla dinamica del modello (1), presenta anche alcune differenze). Allo stesso tempo, questo modello è senza dubbio più realistico.

3. Proprietà spettrali dell'operatore di Leslie

Successivamente al lavoro considereremo il concetto di indice di imprimitività della matrice di Leslie.

Una matrice indecomponibile L con elementi non negativi è detta primitiva se porta esattamente un numero caratteristico con modulo massimo. Se una matrice ha h > 1 numeri caratteristici con modulo massimo, allora è detta imprimitiva. Il numero h è detto indice di imprimitività della matrice L. Si può dimostrare che l’indice di imprimitività della matrice di Leslie è pari al più grande divisore comune numeri di quelle fasce di età in cui il tasso di natalità è diverso da zero. In particolare per la primitività della matrice di Leslie

è sufficiente che 1 > 0, ovvero che la natalità avvenga in due gruppi consecutivi qualsiasi, cioè esisteva un j tale che a j Ф 0 e

Considerando quanto sopra, possiamo notare alcune proprietà della matrice di Leslie.

1. Il polinomio caratteristico della matrice L è uguale a

An(P) = l1^-L = pn -“gr.n 1

Facile,

il che è facilmente dimostrabile con il metodo dell’induzione matematica.

2. L'equazione caratteristica A n(p) = 0 ha un'unica radice positiva р1 tale che

dove p è qualsiasi altro autovalore della matrice L. Il numero p1 corrisponde ad un autovettore positivo X1 della matrice L.

L'enunciato 2 della proprietà segue direttamente dal teorema sulle matrici non negative e dal teorema di Cartesio.

3. Il segno di uguale (3) si verifica nel caso eccezionale in cui solo uno dei tassi di fertilità è diverso da zero:

e k > 0, e j = 0 per j = 1,2,...,k - 1,k + 1,...,n.

4. Il valore p1 determina il comportamento asintotico della popolazione. La dimensione della popolazione aumenta indefinitamente quando I1 >1 e tende asintoticamente a zero quando I1< 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-I-----,-I------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

L'autovettore positivo della matrice L, determinato a meno di un fattore.

Un indicatore della proprietà 4 per una matrice di Leslie indecomponibile della forma (4) è la quantità

R = а1 + £ iP1...Pi-1, i=2

che può essere interpretato come il potenziale riproduttivo della popolazione (parametro generalizzato del tasso di riproduzione), cioè se R > 1, allora p1 > 1 (la popolazione cresce in modo esponenziale), se R< 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Modifica del modello di Leslie per il caso di tassi di fertilità negativi

I lavori hanno considerato solo il modello di Leslie con coefficienti non negativi. La logica di questa scelta, oltre agli ovvi vantaggi matematici, era che sia le probabilità di sopravvivenza che i tassi di fertilità non possono essere intrinsecamente negativi. Tuttavia, già nei primi lavori sui modelli di riproduzione della popolazione, si notava l'importanza di sviluppare modelli con coefficienti, in generale, non positivi della prima riga della matrice di Leslie. In particolare, i modelli di riproduzione di popolazioni biologiche con comportamento “antiriproduttivo” di individui non riproduttivi presentano coefficienti negativi.

RI, 2011, n. 1

quali fasce di età (distruzione delle uova e dei giovani, ecc.). A ciò può portare anche la competizione per le risorse tra neonati e rappresentanti di altre fasce d’età. A questo proposito, la questione rilevante è se la proprietà dell’ergodicità, che è vera per i modelli di Leslie con coefficienti non negativi, sia preservata in una classe più ampia di modelli per la riproduzione del potenziale demografico.

Il seguente teorema risponde a questa domanda.

Teorema (Sul circolo di instabilità del modello demografico di riproduzione potenziale).

Si fornisca la struttura per età del potenziale demografico e il numero di persone viventi. Allora c'è un cerchio l = (p: |p|< рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

Chiameremo questo cerchio il cerchio dell'instabilità e il suo raggio il raggio dell'instabilità.

Osservazione 1. Dal teorema segue un'importante conclusione: qualunque sia la struttura del potenziale demografico, a determinati valori del tasso di riproduzione reale si osserverà la proprietà dell'ergodicità. In particolare, i modelli con elementi negativi nella prima riga della matrice di riproduzione e anche valori negativi dei potenziali demografici possono avere la proprietà ergodica.

Osservazione 2. Dal teorema consegue che se per un certo valore del coefficiente di riproduzione reale un modello ha la proprietà dell'ergodicità, allora ha questa proprietà anche per tutti i coefficienti di riproduzione di grande grandezza.

5. Studio delle dinamiche di età del personale docente dell'Ateneo. Esperimento numerico

Consideriamo la previsione della dinamica del numero e della distribuzione per età del personale docente secondo i dati di una delle università di Kharkov. La struttura per età standard, cosiddetta “compressa”, del personale docente è formata da statistiche sotto forma di 5 categorie di età. La tabella mostra il numero N di ciascuna categoria di età per anno e la percentuale che tale categoria di età costituisce rispetto al numero totale.

Componiamo delle matrici di transizione L j tali che

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 x 5)). (4)

Per fare ciò è necessario determinare il tasso di natalità e il tasso di sopravvivenza in una matrice del tipo (2). I tassi di sopravvivenza possono essere ottenuti da

risolvere direttamente l'equazione (4) utilizzando i dati della tabella.

Struttura del corpo docente

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Totale 854 629 649 657

Per quanto riguarda i tassi di fertilità, è necessario formulare ulteriori ipotesi. Che il numero del personale docente aumenti di dieci persone ogni anno. Poiché i tassi di fertilità sono a; interpretato come la fertilità media degli individui della i-esima fascia di età, si può assumere che a1, a 5 = 0, a 2 = 7 e 3 = 3. Dai primi dati risulta che 4 sono negativi. Questa condizione viene interpretata come l'uscita di alcuni membri del personale docente dall'Ateneo. Da quanto sopra segue che le matrici L j hanno la forma:

0 0 nel 3 0 0 . (5)

Considereremo solo le classi riproduttive. Per fare ciò, è necessario modificare la forma della matrice ridotta (eliminiamo l'ultima colonna zero). E calcoliamo le classi post-riproduttive come mostrato nel paragrafo 2.

Pertanto, tenendo conto di quanto sopra e dei dati iniziali, otteniamo due matrici:

Matrice Li della forma (5) con coefficienti а4 = 15, Р1 = 0,27, р2 = 1,39, р3 = 0,29;

Matrice L2 di tipo (5) con coefficienti а 4 = 11, Р1 = 0,381, р2 = 1,64, р3 = 0,43.

Le matrici L1 e L2 corrispondono rispettivamente alle transizioni 2005-2006 e 2007-2008. Per la distribuzione iniziale dell'età prendiamo il vettore X(t0) = T.

Queste matrici hanno coefficienti di riproduzione p1, che non rientrano nel cerchio di instabilizzazione. Ne consegue che una popolazione con un dato regime riproduttivo possiede la proprietà dell'ergodicità.

Applicando il modello eterogeneo di Leslie con una data distribuzione iniziale, troviamo che, a partire da n=30 per il numero totale, la condizione è soddisfatta

RI, 2011, n. 1

stabilizzazione della seguente forma: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., dove q = 1.64 è il più grande autovalore della matrice L 2.

Dopo la stabilizzazione, il rapporto percentuale delle categorie di età è il seguente: prima categoria - 39%, seconda - 14%, terza - 22%, quarta - 12%, quinta -13%.

Poiché l’autovalore più grande è maggiore di uno, il nostro modello è aperto. A questo proposito, non prenderemo in considerazione numero totale personale docente e il rapporto tra questo numero e il grado del maggiore

autovalore della matrice L2:

L(j)X(t0)/cc, dove j = 1,2,....

La figura mostra la dinamica della struttura per età del personale docente fino al 2015.

Per cento

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Cambiamenti nelle quote delle categorie di età nel tempo

In questa figura è stata scelta una scala da 10 a 40 perché la percentuale delle categorie di età rientra in questo intervallo.

I dati del modello previsivo mantengono in generale una tendenza generale verso un aumento della quota di dipendenti con più di 50 anni, il che indica che continua la tendenza all'“invecchiamento” della composizione per età dell'università. È stato stabilito che per invertire questa tendenza era necessario aumentare le prime due classi di età di almeno il 23% con una corrispondente diminuzione nelle restanti categorie di età.

La novità scientifica sta nel fatto che per la prima volta è stato considerato il modello eterogeneo di Leslie nel caso di tassi di fertilità negativi. Ciò consente al modello di tenere conto non solo del tasso di natalità, ma anche del tasso di mortalità degli individui nel periodo pregenerativo, rendendo il modello più realistico. La presenza di coefficienti negativi cambia radicalmente la metodologia per studiare la dinamica del modello di Leslie considerando la corrispondente regione di localizzazione dell'autovalore principale (il cerchio di instabilità).

Significato pratico: questo modello consente di prevedere i cambiamenti nella dimensione della popolazione e nella sua struttura per età, tenendo conto sia della fertilità che della mortalità in ciascuna fascia di età. In particolare, utilizzando dati statistici reali riguardanti diverse università della città di Kharkov, è stata fatta una previsione della dinamica dei cambiamenti legati all'età nel personale docente. I dati previsti si correlano abbastanza bene con i dati reali.

Letteratura: 1. Leslie P.H. Sull'uso delle matrici nella matematica di alcune popolazioni // Biometrica. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Zuber I.E., Kolker Yu.I., Poluektov R.A. Controllo delle dimensioni e della composizione per età delle popolazioni // Problemi di cibernetica. Numero 25. P.129-138. 3. Riznichenko G.Yu., Rubin A.B. Modelli matematici processi produttivi biologici. M.: Casa editrice. Università statale di Mosca, 1993. 301 p. 4. Svirezhev Yu.M., Logofet D.O. Stabilità delle comunità biologiche. M.: Nauka, 1978.352 p. 5. Gantmakher F. P. Teoria delle matrici. M.: Nauka, 1967.548 pag. 6. Logofet D.O, Belova I.N. Matrici non negative come strumento per modellare la dinamica delle popolazioni: modelli classici e generalizzazioni moderne // Fondamentali e Matematica applicata. 2007.T. 13.Vol. 4. P.145-164. 7. Kurosh A. G. Corso di algebra superiore. M.: Nauka, 1965. 433 p.

Icona di stile: Leslie Winer

TESTO: Alla Anatsko

Modella, poetessa e cantante, Leslie Winer rimase delusa dalla moda perché veniva giudicata dal suo aspetto. Ma la moda è ancora una volta affascinata da Winer. Ed ecco perché.

Il primo modello androgino al mondo, amico di Basquiat e Burroughs, volto di Valentino e Miss Dior, attaccabrighe di straordinaria intelligenza, poeta e musicista, senza il quale Massive Attack e Portishead non sarebbero esistiti: tutto questo è Leslie Winer , un'intellettuale e un'outsider di sua spontanea volontà, che, forse, ha inventato il trip-hop. Perché, dopo diversi decenni, l'industria della moda non si dimentica di Leslie?

Primo modello androgino

Nuova York, 1979. Ha più di trent'anni la frase OK, Leslie, time to work your magic eseguita da Vincent Gallo, con il quale la modella e musicista di culto Leslie Winer registrerà il brano I Sat Back. Il giovane Winer si trasferisce nella principale metropoli del mondo dal Massachusetts per entrare nella scuola belle arti a un corso tenuto dal pioniere della concept art Joseph Kosuth. Per pagare l'alloggio e il materiale di studio, Leslie aiuta la sua vicina a scrivere romanzi porno, e in seguito diventa l'assistente e protetta di William Burroughs. Molto rapidamente conclude un contratto con Elite Model Management: la sua prima composizione contiene cinque fotografie. Sono una ragazza del tutto convenzionale: finora non c'è traccia dello sguardo pungente e dell'androginia che li contraddistingue.

Già nel 1980, Leslie si tagliò i capelli: nel suo portfolio apparvero gli scatti di Paolo Roversi e Peter Lindbergh. Inizia così la carriera della “prima modella androgina del mondo”, come la soprannominò Jean-Paul Gaultier. Leslie si comporta male e si diverte alle feste, ha una breve relazione con Jean-Michel Basquiat, ma lavora bene: viene fotografata da Helmut Newton e Irving Penn, appare sulle copertine di Vogue italiano e francese, del grande The Face e Rivista Mademoiselle, popolare in quegli anni. Acquisisce un'angolazione speciale e praticata per farsi riconoscere, uno sguardo di sbieco e uno strabismo da predatore maschile, che diventerà poi quasi un cliché cultura popolare- Hilary Swank li ripeterà nel film “Boys Don't Cry” e volgarizzerà Ruby Rose.

Vogue USA, ottobre 1981

Vogue USA, novembre 1982

Vogue USA, luglio 1982

Ora Leslie è definita una top model degli anni '80, anche se la stessa Winer scherza velenosamente: “Che razza di schifezza è questa? Allora nemmeno un concetto del genere esisteva. Ho fatto un sacco di cose, ero alcolizzata, usavo gli assorbenti, molto più a lungo di quanto lavorassi come modella e con molto più entusiasmo”.

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La delusione della moda e l'album della Strega

Copertina dell'album STREGA

Vogue Italia, settembre 1989

Leslie ha filmato e viaggiato attivamente in giro per il mondo, ma ha anche scandalizzato con successo nei club: l'accesso agli stabilimenti più alla moda da Parigi a Tokyo le è stato per sempre chiuso. A metà degli anni '80, si ritrovò a Londra, dove condivise l'alloggio con rappresentanti dell'underground locale, e iniziò a frequentare il club Taboo di Leigh Bowery. Ad un certo punto, Winer si abituò alla sua nuova immagine patinata: una camicia da uomo, capelli arruffati, una sigaretta tra i denti e un dito medio sulle lenti; ma la consapevolezza che stava sprecando la sua vita e non sfruttando al massimo il suo talento letterario non le ha permesso di fare i conti con una carriera di modella o musa ispiratrice. Per restare a Londra, Leslie sposa rapidamente l'ex bassista Adam e il Formiche: per motivi di documenti; I testimoni del matrimonio sono i suoi vicini e amici di Bowery: il regista John Maybury e l'artista Trojan, che muore di overdose pochi mesi dopo il matrimonio. Questa morte rende indirettamente Winer una cantante: Max, la nuova band di suo marito, decide di registrare un tributo all'artista, e Leslie, che prima scriveva solo testi, si cimenta come cantante. Il suo brano di debutto si intitolava 337.5537's Little Ghost, dove il prefisso si rivelò essere in realtà un tag inventato da Basquiat, e rappresentava il nome di Winer scritto in numeri: LESSLEE.

Più tardi, Winer e suo marito avrebbero inventato una traccia per Sinead O'Connor, ma la stessa Leslie sarebbe rimasta insoddisfatta: non le piaceva il modo in cui il gruppo Max registrava la musica, non sentiva alcuna energia nei suoi colleghi. Fortunatamente, nella sua vita è apparso un modello: il leggendario produttore Trevor Horn: il suo stile di lavoro ha costretto Leslie a prendere forza e a pubblicare la prima traccia Kind of Easy, le cui copie piratate sono diventate improvvisamente popolari in circoli ristretti. Il passo successivo fu l'album completo Witch, che Leslie registrò sotto lo pseudonimo grafico, simbolo del copyright, tre anni prima che il pubblico si trovasse di fronte al fenomeno chiamato "il cantante precedentemente noto come Prince". Ma ironicamente, la registrazione fu pubblicata solo tre anni dopo, nel 1993.

Vogue UK, maggio 1990

Leslie Winer e l'illustratore Tony Viramontes

L'album è diventato proprio l'incarnazione della magia speciale di Leslie Winer: lei con distacco, come se completamente senza riflessione, pronuncia i suoi testi, in cui taglienti politici e problemi sociali suonano così ordinari e inquietanti che è impossibile staccarsene - e tutto questo con bassi profondi. A quel tempo, Winer si rivelò essere quasi la cantante più politicizzata, ma rimase nell'underground: non si batté particolarmente per le classifiche, ma, senza volerlo, inventò il trip-hop. Il lavoro e le tecniche di Winer appaiono sempre più spesso nei brani di Massive Attack, Tricky e Portishead, anche se alcuni critici considerano alquanto controversa l'opinione della rivista MNE secondo cui Winer è la "nonna del trip-hop": quando l'album fu pubblicato, lo stesso Massive Gli Attack erano già attivi e i bassi corposi divennero la base per quasi un esperimento musicale su due dei primi anni '90. D'altra parte, quando il famoso suono di Bristol stava appena prendendo forma, qualcosa di comune era nell'aria, non solo il modo di esibirsi, ma anche l'atmosfera e, soprattutto, i caratteristici testi distopici - e Leslie lo colse prima di chiunque altro. .

Twiggy- vero nome Lesley Hornby. Gli anni '60 - l'epoca delle rivolte giovanili - quando molti giovani non volevano adattarsi, obbedire o abbandonarsi, volevano vivere nel piacere. Si ribellarono all'autorità dei loro genitori, della chiesa e dello stato, e iniziarono a cercare nuovi valori. Tali conflitti tra generazioni si sono sempre verificati. Ciò che è insolito è che i giovani non solo hanno protestato, ma hanno anche creato nuovi valori, una nuova cultura.

Naturalmente, in questa era doveva sorgerne una nuova. A quel tempo, i tipi e Brigitte Bardot rimasero popolari. Ma l'incarnazione del nuovo ideale era la modella Twiggy, una donna inglese di sedici anni che pesava solo 45 chilogrammi e era alta 169 cm, nata nella periferia di Londra, all'età di 16 anni Twiggy incontrò il parrucchiere Leonardo e divenne la volto del suo salone di bellezza. Il primo servizio fotografico di Twiggy come modella dai capelli corti è stato realizzato da Barry Lategan. Fu lui a inventare uno pseudonimo memorabile per Leslie Hornby: Twiggy.

Uno dei giornalisti di un giornale londinese ha visto una fotografia di Twiggy nella finestra di un salone e ha pubblicato il suo ritratto sul giornale con il titolo "Volto del 1966". Nello stesso anno, Twiggy divenne la modella più popolare al mondo.

Dopo aver lavorato come modella per soli tre anni, divenne così ricca che all'età di 19 anni poté andare in pensione. Twiggy - tradotto come ramoscello sottile - è stato il primo modello a diventare l'idolo di milioni di persone. Quando usciva in pubblico, la folla si radunava attorno a lei.

Modello Twiggy Per molti anni consecutivi è rimasta la regina indiscussa delle modelle. È stata la prima modella ad avviare il processo che ha reso le modelle parte integrante della cultura pop insieme a musicisti e attori.

Twiggy rifletteva al meglio l'immagine, respirando giovinezza e purezza.

Permettere x io(K) , dove è il numero di individui della popolazione in io gruppo di età in momenti distinti nel tempo K. I processi di riproduzione, morte e transizione degli individui da una fascia di età all'altra possono essere formalizzati come segue (Rosenberg, 1984). Innanzitutto, stabiliamo come si trova lo stato della popolazione in un dato momento K+ 1 dipende dallo stato in questo momento K. Il numero del primo gruppo ( K= 1) rappresenta il numero di discendenti nati di tutti gli altri gruppi durante un singolo intervallo di tempo; Si ritiene che gli individui di una determinata fascia di età producano prole in proporzione diretta al numero di individui di questo gruppo:

Dove f i- tasso di natalità io quinta fascia di età. Se indichiamo con dj<1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы J al gruppo J+ 1, allora possiamo scrivere N– 1 tipo rapporto:

Quindi, combinando e , possiamo scrivere il sistema N equazioni alle differenze che rappresentano un modello discreto della composizione per età della popolazione. In forma matriciale abbiamo:

X(K + 1) = Lx(K),

Dove X(K) = {x io(K)) è il vettore dei numeri dei singoli gruppi di età, e

– matrice dei tassi di fertilità e sopravvivenza

Se lo descriviamo più nel dettaglio, otteniamo:

Il vettore della colonna più a sinistra riflette il numero di individui di diversi gruppi di età in un dato momento K+1 e il vettore della colonna più a destra è il numero di individui di diversi gruppi di età alla volta K. La matrice dei tassi di fertilità e sopravvivenza è una matrice di transizione da uno stato all’altro.

Per calcolare la composizione per età della popolazione in qualsiasi momento, utilizziamo semplici relazioni:

X(K + 1) = Lx(K)

X(K + 2) = Lx(k+1) =LLx(K) = l 2 X(K)

X(k+m) = l M X(K)

Questo modello è noto come modello di Leslie (Leslie, 1945).

Matrice quadrata l non è negativo (tutti i suoi elementi sono non negativi). Affinché la matrice di Leslie sia indecomponibile (cioè non possa essere ridotta alla forma mediante alcuna permutazione di righe e colonne corrispondenti):

Dove UN E B sono sottomatrici quadrate), è necessario e sufficiente che . Biologicamente, questa condizione significa che come N Non è la massima età riproduttiva possibile, ma la massima età riproduttiva degli individui.

L’equazione caratteristica del sistema ha la seguente forma:

Dove E– una matrice con gli unità sulla diagonale principale e tutti gli altri termini uguali a zero.

Poiché la matrice di Leslie è non negativa e indecomponibile, secondo il teorema di Perron-Frobenius, l'equazione caratteristica ha un numero caratteristico positivo reale (il massimo tra tutti gli altri numeri caratteristici), che è la radice semplice di questo equazione. Inoltre, poiché , l'equazione non ha radici zero. Da queste condizioni segue che la soluzione asintotica del sistema è sufficientemente grande K sarà determinato dall'autovalore λ 1 (il massimo di tutti) e dal corrispondente autovettore B 1 Matrice di Leslie:

Dove Con 1 – qualche costante dipendente dalle coordinate della distribuzione iniziale del vettore X(0).

Se λ 1 >1, allora la popolazione cresce ( X(K) aumenta con la crescita K). Se λ 1<1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P(1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, cioè condizione di crescita della popolazione (vedi formula 5), ​​simile a P(1)>0 corrisponde alla morte, e P(1) = 0 – dimensione della popolazione stazionaria. Pertanto, dalla forma della matrice senza determinare l'autovalore λ 1, si possono trarre conclusioni qualitative sulla natura della popolazione simulata nel tempo.

Lo svantaggio del modello di Leslie è simile allo svantaggio del modello di Malthus: si tratta di una crescita illimitata della popolazione con λ 1 >1, che corrisponde solo alle fasi iniziali di crescita di alcune popolazioni (Rosenberg, 1984).

Il modello di Leslie è stato utilizzato per descrivere la struttura per età della coenopopolazione delle pecore di Schell ( Helictotrichon schellinum). Questa è un'erba a cespuglio sciolto delle steppe dei prati settentrionali. UN. Cheburaeva (1977) ha studiato la distribuzione del numero di individui di questo cereale per fasce di età nella steppa Poperechenskaya della regione di Penza su un altopiano spartiacque su un'area totale di 50 m2 in diversi anni (1970-1974). Ogni anno venivano conteggi di individui di pecora su 200 appezzamenti di 0,5×0,5 m Una ripetizione così ampia di osservazioni ci consente di considerare abbastanza stabili le stime ottenute del numero di individui in ciascuna fascia di età. Il ricercatore ha identificato nove gruppi di età:

· germogli E spara

· individui pregenerativi ( giovanile, immaturo E giovane vegetativo)

· individui generativi ( giovane, maturo E vecchio)

· individui postgenerativi ( subsenile E senile)

Per tenere conto dell'influenza delle condizioni meteorologiche sulla dinamica della cenopopolazione delle pecore Shell (il 1972 è stato l'anno della siccità), è necessario passare dai numeri assoluti a quelli relativi. A intervalli uguali per ciascuna fascia di età deve essere soddisfatto il seguente rapporto: xio+ 1 (K + 1) < X io ( K), cioè. in un momento successivo non dovrebbero esserci più persone nella fascia d'età più anziana di quante ce ne fossero attualmente nella fascia d'età più giovane. A questo proposito, le prime sette classi di età di A.N. Cheburaeva era unita. I dati iniziali per la costruzione del modello sono riportati nella tabella. 1.

Tabella 1

Numeri assoluti e relativi della cenopopolazione di pecore Shell per diversi gruppi di età (secondo A.N. Cheburaeva, 1977)

Nonostante la modifica, i dati del 1972 sono ancora diversi, quindi non ci si dovrebbe aspettare che il modello di Leslie preveda accuratamente l'abbondanza. Per ottenere una previsione più accurata, i coefficienti della matrice di Leslie devono essere resi dipendenti dalle condizioni meteorologiche.

Per costruire la matrice l Utilizziamo alcune idee sui possibili valori dei suoi coefficienti. Quindi, tassi di natalità f i durante il passaggio dal primo gruppo, che comprende tutti gli stati generativi, alle piante più vecchie, dovrebbero diminuire. Tassi di sopravvivenza d io presi approssimativamente uguali (la metà degli individui passa dal primo gruppo al secondo, poco meno dal secondo al successivo). Infine, la matrice di Leslie si presenta così:

Equazione caratteristica per il modello di Leslie in in questo casoè un polinomio di terzo grado:

È facile verificarlo P(1) = 0,23>0 secondo la teoria di P. Leslie indica l’invecchiamento e l’avvizzimento di una data cenopopolazione nell’intervallo di tempo osservato.

Calcoliamo le radici dell'equazione caratteristica. Per questo useremo Formula Cardano. Considera un algoritmo per risolvere un'equazione cubica della forma:

Facciamo una sostituzione:

Otteniamo l'equazione:

Supponiamo che il valore della radice sia rappresentato come la somma di due quantità y = α + β, allora l'equazione assumerà la forma:

Uguagliamo l'espressione (3 αβ + p), allora possiamo passare dall'equazione al sistema:

che equivale al sistema:

Abbiamo ottenuto le formule di Vieta per due radici equazione quadrata (α 3 – prima radice; β 3 – seconda radice). Da qui:

– discriminante dell'equazione.

Se D>0, allora l'equazione ha tre diverse radici reali.

Se D = 0, allora almeno due radici coincidono: o l'equazione ha una radice reale doppia e un'altra radice reale diversa, oppure tutte e tre le radici coincidono, formando una radice di tre multipli.

Se d<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Pertanto, le radici dell'equazione cubica in forma canonica sono:

Dove io= è un numero immaginario.

Devi applicare questa formula per ogni valore della radice cubica (la radice cubica dà sempre tre valori!) e prendere il valore della radice in modo che la condizione sia soddisfatta:

Per verificare è possibile utilizzare le seguenti relazioni:

Dove D≠ 0

Dove D≠ 0

Finalmente:

Nel nostro caso: UN = 1; B = –0,6; C = –0,15; D = –0,02;

D= – 0,03888, D<0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Successivamente, utilizzando le formule sopra, troviamo gli autovalori dell'equazione caratteristica: λ 1 = 0,814; λ2 = – 0,107 + 0,112 io; λ3 = – 0,107 – 0,112 io, Dove io= è un numero immaginario. Pertanto, l'equazione caratteristica ha una radice reale e due radici complesse. λ 1 è la radice massima di questa equazione, e poiché λ 1<1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

Inoltre, secondo Yu.M. Svirzhev e D.O. Logofet (1978), una condizione semplice e sufficiente per l'esistenza di fluttuazioni periodiche nel numero totale sono le espressioni:

A questo proposito, ci si dovrebbe aspettare l'esistenza di fluttuazioni periodiche nella dimensione della popolazione delle pecore Schell, poiché λ 1 >max (0,5, 0,4).

Nell'ambito del modello di Leslie, l'osservatore A.N. Il fenomeno di Cheburaeva è l'invecchiamento della coenopopolazione ovina e la presenza di fluttuazioni nella distribuzione degli individui lungo lo spettro di età per un certo numero di anni. Nella fig. La Figura 1 mostra la dinamica del numero di individui per ciascuna delle fasce di età identificate. Affinché il modello fornisca una previsione soddisfacente, è necessario che i coefficienti della matrice l non erano costanti, ma dipendevano dalle condizioni meteorologiche. Se integriamo il modello di Leslie con condizioni di normalizzazione per il vettore risultante X(K+1) in modo che la somma delle dimensioni dell'intera popolazione sia uguale alla dimensione totale osservata in quel momento K+1, viene presa indirettamente in considerazione l'influenza delle condizioni meteorologiche. Il modello in questo caso sarà simile al seguente:

X(K+1) = Lx(K), ,

Dove X(K+1) – dimensione totale della popolazione alla volta K+1 (altre notazioni sono simili al modello di Leslie). Pertanto, conoscendo il numero totale di individui di una data cenopopolazione in anni diversi, costruendo la matrice di Leslie partendo da considerazioni biologiche generali e prendendo come X(1) la distribuzione degli individui ovini per classi di età nel 1970, è plausibile ripristinare la distribuzione degli individui per classi di età negli altri anni.

Calcolo della dimensione assoluta della cenopopolazione Helictotrichon schellinum per gruppi di età diversi in anni diversi viene effettuato come segue. Prendiamo i dati originali per il 1970 e li sostituiamo nella matrice. Eseguiamo la moltiplicazione di matrici secondo le regole appropriate. Otteniamo una nuova matrice con i numeri dei diversi gruppi di età per il 1971.

Lo ripetiamo ogni volta per ogni anno. Inseriamo i risultati in una tabella, calcoliamo il numero totale di individui utilizzando il modello di Leslie e lo confrontiamo con i dati empirici. Successivamente introduciamo un fattore di correzione e allineiamo i calcoli secondo il modello al numero totale (Tabella 2).

Tavolo 2

Dimensione assoluta della cenopopolazione di pecore Shell per diverse fasce di età secondo il modello di Leslie e dati empirici

Fascia di età
dati empirici	modello Leslie	dati empirici	modello Leslie		dati empirici	modello Leslie	Modello di Leslie aggiustato per la popolazione totale	dati empirici	modello Leslie	Modello di Leslie aggiustato per la popolazione totale	dati empirici	modello Leslie	Modello di Leslie aggiustato per la popolazione totale
Piantine, individui pregenerativi e generativi				280,1	160,9		231,9	31,5		188,9	158,1		153,7	75,1
Individui subsenili				193,0	110,9		140,1	19,0		116,0	97,1		94,5	46,2
Individui senili				59,6	34,2		77,2	10,5		56,0	46,9		46,4	22,7
Numero totale				532,7			449,2			360,9			294,6