Organogenesi (neurula, formazione di organi). Organogenesi umana. Origine dei tessuti e degli organi. Anomalie dello sviluppo Durante il processo di organogenesi dal mesoderma

SU 3a settimana di sviluppo nel corion villoso, più precisamente, nel sito di formazione della placenta, si formano i villi terziari. In ogni villo cresce un capillare e da quel momento il tipo di nutrizione istotrofica dell'embrione viene sostituita da quella ematotropa (più complessa ed efficace).

Nella costruzione della placenta sono coinvolti non solo i tessuti embrionali ma anche quelli materni. I villi coriali sono a diretto contatto con il sangue materno. Grazie a ciò, l'embrione (embrione, feto) durante tutto lo sviluppo intrauterino riceve dalla madre i nutrienti di cui ha bisogno, ossigeno e rilascia prodotti metabolici e anidride carbonica.

Dalla 3a settimana di sviluppo, la placenta svolge le seguenti funzioni:

Cibo;

Respirazione;

Scarico;

Sintesi degli ormoni necessari per lo sviluppo fetale;

Immunosoppressione (soppressione dell'immunità cellulare);

Regolazione dell'emostasi nello spazio intervilloso e nel sistema circolatorio fetale, fornendo un flusso sanguigno a bassa resistenza.

La placenta iniziale non ha una funzione protettiva, quindi le esposizioni fisiche, chimiche, medicinali e alle radiazioni danneggiano facilmente il processo di differenziazione e specializzazione delle cellule, che può arrestare l'attività vitale dell'embrione e lo sviluppo della placenta o causare gravi malformazioni.

Sulla superficie del disco germinale a due strati appare una striscia primaria, che determina l'asse di simmetria, la posizione delle estremità della testa e della coda dell'embrione, le sue superfici dorsale e ventrale. La determinazione della polarità dell'anlage degli organi precede il processo di embriogenesi ed è garantita da un numero di organi.

Alla 3a settimana di sviluppo sulla superficie del disco embrionale su entrambi i lati linea mediana sorgono due strutture importanti: la placca neurale e i somiti.

All'interno dell'embrione a due strati si sviluppa il terzo strato (mesoderma).

Durante tutta la 3a settimana di sviluppo appare il sacco vitellino primario, un organo extraembrionale che fornisce nutrimento e respirazione tra la madre e l'embrione fino a quando i villi coriali iniziano a vascolarizzarsi.

Entro la fine della sesta settimana di vita dell'embrione, il sacco vitellino subisce uno sviluppo inverso. Contemporaneamente al sacco vitellino si sviluppa un altro organo extraembrionale: amnio. Dopo qualche tempo si formerà una grande cavità amniotica nella quale verrà immerso l'embrione.

Con l'inizio della 3a settimana di gravidanza inizia la differenziazione delle cellule in organi e tessuti specializzati: la formazione di tutti gli organi. I primi a svilupparsi sono il tubo neurale, il cuore e le gonadi riproduttive. Al 21° giorno di gravidanza, l'ecografia può registrare il battito cardiaco ad una frequenza di 110-130 battiti/min. La formazione del tubo neurale (separazione della sua sezione della testa), del cuore e dei primi vasi è un segnale per la formazione simultanea di fegato, trachea, polmoni, intestino primario, pancreas e rene primario.

Inizio periodo embrionale(3a settimana di sviluppo) coincide con l'inizio della prima ondata di invasione interstiziale del citotrofoblasto e la formazione di una nuova circolazione: quella utero-placentare-fetale.

Il periodo dell'organogenesi, caratterizzato da alti tassi di proliferazione, divisione mitotica, differenziazione cellulare, sintesi proteica, fattori di crescita, richiede un flusso sanguigno ottimale, un buon apporto sanguigno, una bassa resistenza vascolare, che aiuta a migliorare la fluidità delle proprietà reologiche del sangue .

Nella fase di isto e organogenesi, vengono attivati ​​i geni regolatori della differenziazione e della crescita degli organi, la morfogenesi spaziale, poiché durante questo periodo vengono diretti processi di induzione, migrazione (movimento) degli strati cellulari, specializzazione di alcuni e morte programmata di compaiono altre cellule. Alcune cellule e capillari non reclamati scompaiono; la coda dell'embrione viene eliminata. Le branchie si trasformano in appendici mascellari; lo sviluppo degli organi genitali secondo il tipo maschile riduce i dotti mulleriani.

Il processo di embriogenesi è strettamente sequenziale, complesso e integrativo. Pertanto, l'interruzione della gravidanza è spiegata dal termine generale "insufficienza embrioplacentare", che dipende da molti fattori, ma la cosa principale rimane il piano genetico dello sviluppo umano.

Organogenesi - Questo è il periodo più pericoloso dello sviluppo.

Il suo corso naturale calmo senza esposizione a fattori dannosi è assicurato dalla sincronicità dello sviluppo della placenta e del feto.

La violazione del sistema integrato madre - placenta - organi fetali può portare a gravi difetti dello sviluppo incompatibili o (ancora peggio!) compatibili con la vita del feto. Un bambino può nascere con gravi malformazioni esterne ed interne e morire immediatamente o dopo molto tempo.

Lo sviluppo delle gonadi in un embrione maschile inizia presto, dalla 3a settimana, contemporaneamente al cuore e al tubo neurale.

Il primo stadio della formazione delle gonadi è la migrazione delle cellule germinali indifferenziate dal sacco vitellino alle creste genitali. Lì si trasformano in gonadoblasti e l'epitelio celomico che ricopre le creste genitali si trasforma in epitelio germinale. I gonadoblasti, immergendosi nell'epitelio germinale primario, formano i cordoni sessuali.

Istologicamente le gonadi sono già chiaramente distinguibili, ma per ora rappresentano cellule bipotenti capaci di diventare testicolo o ovaio. Loro organizzazione strutturale interamente determinato dai segnali provenienti dalla regione SRY , che si trova su Y -cromosoma. In quest 'area Y -cromosoma, viene indotto un gene chiamato “fattore di determinazione del sesso maschile” (MSDF). In sua presenza si formano sustentociti (cellule del Sertoli) che secernono il fattore anti-Mülleriano, che inibisce lo sviluppo dei dotti Mülleriani. I testicoli fetali producono immediatamente l'ormone sessuale maschile: il testosterone (il secondo stadio di sviluppo degli organi genitali fetali).

L'ulteriore differenziazione degli organi riproduttivi dipende dal testosterone. Se l'ormone testicolare è assente il fenotipo si svilupperà esclusivamente nel tipo femminile.

A 4 settimane il disco embrionale “si arrotola” in un cilindro, all'interno del quale a tubo intestinale.

IN Nel segmento medio del tubo intestinale si forma una connessione con il sacco vitellino secondario.

Da questa fase inizia l’organogenesi.

Il primo organo del feto è il cuore. Le sue contrazioni possono essere osservate mediante ecografia a partire dal 22° giorno dopo la fecondazione.

Succede nella 4a settimana neurulazione - formazione del sistema nervoso e entro la fine di questa settimana l'embrione avrà segmenti di cervello e midollo spinale.

Il cervello è diviso in vescicole cerebrali (anteriore, media e posteriore). Allo stesso tempo, si forma il sistema respiratorio (2 gemme polmonari), il rene primario è differenziato ( mes - onephros ) e dotto mesonefrico (Wolffiano).

Oltre al cuore, al tubo neurale e alle gonadi riproduttive, alla 4a settimana di gestazione l'embrione mostra chiaramente i rudimenti degli arti superiori e inferiori e un'area rigonfia del cuore pulsante. Ci sono 5 paia di archi branchiali. Naturalmente, l'embrione umano non ha bisogno di branchie, ma questo fatto è attribuito alla legge biologica dello sviluppo: "L'ontogenesi ripete le fasi principali della filogenesi". La ripetizione, ovviamente, non è completa. Le aperture delle fessure branchiali diventano presto ricoperte di vegetazione. L'orecchio medio si sviluppa dal primo paio di tasche branchiali, mentre dalle rimanenti si sviluppano la tiroide e le ghiandole paratiroidi. Si formano gli occhi (non ci sono ancora le palpebre e gli occhi sono spalancati), il naso e i passaggi nasali.

L'embrione cresce e si sviluppa rapidamente. A partire dalla 4a settimana compaiono i primi movimenti di flessione in direzione laterale. I movimenti coincidono con l'allargamento dell'estremità cranica del tubo neurale. In questa fase di sviluppo, il futuro cervello occupa quasi la metà del tubo neurale. L'inizio della formazione dei nervi e dei nodi spinali può essere rintracciato. In un cuore a due camere si formano un setto interventricolare e ispessimenti, da cui si formano le valvole atrioventricolari (atrioventricolari).

A 4 settimane, nel cervello compaiono i rudimenti dell'adenoipofisi e poi dell'ipotalamo.

Quinta settimana di sviluppo - il cervello fetale è formato più intensamente. Si formano fibre nervose che vanno dagli organi al cervello. Il retto e la vescica, la trachea e l'esofago sono isolati l'uno dall'altro. Il seno urogenitale è differenziato. La colonna vertebrale cresce in lunghezza, formando la prima curva. La struttura del pancreas diventa più complessa. Gli arti superiori e inferiori crescono intensamente, quelli superiori molto più velocemente. Le creste genitali sono differenziate e si osserva la migrazione delle cellule germinali verso i primordi delle gonadi.

La struttura dei vasi sanguigni della placenta diventa più complessa. A 5-6 settimane di sviluppo, si osserva il picco della prima ondata di invasione del citotrofoblasto nelle pareti delle arterie spirali dei segmenti endomiometriali, a causa della quale i componenti elastomuscolari vengono distrutti. L'endotelio dei vasi sanguigni, della placenta e della zona subplacentare è rivestito di fibrinoide. Questo processo è molto complesso ed è regolato dalle cellule deciduali endometriali, che producono contemporaneamente proteine ​​regolatrici (PAPP-A), che potenziano i processi di invasione del citotrofoblasto, e TGF, che limita la proliferazione e l'invasione del citotrofoblasto. Il ruolo regolatore di due processi opposti è svolto dalla fibronectina, dalla laminina e dal collagene di tipo 4, che sono sintetizzati dalla matrice extracellulare (extracellulare).

Come risultato della prima ondata di invasione del citotrofoblasto, il flusso sanguigno aumenta e l'afflusso di sangue all'embrione aumenta. È stato dimostrato che il processo di invasione è, per così dire, duplicato dal lato del citotrofoblasto interno, che penetra attraverso l'endotelio in profondità nella parete muscolare (invasione intravascolare) e dal lato dei villi di ancoraggio, che non solo strettamente fissano l'albero villoso della placenta, ma sono anche cellule staminali per la formazione del citotrofoblasto interstiziale.

Nelle prime 5-12 settimane e solo II trimestre di sviluppo, l'invasione del citotrofoblasto interstiziale e interno adatta il sistema vascolare dell'utero (nell'area del letto placentare) al flusso sanguigno ottimale nella placenta e all'afflusso di sangue al feto in rapido sviluppo.

Sesta settimana di sviluppo - continua la rapida separazione strutturale del cervello e del midollo spinale, la struttura dei neuroni diventa più complessa e il cervelletto si differenzia. Lo sviluppo del cervello è accompagnato dall'attivazione di DAP. In questa fase di crescita, l'embrione piega e raddrizza la testa e fa movimenti laterali. La dimensione della testa prevale su quella del corpo. Appare il volto di un uomo. Gli arti superiori e inferiori diventano nettamente diversi. Si formano le aree del gomito e del polso, le dita delle mani e dei piedi sono chiaramente distinguibili. Gli occhi sono ancora spalancati, il pigmento è apparso nelle cellule della retina. Si formano le orecchie, si forma la ghiandola del timo. Subito dopo la sua formazione si popola di linfociti fetali.

Se non è presente alcun set di cromosomi Y -cromosomi, la gonade si sviluppa nell'ovaio. Le cellule germinali primarie dal sacco vitellino si spostano nella corteccia gonadica (il midollo gonadico degenera). A differenza delle cellule germinali maschili, quelle femminili subiscono mitosi e meiosi, si formano oogoni, quindi ovociti, che entro la 20a settimana di sviluppo si ricoprono di cellule della granulosa e si trasformano in follicoli primordiali. Entro la settima settimana di sviluppo, nell'ovaio sono presenti fino a 7 milioni di cellule staminali, la maggior parte delle quali subiscono uno sviluppo inverso.

Gli organi riproduttivi dell'embrione si sviluppano da diversi sistemi duttali. Quelli maschili provengono dai dotti Wolffiani, quelli femminili provengono dai dotti Mülleriani.

Fattore di determinazione del sesso maschile situato nel locus SRY Y -cromosomi, sopprime la formazione dei dotti mulleriani e stimola lo sviluppo dei dotti wolffiani. Sotto l'influenza del testosterone fetale, dai dotti di Wolff si formano l'epididimo, i vasi deferenti e le vescicole seminali.

La sintesi del testosterone da parte dei testicoli embrionali non è controllata dalle cellule dell'ipotalamo e dell'ipofisi che si formano contemporaneamente. È indotto dall'hCG di origine placentare.

In assenza del fattore antimulleriano, i dotti mulleriani formano l'utero, le tube di Falloppio e il terzo superiore della vagina. È interessante sottolineare che inizialmente si formano il collo della macchia e lo strato interno del miometrio. E molto più tardi - entro 20 settimane di gestazione, si formano gli strati medio ed esterno del miometrio.

La formazione della gonade riproduttiva femminile e degli organi genitali interni del feto femminile avviene sullo sfondo di un alto contenuto di estrogeni di origine materna. E sebbene si creda che gli ormoni non siano necessari per lo sviluppo intrauterino di un feto femminile quanto il testosterone lo è per la formazione degli organi genitali maschili, tuttavia, i disturbi ormonali durante 6-12 settimane di gravidanza possono causare deviazioni nella formazione del feto. utero.

È noto che l'uso del dietilstilbestrolo, prescritto per la minaccia di aborto spontaneo IO trimestre di gravidanza, ha causato cancro cervicale e vaginale in un numero di pazienti esposte in utero. Il dietilstilbestrolo non influisce sullo sviluppo dei feti maschi. Le conseguenze di fattori dannosi, compresi i disturbi ormonali, possono manifestarsi solo dopo 20-30 anni.

L'esposizione prenatale al dietilstilbestrolo ha colpito individui nati tra il 1940 e il 1980 le cui madri avevano assunto questo estrogeno sintetico durante la gravidanza per prevenire l'aborto spontaneo. Successivamente, è stato rivelato che il dietilstilbestrolo causa malformazioni uterine, ipoplasia cervicale e alterazioni della forma e della struttura dell'utero.

Il meccanismo d'azione degli estrogeni sintetici è l'attivazione dei geni estrogeno-dipendenti.

Il testosterone è il principale androgeno sintetizzato dal testicolo fetale (come nel maschio adulto). La secrezione di testosterone inizia nella quinta settimana di gestazione. Il testosterone ha un effetto stimolante diretto sui dotti di Wolff, inducendo lo sviluppo dell'epididimo e dei dotti deferenti.

Agendo sul seno urogenitale, il testosterone determina la formazione dell'uretra maschile e della prostata, mentre il suo effetto sul tubercolo urogenitale porta alla formazione dei genitali maschili esterni. Durante questi periodi di sviluppo viene prodotto il deidrotestosterone, che influenza la formazione dei genitali esterni secondo il tipo maschile. Un feto esposto al deidrotestosterone durante questo periodo si mascolinizzerà indipendentemente dal suo sesso genotipico o gonadico. Al contrario, l’assenza di androgeni porterà allo sviluppo di un fenotipo femminile.

Il deidrotestosterone è formato dal testosterone utilizzando l'enzima 5?-reduttasi.

Sotto l'influenza di fattori sfavorevoli all'inizio della gravidanza (disturbi ormonali), il gene FDMP può passare a X -cromosoma, e poi si sviluppa un feto maschio con cariotipo femminile 46XX o un feto femmina con cariotipo maschile XY.

Il gene FDMP codifica per la formazione di una proteina chiamata proteina “zinc finger” ( ZFY ) ed è in grado di produrre un'inversione sessuale non solo nel feto, ma anche nell'adolescenza e persino nell'età adulta. Una mutazione genetica può causare disgenesia gonadica e talvolta la disgenesia gonadica si sviluppa in assenza di una mutazione genetica. Le cause di questa patologia non sono note; sono possibili disturbi ormonali e infezioni virali che penetrano facilmente nella prima parte della placenta. Di norma, la prole di queste donne è sterile.

Le cause delle mutazioni genetiche e del loro spostamento sui cromosomi, comprese le “mutazioni puntiformi”, sono ancora sconosciute. Le mutazioni genetiche portano a disturbi strutturali e funzionali nell'ipotalamo, nell'ipofisi, nelle ghiandole surrenali, nelle ovaie, causando deviazioni nella differenziazione sessuale del cervello (che differisce nei feti maschi e femmine), inversione di genere e cambiamenti nell'orientamento sessuale. Ma tutto questo può accadere anche molti anni dopo la nascita, quando né la madre né l'ostetrica ricordano quali fattori possano aver causato la deviazione.

La sesta settimana di sviluppo comprende il picco dell'invasione dei citotrofoblasti nelle pareti delle arterie spirali dei segmenti endometriali dell'utero e la formazione della circolazione utero-embrionale.

SU settima settimana di sviluppo Gli arti dell'embrione cambiano notevolmente. Molto spesso, l'embrione tiene gli arti superiori sul petto, gli arti inferiori sono piegati alle articolazioni del ginocchio e l'embrione raddrizza periodicamente le gambe o le posiziona lungo il corpo.

I vasi del letto placentare smettono di rispondere ai fattori vasocostrittori, il loro lume si espande, il flusso sanguigno aumenta e l'intensità della BMD aumenta in modo significativo.

Le cellule del citotrofoblasto e le cellule giganti multinucleate si accumulano periodicamente nel lume delle arterie a spirale, impedendo la penetrazione dei globuli rossi materni nel flusso sanguigno fetale. A questo punto, nel sangue dell'embrione, invece degli eritroblasti, circolano gli eritrociti. Le cellule del citotrofoblasto a volte si muovono contro il flusso sanguigno, indicando la loro attività estrema.

L'embrione (con la formazione della circolazione sanguigna embrionale-placentare) cresce ancora più intensamente. In una settimana (dal 7 all'8), l'embrione perde completamente il somitone, trasformandosi in un feto con le caratteristiche specie-specifiche del corpo umano. Si formano il rene finale, le ghiandole surrenali e gli ureteri. Dita delle mani e dei piedi separate. Il feto porta periodicamente le mani al viso, il pollice tocca la bocca e compaiono movimenti di suzione. Gli occhi sono ancora spalancati, le arcate sopracciliari sono fortemente sviluppate. Le fasi del sonno sono sostituite da brevi periodi di movimenti attivi. Per la prima volta si osservano movimenti isolati delle singole mani.

Ottava settimana di sviluppo - l'ultima settimana del periodo dell'embriogenesi, durante la quale l'embrione ha tutto per essere considerato un feto.

Dopo 8 settimane, l'embrione viene chiamato feto.

Il feto ora ha il proprio gruppo sanguigno e ha (o non ha) un fattore Rh. Nelle zone del cervello avviene la differenziazione del primo strato della corteccia cerebrale, sebbene i loro processi siano ancora brevi e le cellule non siano in contatto tra loro. I confini del prosencefalo, del rombencefalo e del mesencefalo si approfondiscono, i confini del midollo allungato sono chiaramente visibili. Tutte le strutture cerebrali sono intensamente rifornite di sangue.

La testa ha una forma arrotondata, le sue dimensioni sono comunque sproporzionatamente grandi. Occupa quasi la metà della lunghezza del corpo.

La fine del periodo embrionale è caratterizzata dalla completa differenziazione del cervello e del midollo spinale, del sistema nervoso centrale e periferico.

Le reazioni comportamentali del feto diventano più complicate. Il feto si copre il viso con le mani e cerca di succhiarsi il pollice. In caso di pericolo (interruzione artificiale della gravidanza), cerca di eludere gli strumenti inseriti, mentre vengono registrati i movimenti del feto in allontanamento dalla curette medica. Il feto ingoia il liquido amniotico, i reni funzionano e l'urina si accumula nella vescica.

A 8 settimane di gravidanza termina la prima ondata di invasione di citotrofoblasti. Tutte le pareti delle arterie spirali sono rivestite di fibrinoidi. Le arterie spirali dell'utero si trasformano essenzialmente nelle tipiche arterie uteroplacentari, fornendo un flusso costante di sangue arterioso allo spazio intervilloso.

Ciascun villi di supporto è diviso in 20 nuovi villi. Il loro numero a 8 settimane è 3 volte superiore al numero di villi in una placenta a 5 settimane.

Appaiono i canali stromali, orientati lungo il corso di alcuni villi; attraverso di essi circolano le cellule multinucleate di Kashchenko-Hoffbauer, che hanno la funzione di macrofagi placentari.

Aumento della massa placentare IO trimestre fa avanzare la crescita dell’embrione/feto.

A 6-8 settimane di gravidanza avviene la sintesi più attiva di hCG, che coincide con la deposizione dei nuclei della regione ipotalamo-ipofisaria e la formazione delle gonadi sessuali. Dopo la 10a settimana di gravidanza, il livello di hCG nel sangue e nelle urine diminuisce e rimane costantemente basso fino alla fine della gravidanza, aumentando del 5% alla 32-34a settimana di gravidanza. Allo stesso tempo aumenta la permeabilità dei microcanali della placenta. Nelle gravidanze multiple il contenuto ormonale è maggiore, proporzionale al numero di feti.

L'HCG ha la proprietà di immunosoppressione, che è importante per la gravidanza. Un embrione con geni paterni estranei, in assenza di una diminuzione dell'immunità cellulare, dovrebbe essere rifiutato dal corpo materno come trapianto estraneo. Tuttavia, molto spesso ciò non accade proprio a causa della soppressione dell'attività del sistema immunitario. La CG fornisce tolleranza immunologica, riducendo il rischio di rigetto immunitario del feto nelle prime 12 settimane di gravidanza.

Nei successivi trimestri di gravidanza le proteine ​​placentari agiscono come immunosoppressori: trofoblastiche? 1-glicoproteina (TBG), placentare? 1-microglobulina e? Fertilità della 2-microglo-bulina.

Alla sesta settimana di gravidanza (al culmine dell'invasione dei citotrofoblasti e dell'intensificazione della circolazione utero-embrionale), la sintesi di tutti gli ormoni che assicurano la crescita e lo sviluppo del feto si sposta dall'ovaio alla placenta.

Da notare che dalla 6a all'8a settimana di gravidanza aumenta notevolmente la sintesi della PGE 2, che ha effetto vasodilatatore, antiaggregante e anticoagulante. Il loro effetto dopo l'ottava settimana di gestazione è così significativo che la pressione sanguigna diminuisce di 8-12 mmHg. Arte. nel sistema emodinamico generale della madre.

Pertanto, il periodo di gravidanza dalla 3a all'8a settimana è il più significativo e responsabile.

Eventi principali:

Embriogenesi e costruzione della struttura della placenta precoce;

Organizzazione strutturale di tutti gli organi compresa la loro attività funzionale;

Formazione del fenotipo in accordo con il genotipo del feto.

Il sesso del feto è determinato dall'insieme dei cromosomi: XX - femmina, XY - genere maschile. Tuttavia, le gonadi e le cellule germinali inizialmente hanno la stessa organizzazione. Per la formazione della gonade riproduttiva maschile è necessario non solo Y -cromosoma, ma anche FDMP, che sopprime la formazione degli organi genitali femminili. Se Y -il cromosoma è assente, si forma solo il sesso femminile.

Gli organi genitali del feto maschio sono determinati dall'esposizione al testosterone e al deidrotestosterone. La violazione dei rapporti ormonali nel corpo della madre può portare a errori genetici nello sviluppo del feto.

ORGANOGENESI (organogenesi; Greco, strumento organonico, organo + origine genesi, origine) - un insieme di processi di formazione e sviluppo degli organi. Il periodo di O. intensivo nell'uomo e negli animali segue le fasi iniziali dello sviluppo dell'embrione: frantumazione dell'uovo fecondato (vedi Frantumazione dell'uovo), blastula (vedi) e gastrulazione (vedi). Durante il processo di gastrulazione, un embrione a strato singolo viene trasformato in uno a tre strati, costituito da uno strato esterno - ectoderma (vedi), uno strato interno - endoderma (vedi) e uno strato cellulare intermedio - mesoderma (vedi). La struttura generale dell'embrione a tre strati e i successivi processi di O. sono sostanzialmente simili nei vertebrati e nell'uomo.

Il punto di partenza di O. dovrebbe essere considerato la separazione dei principali rudimenti dei futuri organi e tessuti; si verifica il processo di neurulazione - ispessimento dell'ectoderma dorsale, che porta alla formazione della placca neurale, i bordi del taglio si alzano e si chiudono tra loro lungo la linea mediana, formando un tubo neurale cavo - il rudimento del cervello e del midollo spinale . Durante il processo di neurulazione (parzialmente e gastrulazione), il corpo dell'embrione lungo l'asse testa-coda viene suddiviso in zone: la zona dei rudimenti delle strutture cefaliche anteriori (cervello irresistibile, rudimenti oculari, codici nasali); la zona dei primordi delle strutture posteriori della testa (presunto midollo allungato, vescicole uditive) e la zona dei primordi delle strutture tronco-caudali (reni, arti e coda). Subito dopo la chiusura del tubo neurale, la sua parte dorsale si allenta e le cellule migrano all'esterno del tubo neurale, dando origine allo sviluppo di gangli spinali e simpatici, cellule pigmentarie, ectomesenchima, cellule della midollare surrenale, neurolemma (membrane di Schwann), scheletro facciale, ecc. Mesoderma ai lati del tubo neurale il tubo, formato in gruppi metamerici, o somiti, dà origine allo sviluppo dei muscoli, del derma e degli elementi scheletrici della colonna vertebrale, e dell'eplancnotomo (parte del mesoderma situata ventralmente al somiti ai lati del tubo intestinale) - cuore, vasi sanguigni, reni e gonadi, rivestimenti peritoneali e organi dello stroma di origine endodermica. La cavità tra lo strato esterno (parietale) e quello interno (viscerale) dello splancnotomo forma un celoma, corrispondente alle cavità addominale, pleurica e pericardica dell'organismo adulto. L'interazione degli accumuli di mesenchima dello strato parietale con l'ectoderma tegumentario porta alla formazione dei primordi degli arti. Dall’endoderma si sviluppano la faringe, lo stomaco, l’intestino, il fegato, i polmoni, il pancreas e le ghiandole tiroidee.

Gli organi tipicamente derivano da diversi primordi diversi (da due a quattro), dando origine a vari componenti tissutali. Ad esempio, l'epitelio che riveste le pareti dell'intestino si sviluppa dall'endoderma, dal tessuto connettivo e dai muscoli lisci - dal mesenchima (vedi), ecc. Ossa, vasi, linfonodi sono formati dal mesenchima, ma qui la crescita di derivati ​​del rudimento neurale avviene con la formazione di fibre nervose, terminazioni nervose, ecc.

Nell'embrione umano, i processi di gastrulazione e neurulazione avvengono tra la metà della 2a e la fine della 3a settimana dopo la fecondazione dell'uovo, lo stadio di formazione del cosiddetto. striatura primitiva (vedi Germe). Dal 9 al 14 giorno di gravidanza si forma l'embrione. arr. strutture ausiliarie: trofoblasto (vedi), mesenchima extraembrionale e sacco vitellino. Il materiale cellulare dell'embrione stesso si trova nel punto di contatto tra il fondo del sacco amniotico e il tetto del sacco vitellino (Fig. 1). Il processo di gastrulazione negli esseri umani, negli uccelli e nei mammiferi placentari ha molto in comune. Entro la fine della 3a settimana si forma un complesso assiale di primordi, caratteristico dei cordati. Una caratteristica della neurulazione nell'embrione umano è la formazione di un'ampia sezione anteriore della placca neurale, che è associata al successivo sviluppo del cervello. Entro la fine della 3a settimana, il corpo dell'embrione viene separato dalle parti extraembrionali e il tubo neurale viene chiuso. La chiusura inizia nella futura regione cervicale e prosegue nel tronco in direzione caudale e nella testa in direzione craniale. La sezione della testa del tubo neurale si chiude più tardi. Contemporaneamente alla formazione del tubo neurale, i rudimenti degli occhi vengono separati sotto forma di escrescenze della vescicola prosencefalica, placodi nasali e, a livello del rudimento del midollo allungato, vescicole uditive. Tra la 3a e la 4a settimana, lo stadio iniziale dello sviluppo del cuore è completato e si stabilisce un flusso sanguigno unidirezionale, compaiono i rudimenti del sistema respiratorio, del fegato, della ghiandola tiroidea e del mesonefro (il rene finale). La baia orale si forma alla fine della 3a-2a settimana e l'ano alla fine della 4a settimana. I germogli degli arti iniziano ad apparire alla fine della 4a settimana e il loro sviluppo procede durante la 5a-8a settimana. Nel terzo mese di gravidanza inizia il periodo di sviluppo fetale (vedi Feto).

Negli anni '20 20 ° secolo nacque l'idea dello sviluppo come catena di dipendenze causali nella differenziazione di alcune parti del corpo da altre parti. * Infatti, l'influenza dell'anlage cordo-mesoderma, che migra in profondità nell'embrione durante la gastrulazione, provoca la formazione di un tubo neurale nell'ectoderma. Dopo la separazione, la notocorda, insieme al tubo neurale, provoca la condensazione e la cartilagine del mesenchima somitico che forma le vertebre. La capacità del rudimento di svilupparsi in uno o in un altro organo dopo il trapianto in un luogo straniero (se viene preso nella fase successiva all'induzione, ma prima dell'inizio della sua differenziazione) è chiamata autodifferenziazione e la capacità di autodifferenziazione è chiamata determinazione del rudimento (vedi Determinazione dei tessuti). Studi successivi hanno dimostrato che l'effetto di induzione iniziale garantisce l'attuazione solo del primo stadio di O.; il successivo smembramento dei rudimenti in parti e la loro differenziazione sono associati non solo a nuove influenze dei tessuti circostanti, ma anche alla disposizione spaziale delle cellule all'interno del rudimento e nel sistema generale del corpo.

L'ectoderma, come in larga misura l'endoderma, non è in grado di autodifferenziarsi e la formazione dei suoi derivati ​​intrinseci è associata alla loro interazione con il mesoderma. Numerosi esperimenti che combinano l'ectoderma con l'induzione del mesoderma hanno dimostrato che, nonostante ciò. che senza l'azione del mesoderma, i derivati ​​dell'ectoderma come peli, piume, scaglie, ecc., non si sviluppano; la specificità delle strutture emergenti è determinata dall'ectoderma, cioè dal sistema reattivo. Nell'endoderma, al contrario, la specificità del mesoderma per lo sviluppo di alcuni organi da esso è estremamente importante. In un sistema reattivo, la competenza per formare l'anlage di un particolare organo è distribuita molto più ampia rispetto al luogo di normale localizzazione di questo rudimento, per cui lo sviluppo di organi aggiuntivi è possibile quando le normali connessioni vengono interrotte (nell'esperienza o durante anormali sviluppo). Con l'aumentare dell'età dell'embrione si verifica un restringimento delle aree competenti del sistema reattivo e quindi una completa scomparsa delle competenze. Anche le proprietà degli induttori cambiano con l'età. Pertanto, il normale sviluppo degli organi dipende dalla tempestiva combinazione del sistema reagente e dell'induttore. Il ritardo o la perdita di qualsiasi collegamento in questo processo porta all'assenza o allo sviluppo difettoso degli organi. I processi di motilità cellulare sono di grande importanza nella tempestiva combinazione di varie parti dell'embrione durante la gastrulazione e l'ossigenazione.

Il processo di O. è sempre accompagnato dai processi di differenziazione cellulare e istogenesi (vedi). Il coordinamento spaziale e temporale dei processi di ossigenazione si ottiene attraverso le interazioni intercellulari causate da proprietà delle cellule e dei loro complessi come adesività, inibizione del contatto, mobilità, capacità di deformarsi, rilascio di sostanze intercellulari (matrice) e sostanze chimiche. regolatori Molti processi di formazione della forma in O. sono associati ai movimenti delle singole cellule e dei loro complessi, degli strati cellulari e persino dell'intero primordio dell'organo. Le singole cellule si muovono con l'aiuto di lunghi flopodi contrattili (lobopodi) e gli strati cellulari si muovono con l'aiuto di membrane ondulate di cellule marginali (meno spesso con l'aiuto di filopodi). La capacità delle cellule di deformarsi, che, insieme alla loro crescita irregolare, è alla base della flessione degli strati cellulari, è associata a cambiamenti nella struttura e nell'orientamento delle microfibrille e dei microtubuli.

Anche le interazioni intercellulari sono caratteristiche del periodo di istogenesi. I processi specializzati per O. sono la formazione da parte degli strati germinali e dei loro derivati ​​di pieghe, invaginazioni, ispessimenti e assottigliamenti, zone di crescita irregolare (Fig. 2), fusioni, nonché la separazione degli anlage, la loro reciproca germinazione, ecc. Il complesso coordinato spazio-temporale di questi processi è essenzialmente ontogenetico O.

O. avviene sotto il controllo diretto del genoma (vedi). Ciò è evidenziato da un gran numero di malformazioni (vedi), eziologicamente associate a mutazioni di singoli geni (vedi Mutazione).

Esperimenti con il trapianto di nuclei di cellule somatiche in diversi stadi di sviluppo in un uovo non fecondato e l'ibridazione del DNA hanno fornito prove indiscutibili della conservazione dell'intero genoma nella maggior parte dei tessuti somatici del corpo. L'idea dell'azione differenziale dei geni nello sviluppo, basata sull'interazione tra nucleo e citoplasma, era saldamente stabilita.

L'implementazione di O. è associata non solo alla differenziazione cellulare, ma anche allo sviluppo di meccanismi di coordinamento. Il sistema delle dipendenze induttive è uno dei primi modi per integrare i processi di sviluppo. La possibilità della loro attuazione è preparata da fenomeni anche precedenti. La maturazione delle competenze dei sistemi reagenti, le proprietà degli induttori, la sintesi e l'accumulo di molecole appartenenti a varie classi di RNA e proteine, che successivamente controllano l'attività differenziale dei geni, sono preparate dall'attività sintetica del nucleo nell'ovogenesi ( Vedere). Nelle fasi successive dello sviluppo, gli ormoni e le connessioni neurali sono inclusi come fattori integrativi.

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O. G. Stroeva.

Periodo riproduttivo

Una volta nell'ovaio, i gonociti diventano oogoni. Gli Oogonia svolgono il periodo riproduttivo. Durante questo periodo, gli oogonia si dividono mitoticamente. Questo processo avviene solo durante lo sviluppo embrionale della femmina.

Periodo di crescita

Le cellule sessuali in questo periodo sono chiamate ovociti del primo ordine. Perdono la capacità di subire la divisione mitotica ed entrano nella profase I della meiosi. Durante questo periodo, avviene la crescita delle cellule germinali.

Periodo di maturazione

La maturazione degli ovociti è un processo di passaggio sequenziale di due divisioni meiotiche. Come accennato in precedenza, in preparazione alla prima divisione della maturazione, l'ovocita trascorre molto tempo nella fase di profase I della meiosi, quando avviene la sua crescita. L'uscita dalla profase I della meiosi coincide con il raggiungimento della maturità sessuale da parte della femmina ed è determinata dagli ormoni sessuali.

2 Come risultato dell'oogenesi, si forma solo 1 uovo e durante la spermatogenesi si formano 4 spermatozoi già pronti.

TICKET-44.STRUTTURA DELL'UOVO E DELLO SPERMA, TIPI DI UOVA NEGLI ANIMALI?

Il più ovvio caratteristica distintiva le uova sono di grandi dimensioni. Una tipica cellula uovo è di forma sferica o ovale. Altrettanto impressionanti possono essere le dimensioni del nucleo: in previsione delle rapide divisioni immediatamente successive alla fecondazione, nel nucleo vengono depositate riserve di proteine.

Il fabbisogno nutritivo della cellula è soddisfatto principalmente dal tuorlo, un materiale protoplasmatico ricco di lipidi e proteine. Di solito si trova in strutture discrete chiamate granuli di tuorlo.

Un'altra importante struttura specifica dell'uovo è la membrana esterna dell'uovo, un rivestimento di una speciale sostanza non cellulare costituita principalmente da molecole di glicoproteina, alcune delle quali sono secrete dall'uovo stesso e l'altra parte dalle cellule circostanti. In molte specie, la membrana ha uno strato interno direttamente adiacente alla membrana plasmatica dell'uovo. . Questo strato protegge l'ovulo dai danni meccanici e in alcuni ovuli agisce anche come barriera specie-specifica per gli spermatozoi, consentendo la penetrazione solo agli spermatozoi della stessa specie o di specie strettamente imparentate.

Molte uova contengono vescicole secretorie specializzate situate sotto la membrana plasmatica nello strato esterno, o corticale, del citoplasma. Quando l'ovulo viene attivato dagli spermatozoi, questi granuli corticali rilasciano il contenuto per esocitosi, per cui le proprietà della membrana dell'uovo cambiano in modo tale che altri spermatozoi non possono penetrarvi.

Spermatozoi- La testa dello sperma ha una forma ovale e nella sua sommità è presente il cosiddetto acrosoma, una fiala con enzimi che assicurano la penetrazione dello sperma attraverso lo strato esterno protettivo dell'uovo durante la fecondazione. Dietro l'acrosoma si trova il nucleo, che contiene metà del materiale genetico maschile (DNA) codificato su 23 cromosomi. Attraverso il processo di meiosi, ogni spermatozoo trasporta informazioni genetiche uniche. Il collo è l'area fibrosa dove la parte centrale dello sperma si collega alla testa. Questa struttura flessibile permette alla testa di oscillare da un lato all'altro, favorendo l'avanzamento dello sperma.

Struttura della coda-La coda dello spermatozoo contiene 2 paia centrali e 9 paia di microtubuli periferici. La parte iniziale della coda è ricoperta da un fitto anello tessuto connettivo e una vagina protettiva. La coda ha tre sezioni: quella intermedia, più spessa, che produce energia per i movimenti degli spermatozoi; quello principale, costituito da 20 microtubuli ricoperti da uno strato esterno di fibre dense e da una guaina; terminale, dove le fibre dense e la vagina si assottigliano; questa parte della coda è ricoperta solo da una sottile membrana cellulare.

TIPI DI UOVA NEGLI ANIMALI.

1. Alecitale (senza tuorlo). 2. Oligolecithal (tuorlo basso), in essi il tuorlo è distribuito uniformemente in tutto il citoplasma, motivo per cui sono chiamati isolecithal. Tra questi, ci sono isolecithal primari (nella lancetta) e isolecithal secondari (nei mammiferi e nell'uomo), 3. Polilecithal (multituorlo) Il tuorlo in queste uova può essere concentrato al centro: queste sono cellule centrolecithal. a sua volta, telolecitale moderato o mesolecitale si distinguono con un contenuto medio di tuorlo (negli anfibi) e nettamente telolecitale, sovraccarico di tuorlo da cui solo una piccola parte del polo animale è libera (negli uccelli)

TICKET-45 SPERMATOGENESI E OVOGENESI, SOMILARITÀ E DIFFERENZE?

Spermatogenesi- lo sviluppo delle cellule germinali maschili (spermatozoi), che avviene sotto l'influenza regolatrice degli ormoni. Una delle forme di gametogenesi.

Oogenesi- negli animali, lo sviluppo della cellula riproduttiva femminile - l'ovulo (uovo). Durante lo sviluppo embrionale del corpo, i gonociti si spostano nel rudimento della gonade riproduttiva femminile (ovaio) e tutto l'ulteriore sviluppo delle cellule riproduttive femminili avviene in Esso.

1A differenza della formazione degli spermatozoi negli uomini, che inizia solo durante la pubertà, la formazione degli ovociti nelle donne inizia ancor prima della nascita e si completa per ciascun ovulo solo dopo la sua fecondazione.

2 Come risultato dell'oogenesi, si forma solo 1 uovo e durante la spermatogenesi si formano 4 spermatozoi già pronti.

Analogie:

1 Il processo di oogenesi è fondamentalmente simile alla spermatogenesi e attraversa anch'esso diverse fasi: riproduzione, crescita e maturazione. Le uova si formano nell'ovaio, sviluppandosi da cellule germinali immature - oogonia, contenenti un numero diploide di cromosomi. Gli oogoni, come gli spermatogoni, subiscono successive divisioni mitotiche, che si completano al momento della nascita del feto.

BIGLIETTO-46. LA MEIOSI, IL SUO SIGNIFICATO BIOLOGICO, LE FASI? IL CROSSING OVER INFLUISCE SUI RISULTATI DELLA MEIOSI?

Meiosi- questo è un metodo speciale per dividere le cellule eucariotiche, a seguito del quale le cellule passano dallo stato diploide allo stato aploide. La meiosi consiste in due divisioni successive precedute da un'unica replicazione del DNA.

Prima divisione meiotica (meiosi 1) si chiama riduzione, poiché è durante questa divisione che il numero dei cromosomi si dimezza: da una cellula diploide si formano due cellule aploidi.

Interfase- sintesi e accumulo di sostanze ed energia necessarie per entrambe le divisioni, aumento delle dimensioni delle cellule e del numero degli organelli, raddoppio dei centrioli, replicazione del DNA, che termina con la profase 1. Profase 1-, divergenza dei centrioli ai diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso, “scomparsa” dei nucleoli, condensazione dei cromosomi bicromatidi, coniugazione di cromosomi omologhi e crossover. La profase 1 è divisa in fasi: leptotene (completamento della replicazione del DNA), zigotene (coniugazione dei cromosomi omologhi, formazione di bivalenti), pachitene (crossing over, ricombinazione genica), diplotene (rilevamento dei chiasmi), metafase 1 - allineamento dei bivalenti in il piano equatoriale della cellula, attacco dei fili del fuso ad un'estremità ai centrioli, altri ai centromeri dei cromosomi. Anafase 1- divergenza casuale indipendente dei cromosomi bicromatici ai poli opposti della cellula, ricombinazione dei cromosomi. Telofase 1- formazione delle membrane nucleari, divisione del citoplasma.

Seconda divisione meiotica (meiosi 2)

Interfase 2, è una breve pausa tra la prima e la seconda divisione meiotica durante la quale non avviene la replicazione del DNA. Profase 2- divergenza dei centrioli ai diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso. Metafase 2- allineamento dei cromosomi bicromatidi nel piano equatoriale della cellula, attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi; 2 blocco dell'ovogenesi nell'uomo. Anafase 2- divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula, ricombinazione dei cromosomi. Telofase 2- formazione di membrane nucleari attorno a ciascun gruppo di cromosomi, disintegrazione dei filamenti del fuso, comparsa del nucleolo, divisione del citoplasma (citotomia) con conseguente formazione di quattro cellule aploidi.

Significato biologico della meiosi. La meiosi è l'evento centrale della gametogenesi negli animali e della sporogenesi nelle piante. Essendo la base della variabilità combinatoria, la meiosi fornisce la diversità genetica dei gameti.

Attraversando.

Durante il pachitene, i cromosomi omologhi sono in uno stato di coniugazione per un lungo periodo: nella Drosophila - quattro giorni, nell'uomo - più di due settimane. Per tutto questo tempo, le singole sezioni dei cromosomi sono in stretto contatto. Se in una tale regione si verifica contemporaneamente una rottura delle catene del DNA in due cromatidi appartenenti a diversi omologhi, quando la rottura viene ripristinata, potrebbe risultare che il DNA di un omologo sarà collegato al DNA di un altro cromosoma omologo. Questo processo è chiamato crossover.

Poiché l'incrocio è lo scambio reciproco di sezioni omologhe di cromosomi tra cromosomi omologhi (accoppiati) dei set aploidi originali, gli individui hanno nuovi genotipi che differiscono l'uno dall'altro. In questo caso si ottiene una ricombinazione delle proprietà ereditarie dei genitori, che aumenta la variabilità e fornisce materiale più ricco per la selezione naturale.

TICKET-47.PARTENOGENESI, IL SUO SIGNIFICATO?

Partenogenesi- una delle forme di riproduzione sessuale degli organismi, in cui le cellule riproduttive femminili (uova) si sviluppano in un organismo adulto senza fecondazione. Sebbene la riproduzione partenogenetica non comporti la fusione dei gameti maschili e femminili, la partenogenesi è ancora considerata riproduzione sessuale, poiché l'organismo si sviluppa da una cellula germinale. Si ritiene che la partenogenesi sia nata durante l'evoluzione degli organismi in forme dioiche.

Nei casi in cui le specie partenogenetiche sono rappresentate (sempre o periodicamente) solo da femmine, uno dei principali vantaggi biologici partenogenesi consiste nell'accelerare il ritmo di riproduzione della specie, poiché tutti gli individui di specie simili sono in grado di lasciare prole. Questo metodo di riproduzione viene utilizzato da alcuni animali (sebbene gli organismi relativamente primitivi vi ricorrano più spesso). Nei casi in cui le femmine si sviluppano da uova fecondate e i maschi da uova non fecondate, partenogenesi contribuisce alla regolazione dei rapporti numerici tra i sessi (ad esempio, nelle api). Spesso le specie partenogenetiche sono poliploidi e nascono come risultato di ibridazione a distanza, mostrando eterosi ed elevata vitalità a questo riguardo. Partenogenesi va classificata come riproduzione sessuata e va distinta dalla riproduzione asessuata, che viene sempre effettuata con l'ausilio di organi e cellule somatiche (riproduzione per divisione, gemmazione, ecc.).

TICKET-48.FASI DELL'EMBRIOGENESI, FISSAZIONE E SUE CARATTERISTICHE IN DIVERSI ANIMALI, TIPI DI BLASTULA?

L'embriogenesi fa parte dello sviluppo individuale, dell'ontogenesi.

L'embriologia umana studia il processo di sviluppo

persona, dalla fecondazione alla nascita. Embriogenesi umana,

della durata media di 280 giorni (10 mesi lunari), è suddiviso in

tre periodi: iniziale (prima settimana di sviluppo), embrionale (seconda settimana

ottava settimana) e fetale (dalla nona settimana fino alla nascita del bambino). Lo so

di embriologia umana presso il Dipartimento di Istologia, presto

fasi di sviluppo.

Nel processo di embriogenesi si possono distinguere le seguenti fasi principali:

1. Fecondazione ~ fusione delle cellule riproduttive femminili e maschili. Di conseguenza

si forma un nuovo organismo zigote unicellulare.

2. Frantumazione. Una serie di divisioni rapidamente successive di uno zigote. Questo

vertebrati.

3. Gastrulazione. Come risultato della divisione, differenziazione, interazione e

Man mano che le cellule si muovono, l'embrione diventa multistrato. Appaiono gli embrioni

fogli di ectoderma, endoderma e mesoderma, contenenti rivestimenti di vario tipo

tessuti e organi.

4. Istogenesi, organogenesi, sistemagenesi. Durante la differenziazione

gli strati germinali formano rudimenti di tessuto che formano organi e sistemi

corpo umano.

La scissione è la seconda fase dell'embriogenesi, che consiste in una serie di divisioni rapidamente successive dello zigote. Questo

la fase termina con la formazione di un embrione multicellulare con

forma umana di una vescicola-blastocisti, corrispondente alla blastula degli altri

vertebrati.

La frammentazione può essere: deterministica e normativa; completo o incompleto; uniforme (i blastomeri hanno dimensioni più o meno identiche) e irregolare (i blastomeri non hanno dimensioni identiche, si distinguono due o tre gruppi dimensionali, solitamente chiamati macro- e micromeri); infine, in base alla natura della simmetria, si distingue tra radiale, spirale, ecc.

Scissione oloblastica: i piani di scissione separano completamente l'uovo. Esiste una scissione completa e uniforme, in cui i blastomeri non differiscono in dimensioni (questo tipo di scissione è caratteristico delle uova omolecitali e alecitali), e una scissione completa e irregolare, in cui i blastomeri possono variare in modo significativo in dimensioni. Questo tipo di scissione è caratteristico delle uova moderatamente telolecitali.

Scissione meroblastica

Discoidale

limitato a un'area relativamente piccola al polo animale,

I piani di frantumazione non attraversano l'uovo intero e non catturano il tuorlo.

Questo tipo di frantumazione è tipico Per uova telolecitaliricco di tuorlo(uccelli, rettili). Questo tipo di frantumazione viene anche chiamato discoidale, poiché a seguito della frantumazione si forma un piccolo disco di cellule (blastodisco) sul polo animale.

Superficiale

il nucleo dello zigote si divide nell'isola centrale del citoplasma,

i nuclei risultanti si spostano sulla superficie dell'uovo, formando uno strato superficiale di nuclei (blastoderma sinciziale) attorno al tuorlo centrale. I nuclei vengono quindi separati da membrane e il blastoderma diventa cellulare.

Si osserva questo tipo di frammentazione A artropodi.

Consideriamo i processi di formazione di tessuti e organi usando l'esempio dei cordati.

Nell'organogenesi di questi animali si distingue la formazione di un complesso di organi assiali (tubo neurale, notocorda, intestino) e la formazione di altri organi e dei loro sistemi. Durante l'ultima fase, diverse parti del corpo acquisiscono caratteristiche strutturali caratteristiche degli individui adulti di una determinata specie.

Il tubo neurale inizia a formarsi dopo l'inizio della formazione del mesoderma. L'embrione in questa fase di sviluppo è chiamato neurula (risposta greca: neurone - nervo).

Innanzitutto, una sezione dell'ectoderma sul lato dorsale dell'embrione si ispessisce, trasformandosi in una placca neurale. Successivamente, i bordi della placca neurale si alzano e formano pieghe neurali, e tra loro appare un solco longitudinale: il rudimento della futura cavità del sistema nervoso centrale. Le pieghe si uniscono sul lato dorsale e la placca neurale si sviluppa in un tubo neurale, che si separa dal resto dell'ectoderma. L'ectoderma si fonde sul tubo neurale e successivamente dà origine all'epitelio tegumentario. L'estremità anteriore espansa del tubo neurale nei vertebrati forma successivamente cinque vescicole cerebrali primarie, che corrispondono ad alcune parti del cervello (ad eccezione dei rappresentanti del subphylum dei senza cranio, che comprende le lancette, hanno solo un leggero ispessimento dell'estremità anteriore del tubo neurale). Dalla sezione corrispondente al futuro diencefalo sporgono in entrambe le direzioni le vescicole ottiche, da cui si sviluppano gli occhi. In questa fase dello sviluppo embrionale, i processi di organogenesi avvengono non solo nell'ectoderma, ma anche in altri strati germinali. L'embrione acquisisce gradualmente la struttura di un organismo adulto: nel tubo neurale si forma la notocorda e sotto di essa si forma l'intestino. La notocorda (dall'accordo greco - corda) è una corda elastica che si presenta in tutti i rappresentanti del tipo cordato con una sporgenza della parte dorsale dell'intestino primario.

Solo in alcuni cordati (lancette, storioni, dipnoi, ecc.) la notocorda persiste per tutta la vita. Nella maggior parte dei cordati è presente solo negli embrioni e negli adulti è sostituita da una colonna vertebrale cartilaginea o ossea.

Dall'ectoderma, oltre al tessuto nervoso, si formano elementi degli organi di senso, lo strato esterno del tegumento (epidermide della pelle) e le ghiandole della pelle, l'intestino anteriore e posteriore, le branchie esterne degli anfibi.

L'endoderma dà origine agli organi dell'apparato digerente e alle ghiandole digestive (fegato, pancreas), notocorda, vescica natatoria, branchie interne, polmoni, parti di alcune ghiandole endocrine (ipofisi, tiroide, ecc.).

Dal mesoderma si formano i rudimenti dello scheletro, dei muscoli, del sistema circolatorio, delle gonadi e dei dotti degli organi escretori, degli strati di tessuto connettivo della pelle (derma), della pleura, del rivestimento della cavità corporea, del pericardio, ecc. piante superiori l'embrione si sviluppa in modo diverso rispetto agli animali e tutti i tessuti e gli organi si formano dal tessuto in formazione. L'embrione nelle angiosperme è costituito da una radice embrionale e da un germoglio, che porta le prime foglie dell'embrione (cotiledoni). Germinando queste strutture danno origine agli organi corrispondenti della pianta adulta. E nella parte superiore del germoglio o della radice embrionale c'è un cono di crescita (germoglio), formato dalle cellule del tessuto in formazione e dai loro derivati. Garantiscono la crescita di questi organi. Nelle gimnosperme e nelle angiosperme l'embrione lo è parte integrale seme contenente una fornitura di sostanze nutritive. I semi si formano dopo la fecondazione dal germe del seme.

L'organogenesi è la formazione anatomica degli organi. L'acquisizione di proprietà specifiche morfologiche, fisiologiche e biochimiche mediante lo sviluppo di cellule e tessuti è chiamata differenziazione istologica e il processo di sviluppo delle proprietà caratteristiche del tessuto di un organismo adulto viene solitamente definito istogenesi.

Parallelamente alla differenziazione (o differenziazione) dell'embrione, cioè all'emergere da materiale cellulare relativamente omogeneo degli strati germinali di rudimenti di organi e tessuti sempre più eterogenei, si sviluppa e si intensifica l'integrazione, cioè l'unificazione delle parti in una che si sviluppa armoniosamente Totale.

Dapprima questa interazione avviene in modo primitivo (azione biochimica delle cellule), e successivamente la funzione di integrazione viene assunta dal sistema nervoso e dalle sue ghiandole endocrine subordinate.

L'ulteriore sviluppo procede, sempre di più, ma in generale molto lentamente, i cambiamenti che si verificano nell'embrione avvicinano il rapporto delle sue parti allo stato definitivo. I tessuti e gli organi dell'embrione derivanti dai rudimenti embrionali iniziano a funzionare in modo specifico con l'inizio della differenziazione istologica in essi. Ciò avviene in tempi diversi per i diversi organi: in generale, sono in vantaggio rispetto a quegli organi per il cui funzionamento è attualmente necessario ulteriori sviluppi embrione (sistema cardiovascolare, tessuti ematopoietici, alcune ghiandole endocrine, ecc.).

Insieme agli organi che si formano nell'embrione stesso, gli organi ausiliari extraembrionali svolgono un ruolo enorme nel suo sviluppo: 1) corion, 2) amnios, 3) allantoide 4) sacco vitellino.

Il corion forma la membrana esterna del feto e lo circonda insieme al sacco amniotico e vitellino.

Amnion (amnion, greco - coppa) - la membrana interna del feto, è una vescica piena di liquido (amniotico) in cui si sviluppa l'embrione, motivo per cui questa membrana è chiamata acquosa; il feto vi rimane fino alla nascita.

L'allantoide, o sacco urinario, che ha la forma di una salsiccia, da cui il nome (allas, rodit, allantos, greco - salsiccia), svolge un ruolo importante nei vertebrati superiori e nell'uomo. È associato alla funzione di escrezione; in esso si accumulano prodotti metabolici: sali di acido urico (da cui prende il nome, sacco urinario).

Il sacco vitellino in tutti gli animali le cui uova non hanno un apporto di materiale nutritivo sotto forma di tuorlo perde il suo significato come fonte di risorse nutrizionali per l'embrione. I primi vasi sanguigni compaiono nel mesenchima della parete del sacco vitellino, ma la circolazione del tuorlo negli animali placentari e nell'uomo è significativamente ridotta.

L'aspetto del sacco vitellino nell'uomo ha un significato filogenetico. Come già indicato, tratto caratteristico per gli esseri umani e le scimmie antropomorfe si verifica uno sviluppo molto precoce e potente delle parti extra-embrionali: l'amnio, il sacco vitellino e il trofoblasto. Nell'uomo, a differenza di tutti gli animali, il mesoderma extraembrionale si sviluppa in modo più intenso, per questo motivo, anche prima della formazione dell'embrione stesso, si verificano adattamenti extraembrionali che creano le condizioni per lo sviluppo dell'embrione come tale.

Lo sviluppo di un embrione da un uovo fecondato avviene negli animali superiori a seguito di ripetute divisioni cellulari (scissione); Le cellule risultanti vengono gradualmente distribuite al loro posto parti differenti futuro embrione. Inizialmente, le cellule embrionali sono simili tra loro, ma man mano che il loro numero aumenta, iniziano a cambiare, acquisendo caratteristiche e la capacità di svolgere determinate funzioni specifiche. Questo processo, chiamato differenziazione, porta infine alla formazione di tessuti diversi. Tutti i tessuti di qualsiasi animale provengono da tre strati germinali originali: 1) lo strato esterno, o ectoderma; 2) lo strato più interno, o endoderma; e 3) lo strato intermedio, o mesoderma. Ad esempio, i muscoli e il sangue sono derivati ​​del mesoderma, il rivestimento del tratto intestinale si sviluppa dall'endoderma e l'ectoderma forma i tessuti tegumentari e il sistema nervoso. Nell'uomo e negli animali superiori esistono quattro tessuti principali: epiteliale, muscolare, connettivo (compreso il sangue) e nervoso. In alcuni tessuti, le cellule hanno circa stessa forma e le dimensioni sono così strettamente adiacenti l'una all'altra che non rimane alcuno o quasi spazio intercellulare tra loro; tali tessuti ricoprono la superficie esterna del corpo e ne rivestono le cavità interne. In altri tessuti (ossa, cartilagine), le cellule non sono così densamente localizzate e sono circondate dalla sostanza intercellulare (matrice) che producono. Le cellule del tessuto nervoso (neuroni) che formano il cervello e il midollo spinale hanno processi lunghi che terminano molto lontano dal corpo cellulare, ad esempio nei punti di contatto con le cellule muscolari. Pertanto, ciascun tessuto può essere distinto dagli altri per la natura della disposizione delle cellule. Alcuni tessuti hanno una struttura sinciziale, in cui i processi citoplasmatici di una cellula si trasformano in processi simili di cellule vicine; questa struttura si osserva nel mesenchima embrionale, nel tessuto connettivo lasso, nel tessuto reticolare e può verificarsi anche in alcune malattie. Molti organi sono composti da diversi tipi di tessuti, riconoscibili dalla loro caratteristica struttura microscopica.

Quando i tessuti sono danneggiati, può verificarsi una perdita della loro struttura tipica come reazione al disturbo.

Il primo tipo di violazione è dovuta al fatto che il segnalibro non si forma o è gravemente deformato.

Il secondo tipo di violazione è associato alla sequenza della formazione degli organi.

Il terzo tipo è il sottosviluppo degli organi a causa della soppressione del suo anlage. (nanismo)

Il quarto tipo è il fenomeno opposto: la crescita eccessiva dell'organo. (ad esempio, la formazione di un rene a tutti gli effetti deve precedere la formazione degli ureteri. Se per qualche motivo non si verifica la formazione degli ureteri, i reni non si formeranno).

Quinto tipo – cambiamento nel numero delle parti di un organo (ad esempio, le dita)

Il sesto tipo sono strutture embrionali irriducibili (ad esempio, il mancato sviluppo delle formazioni scheletriche della parete posteriore dell'osso sacro porta al fatto che il midollo spinale è coperto solo da tessuti molli).