Libro di testo: Citologia, embriologia, istologia generale. Istologia. Concetto di tessuti. Tipi di tessuti. Struttura e funzioni del tessuto epiteliale. Classificazione del tessuto connettivo
L'istologia (dal greco ίστίομ - tessuto e dal greco Λόγος - conoscenza, parola, scienza) è una branca della biologia che studia la struttura dei tessuti degli organismi viventi. Questo di solito viene fatto tagliando il tessuto in strati sottili utilizzando un microtomo. A differenza dell’anatomia, l’istologia studia la struttura del corpo a livello dei tessuti. L'istologia umana è una branca della medicina che studia la struttura dei tessuti umani. L'istopatologia è la branca dell'esame microscopico del tessuto malato ed è uno strumento importante in patologia (anatomia patologica), poiché una diagnosi accurata del cancro e di altre malattie richiede solitamente l'esame istopatologico dei campioni. Istologia forense – sez medicina legale, studiando le caratteristiche del danno a livello tissutale.
L'istologia ha avuto origine molto prima dell'invenzione del microscopio. Le prime descrizioni di tessuti si trovano nelle opere di Aristotele, Galeno, Avicenna, Vesalio. Nel 1665, R. Hooke introdusse il concetto di cellula e osservò la struttura cellulare di alcuni tessuti attraverso un microscopio. Studi istologici furono condotti da M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, J. Swammerdam, N. Grew e altri.Una nuova fase nello sviluppo della scienza è associata ai nomi di K. Wolf e K. Baer, i fondatori di embriologia.
Nel XIX secolo l'istologia era una disciplina accademica a tutti gli effetti. A metà del XIX secolo A. Kölliker, Leiding e altri gettarono le basi della moderna dottrina dei tessuti. R. Virchow ha gettato le basi per lo sviluppo della patologia cellulare e tissutale. Scoperte in citologia e creazione teoria delle cellule stimolato lo sviluppo dell'istologia. Le opere di I. I. Mechnikov e L. Pasteur, che formularono le idee di base sul sistema immunitario, ebbero una grande influenza sullo sviluppo della scienza.
Il Premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina nel 1906 fu assegnato a due istologi, Camillo Golgi e Santiago Ramon y Cajal. Avevano opinioni reciprocamente opposte sulla struttura nervosa del cervello in diversi esami delle stesse fotografie.
Nel 20 ° secolo è continuato il miglioramento della metodologia, che ha portato alla formazione dell'istologia nella sua forma attuale. L'istologia moderna è strettamente correlata alla citologia, all'embriologia, alla medicina e ad altre scienze. L'istologia si occupa di questioni quali modelli di sviluppo e differenziazione di cellule e tessuti, adattamento a livello cellulare e tissutale, problemi di rigenerazione di tessuti e organi, ecc. Le conquiste dell'istologia patologica sono ampiamente utilizzate in medicina, rendendo possibile la comprensione delle meccanismo di sviluppo delle malattie e proporre metodi per il loro trattamento.
I metodi di ricerca in istologia comprendono la preparazione di preparati istologici e il loro successivo studio utilizzando un microscopio ottico o elettronico. I preparati istologici sono strisci, impronte di organi, sezioni sottili di pezzi di organi, eventualmente colorati con un colorante speciale, posti su un vetrino da microscopio, racchiusi in un mezzo conservante e coperti con un vetrino coprioggetto.
Istologia dei tessuti
Il tessuto è un sistema filogeneticamente formato di cellule e strutture non cellulari che hanno una struttura comune, spesso origine, e sono specializzate per svolgere funzioni specifiche specifiche. Il tessuto si forma durante l'embriogenesi dagli strati germinali. L'ectoderma forma l'epitelio della pelle (epidermide), l'epitelio delle sezioni anteriore e posteriore del canale digestivo (compreso l'epitelio delle vie respiratorie), l'epitelio della vagina e delle vie urinarie, il parenchima delle principali ghiandole salivari , l'epitelio esterno della cornea e del tessuto nervoso.
Il mesenchima e i suoi derivati sono formati dal mesoderma. Questi sono tutti i tipi di tessuto connettivo, inclusi sangue, linfa, tessuto muscolare liscio, nonché tessuto muscolare scheletrico e cardiaco, tessuto nefrogenico e mesotelio (membrane sierose). Dall'endoderma - l'epitelio della parte centrale del canale digestivo e il parenchima delle ghiandole digestive (fegato e pancreas). I tessuti contengono cellule e sostanza intercellulare. All'inizio si formano le cellule staminali: si tratta di cellule scarsamente differenziate in grado di dividersi (proliferazione), si differenziano gradualmente, ad es. acquisire le caratteristiche delle cellule mature, perdere la capacità di dividersi e diventare differenziate e specializzate, cioè in grado di svolgere funzioni specifiche.
La direzione dello sviluppo (differenziazione cellulare) è determinata geneticamente: determinazione. Questa direzione è fornita dal microambiente, la cui funzione è svolta dallo stroma degli organi. Un insieme di cellule formate da un tipo di cellula staminale - differon. I tessuti formano gli organi. Gli organi sono divisi in stroma, formato da tessuti connettivi, e parenchima. Tutti i tessuti si rigenerano. Viene fatta una distinzione tra rigenerazione fisiologica, che avviene costantemente in condizioni normali, e rigenerazione riparativa, che avviene in risposta all'irritazione delle cellule dei tessuti. I meccanismi di rigenerazione sono gli stessi, solo la rigenerazione riparativa è molte volte più veloce. La rigenerazione è al centro della ripresa.
Meccanismi di rigenerazione:
Attraverso la divisione cellulare. Si sviluppa soprattutto nei tessuti più precoci: epiteliali e connettivi; contengono numerose cellule staminali, la cui proliferazione assicura la rigenerazione.
Rigenerazione intracellulare: è inerente a tutte le cellule, ma è il principale meccanismo di rigenerazione nelle cellule altamente specializzate. Questo meccanismo si basa sul rafforzamento dei processi metabolici intracellulari, che portano al ripristino della struttura cellulare, e sull'ulteriore rafforzamento dei singoli processi
si verifica ipertrofia e iperplasia degli organelli intracellulari. che porta ad un’ipertrofia compensatoria di cellule capaci di svolgere una funzione maggiore.
Origine dei tessuti
Lo sviluppo di un embrione da un uovo fecondato avviene negli animali superiori a seguito di ripetute divisioni cellulari (scissione); Le cellule risultanti vengono gradualmente distribuite al loro posto parti differenti futuro embrione. Inizialmente, le cellule embrionali sono simili tra loro, ma man mano che il loro numero aumenta, iniziano a cambiare, acquisendo tratti caratteristici e la capacità di svolgere determinate funzioni specifiche. Questo processo, chiamato differenziazione, porta infine alla formazione di tessuti diversi. Tutti i tessuti di qualsiasi animale provengono da tre strati germinali originali: 1) lo strato esterno, o ectoderma; 2) lo strato più interno, o endoderma; e 3) lo strato intermedio, o mesoderma. Ad esempio, i muscoli e il sangue sono derivati del mesoderma, il rivestimento del tratto intestinale si sviluppa dall'endoderma e l'ectoderma forma i tessuti tegumentari e il sistema nervoso.
I tessuti si sono sviluppati nell'evoluzione. Ci sono 4 gruppi di tessuti. La classificazione si basa su due principi: istogenetico, che si basa sull'origine, e morfofunzionale. Secondo questa classificazione, la struttura è determinata dalla funzione del tessuto. I primi ad emergere furono i tessuti epiteliali o tegumentari le cui funzioni più importanti erano protettive e trofiche. Hanno un alto contenuto di cellule staminali e si rigenerano attraverso la proliferazione e la differenziazione.
Quindi sono comparsi i tessuti connettivi o i tessuti trofici di supporto dell'ambiente interno. Funzioni principali: trofica, di supporto, protettiva e omeostatica - mantenimento di un ambiente interno costante. Sono caratterizzati da un elevato contenuto di cellule staminali e si rigenerano attraverso la proliferazione e la differenziazione. Questo tessuto è diviso in un sottogruppo indipendente: sangue e linfa - tessuti liquidi.
I successivi sono i tessuti muscolari (contrattili). La proprietà principale - la contrattilità - determina l'attività motoria degli organi e del corpo. Ci sono tessuto muscolare liscio - una moderata capacità di rigenerarsi attraverso la proliferazione e differenziazione delle cellule staminali e tessuto muscolare striato (a strisce incrociate). Questi includono il tessuto cardiaco - rigenerazione intracellulare e il tessuto scheletrico - si rigenera grazie alla proliferazione e differenziazione delle cellule staminali. Il principale meccanismo di recupero è la rigenerazione intracellulare.
Poi si formò il tessuto nervoso. Contiene cellule gliali, sono in grado di proliferare. ma le cellule nervose (neuroni) stesse sono cellule altamente differenziate. Reagiscono agli stimoli, formano un impulso nervoso e trasmettono questo impulso lungo i processi. Le cellule nervose hanno una rigenerazione intracellulare. Man mano che il tessuto si differenzia, il metodo principale di rigenerazione cambia: da cellulare a intracellulare.
Principali tipologie di tessuti
Gli istologi di solito distinguono quattro tessuti principali nell'uomo e negli animali superiori: epiteliale, muscolare, connettivo (compreso il sangue) e nervoso. In alcuni tessuti, le cellule hanno approssimativamente la stessa forma e dimensione e si adattano così strettamente l'una all'altra che tra loro non rimane nessuno o quasi nessuno spazio intercellulare; tali tessuti ricoprono la superficie esterna del corpo e ne rivestono le cavità interne. In altri tessuti (ossa, cartilagine), le cellule non sono così densamente localizzate e sono circondate dalla sostanza intercellulare (matrice) che producono. Le cellule del tessuto nervoso (neuroni) che formano il cervello e il midollo spinale hanno processi lunghi che terminano molto lontano dal corpo cellulare, ad esempio nei punti di contatto con le cellule muscolari. Pertanto, ciascun tessuto può essere distinto dagli altri per la natura della disposizione delle cellule. Alcuni tessuti hanno una struttura sinciziale, in cui i processi citoplasmatici di una cellula si trasformano in processi simili di cellule vicine; questa struttura si osserva nel mesenchima embrionale, nel tessuto connettivo lasso, nel tessuto reticolare e può verificarsi anche in alcune malattie.
Molti organi sono composti da diversi tipi di tessuti, riconoscibili dalla loro caratteristica struttura microscopica. Di seguito è riportata una descrizione dei principali tipi di tessuto presenti in tutti i vertebrati. Anche gli invertebrati, ad eccezione delle spugne e dei celenterati, possiedono tessuti specializzati simili ai tessuti epiteliale, muscolare, connettivo e nervoso dei vertebrati.
Tessuto epiteliale. L'epitelio può essere costituito da cellule molto piatte (squamose), cubiche o cilindriche. A volte è multistrato, ad es. costituito da diversi strati di cellule; tale epitelio costituisce, ad esempio, lo strato esterno della pelle umana. In altre parti del corpo, ad esempio nel tratto gastrointestinale, l'epitelio è monostrato, cioè tutte le sue cellule sono collegate alla sottostante membrana basale. In alcuni casi, un epitelio monostrato può apparire stratificato: se gli assi lunghi delle sue cellule non sono paralleli tra loro, allora le cellule sembrano trovarsi a livelli diversi, anche se in realtà giacciono sulla stessa membrana basale. Tale epitelio è chiamato multifila. Il bordo libero delle cellule epiteliali è ricoperto di ciglia, cioè sottili escrescenze simili a peli del protoplasma (come le linee dell'epitelio ciliato, ad esempio la trachea), o termina con un "bordo a spazzola" (epitelio che riveste l'intestino tenue); questo bordo è costituito da proiezioni ultramicroscopiche simili a dita (i cosiddetti microvilli) sulla superficie della cellula. Oltre alle sue funzioni protettive, l'epitelio funge da membrana vivente attraverso la quale i gas e le sostanze disciolte vengono assorbiti dalle cellule e rilasciati all'esterno. Inoltre, l'epitelio forma strutture specializzate, come le ghiandole, che producono sostanze necessarie al corpo. Talvolta le cellule secretorie sono sparse tra altre cellule epiteliali; esempi includono le cellule caliciformi che producono muco nello strato superficiale della pelle nei pesci o nel rivestimento dell'intestino nei mammiferi.
Muscolo. Il tessuto muscolare differisce dagli altri per la sua capacità di contrarsi. Questa proprietà è dovuta all'organizzazione interna delle cellule muscolari contenenti un gran numero di strutture contrattili submicroscopiche. Esistono tre tipi di muscoli: scheletrici, detti anche striati o volontari; liscio o involontario; muscolo cardiaco, che è striato ma involontario. Il tessuto muscolare liscio è costituito da cellule mononucleari a forma di fuso. I muscoli striati sono formati da unità contrattili allungate multinucleate con caratteristiche striature trasversali, cioè strisce chiare e scure alternate perpendicolari all'asse lungo. Il muscolo cardiaco è costituito da cellule mononucleari collegate da un'estremità all'altra e presenta striature trasversali; allo stesso tempo, le strutture contrattili delle cellule vicine sono collegate da numerose anastomosi, formando una rete continua.
Tessuto connettivo. Esistono diversi tipi di tessuto connettivo. Le strutture portanti più importanti dei vertebrati sono costituite da due tipi di tessuto connettivo: ossa e cartilagine. Le cellule della cartilagine (condrociti) secernono attorno a sé una densa sostanza elastica (matrice). Le cellule ossee (osteoclasti) sono circondate da una sostanza fondamentale contenente depositi di sali, principalmente fosfato di calcio. La consistenza di ciascuno di questi tessuti è solitamente determinata dalla natura della sostanza sottostante. Con l'invecchiamento del corpo, il contenuto di depositi minerali nella sostanza sottostante dell'osso aumenta e diventa più fragile. Nei bambini piccoli la sostanza fondamentale delle ossa, così come la cartilagine, è ricca di sostanze organiche; per questo motivo, di solito non hanno vere e proprie fratture ossee, ma le cosiddette. fratture (fratture a legno verde). I tendini sono costituiti da tessuto connettivo fibroso; le sue fibre sono formate da collagene, una proteina secreta dai fibrociti (cellule dei tendini). Il tessuto adiposo può essere localizzato in diverse parti del corpo; Si tratta di un particolare tipo di tessuto connettivo, costituito da cellule al centro delle quali si trova un grosso globulo di grasso.
Sangue. Il sangue è un tipo di tessuto connettivo molto speciale; alcuni istologi lo distinguono addirittura come un tipo separato. Il sangue dei vertebrati è costituito da plasma liquido e elementi formati: globuli rossi, o eritrociti, contenenti emoglobina; una varietà di globuli bianchi o leucociti (neutrofili, eosinofili, basofili, linfociti e monociti) e piastrine del sangue o piastrine. Nei mammiferi, i globuli rossi maturi che entrano nel flusso sanguigno non contengono nuclei; in tutti gli altri vertebrati (pesci, anfibi, rettili e uccelli), i globuli rossi funzionanti maturi contengono un nucleo. I leucociti si dividono in due gruppi: granulari (granulociti) e non granulari (agranulociti) - a seconda della presenza o assenza di granuli nel loro citoplasma; inoltre, sono facili da differenziare mediante colorazione con una speciale miscela di coloranti: con questa colorazione, i granuli degli eosinofili acquisiscono un colore rosa brillante, il citoplasma dei monociti e dei linfociti - una tinta bluastra, i granuli basofili - una tinta viola, i granuli dei neutrofili - una tenue tinta viola. Nel flusso sanguigno, le cellule sono circondate da un liquido trasparente (plasma) in cui sono disciolte varie sostanze. Il sangue fornisce ossigeno ai tessuti, rimuove da essi l’anidride carbonica e i prodotti metabolici e trasporta nutrienti e prodotti di secrezione, come gli ormoni, da una parte all’altra del corpo.
Tessuto nervoso. Il tessuto nervoso è costituito da cellule altamente specializzate: neuroni, concentrati principalmente nella materia grigia del cervello e del midollo spinale. Il lungo processo di un neurone (assone) si estende per lunghe distanze dal luogo in cui si trova il corpo della cellula nervosa contenente il nucleo. Gli assoni di molti neuroni formano fasci che chiamiamo nervi. Dai neuroni si estendono anche i dendriti: processi più brevi, solitamente numerosi e ramificati. Molti assoni sono ricoperti da una speciale guaina mielinica, costituita da cellule di Schwann contenenti materiale simile al grasso. Le cellule di Schwann adiacenti sono separate da piccoli spazi chiamati nodi di Ranvier; formano solchi caratteristici sull'assone. Il tessuto nervoso è circondato da un tipo speciale di tessuto di supporto noto come neuroglia.
Risposte dei tessuti a condizioni anomale
Quando i tessuti sono danneggiati, può verificarsi una perdita della loro struttura tipica come reazione al disturbo.
Danno meccanico. In caso di danno meccanico (taglio o frattura), la reazione tissutale è volta a riempire lo spazio risultante e a riunire i bordi della ferita. Elementi tissutali scarsamente differenziati, in particolare fibroblasti, si precipitano nel sito della rottura. A volte la ferita è così grande che il chirurgo deve inserire al suo interno pezzi di tessuto per stimolare le fasi iniziali del processo di guarigione; A questo scopo vengono utilizzati frammenti o addirittura pezzi interi di osso ottenuti durante l'amputazione e conservati in una “banca delle ossa”. Nei casi in cui la pelle che circonda una ferita di grandi dimensioni (ad esempio in caso di ustioni) non può guarire, si ricorre al trapianto di lembi cutanei sani prelevati da altre parti del corpo. In alcuni casi, tali trapianti non attecchiscono, poiché il tessuto trapiantato non sempre riesce a entrare in contatto con le parti del corpo in cui viene trasferito e muore o viene rifiutato dal ricevente.
Pressione. I calli si verificano quando c'è un danno meccanico costante alla pelle a causa della pressione esercitata su di essa. Appaiono sotto forma di calli familiari e pelle ispessita sulla pianta dei piedi, sui palmi delle mani e in altre aree del corpo sotto costante pressione. La rimozione di questi ispessimenti mediante escissione non aiuta. Finché la pressione continua, la formazione dei calli non si ferma e tagliandoli esponiamo solo gli strati sensibili sottostanti, il che può portare alla formazione di ferite e allo sviluppo di infezioni.
Concetto di tessuto.Tipi di tessuti.
Struttura e funzioni
tessuto epiteliale.
Concetto e tipologie di tessuti
Il tessuto è un sistema di cellule simili inorigine, struttura e
funzioni e intercellulari (tessuti)
liquido.
Si chiama lo studio dei tessuti
istologia (greco histos - tessuto, logos
- insegnamento). Tipi di tessuti:
-epiteliale
o coprire
-connettivo
Io (tessuti
interno
ambiente);
- muscolare
- nervoso
Tessuto epiteliale
Il tessuto epiteliale (epitelio) ètessuto che ricopre la superficie della pelle
occhio, oltre a rivestire tutte le cavità
corpo, superficie interna
organi digestivi cavi,
sistema respiratorio, genito-urinario,
presente nella maggior parte delle ghiandole
corpo. Ci sono tegumentari e
epitelio ghiandolare.
Funzioni dell'epitelio
PokrovnayaProtettivo
escretore
Fornisce mobilità
organi interni in sieroso
cavità
Classificazione dell'epitelio:
Singolo strato:piatto – endotelio (tutti i vasi dall'interno) e
mesotelio (tutte le membrane sierose)
epitelio cubico (tubuli renali,
dotti delle ghiandole salivari)
prismatico (stomaco, intestino, utero,
tube di Falloppio, dotti biliari)
cilindrico, ciliato e ciliato
(intestino, vie respiratorie)
Ferroso (singolo o multistrato)
Classificazione dell'epitelio
Multistrato:Piatto
cheratinizzante (epidermide
pelle) e non cheratinizzanti (muco
membrane, cornea dell'occhio) - sono
copertina
transizione
- nel tratto urinario
strutture: pelvi renale, ureteri,
vescica, le cui pareti
soggetto a forti stiramenti
Tessuto connettivo. Caratteristiche della struttura.
Il tessuto connettivo è costituito da cellule euna grande quantità di sostanza intercellulare,
compresa la principale sostanza amorfa e
Tessuto connettivo.
fibre.
Caratteristichetessuto
edifici.
Connettivo
è un tessuto
ambiente interno, non entra in contatto con l'esterno
ambiente e cavità interne del corpo.
Partecipa alla costruzione di tutti gli interni
organi.
Funzioni del tessuto connettivo:
meccanica, di sostegno e modellatura,costituisce il sistema di sostegno del corpo: le ossa
scheletro, cartilagine, legamenti, tendini, formazione
capsula e stroma degli organi;
protettivo, effettuato da
protezione meccanica (ossa, cartilagine, fascia),
fagocitosi e produzione di corpi immunitari;
trofico, associato alla regolazione della nutrizione,
metabolismo e mantenimento dell'omeostasi;
plastica, espressa in attivo
partecipazione ai processi di guarigione delle ferite.
Classificazione del tessuto connettivo:
Il tessuto connettivo stesso:Tessuto connettivo fibroso lasso (circonda
vasi sanguigni, stroma di organi)
Il tessuto connettivo fibroso denso può essere modellato
(legamenti, tendini, fascia, periostio) e non formati
(strato di pelle a rete)
Con proprietà speciali:
adiposo - bianco (negli adulti) e marrone (nei neonati), cellule lipocitarie
reticolare (CCM, linfonodi, milza),
cellule e fibre reticolari
pigmentato (capezzoli, scroto, intorno all'ano,
iride, nei), cellule - pigmentociti Tessuto connettivo scheletrico:
Cartilaginea: condroblasti, condrociti, collagene e
fibre elastiche
ialine (cartilagini articolari, costali, tiroide
cartilagine, laringe, bronchi)
elastici (epiglottide, padiglione auricolare, uditivo
passaggio)
fibroso (dischi intervertebrali, pubico
sinfisi, menischi, articolazione mandibolare, articolazione sternoclavicolare)
Osso:
fibroso grossolano (nell’embrione, nelle suture del cranio dell’adulto)
lamellare (tutte le ossa umane)
Muscolo
Tessuto muscolare striato: tutto scheletricomuscoli. È costituito da un lungo multi-core
fili cilindrici capaci di contrazione e le loro estremità
terminano con i tendini. SFE – fibra muscolare
Tessuto muscolare liscio: si trova nelle pareti delle cavità
organi, vasi sanguigni e linfatici, nella pelle e
coroide del bulbo oculare. Tagliare liscio
il tessuto muscolare non è soggetto alla nostra volontà.
Tessuto muscolare striato cardiaco
i cardiomiociti sono di piccole dimensioni, hanno uno o due nuclei,
abbondanza di mitocondri, non finiscono con i tendini, hanno
contatti speciali - nessi per la trasmissione di impulsi. Non
rigenerare
Tessuto nervoso
La principale proprietà funzionaleil tessuto nervoso è eccitabilità e
conduttività (trasmissione di impulsi). Lei
in grado di percepire irritazioni da
ambiente esterno ed interno e trasmettere
li lungo le loro fibre ad altri tessuti e
organi del corpo. Il tessuto nervoso è costituito da
neuroni e cellule di supporto –
neuroglia. I neuroni lo sono
celle poligonali con
processi lungo i quali vengono svolti
impulsi. I neuroni si estendono dal corpo cellulare
due tipi di germogli. Il più lungo di
loro (l'unico), conducendo
irritazione dal corpo del neurone - assone.
Germogli corti e ramificati
attraverso il quale vengono condotti gli impulsi
vengono chiamate direzione verso il corpo del neurone
dendriti (dendron greco - albero).
Tipi di neuroni per numero di processi
unipolare – con un assone, raramenteIncontrare
pseudounipolare: il cui assone e dendrite
iniziare dalla crescita generale del corpo cellulare con
successiva divisione a forma di T
bipolare - con due processi (assone e
dendrite).
multipolare: più di 2 processi
Tipi di neuroni per funzione:
neuroni afferenti (sensibili).- trasportano gli impulsi dai recettori al riflesso
centro.
neuroni intercalari
- effettuare la comunicazione tra i neuroni.
I neuroni efferenti (motori) trasmettono gli impulsi dal sistema nervoso centrale agli effettori
(organi esecutivi).
Neuroglia
Neuroglia da tuttibordi dei lati
neuroni e trucco
stroma del sistema nervoso centrale. Celle
neuroglia 10 volte
più di
neuroni, possono
condividere. Neuroglia
è circa l'80%
massa cerebrale. Lei
si esibisce in modo nervoso
tessuto di sostegno,
secretorio,
trofico e
funzioni protettive.
Fibre nervose
questi sono processi (assoni) delle cellule nervose, solitamente ricoperticonchiglia. Un nervo è un insieme di fibre nervose
racchiuso in una membrana comune di tessuto connettivo.
La principale proprietà funzionale delle fibre nervose
è la conduttività. A seconda della struttura
Le fibre nervose sono divise in mielina (polpa) e
non mielinizzato (senza polpa). Ad intervalli regolari
la guaina mielinica è interrotta dai nodi di Ranvier.
Ciò influisce sulla velocità dell'eccitazione
fibra nervosa. Eccitazione nelle fibre mieliniche
trasmesso spasmodicamente da un'intercettazione all'altra con
alta velocità, raggiungendo i 120 m/s. IN
fibre non mielinizzate, velocità di trasmissione dell'eccitazione
non supera i 10 m/s.
Sinapsi
Da (sinapsi greche - connessione, connessione) - connessione traterminale e membrana dell'assone presinaptico
cellula postsinaptica. In ogni sinapsi ce ne sono tre
parti principali: membrana presinaptica, sinaptica
fessura e membrana postsinaptica.
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ministero agricoltura e cibo della Repubblica di Bielorussia
Ordine del Distintivo d'Onore di Vitebsk
Accademia Statale di Medicina Veterinaria"
Dipartimento di Anatomia Patologica e Istologia
DIPLOMAIL MIO LAVORO
sull'argomento: "Studio di questioni di citologia, istologia ed embriologia"
Vicebsk 2011
1. L'istologia come scienza, il suo rapporto con altre discipline, il suo ruolo nella formazione e nel lavoro pratico di un dottore in medicina veterinaria
2. Definizione del concetto di “cella”. La sua organizzazione strutturale
3. Composizione e scopo del citoplasma
4. Organelli cellulari (definizione, classificazione, caratteristiche della struttura e funzioni dei mitocondri, complesso lamellare, lisosomi, reticolo endoplasmatico)
5. Struttura e funzioni del nucleo
6. Tipi di divisione cellulare
8. La struttura degli spermatozoi e le loro proprietà biologiche
9. Spermatogenesi
10. Struttura e classificazione delle uova
11. Fasi dello sviluppo dell'embrione
12. Caratteristiche sviluppo embrionale mammiferi (formazione del trofoblasto e delle membrane)
13. Placenta (struttura, funzioni, classificazioni)
14. Classificazione morfologica e una breve descrizione di principali tipi di epitelio
15. caratteristiche generali sangue come tessuto dell'ambiente interno del corpo
16. Struttura e significato funzionale dei granulociti
17. Struttura e significato funzionale degli agranulociti
18. Caratteristiche morfofunzionali del tessuto connettivo lasso
19. Caratteristiche generali del tessuto nervoso (composizione, classificazione dei neurociti e della neuroglia)
20. Struttura e funzioni del timo
21. Struttura e funzioni dei linfonodi
22. Struttura e funzioni
23. Struttura e funzioni dello stomaco monocamerale. Caratteristiche del suo apparato tendineo
24. Struttura e funzioni dell'intestino tenue
25. Struttura e funzioni del fegato
26. Struttura e funzioni del polmone
27. Struttura e funzioni del rene
28. Struttura e funzioni dei testicoli
29. Struttura e funzioni dell'utero
30. Composizione e scopo del sistema endocrino
31. Struttura cellulare della corteccia cerebrale
1. G l'istologia come scienza, il suo rapporto con altre discipline, il suo ruolo nella formazione e nel lavoro pratico di un dottore in medicina veterinaria
L'istologia (histos - tessuto, logos - studio, scienza) è la scienza della struttura microscopica, dello sviluppo e dell'attività vitale di cellule, tessuti e organi di animali e esseri umani. Il corpo è un unico sistema integrale costituito da molte parti. Queste parti sono strettamente interconnesse e il corpo stesso interagisce costantemente con l'ambiente esterno. Nel processo di evoluzione, il corpo animale ha acquisito una natura multilivello della sua organizzazione:
Molecolare.
Subcellulare.
Cellulare.
Tessuto.
Organo.
Sistemico.
Biologico.
Ciò consente, quando si studia la struttura degli animali, di dividere i loro organismi in parti separate, di applicare vari metodi di ricerca e di distinguere le seguenti sezioni dell'istologia come rami separati della conoscenza:
1. Citologia: studia la struttura e le funzioni delle cellule del corpo;
2. Embriologia: studia i modelli di sviluppo embrionale dell'organismo:
a) Embriologia generale - la scienza delle prime fasi dello sviluppo dell'embrione, compreso il periodo della comparsa di organi che caratterizzano l'appartenenza degli individui a un certo tipo e classe del regno animale;
b) Embriologia particolare - un sistema di conoscenza sullo sviluppo di tutti gli organi e tessuti dell'embrione;
3. Istologia generale: studio della struttura e delle proprietà funzionali dei tessuti corporei;
4. L'istologia particolare è la sezione più estesa e importante della disciplina, comprendente l'insieme delle conoscenze sulle caratteristiche strutturali e sulle funzioni funzionali degli organi che compongono determinati apparati del corpo.
L'istologia appartiene alle scienze morfologiche ed è una delle discipline biologiche fondamentali. È strettamente correlato ad altri aspetti biologici generali (biochimica, anatomia, genetica, fisiologia, immunomorfologia, biologia molecolare), discipline del complesso zootecnico, nonché medicina veterinaria (patoanatomia, visita veterinaria, ostetricia, terapia, ecc.). Insieme costituiscono la base teorica per lo studio della medicina veterinaria. Anche l'istologia è importante significato pratico: molti metodi di ricerca istologica sono ampiamente utilizzati nella pratica medica.
Obiettivi e significato dell'istologia.
1. Insieme ad altre scienze, forma il pensiero medico.
2. L'istologia crea le basi biologiche per lo sviluppo della medicina veterinaria e della zootecnia.
3. I metodi istologici sono ampiamente utilizzati nella diagnosi delle malattie animali.
4. L'istologia fornisce il controllo di qualità e l'efficacia dell'uso degli additivi per mangimi e degli agenti preventivi.
5. Utilizzando metodi di ricerca istologica, viene monitorata l'efficacia terapeutica dei farmaci veterinari.
6. Fornisce una valutazione della qualità del lavoro di allevamento con animali e della riproduzione della mandria.
7. Qualsiasi intervento mirato nel corpo animale può essere monitorato mediante metodi istologici.
2. Definizione del concetto “cella”. La sua organizzazione strutturale
Una cellula è l'unità strutturale e funzionale di base che è alla base della struttura, dello sviluppo e della vita degli organismi animali e vegetali. È costituito da 2 parti indissolubilmente legate: citoplasma e nucleo. Il citoplasma comprende 4 componenti:
Membrana cellulare (plasmolemma).
Ialoplasma
Organelli (organelli)
Inclusioni cellulari
Anche il nucleo è composto da 4 parti:
Membrana nucleare o cariolemma
Succo nucleare o carioplasma
Cromatina
Il plasmalemma è la membrana esterna della cellula. È costituito da una membrana biologica, un complesso sopramembrana e un apparato sottomembrana. Mantiene il contenuto cellulare, protegge la cellula e garantisce la sua interazione con l'ambiente pericellulare, altre cellule ed elementi tissutali.
Lo ialoplasma è un ambiente colloidale del citoplasma. Serve per accogliere gli organelli, le inclusioni e la loro interazione.
Gli organelli sono strutture permanenti del citoplasma che svolgono determinate funzioni al suo interno.
Le inclusioni sono sostanze che entrano nella cellula per scopi nutrizionali o si formano in essa a seguito di processi vitali.
L'involucro nucleare è costituito da due membrane biologiche, che separano il contenuto del nucleo dal citoplasma e allo stesso tempo garantiscono la loro stretta interazione.
Il succo nucleare è l'ambiente colloidale del nucleo.
La cromatina è la forma di esistenza dei cromosomi. È costituito da DNA, proteine istoniche e non istoniche, RNA.
Il nucleolo è un complesso di organizzatori nucleolari del DNA, RNA ribosomiale, proteine e subunità ribosomiali che si formano qui.
3. Composizione e scopo del citoplasma
Il citoplasma è una delle due parti principali della cellula, che fornisce i suoi processi vitali di base.
Il citoplasma comprende 4 componenti:
Membrana cellulare (plasmolemma).
Ialoplasma.
Organelli (organelli).
Inclusioni cellulari.
Lo ialoplasma è una matrice colloidale del citoplasma in cui si verificano i principali processi vitali della cellula, si trovano e funzionano gli organelli e le inclusioni.
La membrana cellulare (plasmolemma) è costituita da una membrana biologica, un complesso sopramembrana e un apparato sottomembrana. Mantiene il contenuto cellulare, mantiene la forma delle cellule, svolge le loro reazioni motorie, svolge funzioni di barriera e recettore, garantisce i processi di entrata e uscita delle sostanze, nonché l'interazione con l'ambiente pericellulare, altre cellule ed elementi tissutali.
La membrana biologica come base del plasmalemma è costituita da uno strato lipidico bimolecolare in cui sono incluse a mosaico le molecole proteiche. I poli idrofobici delle molecole lipidiche sono rivolti verso l'interno, formando una sorta di blocco idraulico, e le loro teste idrofile assicurano un'interazione attiva con l'ambiente esterno e intracellulare.
Le proteine si trovano superficialmente (periferiche), entrano nello strato idrofobo (semi-integrale) o penetrano attraverso la membrana (integrale). Funzionalmente, formano proteine strutturali, enzimatiche, recettoriali e di trasporto.
Il complesso sopramembrana, il glicocalice, è formato da glicosaminoglicani. Svolge funzioni protettive e regolatorie.
L'apparato sottomembrana è formato da microtubuli e microfilamenti. Funziona come un dispositivo muscolo-scheletrico.
Gli organelli sono strutture permanenti del citoplasma che svolgono determinate funzioni al suo interno. Esistono organelli di uso generale (apparato del Golgi, mitocondri, centro cellulare, ribosomi, lisosomi, perossisomi, reticolo citoplasmatico, microtubuli e microfilamenti) e speciali (miofibrille - nelle cellule muscolari; neurofibrille, vescicole sinaptiche e sostanza tigroide - nei neurociti; tonofibrille , microvilli, ciglia e flagelli - nelle cellule epiteliali).
Le inclusioni sono sostanze che entrano nella cellula per scopi nutrizionali o si formano in essa a seguito di processi vitali. Ci sono inclusioni trofiche, secretorie, pigmentarie ed escretorie.
4. Organelli cellulari (definizione, classificazione, caratteristiche della struttura e funzioni dei mitocondri, complesso lamellare, lisosomi, reticolo endoplasmatico)
Gli organelli (organelli) sono strutture permanenti del citoplasma che svolgono determinate funzioni al suo interno.
La classificazione degli organelli tiene conto delle caratteristiche della loro struttura e delle funzioni fisiologiche.
In base alla natura delle funzioni svolte, tutti gli organelli sono divisi in due grandi gruppi:
1. Gli organelli di uso generale, espressi in tutte le cellule del corpo, forniscono le funzioni più generali che supportano la loro struttura e i processi vitali (mitocondri, centrosoma, ribosomi, lisosomi, perossisomi, microtubuli, reticolo citoplasmatico, complesso di Golgi)
2. Speciale - presente solo nelle cellule che svolgono funzioni specifiche (miofibrille, tonofibrille, neurofibrille, vescicole sinaptiche, sostanza tigroide, microvilli, ciglia, flagelli).
In base alle loro caratteristiche strutturali, distinguiamo organelli con struttura a membrana e non a membrana.
Gli organelli con struttura a membrana hanno fondamentalmente una o due membrane biologiche (mitocondri, complesso lamellare, lisosomi, perossisomi, reticolo endoplasmatico).
Gli organelli di una struttura non a membrana sono formati da microtubuli, globuli da un complesso di molecole e dai loro fasci (centrosoma, microtubuli, microfilamenti e ribosomi).
Per dimensione si distingue un gruppo di organelli visibili al microscopio ottico (apparato del Golgi, mitocondri, centro cellulare) e organelli ultramicroscopici visibili solo al microscopio elettronico (lisosomi, perossisomi, ribosomi, reticolo endoplasmatico, microtubuli e microfilamenti).
Il complesso del Golgi (complesso lamellare) è visibile al microscopio ottico sotto forma di filamenti corti e lunghi (fino a 15 µm di lunghezza). Al microscopio elettronico, ciascuno di questi filamenti (dictiosoma) rappresenta un complesso di cisterne piatte sovrapposte, tubi e vescicole. Il complesso lamellare garantisce l'accumulo e la rimozione delle secrezioni, sintetizza alcuni lipidi e carboidrati e forma i lisosomi primari.
I mitocondri al microscopio ottico vengono rilevati nel citoplasma delle cellule sotto forma di piccoli grani e filamenti corti (fino a 10 micron di lunghezza), dai cui nomi deriva il nome stesso dell'organello. Alla microscopia elettronica ciascuno di essi appare sotto forma di corpi rotondi o oblunghi, costituiti da due membrane e una matrice. La membrana interna ha sporgenze a pettine: creste. Nella matrice vengono rilevati il DNA mitocondriale e i ribosomi che sintetizzano alcune proteine strutturali. Gli enzimi localizzati sulle membrane mitocondriali provvedono ai processi di ossidazione delle sostanze organiche (respirazione cellulare) e di immagazzinamento di ATP (funzione energetica).
I lisosomi sono rappresentati da piccole formazioni vescicolari, la cui parete è formata da una membrana biologica, all'interno della quale è contenuta un'ampia gamma di enzimi idrolitici (circa 70).
Fungono da sistema digestivo delle cellule, neutralizzano gli agenti nocivi e le particelle estranee e utilizzano le proprie strutture obsolete e danneggiate.
Esistono lisosomi primari, secondari (fagolisosomi, autofagolisosomi) e terziari (corpi residui).
Il reticolo endoplasmatico è un sistema di minuscole cisterne e tubuli che si anastomizzano tra loro e penetrano nel citoplasma. Le loro pareti sono formate da singole membrane su cui sono ordinati gli enzimi per la sintesi di lipidi e carboidrati - un reticolo endoplasmatico liscio (agranulare) o sono fissati ribosomi - un reticolo ruvido (granulare). Quest'ultimo è destinato alla sintesi accelerata di molecole proteiche per i bisogni generali dell'organismo (per l'esportazione). Entrambi i tipi di EPS provvedono anche alla circolazione e al trasporto di varie sostanze.
organismo cellulare di istologia veterinaria
5. Struttura e funzioni del nucleo
Il nucleo cellulare è il suo secondo componente più importante.
La maggior parte delle cellule ha un nucleo, ma alcune cellule epatiche e cardiomiociti hanno due nuclei. Nel tessuto osseo i macrofagi sono da 3 a diverse dozzine e nella fibra muscolare striata da 100 a 3 mila nuclei. Al contrario, i globuli rossi dei mammiferi sono anucleati.
La forma del nucleo è spesso rotonda, ma nelle cellule epiteliali prismatiche è ovale, nelle cellule piatte è appiattita, nei leucociti granulari maturi è segmentata, nei miociti lisci si allunga a forma di bastoncino. Il nucleo è solitamente situato al centro della cellula. Nelle plasmacellule giace eccentricamente, mentre nelle cellule epiteliali prismatiche è spostato verso il polo basale.
Composizione chimica del nucleo:
Le proteine - 70%, gli acidi nucleici - 25%, i carboidrati, i lipidi e le sostanze inorganiche rappresentano circa il 5%.
Strutturalmente, il nucleo è costituito da:
1. membrana nucleare (cariolemma),
2. succo nucleare (carioplasma),
3. nucleolo,
4. cromatina L'involucro nucleare - il cariolemma è costituito da 2 membrane biologiche elementari. Tra di loro c'è uno spazio perinucleare pronunciato. In alcune zone due membrane sono collegate tra loro e formano i pori del cariolemma, con un diametro fino a 90 nm. Contengono strutture che formano il cosiddetto complesso dei pori di tre piastre. Ci sono 8 granuli lungo i bordi di ciascuna piastra e uno al centro. Dai granuli periferici vi giungono le fibrille (fili) più fini. Di conseguenza, si formano particolari diaframmi per regolare il movimento delle molecole organiche e dei loro complessi attraverso il guscio.
Funzioni del cariolemma:
1. delimitare,
2. regolamentare.
Il succo nucleare (carioplasma) è una soluzione colloidale di carboidrati, proteine, nucleotidi e minerali. È un microambiente per garantire le reazioni metaboliche e il movimento delle informazioni e il trasporto degli RNA ai pori nucleari.
La cromatina è la forma di esistenza dei cromosomi. È rappresentato da un complesso di DNA, molecole di RNA, proteine di confezionamento ed enzimi (istoni e proteine non istoniche). Gli istoni sono direttamente associati al cromosoma. Garantiscono l'elicizzazione della molecola di DNA nel cromosoma. Le proteine non istoniche sono enzimi: DNA - nucleasi che distruggono i legami complementari, provocandone la despiralizzazione;
DNA e RNA polimerasi, che assicurano la costruzione di molecole di RNA su DNA non collegato, nonché l'autoduplicazione dei cromosomi prima della divisione.
La cromatina si presenta nel nucleo in due forme:
1. eucromatina dispersa, che si esprime sotto forma di granuli e fili fini. In questo caso, le sezioni delle molecole di DNA si trovano in uno stato non attorcigliato. Le molecole di RNA che leggono le informazioni sulla struttura della proteina vengono facilmente sintetizzate su di esse e vengono costruiti gli RNA di trasferimento. L'i-RNA risultante si sposta nel citoplasma e viene inserito nei ribosomi, dove avvengono i processi di sintesi proteica. L'eucromatina è una forma funzionalmente attiva di cromatina. La sua predominanza indica un alto livello di processi vitali cellulari.
2. Eterocromatina condensata. Al microscopio ottico appare sotto forma di grossi granuli e grumi. Allo stesso tempo, le proteine istoniche si avvolgono strettamente a spirale e impacchettano le molecole di DNA, sulle quali è quindi impossibile costruire RNA, motivo per cui l'eterocromatina rappresenta una parte funzionalmente inattiva e non reclamata del corredo cromosomico.
Nucleolo. Ha una forma rotonda, con un diametro fino a 5 micron. Le cellule possono avere da 1 a 3 nucleoli, a seconda del loro stato funzionale. Rappresenta una raccolta di sezioni terminali di diversi cromosomi, chiamati organizzatori nucleolari. Gli RNA ribosomiali si formano sul DNA degli organizzatori nucleolari che, quando combinati con le proteine corrispondenti, formano subunità ribosomiali.
Funzioni del kernel:
1. Conservazione invariata delle informazioni ereditarie ricevute dalla cellula madre.
2. Coordinamento dei processi vitali e implementazione dell'informazione ereditaria attraverso la sintesi di proteine strutturali e regolatrici.
3. Trasferimento delle informazioni ereditarie alle cellule figlie durante la divisione.
6. Tipi di divisione cellulare
La divisione rappresenta un modo per le cellule di riprodursi. Fornisce:
a) continuità dell'esistenza di gabbie di un certo tipo;
b) omeostasi tissutale;
c) rigenerazione fisiologica e riparativa di tessuti e organi;
d) riproduzione degli individui e conservazione delle specie animali.
Esistono 3 modi di divisione cellulare:
1. amitosi: divisione cellulare senza cambiamenti visibili nell'apparato cromosomico. Si verifica per semplice costrizione del nucleo e del citoplasma. I cromosomi non vengono rilevati, il fuso non si forma. Caratteristico di alcuni tessuti embrionali e danneggiati.
2. mitosi: un metodo per dividere le cellule somatiche e germinali nella fase di riproduzione. In questo caso, da una cellula madre si formano due cellule figlie con un set di cromosomi completo, o diploide.
3. La meiosi è un metodo di divisione delle cellule germinali nella fase di maturazione, in cui da una cellula madre si formano 4 cellule figlie con un set di cromosomi semiaploide.
7. Mitosi
La mitosi è preceduta dall'interfase, durante la quale la cellula si prepara alla futura divisione. Questa preparazione include
Crescita cellulare;
Accumulo di energia sotto forma di ATP e nutrienti;
Autoduplicazione delle molecole di DNA e del corredo cromosomico. Come risultato della duplicazione, ciascun cromosoma è costituito da 2 cromatidi fratelli;
Duplicazione dei centrioli del centro cellulare;
Sintesi di proteine speciali come la tubulina per la costruzione dei filamenti del fuso.
La mitosi stessa è composta da 4 fasi:
Profasi,
Metafasi,
Anafasi,
Telofasi.
Nella profase, i cromosomi si muovono a spirale, diventano più densi e si accorciano. Ora sono visibili al microscopio ottico. I centrioli del centro cellulare iniziano a divergere verso i poli. Tra di loro è costruito un fuso di fissione. Alla fine della profase il nucleolo scompare e la membrana nucleare si frammenta.
Nella metafase viene completata la costruzione del fuso di divisione. I filamenti corti del fuso sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Tutti i cromosomi si trovano all'equatore della cellula. Ciascuno di essi è trattenuto nella placca equatoriale con l'aiuto di 2 fili di cromatina che vanno ai poli della cellula, e la sua zona centrale è piena di lunghe fibrille di acromatina.
Nell'anafase, a causa della contrazione dei filamenti della cromatina dei fusi di divisione, i cromatidi si separano tra loro nella regione dei centromeri, dopodiché ciascuno di essi scivola lungo i filamenti centrali fino al polo superiore o inferiore della cellula. Da questo momento in poi il cromatide viene chiamato cromosoma. Pertanto, ai poli della cellula appare un numero uguale di cromosomi identici, cioè un insieme completo e diploide di essi.
Durante la telofase, attorno a ciascun gruppo di cromosomi si forma un nuovo involucro nucleare. La cromatina condensata inizia a sciogliersi. Appaiono i nucleoli. Nella parte centrale della cellula, il plasmalemma si invagina verso l'interno, ad esso si collegano i tubuli del reticolo endoplasmatico, che porta alla citotomia e alla divisione della cellula madre in due cellule figlie.
Meiosi (divisione di riduzione).
È anche preceduto dall'interfase, in cui si verificano gli stessi processi precedenti la mitosi. La meiosi stessa comprende due divisioni: riduzione, che produce cellule aploidi con doppi cromosomi, ed equazionale, che porta mitoticamente alla formazione di cellule con singoli cromosomi.
Il fenomeno principale che garantisce una diminuzione del corredo cromosomico è la coniugazione dei cromosomi paterni e materni in ciascuna coppia, che avviene nella profase della prima divisione. Quando i cromosomi omologhi, costituiti da due cromatidi, si uniscono, si formano le tetradi, che comprendono già 4 cromatidi.
Nella metafase della meiosi, le tetradi sono preservate e situate all'equatore della cellula. In anafase, quindi, interi cromosomi duplicati si spostano ai poli. Di conseguenza, si formano due cellule figlie con metà del set di cromosomi raddoppiati. Tali cellule, dopo una brevissima interfase, si dividono nuovamente mediante la normale mitosi, che porta alla comparsa di cellule aploidi con singoli cromosomi.
Il fenomeno della coniugazione dei cromosomi omologhi risolve contemporaneamente un altro importante problema: la creazione di prerequisiti per la variabilità genetica individuale dovuta ai processi di crossover e scambio genico e multivarianza nell'orientamento polare dei tetradi nella metafase della prima divisione.
8. La struttura degli spermatozoi e le loro proprietà biologiche
Gli spermatozoi (cellule sessuali maschili) sono cellule flagellate a forma di frusta. La disposizione sequenziale degli organelli nello sperma consente di distinguere la testa, il collo, il corpo e la coda nella cellula.
La testa dello sperma dei rappresentanti dei mammiferi agricoli è asimmetrica - a forma di secchio, che ne garantisce il movimento rettilineo, traslatorio-rotatorio. La maggior parte della testa è occupata dal nucleo e quello anteriore forma il cappuccio della testa con l'acrosoma. Nell'acrosoma (complesso del Golgi modificato) si accumulano enzimi (ialuronidasi, proteasi) che consentono agli spermatozoi di distruggere le membrane secondarie dell'ovulo durante la fecondazione.
Dietro il nucleo, nel collo della cellula, si trovano uno dopo l'altro due centrioli: prossimale e distale. Il centriolo prossimale giace libero nel citoplasma e viene introdotto nell'uovo durante la fecondazione. Dal centriolo distale cresce un filamento assiale: questo è uno speciale organello cellulare che assicura che la coda batta su un solo piano.
Nel corpo dello sperma, attorno al filamento assiale, i mitocondri si trovano uno dopo l'altro, formando un filamento a spirale, il centro energetico della cellula.
Nella regione della coda il citoplasma diminuisce gradualmente, tanto che nella sua parte finale il filamento assiale è ricoperto solo dal plasmalemma.
Proprietà biologiche dello sperma:
1. Portare informazioni ereditarie sul corpo paterno.
2. Gli spermatozoi non sono in grado di dividersi, il loro nucleo contiene metà serie di cromosomi (aploidi).
3. La dimensione delle cellule non è correlata al peso degli animali e quindi nei rappresentanti dei mammiferi agricoli varia entro limiti ristretti (da 35 a 63 μm).
4. La velocità di movimento è di 2-5 mm al minuto.
5. Gli spermatozoi sono caratterizzati dal fenomeno della reotassi, cioè movimento contro una debole corrente di muco nel tratto genitale femminile, così come il fenomeno della chemiotassi - il movimento dello sperma verso sostanze chimiche(ginogamoni) prodotti dall'uovo.
6. Nell'epididimo, gli spermatozoi acquisiscono un rivestimento lipoproteico aggiuntivo, che consente loro di nascondere i loro antigeni, perché Per il corpo femminile, i gameti maschili agiscono come cellule estranee.
7. Gli spermatozoi hanno una carica negativa, che consente loro di respingersi a vicenda e quindi di prevenire l'incollaggio e il danno meccanico alle cellule (ci sono fino a diversi miliardi di cellule in un eiaculato).
8. Gli spermatozoi degli animali con fecondazione interna non possono resistere agli effetti dei fattori ambientali, in cui muoiono quasi immediatamente.
9. L'alta temperatura, l'irradiazione ultravioletta, l'ambiente acido e i sali di metalli pesanti hanno un effetto dannoso sullo sperma.
10. Gli effetti avversi si verificano se esposti a radiazioni, alcol, nicotina, farmaci, antibiotici e una serie di altri farmaci.
11. Alla temperatura corporea dell’animale, i processi di spermatogenesi vengono interrotti.
12. In condizioni di bassa temperatura, i gameti maschili sono in grado di conservare a lungo le loro proprietà vitali, il che ha permesso di sviluppare la tecnologia dell'inseminazione artificiale degli animali.
13. In un ambiente favorevole del tratto riproduttivo femminile, lo sperma conserva la capacità fecondante per 10-30 ore.
9. Spermatogenesi
Si effettua nei tubuli contorti del testicolo in 4 fasi:
1. fase di riproduzione;
2. fase di crescita;
3. stadio di maturazione;
4. fase di formazione.
Durante la prima fase della riproduzione, le cellule staminali che giacciono sulla membrana basale (con un corredo completo di cromosomi) si dividono ripetutamente per mitosi, formando numerosi spermatogoni. Ad ogni ciclo di divisione, una delle cellule figlie rimane in questa fila esterna come cellula staminale, l'altra viene forzata nella fila successiva ed entra nella fase di crescita.
Durante la fase di crescita, le cellule germinali sono chiamate spermatociti del primo ordine. Stanno crescendo e preparandosi per la terza fase di sviluppo. Pertanto, la seconda fase è contemporaneamente un'interfase prima della futura meiosi.
Nella terza fase di maturazione, le cellule germinali subiscono successivamente due divisioni meiotiche. In questo caso, dagli spermatociti del 1° ordine si formano spermatociti del 2° ordine con metà della serie di cromosomi raddoppiati. Queste cellule, dopo una breve interfase, entrano nella seconda divisione meiotica, a seguito della quale si formano gli spermatidi. Gli spermatociti del 2o ordine costituiscono la terza fila nell'epitelio spermatogenico. A causa della breve durata dell'interfase, gli spermatociti di secondo ordine non si trovano in tutto il tubulo contorto. Gli spermatidi sono le cellule più piccole dei tubuli. Formano 2-3 file di celle ai bordi interni.
Durante la quarta fase della formazione, piccole cellule rotonde - spermatidi - si trasformano gradualmente in spermatozoi che hanno una forma flagellata. Per garantire questi processi, gli spermatidi entrano in contatto con le cellule trofiche del Sertoli, penetrando nelle nicchie tra i processi del loro citoplasma. La disposizione del nucleo, del complesso lamellare e dei centrioli è ordinata. Un filamento assiale cresce dal centriolo distale, dopo di che il citoplasma con il plasmalemma si sposta, formando la coda dello sperma. Il complesso lamellare è situato davanti al nucleo e si trasforma in acrosoma. I mitocondri scendono nel corpo cellulare, formando un filo a spirale attorno al filamento assiale. Le teste degli spermatozoi formati rimangono ancora nelle nicchie delle cellule di supporto e le loro code pendono nel lume del tubulo contorto.
10. Struttura e classificazione delle uova
L'uovo è una cellula stazionaria, di forma rotonda, con un certo apporto di inclusioni di tuorlo (nutrienti di natura carboidratica, proteica e lipidica). Le uova mature sono prive di centrosomi (vengono persi al termine della fase di maturazione).
Le uova dei mammiferi, oltre al plasmolemma (ovolemma), che è il guscio primario, possiedono anche gusci secondari con funzioni protettive e trofiche: un guscio lucido, o trasparente, costituito da glicosaminoglicani, proteine e una corona radiata, formata da uno strato di cellule follicolari prismatiche incollate tra loro è acido ialuronico.
Negli uccelli, le membrane secondarie sono debolmente espresse, ma le membrane terziarie sono significativamente sviluppate: albuginea, sottoguscio, conchiglia e sopraguscio. Agiscono come formazioni protettive e trofiche durante lo sviluppo degli embrioni in condizioni asciutte.
Le uova sono classificate in base al loro numero e alla loro distribuzione nel citoplasma del tuorlo:
1. Oligolecithal: ovociti con pochi tuorli. Caratteristico dei cordati primitivi (lancetta) che vivono in un ambiente acquatico e dei mammiferi femminili in connessione con la transizione al percorso intrauterino dello sviluppo dell'embrione.
2. Uova mesolecitali con medio accumulo di tuorlo. Comune alla maggior parte dei pesci e degli anfibi.
3. Polilecithal - gli ovuli multituorlo sono caratteristici dei rettili e degli uccelli a causa delle condizioni terrestri dello sviluppo dell'embrione.
Classificazione delle uova in base alla distribuzione del tuorlo:
1. Uova isolecitali, in cui le inclusioni del tuorlo sono distribuite in modo relativamente uniforme in tutto il citoplasma (uova oligolecitali di lancette e mammiferi);
2. Uova telolecitali. Il tuorlo in essi contenuto si sposta nel polo vegetativo inferiore della cellula e gli organelli e il nucleo liberi si spostano nel polo animale superiore (negli animali con tipi di uova meso e telolecitali).
11. Fasi dello sviluppo dell'embrione
Lo sviluppo embrionale è una catena di trasformazioni interconnesse, a seguito delle quali da uno zigote unicellulare si forma un organismo multicellulare, capace di esistere nell'ambiente esterno. Nell'embriogenesi, come parte dell'ontogenesi, si riflettono anche i processi della filogenesi. La filogenesi è lo sviluppo storico di una specie dalle forme semplici a quelle complesse. L'ontogenesi è lo sviluppo individuale di un particolare organismo. Secondo la legge biogenetica, l'ontogenesi è una forma breve di filogenesi, e quindi i rappresentanti di diverse classi di animali hanno fasi comuni di sviluppo embrionale:
1. Fecondazione e formazione dello zigote;
2. Frammentazione dello zigote e formazione della blastula;
3. Gastrulazione e comparsa di due strati germinali (ectoderma ed endoderma);
4. Differenziazione dell'ecto e dell'endoderma con la comparsa del terzo strato germinale - mesoderma, organi assiali (notocorda, tubo neurale e intestino primario) e ulteriori processi di organogenesi e istogenesi (sviluppo di organi e tessuti).
La fecondazione è il processo di reciproca assimilazione di un ovulo e di uno spermatozoo, durante il quale nasce un organismo unicellulare - lo zigote - che combina due informazioni ereditarie.
La scissione dello zigote è la divisione ripetuta dello zigote attraverso la mitosi senza la crescita dei blastomeri risultanti. È così che si forma l'organismo multicellulare più semplice: la blastula. Distinguiamo:
Frammentazione completa, o oloblastica, in cui l'intero zigote è frammentato in blastomeri (lancetta, anfibi, mammiferi);
Incompleto, o meroblastico, se solo una parte dello zigote (polo animale) subisce la scissione (uccelli).
La frantumazione completa, a sua volta, avviene:
Uniforme: si formano blastomeri di dimensioni relativamente uguali (lancetta) con la loro divisione sincrona;
Irregolare - con divisione asincrona con formazione di blastomeri di diverse dimensioni e forme (anfibi, mammiferi, uccelli).
La gastrulazione è lo stadio di formazione di un embrione a due strati. Il suo strato cellulare superficiale è chiamato strato germinale esterno - ectoderma, e lo strato cellulare profondo è chiamato strato germinale interno - endoderma.
Tipi di gastrulazione:
1. invaginazione - invaginazione dei blastomeri del fondo della blastula verso il tetto (lancetta);
2. epibolia - incrostazione del tetto della blastula delle sue zone marginali e del fondo con piccoli blastomeri che si dividono rapidamente (anfibi);
3. delaminazione - separazione dei blastomeri e migrazione - movimento delle cellule (uccelli, mammiferi).
La differenziazione degli strati germinali porta alla comparsa di cellule di diversa qualità, dando origine ai rudimenti di vari tessuti e organi. In tutte le classi di animali compaiono prima gli organi assiali - il tubo neurale, la notocorda, l'intestino primario - e il terzo strato germinale (in posizione media) - il mesoderma.
12. Caratteristiche dello sviluppo embrionale dei mammiferi (formazione del trofoblasto e delle membrane fetali)
Le caratteristiche dell'embriogenesi dei mammiferi sono determinate dalla natura intrauterina dello sviluppo, a seguito della quale:
1. L'uovo non accumula grandi riserve di tuorlo (tipo oligolecitale).
2. La fecondazione è interna.
3. Nella fase di completa frammentazione irregolare dello zigote, si verifica la differenziazione precoce dei blastomeri. Alcuni di essi si dividono più velocemente e sono caratterizzati da colore chiaro e dimensioni piccole, altri sono di colore scuro e dimensioni grandi, poiché questi blastomeri sono ritardati nella divisione e si frammentano meno frequentemente. I blastomeri chiari avvolgono gradualmente quelli scuri che si dividono lentamente, dando luogo alla formazione di una blastula sferica senza cavità (morula). Nella morula, i blastomeri scuri costituiscono il suo contenuto interno sotto forma di un denso nodulo di cellule, che vengono successivamente utilizzate per costruire il corpo dell'embrione: questo è l'embrioblasto.
I blastomeri leggeri si trovano attorno all'embrioblasto in uno strato. Il loro compito è assorbire la secrezione delle ghiandole uterine (pappa reale) per garantire i processi nutrizionali dell'embrione prima della formazione della connessione placentare con il corpo della madre. Pertanto formano il trofoblasto.
4. L'accumulo di pappa reale nella blastula spinge l'embrioblasto verso l'alto e lo fa sembrare la discoblastula degli uccelli. L'embrione è ora una vescicola germinale o blastocisti. Di conseguenza, tutti i processi di sviluppo ulteriore nei mammiferi ripetono i percorsi già noti caratteristici dell'embriogenesi degli uccelli: la gastrulazione avviene attraverso delaminazione e migrazione; la formazione di organi assiali e mesoderma avviene con la partecipazione della striscia primitiva e del nodulo, e la separazione del corpo e la formazione delle membrane fetali - il tronco e le pieghe amniotiche.
La piega del tronco si forma a seguito della proliferazione attiva delle cellule di tutti e tre gli strati germinali nelle zone delimitate dallo scudo germinale. La rapida crescita delle cellule le costringe a spostarsi verso l'interno e a piegare le foglie. Man mano che la piega del tronco si approfondisce, il suo diametro diminuisce, isola e arrotonda sempre più l'embrione, formando contemporaneamente dall'endoderma e dallo strato viscerale del mesoderma l'intestino primario e il sacco vitellino con in esso racchiusa la pappa reale.
Le parti periferiche dell'ectoderma e lo strato parietale del mesoderma formano una piega circolare amniotica, i cui bordi si spostano gradualmente sul corpo staccato e si chiudono completamente su di esso. La fusione degli strati interni della piega forma la membrana interna dell'acqua: l'amnio, la cui cavità è piena di liquido amniotico. La fusione degli strati esterni della piega amniotica garantisce la formazione della membrana più esterna del feto: il corion (membrana dei villi).
A causa della protrusione cieca attraverso il canale ombelicale della parete ventrale dell'intestino primario, si forma una membrana media - l'allantoide, in cui si sviluppa un sistema di vasi sanguigni (coroide).
5. Il guscio esterno - il corion - ha una struttura particolarmente complessa e forma molteplici sporgenze sotto forma di villi, con l'aiuto dei quali si stabilisce uno stretto rapporto con la mucosa dell'utero. I villi comprendono aree dell'allantoide con vasi sanguigni che crescono insieme al corion e al trofoblasto, le cui cellule producono ormoni per mantenere il normale corso della gravidanza.
6. L'insieme dei villi allantocoriali e delle strutture endometriali con cui interagiscono forma uno speciale organo embrionale nei mammiferi: la placenta. La placenta fornisce nutrimento all'embrione, il suo scambio di gas, la rimozione dei prodotti metabolici e una protezione affidabile dall'embrione fattori sfavorevoli qualsiasi eziologia e regolazione ormonale dello sviluppo.
13. Placenta (struttura, funzioni, classificazioni)
La placenta è un organo temporaneo che si forma durante lo sviluppo embrionale dei mammiferi. Ci sono la placenta infantile e quella materna. La placenta del bambino è formata da un insieme di villi allanto-coriali. Quella materna è rappresentata da aree della mucosa uterina con cui interagiscono questi villi.
La placenta garantisce l'apporto di nutrienti all'embrione (funzione trofica) e ossigeno (respiratoria), il rilascio del sangue fetale dall'anidride carbonica e dai prodotti metabolici non necessari (escrezione), la formazione di ormoni che supportano il normale corso della gravidanza (funzione endocrina ), così come la formazione della barriera placentare (funzione protettiva) .
La classificazione anatomica delle placente tiene conto del numero e della posizione dei villi sulla superficie dell'allantocorio.
1. La placenta diffusa è espressa nei maiali e nei cavalli (i villi corti e non ramificati sono distribuiti uniformemente su tutta la superficie del corion).
2. La placenta multipla o cotiledone è caratteristica dei ruminanti. I villi dell'allantocorio sono disposti in isole chiamate cotiledoni.
3. La placenta cingolata nei carnivori è una zona di accumulo di villi situata sotto forma di un'ampia cintura che circonda la vescica fetale.
4. Nella placenta discoidale dei primati e dei roditori, la zona dei villi coriali ha la forma di un disco.
La classificazione istologica delle placente tiene conto del grado di interazione dei villi dell'allantocorio con le strutture della mucosa uterina. Inoltre, man mano che il numero dei villi diminuisce, diventano più ramificati e penetrano più in profondità nella mucosa uterina, accorciando il percorso di movimento dei nutrienti.
1. La placenta epiteliocoriale è caratteristica dei maiali e dei cavalli. I villi coriali penetrano nelle ghiandole uterine senza distruggere lo strato epiteliale. Durante il parto, i villi escono facilmente dalle ghiandole uterine, di solito senza sanguinamento, motivo per cui questo tipo di placenta è anche chiamata emiplacenta.
2. La placenta desmocoriale è prominente nei ruminanti. I villi dell'allanto-corion penetrano nella lamina propria dell'endometrio, nella zona dei suoi ispessimenti, le caruncole.
3. La placenta endoteliocoriale è caratteristica degli animali carnivori. I villi della placenta del bambino entrano in contatto con l'endotelio dei vasi sanguigni.
4. La placenta emocorionica si trova nei primati. I villi coriali sono immersi in lacune piene di sangue e lavati con sangue materno. Tuttavia, il sangue della madre non si mescola con il sangue del feto.
14. Classificazione morfologica e brevi caratteristiche dei principali tipi di epitelio
La classificazione morfologica dei tessuti epiteliali si basa su due caratteristiche:
1. numero di strati di cellule epiteliali;
2. forma della cellula. In questo caso, nelle varietà di epitelio multistrato, viene presa in considerazione solo la forma delle cellule epiteliali dello strato superficiale (tegumentario).
L'epitelio a strato singolo, inoltre, può essere costruito da cellule della stessa forma e altezza, quindi i loro nuclei si trovano sullo stesso livello - epitelio a fila singola e da cellule epiteliali significativamente diverse.
In questi casi, nelle cellule basse, i nuclei formeranno la fila inferiore, nelle cellule epiteliali di medie dimensioni - quella successiva, situata sopra la prima, e nelle cellule più alte, una o due altre file di nuclei, che alla fine trasformano la fila tessuto essenzialmente monostrato in una forma pseudo-multistrato - epitelio multistrato.
Considerando quanto sopra, la classificazione morfologica dell'epitelio può essere presentata come segue:
Epitelio
Multistrato singolo strato
Piatto a fila singola su più file: cubico di transizione
Cheratinizzante piatto prismatico
Cubico ciliato non cheratinizzante
Prismatico - Prismatico (sciliante) con bordi
In qualsiasi tipo di epitelio a strato singolo, ciascuna delle sue cellule ha una connessione con la membrana basale. Le cellule staminali si trovano a mosaico tra le cellule tegumentarie.
Nell'epitelio multistrato si distinguono tre zone di cellule epiteliali con forme e gradi di differenziazione diversi. Solo lo strato più basso di cellule prismatiche o cubiche alte è collegato alla membrana basale. Si chiama basale ed è costituito da cellule epiteliali staminali che si dividono ripetutamente. La zona successiva, intermedia, è rappresentata da cellule differenziate (in maturazione) di varie forme, che possono trovarsi su una o più file. Sulla superficie si trovano cellule epiteliali differenziate mature di una certa forma e proprietà. Gli epiteli multistrato svolgono funzioni protettive.
L'epitelio squamoso monostrato è formato da cellule appiattite con contorni irregolari e un'ampia superficie. Copre le membrane sierose (mesotelio); costituisce il rivestimento vascolare (endotelio) e gli alveoli (epitelio respiratorio) dei polmoni.
L'epitelio cubico a strato singolo è costituito da cellule epiteliali aventi approssimativamente la stessa larghezza e altezza di base. Il nucleo è di forma rotonda e caratterizzato da una posizione centrale. Forma le sezioni secretrici delle ghiandole, le pareti dei tubuli renali che formano l'urina (nefroni).
L'epitelio prismatico a strato singolo forma le pareti dei dotti escretori delle ghiandole esocrine, delle ghiandole uterine e copre la mucosa dello stomaco di tipo intestinale, dell'intestino tenue e crasso. Le cellule sono caratterizzate grande altezza, base stretta e nucleo di forma longitudinalmente ovale, spostato rispetto al polo basale. L'epitelio intestinale è delimitato da microvilli ai poli apicali degli enterociti.
L'epitelio ciliato prismatico (ciliato) multistrato a strato singolo copre principalmente la mucosa delle vie aeree. Le cellule più basse a forma di cuneo (bavali) si dividono costantemente, quelle centrali crescono, non ancora raggiungendo la superficie libera, e quelle alte sono il tipo principale di cellule epiteliali mature che portano fino a 300 ciglia ai poli apicali, che, contraendosi, sposta il muco con particelle estranee adsorbite per tossire. Il muco è prodotto dalle cellule caliciformi non ciliate.
L'epitelio squamoso non cheratinizzante multistrato copre la congiuntiva e la cornea degli occhi, le sezioni iniziali del tubo digerente, le zone di transizione negli organi riproduttivi e urinari.
L'epitelio cheratinizzante squamoso multistrato è costituito da 5 strati di cellule gradualmente cheratinizzanti ed esfolianti (cheratinociti): cellule spinose basali, squamose, granulari, lucide, cornee. Forma l'epidermide della pelle, copre i genitali esterni, la mucosa dei canali del capezzolo nelle ghiandole mammarie e le papille meccaniche della cavità orale.
L'epitelio transitorio stratificato riveste le mucose del tratto urinario. Le cellule della zona tegumentaria sono grandi, longitudinalmente ovali, secernono muco e hanno un glicocalice ben sviluppato nella membrana plasmatica per impedire il riassorbimento delle sostanze dall'urina.
L'epitelio prismatico multistrato è espresso nelle bocche dei principali dotti delle ghiandole salivari murali, nei maschi - nella mucosa della parte pelvica del canale genito-urinario e nei canali delle appendici testicolari, nelle femmine - nei dotti lobari di le ghiandole mammarie, nei follicoli secondari e terziari delle ovaie.
Il cubico multistrato forma le sezioni secretorie delle ghiandole sebacee della pelle e, nei maschi, l'epitelio spermatogeno dei tubuli contorti dei testicoli.
15. Caratteristiche generali del sangue come tessuto dell'ambiente interno del corpo
Il sangue appartiene ai tessuti del gruppo muscolo-scheletrico. Insieme ai tessuti connettivi reticolari e lassi, svolge un ruolo decisivo nella formazione dell'ambiente interno del corpo. Ha una consistenza liquida ed è un sistema costituito da due componenti - sostanza intercellulare (plasma) e cellule sospese in essa - elementi formati: eritrociti, leucociti e piastrine ( piastrine nel sangue nei mammiferi).
Il plasma costituisce circa il 60% della massa sanguigna e contiene il 90-93% di acqua e il 7-10% di sostanza secca. Circa il 7% proviene da proteine (4% - albumina, 2,8% - globuline e 0,4% - fibrinogeno), 1% - da minerali, la stessa percentuale rimane dai carboidrati.
Funzioni delle proteine del plasma sanguigno:
Albumina: - regolazione dell'equilibrio acido-base;
Trasporto;
Mantenimento di un certo livello di pressione osmotica.
Le globuline sono proteine immunitarie (anticorpi) che svolgono una funzione protettiva e una varietà di sistemi enzimatici.
Fibrinogeno: prende parte ai processi di coagulazione del sangue.
Il pH del sangue è 7,36 ed è mantenuto abbastanza stabilmente a questo livello da una serie di sistemi tampone.
Principali funzioni del sangue:
1. Circolando continuamente attraverso i vasi sanguigni, trasferisce l'ossigeno dai polmoni ai tessuti e l'anidride carbonica dai tessuti ai polmoni (funzione di scambio di gas); fornisce i nutrienti assorbiti nel sistema digestivo a tutti gli organi del corpo e i prodotti metabolici agli organi escretori (trofici); trasporta ormoni, enzimi e altre sostanze biologicamente attive nei luoghi della loro influenza attiva.
Tutti gli aspetti sopra menzionati delle funzioni funzionali del sangue possono essere combinati in un'unica funzione generale di trasporto-trofica.
2. Omeostatico: mantenimento di un ambiente interno costante del corpo (crea condizioni ottimali per le reazioni metaboliche);
3. Protettivo: garantisce l'immunità cellulare e umorale, varie forme di protezione non specifica, in particolare la fagocitosi di particelle estranee, processi di coagulazione del sangue.
4. Funzione regolatrice associata al mantenimento di una temperatura corporea costante e una serie di altri processi forniti da ormoni e altre sostanze biologicamente attive.
Piastrine: nei mammiferi, cellule non nucleari, di dimensioni 3-5 micron, partecipano ai processi di coagulazione del sangue.
I leucociti si dividono in granulociti (basofili, neutrofili ed eosinofili) e agranulociti (monociti e linfociti). Eseguire varie funzioni protettive.
Gli eritrociti nei mammiferi sono cellule anucleate che hanno la forma di dischi biconcavi con un diametro medio di 6-8 micron.
Parte del plasma sanguigno entra costantemente nei tessuti degli organi attraverso i vasi del microcircolo e diventa fluido tissutale. Rinunciando ai nutrienti, ricevendo prodotti metabolici, arricchendosi negli organi ematopoietici con linfociti, questi ultimi entrano nei vasi del sistema linfatico sotto forma di linfa e ritornano nel flusso sanguigno.
Gli elementi formati nel sangue si trovano in determinati rapporti quantitativi e costituiscono il suo emogramma.
Il numero di elementi formati è calcolato in 1 μl di sangue o litro:
Globuli rossi - 5-10 milioni per µl (x 1012 per l);
Leucociti: 4,5-14 mila per ml (x109 per l);
Piastrine nel sangue: 250-350 mila per µl (x109 per l).
16. Struttura e significato funzionale dei granulociti
I leucociti nei vertebrati sono cellule nucleate capaci di movimento attivo nei tessuti del corpo. La classificazione si basa sulla presa in considerazione delle caratteristiche strutturali del loro citoplasma.
I leucociti, il cui citoplasma contiene una granularità specifica, sono chiamati granulari o granulociti. I leucociti granulari maturi hanno un nucleo diviso in segmenti - cellule segmentate; in quelli giovani non è segmentato. Pertanto, è consuetudine dividerli in forme giovani (nucleo a forma di fagiolo), bastoncino (nucleo a forma di bastoncino ricurvo) e leucociti segmentati - completamente differenziati, il cui nucleo contiene da 2 a 5-7 segmenti. In base alla differenza nella colorazione dei granuli citoplasmatici nel gruppo dei granulociti, si distinguono 3 tipi di cellule:
Basofili: la granularità è colorata di viola con coloranti basici;
Eosinofili: la granularità è colorata con coloranti acidi in varie tonalità di rosso;
Neutrofili: la granularità è colorata con coloranti sia acidi che basici in un colore rosa-violetto.
I neutrofili sono piccole cellule (9-12 micron), il cui citoplasma contiene 2 tipi di granuli: primari (basofili), che sono lisosomi, e secondari ossifili (contenenti proteine cationiche e fosfatasi alcalina). I neutrofili sono caratterizzati dalla granularità più fine (polverizzata) e dal nucleo più segmentato. Sono microfagi e svolgono la funzione fagocitaria di piccole particelle estranee di qualsiasi natura e di utilizzazione di complessi antigene-anticorpo. Inoltre, vengono rilasciate sostanze che stimolano la rigenerazione dei tessuti danneggiati.
Gli eosinofili contengono spesso un nucleo a due segmenti e grandi granuli ossifili nel citoplasma. Il loro diametro è di 12-18 micron. I granuli contengono enzimi idrolitici (microfagi in funzione). Esibiscono reattività antistaminica, stimolano l'attività fagocitica dei macrofagi del tessuto connettivo e la formazione di lisosomi in essi e utilizzano complessi antigene-anticorpo. Ma il loro compito principale è neutralizzare le sostanze tossiche, quindi il numero di eosinofili aumenta notevolmente durante le infestazioni da elminti.
I basofili, di 12-16 micron di dimensione, contengono granuli basofili di medie dimensioni, che contengono eparina (previene la coagulazione del sangue) e istamina (regola la permeabilità vascolare e tissutale). Partecipano anche allo sviluppo di reazioni allergiche.
Il rapporto percentuale tra i singoli tipi di leucociti è chiamato formula dei leucociti o leucogramma. Per i granulociti assomiglia a questo:
Neutrofili - 25-40% - nei suini e nei ruminanti; 50-70% - nei cavalli e nei carnivori;
Eosinofili - 2-4%, nei ruminanti - 6-8%;
Basofili - 0,1-2%.
17. Struttura e significato funzionale degli agranulociti
I leucociti non granulari (agranulociti) sono caratterizzati dall'assenza di granularità specifica nel citoplasma e da grandi nuclei non segmentati. Nel gruppo degli agranulociti ci sono 2 tipi di cellule: linfociti e monociti.
I linfociti sono caratterizzati da una forma nucleare prevalentemente rotonda con cromatina compatta. Nei linfociti piccoli, il nucleo occupa quasi l'intera cellula (il suo diametro è 4,5-6 micron), nei linfociti di medie dimensioni il bordo del citoplasma è più ampio e il loro diametro aumenta fino a 7-10 micron. I linfociti di grandi dimensioni (10-13 μm) sono estremamente rari nel sangue periferico. Il citoplasma dei linfociti è colorato in modo basofilo, in varie tonalità di blu.
I linfociti assicurano la formazione dell'immunità cellulare e umorale. Sono classificati in linfociti T e B.
I linfociti T (timo-dipendenti) subiscono una differenziazione primaria antigene-indipendente nel timo. Negli organi periferici del sistema immunitario, dopo il contatto con gli antigeni, si trasformano in forme blastiche, si moltiplicano e ora subiscono una differenziazione secondaria antigene-dipendente, a seguito della quale compaiono tipi effettori di cellule T:
T-killer che distruggono le cellule estranee e le proprie con fenocopie difettose (immunità cellulare);
T-helper: stimolano la trasformazione dei linfociti B in plasmacellule;
Soppressori T che sopprimono l'attività dei linfociti B;
Linfociti T della memoria (cellule a vita lunga) che conservano informazioni sugli antigeni.
Linfociti B (bursodipendenti). Negli uccelli si differenziano principalmente nella borsa di Fabricio, nei mammiferi nel midollo osseo rosso. Durante la differenziazione secondaria, si trasformano in plasmacellule, che producono grandi quantità di anticorpi che entrano nel sangue e in altri fluidi biologici del corpo, garantendo la neutralizzazione degli antigeni e la formazione dell'immunità umorale.
I monociti sono le cellule del sangue più grandi (18-25 micron). Il nocciolo è talvolta a forma di fagiolo, ma più spesso irregolare. Il citoplasma è espresso in modo significativo, la sua quota può raggiungere fino alla metà del volume della cellula ed è colorato in blu fumoso basofilo. I lisosomi sono ben sviluppati in esso. I monociti circolanti nel sangue sono i precursori dei macrofagi dei tessuti e degli organi, formando un sistema macrofagico protettivo nel corpo: il sistema dei fagociti mononucleari (MPS). Dopo una breve permanenza nel sangue vascolare (12-36 ore), i monociti migrano attraverso l'endotelio dei capillari e delle venule nei tessuti e si trasformano in macrofagi fissi e liberi.
I macrofagi, innanzitutto, utilizzano elementi cellulari e tissutali morenti e danneggiati. Ma svolgono un ruolo più importante nelle reazioni immunitarie:
Convertono gli antigeni in forma molecolare e li presentano ai linfociti (funzione di presentazione dell'antigene).
Producono citochine per stimolare le cellule T e B.
Utilizzano complessi di antigeni e anticorpi.
Percentuale di agranulociti nel leucogramma:
Monociti - 1-8%;
Linfociti: 20-40% negli animali carnivori e nei cavalli, 45-56% nei maiali, 45-65% nei bovini.
18. Caratteristiche morfofunzionali del tessuto connettivo lasso
Il tessuto connettivo lasso è presente in tutti gli organi e tessuti, formando la base per il posizionamento dell'epitelio e delle ghiandole, collegando le strutture funzionali degli organi in un unico sistema. Accompagna i vasi sanguigni e i nervi. Svolge funzioni di costruzione della forma, di supporto, protettive e trofiche. Il tessuto è costituito da cellule e sostanza intercellulare. Questo è un tessuto polidifferente, perché... le sue cellule provenivano da diverse cellule staminali.
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Citologia, embriologia, istologia generale
(corso di lezioni)
Lugansk - 2005
Citologia, embriologia, istologia generale
Il corso delle lezioni è stato redatto dal capo del Dipartimento di Biologia Animale, Dottore in Scienze Biologiche, Professore G.D. Katsy.
2a edizione riveduta e ampliata.
Lezioni preparate per gli studenti della facoltà di zoobiotecnologia e medicina veterinaria della Nazionale di Lugansk Università Agraria. Ringrazio sinceramente lo studente laureato del Dipartimento di Biologia Animale Krytsya Ya.P. e capo del laboratorio Esaulenko V.P. per assistenza nella preparazione del materiale per la pubblicazione.
Introduzione all'istologia
1. La materia dell'istologia e la sua collocazione nel sistema delle scienze biologiche e veterinarie.
2. Storia e metodi della ricerca microscopica.
3. Teoria cellulare, principi fondamentali.
1. La specificità della produzione agricola è dovuta al fatto che, nonostante il ruolo crescente fattori tecnici: i principali strumenti e mezzi di produzione rimangono oggetti biologici. In termini di portata degli oggetti di studio e di profondità, la medicina veterinaria rappresenta, come ha affermato l'accademico K.I. Scriabin, l'area più interessante della conoscenza umana: in cui tanti rappresentanti del regno animale vengono studiati e protetti.
Citologia, istologia ed embriologia, insieme alla fisiologia, alla biochimica e ad altre scienze, costituiscono il fondamento della moderna medicina veterinaria.
L'istologia (dal greco histos-tessuto, logos-studio) è la scienza dello sviluppo, della struttura e dell'attività vitale dei tessuti degli organismi animali. L'istologia moderna studia le strutture del corpo degli animali e dell'uomo in relazione ai processi che si verificano in essi, rivela la relazione tra funzione e struttura, ecc.
L'istologia è divisa in 3 sezioni principali: citologia, ovvero lo studio della cellula; embriologia, ovvero lo studio dell'embrione e dell'istologia generale e particolare, ovvero lo studio dei tessuti, la struttura microscopica degli organi, la loro composizione cellulare e tissutale.
L'istologia è strettamente correlata a una serie di scienze biologiche e veterinarie: anatomia generale e comparata, fisiologia, fisiologia patologica e anatomia patologica, nonché ad alcune discipline cliniche (medicina interna, ostetricia e ginecologia, ecc.).
I futuri medici necessitano di una buona conoscenza della struttura delle cellule e dei tessuti degli organi, che sono la base strutturale di tutti i tipi di attività vitale del corpo. L'importanza dell'istologia, della citologia e dell'embriologia per i medici è in aumento anche perché la moderna medicina veterinaria è caratterizzata dall'uso diffuso di metodi citologici e istologici durante l'esecuzione di esami del sangue, del midollo osseo, delle biopsie degli organi, ecc.
2. Il concetto di tessuto fu introdotto per la prima volta in biologia dal giovane e brillante scienziato anatomista e fisiologo francese Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), che rimase così colpito dalla variegata consistenza dei vari strati e strutture da lui scoperti durante gli studi anatomici che scrisse un libro sui tessuti del corpo, dando nomi a più di 20 specie.
Il termine “istologia” non appartiene a Bichat, sebbene possa essere considerato il primo istologo. Il termine “istologia” è stato proposto dal ricercatore tedesco Meyer 17 anni dopo la morte di Bisha.
Il tessuto è un sistema elementare filogeneticamente determinato, unito da una struttura, funzione e sviluppo comuni (A.A. Zavarzin).
I progressi nell'istologia dal suo inizio fino ai giorni nostri sono principalmente associati allo sviluppo della tecnologia, dell'ottica e dei metodi microscopici. La storia dell'istologia può essere divisa in tre periodi: 1° - domicroscopico (durata circa 2000 anni), 2° - microscopico (circa 300 anni), 3° - microscopico elettronico (circa 40 anni).
Nell'istologia, nella citologia e nell'embriologia moderne vengono utilizzati vari metodi di ricerca per studiare in modo completo i processi di sviluppo, struttura e funzione di cellule, tessuti e organi.
Gli oggetti di ricerca sono cellule e tessuti vivi e morti (fissi), le loro immagini ottenute al microscopio ottico ed elettronico o su uno schermo televisivo. Esistono diversi metodi che consentono di analizzare questi oggetti:
1) metodi per studiare cellule e tessuti viventi: a) studio intravitale delle cellule nel corpo (in vivo) - utilizzando metodi di impianto di camere trasparenti nel corpo degli animali, mediante trapianto;
b) studio delle strutture viventi nella coltura cellulare e tissutale (in vitro) - svantaggi: si perde la relazione con altre cellule e tessuti, l'effetto di un complesso di fattori regolatori neuroumorali, ecc.;
c) colorazione vitale e sopravitale, cioè colorazione intravitale e colorazione di cellule viventi isolate dal corpo.
2) studio delle cellule e dei tessuti morti; L'oggetto principale di studio qui sono i preparati istologici preparati da strutture fisse.
Il processo di realizzazione di un campione istologico per la microscopia ottica ed elettronica comprende le seguenti fasi principali: 1) prelievo del materiale e fissaggio, 2) compattazione del materiale, 3) preparazione delle sezioni, 4) colorazione o contrasto di colore. Per la microscopia ottica è necessario un ulteriore passaggio: racchiudere le sezioni in balsamo o altro mezzo trasparente (5).
3) studio della composizione chimica e del metabolismo di cellule e tessuti:
Metodi cito- e istochimici,
Metodo autoradiografico, che si basa sull'uso di elementi radioattivi (ad esempio fosforo-32P, carbonio -14C, zolfo-35S, idrogeno-3H) o composti etichettati con esso.
Metodo di centrifugazione differenziale: il metodo si basa sull'uso di centrifughe che producono da 20 a 150 mila giri al minuto. Questo separa e precipita i vari componenti delle cellule e ne determina la composizione chimica. - interferometria: il metodo consente di stimare la massa secca e la concentrazione di sostanze dense nelle cellule viventi e fisse. - metodi istochimici quantitativi - citospettrofotometria - un metodo per lo studio quantitativo delle sostanze intracellulari in base alle loro proprietà di assorbimento. La citospettrofluorimetria è un metodo per studiare le sostanze intracellulari utilizzando i loro spettri di fluorescenza.
4) metodi di analisi di immunofluorescenza. Sono utilizzati per studiare i processi di differenziazione cellulare e identificare specifici composti chimici e strutture in essi contenuti. Si basano su reazioni antigene-anticorpo.
Metodi di microscopia dei preparati istologici:
Microscopia ottica: a) ultravioletta, b) fluorescente (luminescente).
Microscopia elettronica: a) trasmissione, b) scansione (lettura). Il primo fornisce solo un'immagine planare, il secondo un'immagine spaziale; Il vantaggio principale di quest'ultimo (raster) è l'ampia profondità di campo (100-1000 volte maggiore di quella dei microscopi ottici), un'ampia gamma di variazioni continue di ingrandimento (da decine a decine di migliaia di volte) e un'elevata risoluzione.
3. Il corpo degli animali superiori è costituito da elementi microscopici - cellule e alcuni dei loro derivati - fibre, materia amorfa.
Il significato di una cellula in un organismo multicellulare è determinato dal fatto che attraverso di essa vengono trasmesse informazioni ereditarie e con essa inizia lo sviluppo degli animali multicellulari; Grazie all'attività delle cellule si formano strutture non cellulari e sostanza fondamentale che, insieme alle cellule, formano tessuti e organi che svolgono funzioni specifiche in un organismo complesso. Dutrochet (1824, 1837) e Schwann (1839) possono essere considerati i creatori della teoria cellulare.
Dutrochet (1776-1847) - zoologo, botanico, morfologo, fisiologo. Nel 1824 pubblicò il suo libro “Studi anatomici e fisiologici sulla struttura fine degli animali e delle piante, nonché sulla loro mobilità”.
La creazione della teoria cellulare è stata preceduta dalle seguenti scoperte. Nel 1610, il quarantaseienne prof. Matematica dell'Università di Padova G. Galileo progettò un microscopio. Nel 1665, Robert Hooke scoprì la cella con un ingrandimento di 100x. Un suo contemporaneo, Felice Fontana, diceva: “...Tutti possono guardare al microscopio, ma solo pochi possono giudicare ciò che vedono”. La “micrografia” di Hooke includeva 54 osservazioni, inclusa “Osservazione 18. Sullo schematismo o struttura di un tappo o su cellule e pori in alcuni altri corpi sciolti”.
Dalla storia. Una compagnia di giovani (studenti) che vivevano a Londra nel 1645 iniziò a incontrarsi ogni giorno dopo le lezioni per discutere i problemi della filosofia sperimentale. Tra loro c'erano Robert Boyle (18 anni), R. Hooke (17 anni), Ren (23 anni) e altri: nacque così la British Academy, poi la Royal Society di Londra (Carlo II ne fu il suo onorario). membro).
La cellula animale fu scoperta da Anton van Leeuwenhoek (1673-1695). Viveva a Delft e commerciava in stoffe. Ha portato i suoi microscopi fino a 275 x. A Pietro I è stata mostrata la circolazione sanguigna nella coda di una larva di anguilla.
Attualmente, la teoria cellulare afferma: 1) una cellula è l'unità più piccola degli esseri viventi, 2) le cellule di diversi organismi hanno una struttura simile, 3) la riproduzione cellulare avviene dividendo la cellula originale, 4) gli organismi multicellulari sono insiemi complessi di cellule e loro derivati, uniti in sistemi olistici integrati di tessuti e organi, subordinati e interconnessi da forme di regolazione intercellulari, umorali e nervose.
La cellula è l'unità elementare degli esseri viventi
1. Composizione e proprietà fisico-chimiche della materia vivente.
2. Tipi di cellule. Teorie sull'origine della cellula eucariotica.
3. Membrane cellulari, loro composizione molecolare e funzioni.
1. Una cellula tipica con un nucleo, un citoplasma e tutti gli organelli in esso contenuti non può ancora essere considerata l'unità più piccola della materia vivente, o protoplasma (formazione greca "protos" - prima, "plasma"). Esistono anche unità di vita più primitive o più semplicemente organizzate - i cosiddetti organismi procarioti ("karyon" greco - nucleo), che includono la maggior parte dei virus, batteri e alcune alghe; A differenza delle cellule di tipo superiore dotate di vero nucleo (cellule eucariotiche), esse sono prive di involucro nucleare e la sostanza nucleare è mescolata o direttamente a contatto con il resto del protoplasma.
La composizione della materia vivente comprende proteine, acidi nucleici (DNA e RNA), polisaccaridi e lipidi. I componenti chimici di una cellula possono essere suddivisi in inorganici (acqua e sali minerali) e organici (proteine, carboidrati, acidi nucleici, lipidi, ecc.).
Il citoplasma di una cellula vegetale e animale contiene il 75-85% di acqua, il 10-20% di proteine, il 2-3% di lipidi, l'1% di carboidrati e l'1% di sostanze inorganiche.
Il DNA è una molecola (lo 0,4%) che contiene informazioni genetiche che dirigono la sintesi di specifiche proteine cellulari. Per una molecola di DNA ci sono circa 44 molecole di RNA, 700 molecole di proteine e 7000 molecole di lipidi.
La struttura primaria dell'RNA è simile a quella del DNA, tranne per il fatto che l'RNA contiene ribosio e uracile invece della timina. È ormai accertato che esistono tre tipi di RNA, diversi per peso molecolare e altre proprietà: ribosomiale, messaggero e di trasporto. Questi tre tipi di RNA sono sintetizzati nel nucleo e sono coinvolti nella sintesi proteica.
2. Shatton (1925) divise tutti gli organismi viventi in due tipi (klister): procarioti ed eucarioti. Divergevano nel Precambriano (600-4500 milioni di anni fa). Esistono due concetti sull'origine della cellula eucariotica: esogeno (simbiotico) ed endogeno. Il primo si basa sul riconoscimento del principio di associazione di diversi organismi procarioti tra loro. Il concetto endogeno si basa sul principio della filiazione diretta, cioè trasformazione evolutiva coerente degli organismi procarioti in eucarioti.
Nel corpo dei mammiferi, gli istologi contano circa 150 tipi di cellule e la maggior parte di esse è adattata per svolgere un compito specifico. La forma e la struttura di una cellula dipendono dalla funzione che svolge.
Funzioni cellulari: irritabilità, contrattilità, secrezione, respirazione, conduzione, assorbimento e assimilazione, escrezione, crescita e riproduzione.
3. Qualsiasi cellula è delimitata da una membrana plasmatica. È così sottile che non può essere visto al microscopio ottico. La membrana plasmatica, leggermente danneggiata da un microago, è in grado di riprendersi, ma con danni più gravi, soprattutto in assenza di ioni calcio, il citoplasma fuoriesce attraverso la puntura e la cellula muore.
Secondo teoria moderna, la membrana plasmatica è costituita da un doppio strato di lipidi polari e di molecole proteiche globulari incorporate in esso. Grazie a questi strati la membrana possiede elasticità e relativa resistenza meccanica. La membrana plasmatica della maggior parte dei tipi cellulari è costituita da tre strati, ciascuno largo circa 2,5 nm. Una struttura simile, chiamata “membrana elementare”, si trova nella maggior parte delle membrane intracellulari. Analisi biochimica ha dimostrato che lipidi e proteine sono contenuti in essi in un rapporto di 1,0: 1,7. La componente proteica, chiamata stromatina, è una proteina fibrillare acida ad alto peso molecolare. La maggior parte dei componenti lipidici sono formati da fosfolipidi, principalmente lecitina e cefalina.
Il plasmolemma è una membrana cellulare che svolge funzioni di delimitazione, trasporto e recettore. Fornisce la comunicazione meccanica tra le cellule e le interazioni intercellulari, contiene recettori cellulari per ormoni e altri segnali dall'ambiente che circonda la cellula, trasporta sostanze nella cellula dalla cellula sia lungo un gradiente di concentrazione - trasferimento passivo, sia con dispendio energetico contro il gradiente di concentrazione - trasferimento attivo.
La membrana è costituita da una membrana plasmatica, da un complesso non-membrana, il glicocalex, e da un apparato muscolo-scheletrico sottomembrana.
Il glicocalex contiene circa l'1% di carboidrati, le cui molecole formano lunghe catene ramificate di polisaccaridi associati alle proteine di membrana. Le proteine enzimatiche situate nel glicocalex sono coinvolte nella degradazione extracellulare finale delle sostanze. I prodotti di queste reazioni entrano nella cellula sotto forma di monomeri. Durante il trasporto attivo, il trasporto di sostanze nella cellula viene effettuato mediante l'ingresso di molecole sotto forma di soluzione - pinocitosi, o mediante la cattura di particelle di grandi dimensioni - fagocitosi.
In accordo con le caratteristiche funzionali e morfologiche dei tessuti, la membrana cellulare costituisce il loro caratteristico apparato per i contatti intercellulari. Le loro forme principali sono: contatto semplice (o zona di adesione), contatto stretto (chiusura) e contatto gap. I desmosomi sono un tipo di giunzione stretta.
Le membrane biologiche fungono da barriere alla diffusione. A causa della loro permeabilità selettiva agli ioni K+, Na+, Cl-, ecc., nonché ai composti ad alto peso molecolare, delimitano zone di reazione intra e intercellulari e creano gradienti elettrici e gradienti di concentrazione delle sostanze. Ciò rende possibile l'esistenza di strutture biologiche ordinate con funzioni specifiche.
La penetrazione di sostanze nella cellula è chiamata endocitosi. Ma esiste anche l'esocitosi. Ad esempio, le vescicole secretorie si staccano dall'apparato di Golgi, migrano verso la membrana cellulare ed espellono il loro contenuto. In questo caso la membrana della vescicola si fonde con la sua membrana cellulare omologa.
Sulla base dei dati al microscopio elettronico, si può presumere che il plasmalemma sia un prodotto dell'apparato di Golgi. Da questo organello, sotto forma di vescicole che si separano continuamente, il materiale della membrana viene costantemente trasportato ("flusso di membrana"), ripristinando le aree utilizzate del plasmalemma e assicurandone la crescita dopo la divisione cellulare.
La membrana è portatrice di proprietà superficiali specie-specifiche e cellule-specifiche associate alla caratteristica distribuzione dei glicosaminoglicani e delle proteine su di essa. Le loro molecole possono anche ricoprire la superficie delle cellule sotto forma di pellicole sottili e formare una matrice intercellulare tra le cellule vicine. Le proprietà di contatto cellulare e le risposte immunitarie sono determinate da questi componenti della membrana.
Molte cellule, soprattutto quelle specializzate per l'assorbimento (epitelio intestinale), hanno escrescenze simili a peli all'esterno: i microvilli. Il bordo formato o “a pennello” trasporta gli enzimi e partecipa alla scomposizione delle sostanze e ai processi di trasporto. Sul lato basale delle cellule specializzate per un'intensa trasmissione di fluidi (durante l'osmoregolazione), ad esempio nell'epitelio dei tubuli renali e dei vasi malpighiani, la membrana forma molteplici invaginazioni che compongono il labirinto basale. Il prodotto della secrezione cellulare, la membrana basale, spesso delimita l'epitelio dagli strati cellulari più profondi.
Speciali strutture di membrana sorgono nei punti di contatto tra cellule vicine. Ci sono aree in cui le membrane sono così strettamente adiacenti l'una all'altra che non c'è spazio per la sostanza intercellulare (giunzione stretta). In altre aree compaiono complessi organelli di contatto: i desmosomi. Esse e altre strutture di contatto servono per la connessione meccanica e, soprattutto, forniscono l'integrazione chimica ed elettrica delle cellule vicine, facilitando il trasporto di ioni intercellulari grazie alla loro bassa resistenza elettrica.
La struttura di una cellula animale
1. Citoplasma e organelli, loro funzione.
2. Il nucleo, sua struttura e funzioni.
3. Tipi di divisione, fasi del ciclo cellulare.
1. Citoplasma separato da ambiente plasmalemma, comprende lo ialoplasma, i componenti cellulari essenziali situati in esso - organelli, nonché varie strutture instabili - inclusioni (Fig. 1).
Ialoplasma (hyalinos - trasparente) - il plasma principale, o matrice del citoplasma, è una parte molto importante della cellula, il suo vero ambiente interno.
Al microscopio elettronico la matrice appare come una sostanza omogenea e a grana fine con una bassa densità elettronica. Lo ialoplasma è un sistema colloidale complesso che comprende vari biopolimeri: proteine, acidi nucleici, polisaccaridi, ecc. Questo sistema è in grado di passare da uno stato simile a un sol (liquido) a uno stato simile a un gel e viceversa. Lo ialoplasma è costituito principalmente da varie proteine globulari. Costituiscono il 20-25% del contenuto totale di proteine in una cellula eucariotica. Gli enzimi più importanti dell'ialoplasma includono enzimi per il metabolismo degli zuccheri, delle basi azotate, degli amminoacidi, dei lipidi e di altri composti importanti. Lo ialoplasma contiene enzimi per l'attivazione degli aminoacidi durante la sintesi proteica e gli RNA di trasferimento (tRNA). Nell'ialoplasma, con la partecipazione di ribosomi e poliribosomi, avviene la sintesi delle proteine necessarie per i reali bisogni cellulari, per mantenere e garantire la vita di una determinata cellula.
Gli organelli sono microstrutture costantemente presenti e obbligatorie per tutte le cellule e svolgono funzioni vitali.
Esistono organelli di membrana: mitocondri, reticolo endoplasmatico (granulare e liscio), apparato di Golgi, lisosomi; anche il plasmalemma appartiene alla categoria degli organelli di membrana; organelli non di membrana: ribosomi e polisomi liberi, microtubuli, centrioli e filamenti (microfilamenti). In molte cellule gli organelli possono prendere parte alla formazione di strutture speciali caratteristiche delle cellule specializzate. Pertanto, ciglia e flagelli sono formati da centrioli e membrana plasmatica, i microvilli sono escrescenze della membrana plasmatica con ialoplasma e microfilamenti, l'acrosoma spermatico è un derivato di elementi dell'apparato di Golgi, ecc.
Figura 1. Struttura ultramicroscopica di una cellula negli organismi animali (diagramma)
1 – nucleo; 2 – plasmalemma; 3 – microvilli; 4 – reticolo endoplasmatico agranulare; 5 - reticolo endoplasmatico granulare; 6 – Apparato del Golgi; 7 – centriolo e microtubuli del centro cellulare; 8 – mitocondri; 9 – vescicole citoplasmatiche; 10 – lisosomi; 11 – microfilamenti; 12 – ribosomi; 13 – secrezione di granuli di secrezione.
Gli organelli di membrana sono compartimenti singoli o interconnessi del citoplasma, delimitati da una membrana dallo ialoplasma circostante, aventi il proprio contenuto, diverso per composizione, proprietà e funzioni:
I mitocondri sono organelli deputati alla sintesi di ATP. La loro funzione principale è legata all'ossidazione composti organici e utilizzando l'energia rilasciata durante la scomposizione di questi composti per la sintesi di molecole di ATP. I mitocondri sono anche chiamati le stazioni energetiche della cellula o gli organelli della respirazione cellulare.
Il termine “mitocondrio” fu coniato da Benda nel 1897. I mitocondri possono essere osservati nelle cellule viventi perché... hanno una densità abbastanza alta. Nelle cellule viventi, i mitocondri possono muoversi, fondersi tra loro e dividersi. La forma e le dimensioni dei mitocondri nelle cellule animali sono varie, ma in media il loro spessore è di circa 0,5 micron e la loro lunghezza va da 1 a 10 micron. Il loro numero nelle celle varia notevolmente, da singoli elementi a centinaia. Pertanto, in una cellula epatica costituiscono più del 20% del citoplasma totale. La superficie di tutti i mitocondri in una cellula epatica è 4-5 volte più grande della superficie della sua membrana plasmatica.
I mitocondri sono delimitati da due membrane spesse circa 7 nm. La membrana mitocondriale esterna limita il contenuto interno effettivo del mitocondrio, la sua matrice. Caratteristica La caratteristica delle membrane interne dei mitocondri è la loro capacità di formare numerose invaginazioni nei mitocondri. Tali invaginazioni spesso assumono la forma di creste piatte, o creste. I filamenti della matrice mitocondriale sono molecole di DNA e i piccoli granuli sono ribosomi mitocondriali.
Il reticolo endoplasmatico fu scoperto da K.R. Porter nel 1945. Questo organello è una raccolta di vacuoli, sacche di membrana piatte o formazioni tubolari che creano una rete di membrane all'interno del citoplasma. Esistono due tipi: reticolo endoplasmatico granulare e liscio.
Il reticolo endoplasmatico granulare è rappresentato da membrane chiuse, la cui caratteristica distintiva è quella di essere ricoperte da ribosomi sul lato ialoplasmatico. I ribosomi sono coinvolti nella sintesi delle proteine rimosse da una determinata cellula. Inoltre, il reticolo endoplasmatico granulare partecipa alla sintesi delle proteine enzimatiche necessarie per l'organizzazione del metabolismo intracellulare e utilizzate anche per la digestione intracellulare.
Le proteine che si accumulano nelle cavità della rete possono, bypassando lo ialoplasma, essere trasportate nei vacuoli del complesso di Golgi, dove spesso vengono modificate e diventano parte dei lisosomi o dei granuli secretori.
Il ruolo del reticolo endoplasmatico granulare è la sintesi delle proteine esportate sui suoi polisomi, il loro isolamento dal contenuto dello ialoplasma all'interno delle cavità della membrana, il trasporto di queste proteine in altre parti della cellula, nonché la sintesi delle strutture strutturali componenti delle membrane cellulari.
Il reticolo endoplasmatico agranulare (liscio) è rappresentato anche da membrane che formano piccoli vacuoli e tubi, tubuli, che possono ramificarsi tra loro. A differenza del reticolo endoplasmatico granulare, sulle membrane del reticolo endoplasmatico liscio non sono presenti ribosomi. Il diametro dei vacuoli e dei tubuli è solitamente di circa 50-100 nm.
Il reticolo endoplasmatico liscio nasce e si sviluppa a spese del reticolo endoplasmatico granulare.
L'attività del RE liscio è associata al metabolismo dei lipidi e di alcuni polisaccaridi intracellulari. L'ER liscio è coinvolto nelle fasi finali della sintesi lipidica. È altamente sviluppato nelle cellule che secernono steroidi nella corteccia surrenale e nei sustentociti (cellule del Sertoli) dei testicoli.
Nelle fibre muscolari striate, il RE liscio è in grado di depositare gli ioni calcio necessari per la funzione del tessuto muscolare.
Il ruolo dell'ER liscio è molto importante nella disattivazione di varie sostanze dannose per l'organismo.
Complesso del Golgi (CG). Nel 1898, C. Golgi, sfruttando le proprietà di legare i metalli pesanti alle strutture cellulari, identificò formazioni di maglie nelle cellule nervose, che chiamò apparato di maglie interne.
È rappresentato da strutture di membrana raccolte in una piccola area. Una zona separata di accumulo di queste membrane è chiamata dictiosoma. Potrebbero esserci diverse zone di questo tipo in una cella. Nel dictiosoma si trovano 5-10 cisterne piatte una vicina all'altra (a una distanza di 20-25 nm), tra le quali sono presenti sottili strati di ialoplasma. Oltre alle cisterne, nella zona CG si osservano molte piccole bolle (vescicole). KG è coinvolto nella segregazione e nell'accumulo dei prodotti sintetizzati nel reticolo citoplasmatico, nei loro riarrangiamenti chimici e nella maturazione; nei serbatoi CG avviene la sintesi dei polisaccaridi, la loro complessazione con proteine e, soprattutto, la rimozione delle secrezioni già pronte all'esterno della cellula.
I lisosomi sono una classe diversificata di strutture sferiche da 0,2-0,4 µm delimitate da un'unica membrana.
Una caratteristica dei lisosomi è la presenza in essi di enzimi idrolitici che scompongono vari biopolimeri. I lisosomi furono scoperti nel 1949 da de Duve.
I perossisomi sono piccoli corpi di forma ovale, di dimensioni 0,3-1,5 micron, delimitati da una membrana. Sono particolarmente caratteristici delle cellule del fegato e dei reni. Gli enzimi che ossidano gli amminoacidi formano il perossido di idrogeno, che viene distrutto dall'enzima catalasi. La catalasi perossisomiale svolge un importante ruolo protettivo, poiché l'H2O2 è una sostanza tossica per la cellula.
Organelli non di membrana
I ribosomi, l'apparato elementare per la sintesi di molecole proteiche e polipeptidiche, si trovano in tutte le cellule. I ribosomi sono ribonucleoproteine complesse che contengono proteine e molecole di RNA. La dimensione di un ribosoma funzionante nelle cellule eucariotiche è 25 x 20 x 20 nm.
Esistono ribosomi singoli e ribosomi complessi (polisomi). I ribosomi possono essere localizzati liberamente nello ialoplasma ed essere associati alle membrane del reticolo endoplasmatico. I ribosomi liberi formano proteine principalmente per i bisogni della cellula; i ribosomi legati forniscono la sintesi di proteine “per l’esportazione”.
I microtubuli appartengono ai componenti fibrillare di natura proteica. Nel citoplasma possono formare formazioni temporanee (fusi di divisione). I microtubuli fanno parte dei centrioli e sono anche i principali elementi strutturali ciglia e flagelli. Sono cilindri cavi lunghi, diritti e non ramificati. Il loro diametro esterno è di circa 24 nm, il lume interno è di 15 nm e lo spessore della maglia è di 5 nm. I microtubuli contengono proteine chiamate tubuline. Creando uno scheletro intracellulare, i microtubuli possono essere fattori nel movimento orientato della cellula nel suo insieme e dei suoi componenti intracellulari, creando fattori per i flussi diretti di varie sostanze.
Centrioli. Il termine fu proposto da T. Boveri nel 1895 per riferirsi a corpi molto piccoli. I centrioli si trovano solitamente in una coppia: un diplosoma, circondato da una zona di citoplasma più leggero, da cui si estendono fibrille radialmente sottili (centrosfera). L'insieme dei centrioli e della centrosfera è chiamato centro della cellula. Questi organelli nelle cellule in divisione prendono parte alla formazione del fuso di divisione e si trovano ai suoi poli. Nelle cellule che non si dividono si trovano vicino al CG.
La struttura dei centrioli è basata su 9 triplette di microtubuli disposti attorno ad un cerchio, formando così un cilindro cavo. La sua larghezza è di circa 0,2 micron e la sua lunghezza è di 0,3-0,5 micron.
Oltre ai microtubuli, il centriolo comprende strutture aggiuntive: "maniglie" che collegano le triplette. Il sistema di microtubuli del centriolo può essere descritto dalla formula: (9 x 3) + 0, sottolineando l'assenza di microtubuli nella sua parte centrale.
Quando le cellule si preparano per la divisione mitotica, i centrioli raddoppiano.
Si ritiene che i centrioli siano coinvolti nell'induzione della polimerizzazione da parte della tubulina durante la formazione dei microtubuli. Prima della mitosi, il centriolo è uno dei centri di polimerizzazione dei microtubuli del fuso di divisione cellulare.
Ciglia e flagelli. Questi sono organelli di movimento speciali. Alla base delle ciglia e del flagello, nel citoplasma sono visibili piccoli granuli: corpi basali. La lunghezza delle ciglia è di 5-10 micron, flagelli - fino a 150 micron.
Il ciglio è una sottile escrescenza cilindrica del citoplasma con un diametro di 200 nm. È ricoperto da una membrana plasmatica. All'interno è presente un assonema (“filamento assiale”), costituito da microtubuli.
L'assonema contiene 9 doppietti di microtubuli. Qui il sistema di microtubuli delle ciglia è composto da (9 x 2) + 2.
Le cellule libere con ciglia e flagelli hanno la capacità di muoversi. Il metodo del loro movimento è "fili scorrevoli".
Le componenti fibrillare del citoplasma comprendono microfilamenti dello spessore di 5-7 nm e i cosiddetti filamenti intermedi, microfibrille, dello spessore di circa 10 nm.
I microfilamenti si trovano in tutti i tipi di cellule. Sono diversi per struttura e funzione, ma è difficile distinguerli morfologicamente gli uni dagli altri. La loro composizione chimica è diversa. Possono svolgere funzioni citoscheletriche e partecipare al movimento all'interno della cellula.
Anche i filamenti intermedi sono strutture proteiche. Nell'epitelio contengono cheratina. Fasci di filamenti formano tonofibrille, che si avvicinano ai desmosomi. Il ruolo dei microfilamenti intermedi è molto probabilmente quello di un'impalcatura.
Inclusioni citoplasmatiche. Questi sono componenti opzionali della cellula che appaiono e scompaiono a seconda dello stato metabolico delle cellule. Ci sono inclusioni trofiche, secretorie, escretorie e pigmentate. Le inclusioni trofiche sono grassi neutri e glicogeno. Le inclusioni di pigmenti possono essere esogene (carotene, coloranti, particelle di polvere, ecc.) ed endogene (emoglobina, melanina, ecc.). La loro presenza nel citoplasma può modificare il colore del tessuto. Spesso la pigmentazione dei tessuti funge da segno diagnostico.
Il nucleo fornisce due gruppi di funzioni generali: uno associato alla conservazione e alla trasmissione dell'informazione genetica stessa, l'altro alla sua implementazione, garantendo la sintesi proteica.
Nel nucleo avviene la riproduzione o duplicazione delle molecole di DNA, il che rende possibile, durante la mitosi, che due cellule figlie ricevano esattamente gli stessi volumi di informazioni genetiche in termini qualitativi e quantitativi.
Un altro gruppo di processi cellulari forniti dall'attività del nucleo è la creazione del proprio apparato di sintesi proteica. Questa non è solo la sintesi e la trascrizione di vari RNA messaggeri sulle molecole di DNA, ma anche la trascrizione di tutti i tipi di trasporto e di RNA ribosomiale.
Pertanto, il nucleo non è solo il deposito del materiale genetico, ma anche il luogo in cui questo materiale funziona e si riproduce.
Una cellula interfasica che non si divide solitamente ha un nucleo per cellula. Il nucleo è costituito dalla cromatina, da un nucleolo, dal carioplasma (nucleoplasma) e da una membrana nucleare che lo separa dal citoplasma (cariolemma).
Il carioplasma o succo nucleare è una sostanza microscopicamente priva di struttura del nucleo. Contiene varie proteine (nucleoproteine, glicoproteine), enzimi e composti coinvolti nei processi di sintesi acidi nucleici, proteine e altre sostanze che compongono il carioplasma. La microscopia elettronica rivela granuli di ribonucleoproteina di 15 nm di diametro nella linfa nucleare.
Nella linfa nucleare sono stati identificati anche enzimi glicolitici coinvolti nella sintesi e nella scomposizione dei nucleotidi liberi e dei loro componenti, nonché enzimi del metabolismo delle proteine e degli aminoacidi. I complessi processi vitali del nucleo sono forniti dall'energia rilasciata durante il processo di glicolisi, i cui enzimi sono contenuti nel succo nucleare.
Cromatina. La cromatina è costituita da DNA in complesso con proteine. Anche i cromosomi, che sono chiaramente visibili durante la divisione cellulare mitotica, hanno le stesse proprietà. La cromatina dei nuclei interfase è costituita da cromosomi che in questo momento perdono la loro forma compatta, si allentano e si decondensano. Le zone di completa decondensazione sono chiamate eucromatina; allentamento incompleto dei cromosomi - eterocromatina. La cromatina è condensata al suo massimo durante la divisione cellulare mitotica, quando si trova sotto forma di cromosomi densi.
Nucleolo. Si tratta di uno o più corpi arrotondati di dimensioni 1-5 micron che rifrangono fortemente la luce. È anche chiamato nucleola. Il nucleolo, la struttura più densa del nucleo, è un derivato del cromosoma.
È ormai noto che il nucleolo è il sito di formazione dell'RNA ribosomiale e delle catene polipeptidiche nel citoplasma.
Il nucleolo è eterogeneo nella sua struttura: al microscopio ottico si può vedere la sua organizzazione fibrosa fine. In un microscopio elettronico si distinguono due componenti principali: granulare e fibrillare. La componente fibrillare sono i filamenti ribonucleoproteici dei precursori dei ribosomi, i granuli sono le subunità in maturazione dei ribosomi.
L'involucro nucleare è costituito da una membrana nucleare esterna e una membrana interna, separate da uno spazio perinucleare. L'involucro nucleare contiene pori nucleari. Le membrane della membrana nucleare non sono morfologicamente diverse dalle altre membrane intracellulari.
I pori hanno un diametro di circa 80-90 nm. C'è un diaframma attraverso il poro. Le dimensioni dei pori di una determinata cellula sono generalmente stabili. Il numero di pori dipende dall'attività metabolica delle cellule: più intensi sono i processi di sintesi nelle cellule, maggiore è il numero di pori per unità di superficie del nucleo cellulare.
Cromosomi. Sia i cromosomi interfase che quelli mitotici sono costituiti da fibrille cromosomiche elementari: molecole di DNA.
La morfologia dei cromosomi mitotici viene studiata al meglio nel momento della loro massima condensazione, in metafase e all'inizio dell'anafase. I cromosomi in questo stato sono strutture a forma di bastoncino di varia lunghezza e spessore abbastanza costante. Per la maggior parte dei cromosomi è facile individuare la zona di costrizione primaria (centromero), che divide il cromosoma in due bracci. I cromosomi con bracci uguali o quasi uguali sono detti metacentrici, mentre quelli con bracci di lunghezza diversa sono detti submetacentrici. I cromosomi a forma di bastoncello con un secondo braccio molto corto, quasi impercettibile, sono chiamati acrocentrici. Il cinetocore si trova nella regione della costrizione primaria. I microtubuli del fuso cellulare si estendono da questa zona durante la mitosi. Alcuni cromosomi hanno anche delle costrizioni secondarie, situate vicino a una delle estremità del cromosoma e che separano una piccola area, un satellite dei cromosomi. In questi luoghi è localizzato il DNA responsabile della sintesi dell'RNA ribosomiale.
La totalità del numero, delle dimensioni e delle caratteristiche strutturali dei cromosomi è chiamata cariotipo di una determinata specie. Cariotipo dei bovini - 60, cavalli - 66, maiali - 40, pecore - 54, esseri umani - 46.
Il tempo di esistenza di una cellula in quanto tale, da divisione a divisione o da divisione a morte, è chiamato ciclo cellulare (Fig. 2).
L'intero ciclo cellulare è costituito da 4 periodi di tempo: mitosi stessa, periodi pre-sintetici, sintetici e postsintetici dell'interfase. Durante il periodo G1 inizia la crescita cellulare dovuta all'accumulo di proteine cellulari, che è determinato dall'aumento della quantità di RNA per cellula. Nel periodo S la quantità di DNA per nucleo raddoppia e di conseguenza raddoppia il numero di cromosomi. Qui il livello di sintesi dell'RNA aumenta in base all'aumento della quantità di DNA, raggiungendo il suo massimo nel periodo G2. Nel periodo G2 avviene la sintesi dell'RNA messaggero necessario per il passaggio della mitosi. Tra le proteine sintetizzate in questo periodo, un posto speciale occupano le tubuline, le proteine del fuso mitotico.
Riso. 2. Ciclo di vita cellulare:
M – mitosi; G1 - periodo pre-sintetico; S - periodo sintetico; G2 - periodo post-sintetico; 1 - vecchia cella (2n4c); 2- cellule giovani (2n2c)
La continuità del corredo cromosomico è assicurata dalla divisione cellulare, chiamata mitosi. Durante questo processo avviene una completa ristrutturazione del nucleo. La mitosi consiste in una serie sequenziale di fasi, che cambiano in un certo ordine: profase, metafase, anafase e telofase. Durante il processo di mitosi, il nucleo di una cellula somatica si divide in modo tale che ciascuna delle due cellule figlie riceve esattamente lo stesso corredo di cromosomi della madre.
La capacità delle cellule di riprodursi è la proprietà più importante della materia vivente. Grazie a questa capacità, è assicurata la continua continuità delle generazioni cellulari, la conservazione dell'organizzazione cellulare nell'evoluzione degli esseri viventi, la crescita e la rigenerazione.
Per vari motivi (rottura del fuso, non disgiunzione dei cromatidi, ecc.), in molti organi e tessuti si trovano cellule con grandi nuclei o cellule multinucleate. Questo è il risultato della poliploidia somatica. Questo fenomeno è chiamato endoriproduzione. La poliploidia è più comune negli animali invertebrati. In alcuni di essi è comune anche il fenomeno della politenia: la costruzione di un cromosoma da molte molecole di DNA.
Le cellule poliploidi e politeniche non entrano nella mitosi e possono dividersi solo per amitosi. Il significato di questo fenomeno è che sia la poliploidia - un aumento del numero di cromosomi, sia la politenia - un aumento del numero di molecole di DNA in un cromosoma portano ad un aumento significativo dell'attività funzionale della cellula.
Oltre alla mitosi, la scienza conosce altri due tipi di divisione: amitosi (a - senza, mitosi - fili) o divisione diretta e meiosi, che è il processo di riduzione della metà del numero di cromosomi attraverso due divisioni cellulari: la prima e la seconda divisione della meiosi (meiosi - riduzione). La meiosi è caratteristica delle cellule germinali.
Gametogenesi, fasi dell'embriogenesi precoce
1. La struttura delle cellule germinali dei vertebrati.
2. Spermatogenesi e oogenesi.
3. Fasi dell'embriogenesi precoce.
1. L'embriologia è la scienza dello sviluppo dell'embrione. Studia lo sviluppo individuale degli animali dal momento del concepimento (fecondazione dell'uovo) fino alla sua schiusa o nascita. L'embriologia esamina lo sviluppo e la struttura delle cellule germinali e le fasi principali dell'embriogenesi: fecondazione, frammentazione, gastrulazione, deposizione di organi assiali e organogenesi, sviluppo di organi provvisori (temporanei).
I risultati dell'embriologia moderna sono ampiamente utilizzati nella zootecnia, nell'allevamento di pollame e nell'allevamento ittico; in medicina veterinaria e medicina quando ne risolvi molti problemi pratici in materia di inseminazione e fecondazione artificiale, tecnologia di riproduzione accelerata e selezione; aumentare la fertilità degli animali da fattoria, allevare animali attraverso il trapianto di embrioni, quando si studia la patologia della gravidanza, quando si riconoscono le cause dell'infertilità e altri problemi di ostetricia.
La struttura delle cellule germinali è simile alle cellule somatiche. Sono costituiti anche da un nucleo e da un citoplasma, costituito da organelli e inclusioni.
Le proprietà distintive dei gametociti maturi sono un basso livello di processi di assimilazione e dissimilazione, l'incapacità di dividersi e il contenuto di un numero aploide (metà) di cromosomi nei nuclei.
Le cellule germinali maschili (spermatozoi) in tutti i vertebrati hanno una forma flagellare (Fig. 3). Si formano nei testicoli in grandi quantità. Una porzione di sperma (eiaculato) contiene decine di milioni e persino miliardi di spermatozoi.
Lo sperma degli animali agricoli ha mobilità. Sia la dimensione che la forma dello sperma variano notevolmente tra gli animali. Sono costituiti da testa, collo e coda. Gli spermatozoi sono eterogenei perché i loro nuclei contengono diversi tipi di cromosomi sessuali. La metà degli spermatozoi ha un cromosoma X, l'altra metà ha un cromosoma Y. I cromosomi sessuali trasportano informazioni genetiche che determinano le caratteristiche sessuali di un maschio. Differiscono dagli altri cromosomi (autosomi) per il loro contenuto, dimensione e struttura più elevati di eterocromatina.
Gli spermatozoi hanno un apporto minimo di nutrienti, che vengono consumati molto rapidamente durante il movimento cellulare. Se lo sperma non si fonde con l'ovulo, di solito muore nel tratto genitale femminile entro 24-36 ore.
Puoi prolungare la vita dello sperma congelandolo. Il chinino, l'alcol, la nicotina e altri farmaci hanno un effetto dannoso sullo sperma.
La struttura delle uova. La dimensione dell'uovo è molto più grande dello sperma. Il diametro degli ovociti varia da 100 micron a diversi mm. Le uova dei vertebrati sono di forma ovale, immobili e sono costituite da un nucleo e un citoplasma (Fig. 4). Il nucleo contiene un insieme aploide di cromosomi. Le uova dei mammiferi sono classificate come omogametiche, perché il loro nucleo contiene solo il cromosoma X. Il citoplasma contiene ribosomi liberi, reticolo endoplasmatico, complesso del Golgi, mitocondri, tuorlo e altri componenti. Gli ovociti hanno polarità. A questo proposito si distinguono due poli: apicale e basale. Lo strato periferico del citoplasma dell'uovo è chiamato strato corticale (corteccia - corteccia). È completamente privo di tuorlo e contiene molti mitocondri.
Le uova sono ricoperte di membrane. Esistono gusci primari, secondari e terziari. Il guscio primario è il plasmalemma. La membrana secondaria (trasparente o lucida) è un derivato delle cellule follicolari dell'ovaio. Nell'ovidotto degli uccelli si formano membrane terziarie: l'albume, il sottoguscio e le membrane del guscio dell'uovo. In base alla quantità di tuorlo, si distinguono le uova con una piccola quantità - oligolecithal (oligos - pochi, lecytos - tuorlo), con una quantità media - mesolecithal (mesos - medio) e con una grande quantità - polylecithal (poli - molti).
In base alla posizione del tuorlo nel citoplasma, si distinguono le uova con una distribuzione uniforme del tuorlo - isolecitale o omolecitale, e con il tuorlo localizzato su un polo - telolecitale (telos - bordo, estremità). Ovuli oligolecitali e isolecitali - nelle lancette e nei mammiferi, mesolecitali e telolecitali - negli anfibi, in alcuni pesci, polilecitali e telolecitali - in molti pesci, rettili e uccelli.
2. Gli antenati delle cellule germinali sono le cellule germinali primarie: i gametoblasti (gonoblasti). Vengono rilevati nella parete del sacco vitellino vicino ai vasi sanguigni. I gonoblasti si dividono intensamente per mitosi e migrano con il flusso sanguigno o lungo i vasi sanguigni fino ai rudimenti delle gonadi, dove sono circondati da cellule di supporto (follicolari). Questi ultimi svolgono una funzione trofica. Quindi, in connessione con lo sviluppo del sesso dell'animale, le cellule germinali acquisiscono proprietà caratteristiche dello sperma e delle uova.
Lo sviluppo dello sperma (spermatogenesi) avviene nei testicoli di un animale sessualmente maturo. Ci sono 4 periodi nella spermatogenesi: riproduzione, crescita, maturazione e formazione.
Periodo riproduttivo. Le cellule sono chiamate spermatogoni. Sono di piccole dimensioni e hanno un numero diploide di cromosomi. Le cellule si dividono rapidamente per mitosi. Le cellule in divisione sono cellule staminali e ricostituiscono la fornitura di spermatogoni.
Periodo di crescita. Le cellule sono chiamate spermatociti primari. Mantengono un numero diploide di cromosomi. La dimensione della cellula aumenta e si verificano cambiamenti complessi nella ridistribuzione del materiale ereditario nel nucleo, e quindi si distinguono quattro stadi: leptotene, zigotene, pachitene, diplotene
Periodo di maturazione. Questo è il processo di sviluppo degli spermatidi con la metà del numero di cromosomi.
Durante il processo di maturazione, ogni spermatocita primario produce 4 spermatidi con un unico numero di cromosomi. I mitocondri, il complesso del Golgi e il centrosoma sono ben sviluppati in essi e si trovano vicino al nucleo. Altri organelli e inclusioni sono quasi assenti. Gli spermatidi non sono in grado di dividersi.
Periodo di formazione. Lo spermatide acquisisce proprietà morfologiche caratteristiche dello sperma. Il complesso del Golgi si trasforma in un acrosoma, che racchiude il nucleo spermatidico sotto forma di cappuccio. L'acrosoma è ricco dell'enzima ialuronidasi. Il centrosoma si sposta al polo opposto al nucleo, in cui si distinguono i centrioli prossimali e distali. Il centriolo prossimale rimane nel collo dello sperma, mentre il centriolo distale va a costruire la coda.
Lo sviluppo delle uova, l'oogenesi, è un processo complesso e molto lungo. Inizia durante il periodo dell'embriogenesi e termina negli organi del sistema riproduttivo di una femmina sessualmente matura. L'oogenesi consiste di tre periodi: riproduzione, crescita, maturazione.
Il periodo riproduttivo avviene durante lo sviluppo fetale e termina durante i primi mesi dopo la nascita. Le cellule sono chiamate oogonia e hanno un numero diploide di cromosomi.
Durante il periodo di crescita, le cellule sono chiamate ovociti primari. I cambiamenti nei nuclei sono simili agli spermatociti primari. Successivamente nell'ovocita inizia la sintesi intensiva e l'accumulo del tuorlo: lo stadio della previtellogenesi e lo stadio della vitellogenesi. La membrana secondaria dell'ovocita è costituita da un singolo strato di cellule follicolari. La previtellogenesi dura solitamente fino a quando la femmina raggiunge la maturità sessuale. Il periodo di maturazione consiste in divisioni di maturazione rapidamente successive, durante le quali una cellula diploide diventa aploide. Questo processo di solito avviene nell'ovidotto dopo l'ovulazione.
La prima divisione della maturazione termina con la formazione di due strutture disuguali: l'ovocita secondario e il primo corpo di guida o riduzione. Durante la seconda divisione si formano anche un uovo maturo e un secondo corpo guida. Anche il primo corpo si divide. Di conseguenza, da un ovocita primario in processo di maturazione, emerge un solo ovulo maturo e tre corpi guida, questi ultimi muoiono presto.
Tutte le uova sono geneticamente omogenee perché hanno solo un cromosoma X.
3. Fecondazione: la fusione dei gameti sessuali e la formazione di un nuovo organismo unicellulare (zigote). Si differenzia da un uovo maturo per la sua massa di DNA raddoppiata e il numero diploide di cromosomi. La fecondazione nei mammiferi è interna, avviene nell'ovidotto durante il suo movimento passivo verso l'utero. Il movimento degli spermatozoi nel tratto genitale femminile viene effettuato grazie alla funzione dell'apparato motorio di questa cellula (chemiotassi e reotassi), alle contrazioni peristaltiche della parete uterina e al movimento delle ciglia che ricoprono la superficie interna dell'ovidotto. Quando le cellule germinali si uniscono, gli enzimi nell'acrosoma della testa dello spermatozoo distruggono lo strato di cellule follicolari, il guscio secondario dell'uovo. Nel momento in cui lo sperma tocca il plasmalemma dell'uovo, sulla sua superficie si forma una sporgenza del citoplasma: un tubercolo di fecondazione. La testa e il collo penetrano nell'ovocita. Nei mammiferi, solo uno spermatozoo è coinvolto nella fecondazione, quindi il processo è chiamato monospermia: XY - maschio, XX - femmina.
La polispermia è osservata negli uccelli e nei rettili. Negli uccelli, tutti gli spermatozoi hanno un cromosoma Z e le uova hanno un cromosoma Z o W.
Dopo che lo sperma è penetrato nell'ovulo, attorno a quest'ultimo si forma una membrana di fecondazione, che impedisce la penetrazione di altri spermatozoi nell'ovocita, i nuclei delle cellule germinali sono chiamati: pronucleo maschile, pronucleo femminile. Il processo della loro connessione è chiamato synkaryon. Il centriolo portato dagli spermatozoi si divide e diverge, formando un fuso di acromatina. Inizia la frantumazione. La frantumazione è un ulteriore processo di sviluppo di uno zigote unicellulare, durante il quale si forma una blastula multicellulare, che consiste in una parete - il blastoderma e una cavità - il blastocele. Durante il processo di divisione mitotica dello zigote si formano nuove cellule: i blastomeri.
La natura della scissione nei cordati è diversa ed è in gran parte determinata dal tipo di uovo. La scissione può essere completa (oloblastica) o parziale (meroblastica). Nel primo tipo prende parte l'intero materiale dello zigote, nel secondo solo quella zona priva di tuorlo.
La frantumazione completa viene classificata in uniforme e irregolare. Il primo è tipico delle uova oligo isolecitali (lancetta, nematode, ecc.). In un uovo fecondato si distinguono due poli: quello superiore - animale e quello inferiore - vegetativo. Dopo la fecondazione, il tuorlo si sposta al polo vegetativo.
La frammentazione termina con la formazione di una blastula, la cui forma ricorda una palla piena di liquido. La parete della palla è formata da cellule di blastoderma. Pertanto, con una frammentazione uniforme e completa, il materiale dell'intero zigote partecipa alla frammentazione e dopo ogni divisione il numero di cellule raddoppia.
La completa frammentazione irregolare è caratteristica delle uova mesolecitali (quantità media di tuorlo) e telolecitali. Questi sono anfibi. Il loro tipo di blastula è la coeloblastula.
La scissione parziale o meroblastica (discoidale) è comune nei pesci e negli uccelli ed è caratteristica delle uova polilecitali e telolecitali (il tipo di blastula è chiamato discoblastula).
Gastrulazione. Con l'ulteriore sviluppo della blastula, nel processo di divisione, crescita, differenziazione delle cellule e dei loro movimenti, si forma prima un embrione a due e poi a tre strati. I suoi strati sono ectoderma, endoderma e mesoderma.
Tipi di gastrulazione: 1) invaginazione, 2) epibolia (incrostazione), 3) immigrazione (invasione), 4) delaminazione (stratificazione).
Posa degli organi assiali. Da questi strati germinali si formano gli organi assiali: il rudimento del sistema nervoso (tubo neurale), la notocorda e il tubo intestinale.
Durante lo sviluppo del mesoderma in tutti i vertebrati, si formano una notocorda, un mesoderma segmentato o somiti (segmenti dorsali) e un mesoderma non segmentato, o splancnotomo. Quest'ultimo è costituito da due strati: l'esterno - parietale e l'interno - viscerale. Lo spazio tra questi strati è chiamato cavità corporea secondaria.
Ci sono tre primordi nei somiti: dermatomo, miotomo e sclerotomo. Nefrogonadotomo.
Quando gli strati germinali si differenziano, si forma il tessuto embrionale: il mesenchima. Si sviluppa da cellule che si sono spostate principalmente dal mesoderma e dall'ectoderma. Il mesenchima è la fonte dello sviluppo del tessuto connettivo, della muscolatura liscia, dei vasi sanguigni e di altri tessuti del corpo dell'animale. I processi di frantumazione in vari rappresentanti dei cordati sono molto particolari e dipendono dalla promorfologia delle uova, in particolare dalla quantità e distribuzione del tuorlo. Anche i processi di gastrulazione variano ampiamente all'interno dei Chordata.
Pertanto, la gastrulazione nella lancetta è tipicamente invaginativa; inizia con l'invaginazione del presunto endoderma. Dopo l'endoderma, il materiale della notocorda invagina nel blastocele e il mesoderma penetra attraverso le labbra laterali e ventrali del blastoporo. Il labbro anteriore (o dorsale) del blastopore è costituito da materiale proveniente dal futuro sistema nervoso e dall'interno da cellule della futura notocorda. Non appena lo strato endodermico entra in contatto con il lato interno dello strato ectodermico, iniziano i processi che portano alla formazione dei rudimenti degli organi assiali.
Il processo di gastrulazione nei pesci ossei inizia quando il blastodisco multistrato ricopre solo una piccola parte del tuorlo d'uovo e termina quando l'intera “palla di tuorlo” è completamente ricoperta. Ciò significa che la gastrulazione prevede anche l'espansione del blastodisco.
Il materiale cellulare di tutti e tre gli strati germinali lungo i bordi anteriore e laterale del blastodisco inizia a crescere sul tuorlo. In questo modo si forma il cosiddetto sacco vitellino.
Il sacco vitellino, come parte dell'embrione, svolge numerose funzioni:
1) questo è un organo con funzione trofica, poiché lo strato endodermico differenziante produce enzimi che aiutano a scomporre le sostanze del tuorlo, e nello strato mesodermico differenziante si formano vasi sanguigni che sono in connessione con il sistema vascolare dell'embrione stesso.
2) il sacco vitellino è un organo respiratorio. Lo scambio di gas tra l'embrione e l'ambiente esterno avviene attraverso le pareti dei vasi sacchi e l'epitelio ectodermico.
3) Il “mesenchima sanguigno” è la base cellulare dell'ematopoiesi. Il sacco vitellino è il primo organo emopoietico dell'embrione.
Rane, tritoni e ricci di mare sono i principali oggetti della ricerca embriologica sperimentale del XX secolo.
L'intussuscezione negli anfibi non può avvenire come nella lancetta, perché l'emisfero vegetativo dell'uovo è molto sovraccarico di tuorlo.
Il primo segno evidente dell'inizio della gastrulazione nelle rane è la comparsa di un blastopore, cioè una depressione o fessura al centro della falce grigia.
Merita un'attenzione particolare il comportamento del materiale cellulare del sistema nervoso e dell'epidermide cutanea. Alla fine, la futura epidermide e il materiale del sistema nervoso ricoprono l'intera superficie dell'embrione. La presunta epidermide della pelle si muove e si assottiglia in tutte le direzioni. La totalità delle cellule del presunto sistema nervoso si muove quasi esclusivamente in direzioni meridionali. Lo strato di cellule del futuro sistema nervoso si contrae in direzione trasversale, la presunta zona del sistema nervoso appare allungata in direzione animale-vegetativa.
Riassumiamo ciò che sappiamo sul destino di ciascuno degli strati germinali.
Derivati dell'ectoderma. Dalle cellule che compongono lo strato esterno, moltiplicandosi e differenziandosi, si formano: l'epitelio esterno, le ghiandole della pelle, lo strato superficiale dei denti, le squame cornee, ecc. A proposito, quasi sempre ogni organo si sviluppa dagli elementi cellulari di due o anche di tutti e tre gli strati germinali. Ad esempio, la pelle dei mammiferi si sviluppa dall'ectoderma e dal mesoderma.
Gran parte dell'ectoderma primario “affonda” verso l'interno, sotto l'epitelio esterno, e dà origine all'intero sistema nervoso.
Derivati dell'endoderma. Lo strato germinale interno si sviluppa nell'epitelio dell'intestino medio e nelle sue ghiandole digestive. L'epitelio del sistema respiratorio si sviluppa dall'intestino anteriore. Ma la sua origine coinvolge il materiale cellulare della cosiddetta placca precordale.
Derivati del mesoderma. Da esso si sviluppano tutto il tessuto muscolare, tutti i tipi di tessuto connettivo, cartilagineo, osseo, canali degli organi escretori, peritoneo della cavità corporea, sistema circolatorio, parte dei tessuti delle ovaie e dei testicoli.
Nella maggior parte degli animali, lo strato intermedio appare non solo sotto forma di un insieme di cellule che formano uno strato epiteliale compatto, cioè il mesoderma stesso, ma sotto forma di un complesso sciolto di cellule sparse, simili ad amebe. Questa parte del mesoderma è chiamata mesenchima. In realtà mesoderma e mesenchima differiscono tra loro nella loro origine, non esiste alcun collegamento diretto tra loro, non sono omologhi. Il mesenchima è per lo più di origine ectodermica, mentre il mesoderma inizia con l'endoderma. Nei vertebrati, invece, il mesenchima ha un'origine comune con il resto del mesoderma.
In tutti gli animali che tendono ad avere un celoma (cavità corporea secondaria), il mesoderma dà origine a sacchi celoma cavi. Le tasche celomiche si formano simmetricamente sui lati dell'intestino. La parete di ciascun sacco celomico rivolta verso l'intestino è chiamata splancnopleura. La parete rivolta verso l'ectoderma dell'embrione è chiamata somatopleura.
Pertanto, durante lo sviluppo dell'embrione, si formano varie cavità che hanno un importante significato morfogenetico. Innanzitutto appare la cavità di Baer, che si trasforma nella cavità corporea primaria: il blastocele, quindi appare il gastrocele (o cavità gastrica) e infine, in molti animali, il celoma. Con la formazione del gastrocele e del celoma, il blastocele diventa sempre più piccolo, tanto che tutto ciò che rimane della precedente cavità corporea primaria sono gli spazi vuoti negli spazi tra le pareti dell'intestino e il celoma. Queste lacune si trasformano in cavità del sistema circolatorio. Il gastrocele alla fine si trasforma nella cavità dell'intestino medio.
Caratteristiche dell'embriogenesi dei mammiferi e degli uccelli
1. Organi extraembrionali.
2. Placenta dei mammiferi.
3. Fasi del periodo prenatale dell'ontogenesi dei ruminanti, dei suini e degli uccelli.
1. Anche gli embrioni di rettili e uccelli sviluppano un sacco vitellino. Tutti gli strati germinali sono coinvolti in questo. Durante il 2° e il 3° giorno di sviluppo dell'embrione del pulcino, nella parte interna dell'area opaca si sviluppa una rete di vasi sanguigni. Il loro aspetto è indissolubilmente legato all'emergere dell'ematopoiesi embrionale. Pertanto, una delle funzioni del sacco vitellino degli embrioni di uccelli è l'ematopoiesi embrionale. Nell'embrione stesso, solo successivamente si formano gli organi ematopoietici: fegato, milza, midollo osseo.
Il cuore fetale inizia a funzionare (contrarsi) alla fine del secondo giorno, da quel momento inizia il flusso sanguigno.
Negli embrioni di uccelli, oltre al sacco vitellino, si formano altri tre organi provvisori, che di solito sono chiamati membrane embrionali: amnios, sierosa e allantoide. Questi organi possono essere considerati sviluppati durante il processo evolutivo di adattamento degli embrioni.
L'amnio e la sierosa nascono in stretta relazione. L'amnio, sotto forma di piega trasversale, cresce, si piega sull'estremità anteriore della testa dell'embrione e la copre come un cappuccio. Successivamente, le sezioni laterali delle pieghe amniotiche crescono su entrambi i lati dell'embrione stesso e crescono insieme. Le pieghe amniotiche sono costituite da ectoderma e mesoderma parietale.
Insieme alla parete della cavità amniotica si sviluppa un'altra importante formazione provvisoria: la sierosa o membrana sierosa. È costituito da uno strato ectodermico, che “guarda” l'embrione, e da uno strato mesodermico, che “guarda” verso l'esterno. Il guscio esterno cresce su tutta la superficie sotto il guscio. Questa è sierosa.
L'amnio e la sierosa sono, ovviamente, “membrane”, poiché di fatto ricoprono e uniscono l'embrione stesso dall'ambiente esterno. Si tratta però di organi, parti dell'embrione con funzioni molto importanti. Il liquido amniotico crea un ambiente acquatico per embrioni di animali che, nel corso dell'evoluzione, sono diventati animali terrestri. Protegge l'embrione in via di sviluppo dall'essiccamento, dallo scuotimento e dall'attaccamento al guscio dell'uovo. È interessante notare che il ruolo del liquido amniotico nei mammiferi fu notato da Leonardo da Vinci.
La membrana sierosa prende parte alla respirazione e al riassorbimento dei resti della membrana proteica (sotto l'influenza degli enzimi secreti dal corion).
Si sviluppa un altro organo provvisorio: l'allantoide, che svolge per primo la funzione della vescica embrionale. Appare come un'escrescenza ventrale dell'endoderma dell'intestino posteriore. Nell'embrione di pulcino questa sporgenza appare già al 3° giorno di sviluppo. Nel mezzo dello sviluppo embrionale degli uccelli, l'allantoide cresce sotto il corion su tutta la superficie dell'embrione con il sacco vitellino.
Alla fine dello sviluppo embrionale degli uccelli (e dei rettili), gli organi provvisori dell'embrione cessano gradualmente le loro funzioni, si riducono, l'embrione comincia a respirare l'aria presente all'interno dell'uovo (nella camera d'aria), sfonda il guscio, si libera dalle membrane dell'uovo e si ritrova nell'ambiente esterno.
Gli organi extraembrionali dei mammiferi sono il sacco vitellino, l'amnio, l'allantoide, il corion e la placenta (Fig. 5).
2. Nei mammiferi, la connessione tra l'embrione e il corpo materno è assicurata dalla formazione di un organo speciale: la placenta (luogo dei bambini). La fonte del suo sviluppo è l'allanto-corion. In base alla loro struttura, le placente sono divise in diversi tipi. La classificazione si basa su due principi: a) la natura della distribuzione dei villi coriali e 2) il metodo della loro connessione con la mucosa uterina (Fig. 6).
Esistono diversi tipi di placenta in base alla loro forma:
1) Placenta diffusa (epiteliocoriale) - le sue papille secondarie si sviluppano su tutta la superficie del corion. I villi coriali penetrano nelle ghiandole della parete uterina senza distruggere il tessuto uterino. L'embrione viene nutrito attraverso le ghiandole uterine, che secernono pappa reale, che viene assorbita nei vasi sanguigni dei villi coriali. Durante il parto, i villi coriali escono dalle ghiandole uterine senza distruzione dei tessuti. Questa placenta è tipica di maiali, cavalli, cammelli, marsupiali, cetacei e ippopotami.
Riso. 5. Schema di sviluppo del sacco vitellino e delle membrane embrionali nei mammiferi (sei fasi successive):
A - il processo di incrostazione della cavità del sacco amniotico con l'endoderma (1) e il mesoderma (2); B - formazione di una vescicola endodermica chiusa (4); B - l'inizio della formazione della piega amniotica (5) e del solco intestinale (6); G - separazione del corpo dell'embrione (7); sacco vitellino (8); D - chiusura delle pieghe amniotiche (9); l'inizio della formazione dello sviluppo dell'allantoide (10); E - cavità amniotica chiusa (11); allantoide sviluppato (12); villi coriali (13); strato parietale del mesoderma (14); strato viscerale del mesoderma (15); ectoderma (3).
2) Placenta cotiledone (desmocoriale) - i villi coriali si trovano nei cespugli - cotiledoni. Si collegano agli ispessimenti della parete uterina, chiamati caruncole. Il complesso cotiledone-caruncola è chiamato placentoma. Questo tipo di placenta è caratteristico dei ruminanti.
3) Cintura placenta (endoteliocoriale) - i villi sotto forma di un'ampia cintura circondano la vescica fetale e si trovano nello strato di tessuto connettivo della parete uterina, in contatto con lo strato endoteliale della parete dei vasi sanguigni.
4) Placenta discoidale (emocoriale) - la zona di contatto dei villi coriali e la parete uterina ha la forma di un disco. I villi coriali sono immersi in lacune piene di sangue che si trovano nello strato di tessuto connettivo della parete uterina. Questo tipo di placenta si trova nei primati.
3. Gli operatori zootecnici, attraverso le loro attività pratiche, allevano e allevano animali. Si tratta di processi biologici complessi e, per gestirli consapevolmente o cercare modi per migliorarli, l'ingegnere animale e il veterinario devono conoscere i modelli di base dello sviluppo animale nel corso della loro vita individuale. Sappiamo già che la catena di cambiamenti che un organismo sperimenta dal momento della sua origine fino alla morte naturale si chiama ontogenesi. Si compone di periodi qualitativamente diversi. Tuttavia, la periodizzazione dell'ontogenesi non è stata ancora sufficientemente sviluppata. Alcuni scienziati ritengono che lo sviluppo ontogenetico di un organismo inizi con lo sviluppo delle cellule germinali, altri con la formazione di uno zigote.
Riso. 6. Tipi di struttura istologica delle placente:
A - epiteliocoriale; B - desmocoriale; B - endoteliocoriale: G - emocoriale; I - parte germinale; II - parte materna; 1 - epitelio: 2 - tessuto connettivo e 3 - endotelio del vaso sanguigno dei villi coriali; 4 - epitelio; 5 - tessuto connettivo e 6 - vasi sanguigni e lacune della mucosa uterina.
Dopo l'emergenza dello zigote, la successiva ontogenesi degli animali agricoli è divisa in sviluppo intrauterino e postuterino.
Durata dei sottoperiodi di sviluppo intrauterino degli animali agricoli, giorni (secondo G.A. Schmidt).
Nell'embriogenesi degli animali, a causa della loro parentela, ci sono alcune caratteristiche fondamentalmente simili: 1) formazione dello zigote, 2) frammentazione, 3) formazione degli strati germinali, 4) differenziazione degli strati germinali, che porta alla formazione di tessuti e organi.
Istologia generale. Tessuto epiteliale
1. Sviluppo dei tessuti.
2. Classificazione dei tessuti epiteliali.
3. Ghiandole e criteri per la loro classificazione.
1. Il corpo animale è costituito da cellule e strutture non cellulari specializzate per svolgere determinate funzioni. Popolazioni di cellule, diverse nella funzione, differiscono nella struttura e nella specificità della sintesi proteica intracellulare.
Nel processo di sviluppo, le cellule inizialmente omogenee acquisivano differenze nel metabolismo, nella struttura e nella funzione. Questo processo è chiamato differenziazione. In questo caso si realizza l'informazione genetica proveniente dal DNA del nucleo cellulare, che si manifesta in condizioni specifiche. L'adattamento delle cellule a queste condizioni è chiamato adattamento.
La differenziazione e l'adattamento determinano lo sviluppo di relazioni e relazioni qualitativamente nuove tra le cellule e le loro popolazioni. Allo stesso tempo aumenta notevolmente l’importanza dell’integrità dell’organismo, cioè dell’integrazione. Pertanto, ogni fase dell'embriogenesi non è solo un aumento del numero di cellule, ma un nuovo stato di integrità.
L'integrazione è l'unificazione delle popolazioni cellulari in sistemi funzionanti più complessi: tessuti, organi. Può essere interrotto da virus, batteri, raggi X, ormoni e altri fattori. In questi casi, il sistema biologico va fuori controllo, il che può causare lo sviluppo di tumori maligni e altre patologie.
Morfofunzionale e differenze genetiche, sorto durante il processo di filogenesi, ha permesso alle cellule e alle strutture non cellulari di unirsi nei cosiddetti tessuti istologici.
Un tessuto è un sistema storicamente sviluppato di cellule e strutture non cellulari, caratterizzato da una struttura, funzione e origine comuni.
Esistono quattro tipi principali di tessuti: epiteliale, connettivo o muscolo-scheletrico, muscolare e nervoso. Ci sono altre classificazioni.
2. I tessuti epiteliali comunicano tra il corpo e l'ambiente esterno. Svolgono funzioni tegumentarie e ghiandolari (secretorie). L'epitelio si trova nella pelle, rivestendo le mucose di tutti gli organi interni; Ha le funzioni di assorbimento ed escrezione. La maggior parte delle ghiandole del corpo sono costituite da tessuto epiteliale.
Tutti gli strati germinali prendono parte allo sviluppo del tessuto epiteliale.
Tutti gli epiteli sono costituiti da cellule epiteliali - cellule epiteliali. Collegandosi saldamente tra loro con l'aiuto di desmosomi, bande di chiusura, bande di incollaggio e mediante interdigitazione, le cellule epiteliali formano uno strato cellulare che funziona e si rigenera. Tipicamente gli strati si trovano sulla membrana basale, che a sua volta giace sul tessuto connettivo lasso che nutre l'epitelio (Fig. 7).
I tessuti epiteliali sono caratterizzati da una differenziazione polare, che si riduce alla diversa struttura degli strati dello strato epiteliale o dei poli delle cellule epiteliali. Ad esempio, al polo apicale il plasmalemma forma un bordo di suzione o ciglia ciliate, e al polo basale c'è un nucleo e la maggior parte degli organelli.
A seconda della localizzazione e della funzione svolta si distinguono due tipi di epiteli: tegumentari e ghiandolari.
La classificazione più comune dell'epitelio tegumentario si basa sulla forma delle cellule e sul numero di strati dello strato epiteliale, motivo per cui viene chiamato morfologico.
3. L'epitelio che produce secrezioni è chiamato ghiandolare e le sue cellule sono chiamate cellule secretorie o ghiandolociti secretori. Le ghiandole sono costituite da cellule secretrici, che possono essere formate come organi indipendenti o costituirne solo una parte.
Ci sono ghiandole endocrine ed esocrine. Morfologicamente la differenza sta nella presenza in quest'ultimo del dotto escretore. Le ghiandole esocrine possono essere unicellulari o pluricellulari. Esempio: cellula caliciforme in epitelio semplice delimitato da colonne. In base alla natura della ramificazione del dotto escretore si distinguono quelli semplici e quelli complessi. Le ghiandole semplici hanno un dotto escretore non ramificato, mentre le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Le sezioni terminali delle ghiandole semplici sono ramificate e non ramificate, mentre quelle delle ghiandole complesse sono ramificate.
In base alla forma delle sezioni terminali, le ghiandole esocrine si classificano in alveolari, tubolari e tubulo-alveolari. Le cellule nella sezione terminale sono chiamate ghiandolociti.
In base al metodo di formazione delle secrezioni, le ghiandole si dividono in olocrine, apocrine e merocrine. Queste sono rispettivamente le ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie dello stomaco.
Rigenerazione. Gli epiteli tegumentari occupano una posizione borderline. Sono spesso danneggiati, quindi sono caratterizzati da un'elevata capacità rigenerativa. La rigenerazione avviene principalmente in modo mitotico. Le cellule dello strato epiteliale si consumano, invecchiano e muoiono rapidamente. Il loro ripristino è chiamato rigenerazione fisiologica. Il ripristino delle cellule epiteliali perse a causa di lesioni è chiamato rigenerazione riparativa.
Negli epiteli a strato singolo, tutte le cellule hanno la capacità di rigenerarsi; negli epiteli multistrato, le cellule staminali hanno la capacità di rigenerarsi. Nell'epitelio ghiandolare, durante la secrezione olocrina, le cellule staminali situate sulla membrana basale hanno questa capacità. Nelle ghiandole merocrine e apocrine, il ripristino delle cellule epiteliali avviene principalmente attraverso la rigenerazione intracellulare.
Riso. 7. Schema dei diversi tipi di epitelio
A. Piatto a strato singolo.
B. Cubico a strato singolo.
B. Cilindrico monostrato.
G. Multifila cilindrica ciliata.
D. Transitorio.
E. Multistrato piatto non cheratinizzante.
G. Cheratinizzante piatto multistrato.
Tessuti trofici di sostegno. sangue e linfa
1. Sangue. Cellule del sangue.
3. Emocitopoiesi.
4. Emocitopoiesi embrionale.
Con questo argomento iniziamo lo studio di un gruppo di tessuti correlati chiamati tessuti connettivi. Ciò include: il tessuto connettivo stesso, le cellule del sangue e i tessuti ematopoietici, i tessuti scheletrici (cartilagine e ossa), i tessuti connettivi con proprietà speciali.
La manifestazione dell'unità dei suddetti tipi di tessuto è la loro origine da una fonte embrionale comune: il mesenchima.
Il mesenchima è un insieme di cellule di processo connesse simili a una rete embrionale che riempiono gli spazi tra gli strati germinali e i rudimenti degli organi. Nel corpo dell'embrione, il mesenchima nasce principalmente dalle cellule di alcune aree del mesoderma: dermatomi, sclerotomi e splancnotomi. Le cellule del mesenchima si dividono rapidamente per mitosi. Nelle sue varie parti sorgono numerosi derivati mesenchimali: isole del sangue con il loro endotelio e cellule del sangue, cellule del tessuto connettivo e tessuto muscolare liscio, ecc.
1. Il sangue intravascolare è un sistema di tessuto mobile con una sostanza intercellulare liquida - plasma ed elementi formati - eritrociti, leucociti e piastrine.
Circolando costantemente in un sistema circolatorio chiuso, il sangue unisce il lavoro di tutti i sistemi del corpo e mantiene molti indicatori fisiologici dell'ambiente interno del corpo ad un certo livello ottimale per i processi metabolici. Il sangue svolge una varietà di funzioni vitali nel corpo: respiratoria, trofica, protettiva, regolatrice, escretoria e altre.
Nonostante la mobilità e la variabilità del sangue, i suoi indicatori in ogni momento corrispondono allo stato funzionale del corpo, pertanto l'esame del sangue è uno dei metodi diagnostici più importanti.
Il plasma è un componente liquido del sangue, contenente il 90-92% di acqua e l'8-10% di sostanze secche, di cui il 9% di sostanze organiche e l'1% di sostanze minerali. Le principali sostanze organiche del plasma sanguigno sono le proteine (albumina, varie frazioni di globuline e fibrinogeno). Le proteine immunitarie (anticorpi), la maggior parte delle quali sono contenute nella frazione delle gammaglobuline, sono chiamate immunoglobuline. Le albumine assicurano il trasporto di varie sostanze: acidi grassi liberi, bilirubina, ecc. Il fibrinogeno prende parte ai processi di coagulazione del sangue.
I globuli rossi sono il principale tipo di cellule del sangue, poiché sono 500-1000 volte più numerosi dei globuli bianchi. 1 mm3 di sangue ne contiene 5,0-7,5 milioni nei bovini, 6-9 milioni nei cavalli, 7-12 milioni nelle pecore, 12-18 milioni nelle capre, 6-7,5 milioni nei maiali, nei polli 3-4 milioni di globuli rossi.
Avendo perso il nucleo durante lo sviluppo, gli eritrociti maturi nei mammiferi sono cellule anucleate e hanno la forma di un disco biconcavo con un diametro medio del cerchio di 5-7 µm. I globuli rossi del cammello e del lama sono ovali. La forma discoidale aumenta la superficie totale dei globuli rossi di 1,64 volte.
Esiste una relazione inversa tra il numero di globuli rossi e la loro dimensione.
I globuli rossi sono ricoperti da una membrana - plasmalemma (spessore 6 nm), contenente il 44% di lipidi, il 47% di proteine e il 7% di carboidrati. La membrana eritrocitaria è facilmente permeabile ai gas, agli anioni e agli ioni Na.
Il contenuto colloidale interno degli eritrociti è costituito dal 34% di emoglobina - un composto colorato complesso unico - una cromoproteina, nella cui parte non proteica (eme) è presente ferro bivalente, capace di formare speciali legami deboli con una molecola di ossigeno. È grazie all'emoglobina che viene svolta la funzione respiratoria dei globuli rossi. Ossiemoglobina = emoglobina + O2.
La presenza di emoglobina negli eritrociti provoca la loro pronunciata ossifilia durante la colorazione di uno striscio di sangue secondo Romanovsky-Giemsa (eosina + azzurro II). I globuli rossi sono colorati di rosso con eosina. In alcune forme di anemia, la parte centrale pallida dei globuli rossi è ingrandita: globuli rossi ipocromici. Quando il sangue sopravitale viene colorato con blu cresilico brillante, è possibile rilevare forme giovani di eritrociti contenenti strutture a rete granulare. Tali cellule sono chiamate reticolociti e sono i precursori immediati dei globuli rossi maturi. La conta dei reticolociti viene utilizzata per ottenere informazioni sulla velocità di produzione dei globuli rossi.
La durata della vita di un eritrocita è di 100-130 giorni (nei conigli 45-60 giorni). I globuli rossi hanno la proprietà di resistere a vari effetti distruttivi: osmotici, meccanici, ecc. Quando la concentrazione di sali nell'ambiente cambia, la membrana eritrocitaria cessa di trattenere l'emoglobina e la rilascia nel fluido circostante: il fenomeno dell'emolisi. Il rilascio di emoglobina può avvenire nel corpo sotto l'influenza del veleno di serpente e delle tossine. L'emolisi si sviluppa anche con la trasfusione di gruppi sanguigni incompatibili. È praticamente importante quando si introducono liquidi nel sangue degli animali garantire che la soluzione iniettata sia isotonica.
I globuli rossi hanno una densità relativamente elevata rispetto al plasma e ai leucociti del sangue. Se il sangue viene trattato con anticoagulanti e posto in un vaso, si nota la sedimentazione eritrocitaria. La velocità di eritrosedimentazione (VES) non è la stessa negli animali di età, sesso e specie diversi. La VES è elevata nei cavalli e, al contrario, bassa nei bovini. La VES ha significato diagnostico e prognostico.
I leucociti sono cellule del sangue vascolare con varie caratteristiche morfologiche e funzioni. Nel corpo animale svolgono diverse funzioni, mirate principalmente a proteggere il corpo da influenze estranee attraverso l'attività fagocitaria, la partecipazione alla formazione dell'immunità umorale e cellulare, nonché ai processi di ripristino in caso di danno tissutale. In 1 mm3 di sangue ce ne sono 4,5-12mila nei bovini, 7-12mila nei cavalli, 6-14mila nelle pecore, 8-16mila nei maiali, 20-40mila nei polli. Aumento del numero di leucociti - leucocitosi - tratto caratteristico per molti processi patologici.
Dopo essersi formati negli organi emopoietici ed essere entrati nel sangue, i leucociti rimangono nel letto vascolare solo per un breve periodo, quindi migrano nel tessuto connettivo e negli organi vascolari circostanti, dove svolgono la loro funzione principale.
La particolarità dei leucociti è che hanno mobilità dovuta alla formazione di pseudopodi. I leucociti sono divisi in un nucleo e un citoplasma contenente vari organelli e inclusioni. La classificazione dei leucociti si basa sulla capacità di colorarsi con coloranti e sulla granularità.
Leucociti granulari (granulociti): neutrofili (25-70%), eosinofili (2-12%), basofili (0,5-2%).
Leucociti non granulari (agranulociti): linfociti (40-65) e monociti (1-8%).
Un certo rapporto percentuale tra i singoli tipi di leucociti è chiamato formula dei leucociti - leucogramma.
Un aumento della percentuale di neutrofili nel leucogramma è tipico dei processi infiammatori purulenti. Nei neutrofili maturi, il nucleo è costituito da diversi segmenti collegati da sottili ponti.
Sulla superficie dei basofili sono presenti recettori speciali attraverso i quali si legano le immunoglobuline E. Partecipano a reazioni immunologiche di tipo allergico.
I monociti circolanti nel sangue sono i precursori dei macrofagi dei tessuti e degli organi. Dopo essere rimasti nel sangue vascolare (12-36 ore), i monociti migrano attraverso l'endotelio dei capillari e delle venule nei tessuti e si trasformano in macrofagi mobili.
I linfociti sono le cellule più importanti coinvolte in varie reazioni immunologiche del corpo. Un gran numero di linfociti si trovano nella linfa.
Esistono due classi principali di linfociti: linfociti T e B. I primi si sviluppano dalle cellule del midollo osseo nella parte corticale dei lobuli del timo. Il plasmalemma contiene marcatori antigenici e numerosi recettori, con l'aiuto dei quali vengono riconosciuti antigeni estranei e complessi immunitari.
I linfociti B sono formati da progenitori staminali nella borsa di Fabricius (Bursa). Il luogo del loro sviluppo è considerato il tessuto mieloide del midollo osseo.
Le cellule effettrici nel sistema dei linfociti T sono tre sottopopolazioni principali: T-killer (linfociti citotossici), T-helper (aiutanti) e T-soppressori (inibitori). Le cellule effettrici dei linfociti B sono plasmablasti e plasmaciti maturi, capaci di produrre immunoglobuline in quantità maggiori.
Le piastre del sangue sono elementi privi di nucleo del sangue vascolare dei mammiferi. Questi sono piccoli frammenti citoplasmatici di megacariociti del midollo osseo rosso. In 1 mm3 di sangue ci sono 250-350mila piastrine. Negli uccelli, le cellule con funzioni simili sono chiamate piastrine.
Le piastre del sangue hanno conoscenza essenziale nel garantire le fasi principali dell'arresto del sanguinamento: l'emostasi.
2. La linfa è un liquido giallastro quasi trasparente situato nella cavità dei capillari e dei vasi linfatici. La sua formazione è dovuta alla transizione componenti plasma sanguigno dai capillari sanguigni nel fluido tissutale. Nella formazione della linfa sono essenziali il rapporto tra la pressione idrostatica e osmotica del sangue e del fluido tissutale, la permeabilità della parete dei capillari sanguigni, ecc.
La linfa è costituita da una parte liquida: linfoplasma ed elementi formati. Il linfoplasma differisce dal plasma sanguigno perché ha un contenuto proteico inferiore. La linfa contiene fibrinogeno, quindi è anche capace di coagulazione. I principali elementi formati della linfa sono i linfociti. La composizione della linfa nei diversi vasi del sistema linfatico non è la stessa. Esistono linfa periferica (prima dei linfonodi), intermedia (dopo i linfonodi) e centrale (linfa dei dotti linfatici toracico e destro), che è la più ricca di elementi cellulari.
3. L'ematopoiesi (emocitopoiesi) è un processo in più fasi di successive trasformazioni cellulari che portano alla formazione di cellule del sangue vascolare periferico mature.
Nel periodo postembrionale negli animali, lo sviluppo delle cellule del sangue avviene in due tessuti specializzati e intensamente rinnovati: mieloide e linfoide.
Attualmente, lo schema di emopoiesi più riconosciuto proposto da I.L. Chertkov e A.I. Vorobyov (1981), secondo il quale tutta l'emocitopoiesi è divisa in 6 fasi (Fig. 8).
L'antenato di tutte le cellule del sangue (secondo A.A. Maksimov) è una cellula staminale pluripotente (unità che forma colonie nella milza e nella UFC). Nell'organismo adulto, il maggior numero di cellule staminali si trova nel midollo osseo rosso (ci sono circa 50 cellule staminali ogni 100.000 cellule del midollo osseo), da cui migrano al timo e alla milza.
Lo sviluppo degli eritrociti (eritrocitopoiesi) nel midollo osseo rosso procede secondo il seguente schema: cellula staminale (SC) - cellule semi-staminali (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - precursori unipotenti dell'eritropoiesi (PFU - E, CFU - E) - eritroblasto - pronormocita - normocita basofilo - normocita policromatofilo - normocita ossifilo - reticolocita - eritrocita.
Sviluppo dei granulociti: cellule staminali del midollo osseo rosso, semistaminali (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), precursori unipotenti (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), che attraverso gli stadi cellulari riconoscibili le forme si trasformano in segmentate mature. Esistono tre tipi di granulociti: neutrofili, eosinofili e basofili.
Lo sviluppo dei linfociti è uno dei più processi complessi differenziazione delle cellule staminali emopoietiche.
Con la partecipazione di vari organi, viene gradualmente effettuata la formazione di due linee cellulari strettamente correlate nel funzionamento: linfociti T e B.
Lo sviluppo delle piastrine avviene nel midollo osseo rosso ed è associato allo sviluppo di speciali cellule giganti al suo interno: i megacariociti. La megacariocitopoiesi è costituita dai seguenti stadi: SC - cellule semistaminali (CFU - GEMM e CFU - MGCE) - precursori unipotenti, (CFU - MGC) - megacarioblasto - promegacariocita - megacariocita.
4. Nelle prime fasi dell'ontogenesi, le cellule del sangue si formano all'esterno dell'embrione, nel mesenchima del sacco vitellino, dove si formano i grappoli - isole del sangue. Le cellule centrali delle isole si arrotondano e si trasformano in cellule staminali emopoietiche. Le cellule periferiche delle isole si estendono in strisce di cellule interconnesse e formano il rivestimento endoteliale dei vasi sanguigni primari (vascolarizzazione del sacco vitellino). Alcune cellule staminali si trasformano in grandi blasti basofili: cellule del sangue primarie. La maggior parte di queste cellule, moltiplicandosi rapidamente, si colorano sempre più con coloranti acidi. Ciò si verifica a causa della sintesi e dell'accumulo di emoglobina nel citoplasma e della cromatina condensata nel nucleo. Tali cellule sono chiamate eritroblasti primari. In alcuni eritroblasti primari il nucleo si disintegra e scompare. La generazione risultante di eritrociti primari nucleari e non nucleari è di dimensioni variabili, ma le più comuni sono cellule di grandi dimensioni: megaloblasti e megalociti. Il tipo megaloblastico dell'ematopoiesi è caratteristico del periodo embrionale.
Alcune cellule del sangue primarie vengono convertite in una popolazione di eritrociti secondari e un piccolo numero di granulociti - neutrofili ed eosinofili - si sviluppa all'esterno dei vasi, cioè si verifica la mielopoiesi.
Le cellule staminali generate nel sacco vitellino vengono trasportate attraverso il sangue agli organi del corpo. Dopo che il fegato si è formato, diventa un organo ematopoietico universale (si sviluppano eritrociti secondari, leucociti granulari e megacariociti). Entro la fine del periodo prenatale, l'ematopoiesi nel fegato si interrompe.
A 7-8 settimane di sviluppo embrionale (nei bovini), i linfociti timici e i linfociti T che migrano da esso si differenziano dalle cellule staminali nel timo in via di sviluppo. Questi ultimi popolano le zone T della milza e dei linfonodi. All'inizio del suo sviluppo, la milza è anche l'organo in cui si formano tutti i tipi di cellule del sangue.
Nelle ultime fasi dello sviluppo embrionale negli animali, le principali funzioni ematopoietiche iniziano ad essere svolte dal midollo osseo rosso; produce eritrociti, granulociti, piastrine e alcuni linfociti (B-l). Nel periodo postembrionale, il midollo osseo rosso diventa un organo dell'ematopoiesi universale.
Durante l'eritrocitopoiesi embrionale, avviene un processo caratteristico di cambiamento di generazioni di eritrociti, che differiscono per morfologia e tipo di emoglobina formata. La popolazione di eritrociti primari forma il tipo embrionale dell'emoglobina (Hb - F). nelle fasi successive, i globuli rossi nel fegato e nella milza contengono l'emoglobina di tipo fetale (Hb-H). Il tipo definitivo di globuli rossi con il terzo tipo di emoglobina (Hb-A e Hb-A 2) si forma nel midollo osseo rosso. Diversi tipi di emoglobine differiscono nella composizione degli aminoacidi nella parte proteica.
embriogenesi cellulare, istologia tissutale, citologia
Tessuto connettivo stesso
1. Tessuto connettivo sciolto e denso.
2. Tessuto connettivo con proprietà speciali: reticolare, adiposo, pigmentato.
1. Tessuti diffusi nel corpo animale con un sistema di fibre altamente sviluppato nella sostanza intercellulare, grazie al quale questi tessuti svolgono versatili funzioni meccaniche e di formazione della forma - formano un complesso di partizioni, trabecole o strati all'interno degli organi, fanno parte di numerose membrane, formano capsule, legamenti, fasce, tendini.
A seconda del rapporto quantitativo tra i componenti della sostanza intercellulare - fibre e sostanza fondamentale e in base al tipo di fibre, si distinguono tre tipi di tessuto connettivo: tessuto connettivo lasso, tessuto connettivo denso e tessuto reticolare.
Le cellule principali che creano le sostanze necessarie per costruire fibre nel tessuto connettivo lasso e denso sono i fibroblasti e nel tessuto reticolare - le cellule reticolari. Il tessuto connettivo lasso è caratterizzato da una composizione cellulare particolarmente varia.
Il tessuto connettivo lasso è il più comune. Accompagna tutti i vasi sanguigni e linfatici, forma numerosi strati all'interno degli organi, ecc. È costituito da una varietà di cellule, sostanza fondamentale e un sistema di collagene e fibre elastiche. Nella composizione di questo tessuto si distinguono cellule più sedentarie (fibroblasti - fibrociti, lipociti) e cellule mobili (istiociti - macrofagi, basofili tissutali, plasmaciti) - Fig. 9.
Le principali funzioni di questo tessuto connettivo sono: trofica, protettiva e plastica.
Tipi di cellule: Cellule avventiziali - scarsamente differenziate, capaci di divisione mitotica e trasformazione in fibroblasti, miofibroblasti e lipociti. I fibroblasti sono le principali cellule direttamente coinvolte nella formazione delle strutture intercellulari. Durante lo sviluppo embrionale, i fibroblasti nascono direttamente dalle cellule mesenchimali. Esistono tre tipi di fibroblasti: scarsamente differenziati (funzione: sintesi e secrezione di glicosaminoglicani); maturo (funzione: sintesi di procollagene, proelastina, proteine enzimatiche e glicosaminoglicani, in particolare sintesi proteica delle fibre di collagene); miofibroblasti che promuovono la chiusura della ferita. I fibrociti perdono la capacità di dividersi e riducono la loro attività sintetica. Gli istiociti (macrofagi) appartengono al sistema dei fagociti mononucleari (MPS). Di questo sistema parleremo nella prossima lezione. I basofili tissutali (mastociti, mastociti), situati vicino a piccoli vasi sanguigni, sono una delle prime cellule a rispondere alla penetrazione degli antigeni dal sangue.
I plasmocidi – funzionalmente – sono cellule effettrici di reazioni immunologiche di tipo umorale. Si tratta di cellule altamente specializzate del corpo che sintetizzano e secernono la maggior parte di vari anticorpi (immunoglobuline).
La sostanza intercellulare del tessuto connettivo lasso ne costituisce una parte significativa. È rappresentato da fibre di collagene ed elastiche e dalla sostanza principale (amorfa).
Una sostanza amorfa è il prodotto della sintesi delle cellule del tessuto connettivo (principalmente fibroblasti) e dell'assunzione di sostanze dal sangue, trasparenti, leggermente giallastre, capaci di modificarne la consistenza, che ne influenza notevolmente le proprietà.
È costituito da glicosaminoglicani (polisaccaridi), proteoglicani, glicoproteine, acqua e sali inorganici. La sostanza chimica ad alto polimero più importante in questo complesso è un tipo di glicosaminoglicani non solfatato: l'acido ialuronico.
Le fibre di collagene sono costituite da fibrille formate da molecole proteiche di tropocollagene. Questi ultimi sono monomeri peculiari. La formazione di fibrille è il risultato di un caratteristico raggruppamento di monomeri nelle direzioni longitudinale e trasversale.
A seconda della composizione aminoacidica e della forma di associazione delle catene in una tripla elica, esistono quattro tipi principali di collagene, che hanno localizzazioni diverse nel corpo. Il collagene di tipo I si trova nel tessuto connettivo della pelle, dei tendini e delle ossa. Il collagene di tipo II si trova nella cartilagine ialina e fibrosa. Collagene II? tipo - nella pelle degli embrioni, nella parete dei vasi sanguigni, nei legamenti. Il collagene di tipo IV si trova nelle membrane basali.
Esistono due modi per formare le fibre di collagene: sintesi intracellulare ed extracellulare.
Le fibre elastiche sono fili omogenei che formano una rete. Non si combinano in fasci e hanno una bassa resistenza. È presente una parte centrale amorfa più trasparente, costituita dalla proteina elastina, ed una parte periferica, costituita da microfibrille di natura glicoproteica, a forma di tubi. Le fibre elastiche si formano grazie alla funzione sintetica e secretoria dei fibroblasti. Si ritiene che dapprima si formi una struttura di microfibrille nelle immediate vicinanze dei fibroblasti, quindi venga favorita la formazione di una parte amorfa dal precursore dell'elastina, la proelastina. Le molecole di proelastina, sotto l'influenza degli enzimi, vengono accorciate e convertite in molecole di tropoelastina. Queste ultime, durante la formazione dell'elastina, sono collegate tra loro mediante la desmosina, assente in altre proteine. Le fibre elastiche predominano nel legamento occipito-cervicale e nella fascia gialla addominale.
Tessuto connettivo denso. Questo tessuto è caratterizzato da una predominanza quantitativa delle fibre sulla sostanza fondamentale e sulle cellule. A seconda della posizione relativa delle fibre e delle reti formate dai fasci inferiori, si distinguono due tipi principali di tessuto connettivo denso: non formato (derma) e formato (legamenti, tendini).
2. Il tessuto reticolare è costituito da cellule reticolari ramificate e fibre reticolari (Fig. 10). Il tessuto reticolare forma lo stroma degli organi ematopoietici, dove, in combinazione con i macrofagi, crea un microambiente che garantisce la riproduzione, la differenziazione e la migrazione di varie cellule del sangue.
Le cellule reticolari si sviluppano dai mesenchimociti e sono simili ai fibroblasti, ai condroblasti, ecc. Le fibre reticolari sono derivati delle cellule reticolari e sono sottili fibre ramificate che formano una rete. Contengono fibrille di diverso diametro, racchiuse in una sostanza interfibrillare. Le fibrille sono composte da collagene di tipo III.
Il tessuto adiposo è formato da cellule adipose (lipociti). Questi ultimi sono specializzati nella sintesi e nell'accumulo dei lipidi di deposito, principalmente trigliceridi, nel citoplasma. I lipociti sono ampiamente distribuiti nel tessuto connettivo lasso. Durante l'embriogenesi, le cellule adipose derivano dalle cellule mesenchimali.
I precursori per la formazione di nuove cellule adipose nel periodo postembrionale sono le cellule avventizie che accompagnano i capillari sanguigni.
Esistono due tipi di lipociti e in realtà due tipi di tessuto adiposo: bianco e bruno. Il tessuto adiposo bianco è presente nel corpo degli animali in modo diverso a seconda della specie e della razza. Ce n'è molto nei depositi di grasso. La sua quantità totale nel corpo di animali di varie specie, razze, sesso, età e grasso varia dall'1 al 30% della massa grassa. Grassi come fonte di energia (1 g di grassi = 39 kJ), deposito d'acqua, ammortizzatore.
Riso. 11. Struttura del tessuto adiposo bianco (schema secondo Yu.I. Afanasyev)
A - adipociti con grasso rimosso al microscopio ottico leggero; B - struttura ultramicroscopica degli adipociti. 1 - nucleo delle cellule adipose; 2 - grandi gocce di lipidi; 3 - fibre nervose; 4 - emocapillari; 5 - mitocondri.
Riso. 12. Struttura del tessuto adiposo bruno (schema secondo Yu.I. Afanasyev)
A - adipociti con grasso rimosso al microscopio ottico leggero; B - struttura ultramicroscopica degli adipociti. 1 - nucleo degli adipociti; 2 - lipidi finemente frantumati; 3 - numerosi mitocondri; 4 - emocapillari; 5 - fibra nervosa.
Il tessuto adiposo bruno si trova in quantità significative nei roditori e negli animali ibernati; così come nei neonati di altre specie. Le cellule, quando ossidate, generano calore, che viene utilizzato per la termoregolazione.
Le cellule del pigmento (pigmentociti) hanno molti granelli di pigmento marrone scuro o nero del gruppo della melanina nel loro citoplasma.
Il sistema immunitario e le interazioni cellulari nelle reazioni immunitarie
1. Il concetto di antigeni e anticorpi, le loro varietà.
2 Il concetto di immunità cellulare e umorale.
3 Genesi e interazione dei linfociti T e B.
4 Sistema mononucleare dei macrofagi.
1. Nell'allevamento industriale, in condizioni di concentrazione e sfruttamento intensivo del bestiame, effetti stressanti di fattori tecnogenici e altri fattori ambientali, il ruolo della prevenzione delle malattie degli animali, in particolare degli animali giovani, causate dall'influenza di vari agenti infettivi e non la natura infettiva sullo sfondo di una diminuzione delle capacità protettive naturali del corpo, aumenta in modo significativo.
A questo proposito, di grande importanza diventa il problema del monitoraggio dello stato fisiologico e immunologico degli animali al fine di aumentare tempestivamente la loro resistenza generale e specifica (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).
L'immunità (immunitatis - liberazione da qualcosa) è la protezione del corpo da tutto ciò che è geneticamente estraneo: microbi, virus, cellule estranee. o cellule proprie geneticamente modificate.
Il sistema immunitario unisce organi e tessuti in cui avviene la formazione e l'interazione delle cellule: immunociti, che svolgono la funzione di riconoscere sostanze geneticamente estranee (antigeni) e di effettuare una reazione specifica.
Gli anticorpi sono proteine complesse presenti nella frazione immunoglobulinica del plasma sanguigno animale, sintetizzate dalle plasmacellule sotto l'influenza di vari antigeni. Sono state studiate diverse classi di immunoglobuline (Y, M, A, E, D).
Al primo incontro con un antigene (risposta primaria), i linfociti vengono stimolati e subiscono la trasformazione in forme blastiche, capaci di proliferazione e differenziazione in immunociti. La differenziazione porta alla comparsa di due tipi di cellule: cellule effettrici e cellule della memoria. I primi sono direttamente coinvolti nell'eliminazione del materiale estraneo. Le cellule effettrici includono linfociti attivati e plasmacellule. Le cellule della memoria sono linfociti che ritornano allo stato inattivo, ma trasportano informazioni (memoria) sull'incontro con un antigene specifico. Quando questo antigene viene reintrodotto, sono in grado di fornire una rapida risposta immunitaria (risposta secondaria) grazie all'aumento della proliferazione dei linfociti e della formazione di immunociti.
2. A seconda del meccanismo di distruzione dell'antigene, si distinguono l'immunità cellulare e l'immunità umorale.
Nell'immunità cellulare, le cellule effettrici (motrici) sono linfociti T citotossici o linfociti killer, che sono direttamente coinvolti nella distruzione di cellule estranee di altri organi o cellule patologiche proprie (ad esempio cellule tumorali) e secernono sostanze litiche.
Nell'immunità umorale, le cellule effettrici sono plasmacellule che sintetizzano e rilasciano anticorpi nel sangue.
Nella formazione dell'immunità cellulare e umorale nell'uomo e negli animali, gli elementi cellulari del tessuto linfoide, in particolare i linfociti T e B, svolgono un ruolo importante. Le informazioni sulle popolazioni di queste cellule nel sangue dei bovini sono scarse. Secondo Korchan N.I. (1984), i vitelli nascono con un sistema di linfociti B relativamente maturo e un sistema di linfociti B non sufficientemente sviluppato e le relazioni regolatrici tra queste cellule. Solo entro 10-15 giorni di vita gli indicatori di questi sistemi cellulari si avvicinano a quelli degli animali adulti.
Il sistema immunitario nel corpo di un animale adulto è rappresentato da: midollo osseo rosso - una fonte di cellule staminali per immunociti, organi centrali della linfocitopoiesi (timo), organi periferici della linfocitopoiesi (milza, linfonodi, accumulo di tessuto linfoide negli organi ), linfociti del sangue e dei linfociti, nonché popolazioni di linfociti e plasmacellule, che penetrano in tutti i tessuti connettivi ed epiteliali. Tutti gli organi del sistema immunitario funzionano come un tutt'uno grazie ai meccanismi di regolazione neuroumorali, nonché ai processi costantemente ricorrenti di migrazione e riciclaggio delle cellule attraverso i sistemi circolatorio e linfatico. Le principali cellule che svolgono il controllo e la difesa immunologica nell'organismo sono i linfociti, così come le plasmacellule e i macrofagi.
3. Esistono due tipi principali di linfociti: linfociti B e linfociti T. Le cellule staminali e le cellule progenitrici delle cellule B vengono prodotte nel midollo osseo. Nei mammiferi qui avviene anche la differenziazione dei linfociti B, caratterizzata dalla comparsa di recettori immunoglobulinici nelle cellule. Successivamente, tali linfociti B differenziati entrano negli organi linfoidi periferici: la milza, i linfonodi e i linfonodi del tratto digestivo. In questi organi, sotto l'influenza degli antigeni, avviene la proliferazione e l'ulteriore specializzazione dei linfociti B con la formazione di cellule effettrici e cellule B di memoria.
I linfociti T si sviluppano anche da cellule staminali originate dal midollo osseo. Questi ultimi vengono trasportati con il torrente sanguigno al timo e si trasformano in blasti, che si dividono e differenziano in due direzioni. Alcuni blasti formano una popolazione di linfociti dotati di recettori speciali che percepiscono antigeni estranei. La differenziazione di queste cellule avviene sotto l'influenza di un induttore di differenziazione prodotto e secreto dagli elementi epiteliali del timo. I linfociti T risultanti (linfociti reattivi all'antigene) popolano speciali zone T (timo-dipendenti) negli organi linfoidi periferici. Lì, sotto l'influenza degli antigeni, possono trasformarsi in blasti T, proliferare e differenziarsi in cellule effettrici coinvolte nel trapianto (cellule T killer) e nell'immunità umorale (cellule T-helper e T-soppressori), nonché nella memoria. Cellule T. Un'altra parte dei discendenti dei blasti T si differenzia per formare cellule che trasportano recettori per gli antigeni del proprio corpo. Queste cellule vengono distrutte.
Pertanto, è necessario distinguere tra proliferazione, differenziazione e specializzazione antigene-indipendente e antigene-dipendente dei linfociti B e T.
Nel caso della formazione dell'immunità cellulare sotto l'influenza di antigeni tissutali, la differenziazione dei linfoblasti T porta alla comparsa di linfociti citotossici (T-killer) e cellule T della memoria. I linfociti citotossici sono in grado di distruggere le cellule estranee (cellule bersaglio) o attraverso le speciali sostanze mediatrici che secernono (linfochine).
Durante la formazione dell'immunità umorale, la maggior parte degli antigeni solubili e altri hanno anche un effetto stimolante sui linfociti T; in questo caso si formano i T-helper che secernono mediatori (linfochine) che interagiscono con i linfociti B e ne provocano la trasformazione in blasti B, specializzati nella secrezione di anticorpi plasmacellulari. La proliferazione dei linfociti T stimolati dall'antigene porta anche ad un aumento del numero di cellule che si trasformano in piccoli linfociti inattivi che conservano le informazioni su un dato antigene per diversi anni e sono quindi chiamati cellule T della memoria.
Il T-helper determina la specializzazione dei linfociti B nella direzione della formazione di plasmaciti che formano anticorpi, che forniscono "immunità umorale" producendo e rilasciando immunoglobuline nel sangue. Allo stesso tempo, il linfocita B riceve informazioni antigeniche dal macrofago, che cattura l'antigene, lo elabora e lo trasferisce al linfocita B. Sulla superficie dei linfociti B è presente un numero maggiore di recettori immunoglobulinici (50-150mila).
Pertanto, per garantire le reazioni immunologiche, è necessaria la cooperazione tra le attività di tre principali tipi di cellule: linfociti B, macrofagi e linfociti T (Fig. 13).
4. I macrofagi svolgono un ruolo importante nell'immunità naturale e acquisita del corpo. La partecipazione dei macrofagi all'immunità naturale si manifesta nella loro capacità di fagocitosi. Il loro ruolo nell'immunità acquisita è il trasferimento passivo dell'antigene alle cellule immunocompetenti (linfociti T e B) e l'induzione di una risposta specifica agli antigeni.
La maggior parte del materiale antigene processato rilasciato dai macrofagi ha un effetto stimolante sulla proliferazione e differenziazione dei cloni dei linfociti T e B.
Nelle zone B dei linfonodi e della milza ci sono macrofagi specializzati (cellule dendritiche), sulla superficie dei loro numerosi processi sono immagazzinati molti antigeni che entrano nel corpo e vengono trasmessi ai corrispondenti cloni dei linfociti B. Nelle zone T dei follicoli linfatici sono presenti cellule interdigitate che influenzano la differenziazione dei cloni dei linfociti T.
Pertanto, i macrofagi sono direttamente coinvolti nell’interazione cooperativa delle cellule (linfociti T e B) nelle reazioni immunitarie del corpo.
Esistono due tipi di migrazione delle cellule del sistema immunitario: lenta e veloce. Il primo è più tipico per i linfociti B, il secondo per i linfociti T. I processi di migrazione e riciclaggio delle cellule del sistema immunitario assicurano il mantenimento dell'omeostasi immunitaria.
Guarda anche tutorial"Metodi per valutare i sistemi di protezione del corpo dei mammiferi" (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk - 2003. - p. 42-68).
Tessuti scheletrici: cartilagine e ossa
1. Sviluppo, struttura e tipologie del tessuto cartilagineo.
2. Sviluppo, struttura e tipologie del tessuto osseo.
1. Il tessuto cartilagineo è un tipo specializzato di tessuto connettivo che svolge una funzione di supporto. Nell'embriogenesi si sviluppa dal mesenchima e forma lo scheletro dell'embrione, che viene successivamente in gran parte sostituito dall'osso. Il tessuto cartilagineo, ad eccezione delle superfici articolari, è ricoperto da un denso tessuto connettivo - pericondrio, contenente vasi che alimentano la cartilagine e le sue cellule cambiali (condrogeniche).
La cartilagine è costituita da cellule di condrociti e sostanza intercellulare. In base alle caratteristiche della sostanza intercellulare, si distinguono tre tipi di cartilagine: ialina, elastica e fibrosa.
Durante lo sviluppo embrionale dell'embrione, il mesenchima, sviluppandosi intensamente, forma isole di cellule del tessuto protocondrale strettamente adiacenti l'una all'altra. Le sue cellule sono caratterizzate da alti valori di rapporti nucleo-citoplasmatici, piccoli mitocondri densi, abbondanza di ribosomi liberi, debole sviluppo di EPS granulare, ecc. Durante lo sviluppo, da queste cellule si forma tessuto cartilagineo primario (precondrale).
Man mano che la sostanza intercellulare si accumula, le cellule della cartilagine in via di sviluppo vengono isolate in cavità separate (lacune) e si differenziano in cellule cartilaginee mature: i condrociti.
L'ulteriore crescita del tessuto cartilagineo è assicurata dalla continua divisione dei condrociti e dalla formazione di sostanza intercellulare tra le cellule figlie. La formazione di quest'ultimo rallenta nel tempo. Le cellule figlie, rimanendo nella stessa lacuna, formano gruppi isogenici di cellule (Isos - uguale, genesi - origine).
Man mano che il tessuto cartilagineo si differenzia, l’intensità della riproduzione cellulare diminuisce, i nuclei diventano pictonizzati e l’apparato nucleolare si riduce.
Cartilagine ialina. Nel corpo adulto, la cartilagine ialina fa parte delle costole, dello sterno, copre le superfici articolari, ecc. (Fig. 14).
Le cellule cartilaginee - condrociti - delle sue varie zone hanno le loro caratteristiche. Pertanto, le cellule cartilaginee immature - i condroblasti - sono localizzate direttamente sotto il pericondrio. Sono di forma ovale, il citoplasma è ricco di RNA. Nelle zone più profonde della cartilagine, i condrociti si arrotondano e formano caratteristici “gruppi isogenici”.
La sostanza intercellulare della cartilagine ialina contiene fino al 70% del peso secco di proteine di collagene fibrillare e fino al 30% di sostanza amorfa, che comprende glicosaminoglicani, proteoglicani, lipidi e proteine non collageniche.
L'orientamento delle fibre della sostanza intercellulare è determinato dagli schemi di tensione meccanica caratteristici di ciascuna cartilagine.
Le fibrille di collagene della cartilagine, a differenza delle fibre di collagene di altri tipi di tessuto connettivo, sono sottili e non superano i 10 nm di diametro.
Il metabolismo della cartilagine è assicurato dalla circolazione del fluido tissutale della sostanza intercellulare, che rappresenta fino al 75% della massa totale del tessuto.
La cartilagine elastica forma lo scheletro dell'orecchio esterno e la cartilagine della laringe. Oltre alla sostanza amorfa e alle fibrille di collagene, la sua composizione comprende una fitta rete di fibre elastiche. Le sue cellule sono identiche alle cellule della cartilagine ialina. Anch'essi formano gruppi e giacciono singolarmente solo sotto il pericondrio (Fig. 15).
La cartilagine fibrosa è localizzata nei dischi intervertebrali, nella zona in cui il tendine si attacca alle ossa. La sostanza intercellulare contiene fasci grossolani di fibre di collagene. Le cellule della cartilagine formano gruppi isogenici, allungati in catene tra fasci di fibre di collagene (Fig. 16).
La rigenerazione della cartilagine è assicurata dal pericondrio, le cui cellule mantengono la cambialità: cellule condrogeniche.
2. Il tessuto osseo, come altri tipi di tessuto connettivo, si sviluppa dal mesenchima ed è costituito da cellule e sostanza intercellulare. Svolge la funzione di sostegno, protezione ed è attivamente coinvolto nel metabolismo. Il midollo osseo rosso è localizzato nella sostanza spugnosa delle ossa scheletriche, dove si svolgono i processi di emopoiesi e differenziazione delle cellule della difesa immunitaria del corpo. Sali di depositi ossei di calcio, fosforo, ecc. In totale, i minerali costituiscono il 65-70% della massa secca del tessuto.
Il tessuto osseo contiene quattro diversi tipi di cellule: cellule osteogeniche, osteoblasti, osteociti e osteoclasti.
Le cellule osteogeniche sono cellule in una fase iniziale di differenziazione specifica del mesenchima nel processo di osteogenesi. Mantengono la potenza per la divisione mitotica. Queste cellule sono localizzate sulla superficie del tessuto osseo: nel periostio, nell'endostio, nei canali Haversiani e in altre aree di formazione del tessuto osseo. Mentre si moltiplicano, ricostituiscono la fornitura di osteoblasti.
Gli osteoblasti sono cellule che producono elementi organici della sostanza intercellulare del tessuto osseo: collagene, glicosaminoglicani, proteine, ecc.
Gli osteociti si trovano in cavità speciali della sostanza intercellulare - lacune, interconnesse da numerosi tubuli ossei.
Gli osteoclasti sono cellule grandi e multinucleate. Si trovano sulla superficie del tessuto osseo nei luoghi del suo riassorbimento. Le cellule sono polarizzate. La superficie rivolta verso il tessuto riassorbibile presenta un bordo ondulato a causa di sottili processi di ramificazione.
La sostanza intercellulare è costituita da fibre di collagene e sostanze amorfe: glicoproteine, glicosaminoglicani, proteine e composti inorganici. Il 97% del calcio totale del corpo è concentrato nel tessuto osseo.
In accordo con l'organizzazione strutturale della sostanza intercellulare, si distinguono l'osso a fibra grossolana e l'osso lamellare (Fig. 17). L'osso fibroso ruvido è caratterizzato da un diametro significativo di fasci di fibrille di collagene e da una varietà del loro orientamento. È tipico delle ossa della fase iniziale dell'ontogenesi animale. Nell'osso lamellare le fibrille di collagene non formano fasci. Disposti in parallelo, formano strati: placche ossee con uno spessore di 3-7 micron. Le placche contengono cavità cellulari: lacune e tubuli ossei che le collegano, in cui si trovano gli osteociti e i loro processi. Il fluido tissutale circola attraverso il sistema di lacune e tubuli, garantendo il metabolismo nel tessuto.
A seconda della posizione delle placche ossee, si distingue il tessuto osseo spugnoso e compatto. Nella sostanza spugnosa, in particolare nelle epifisi delle ossa lunghe, gruppi di placche ossee si trovano ad angoli diversi tra loro. Le cellule dell'osso spugnoso contengono midollo osseo rosso.
Nella sostanza compatta, gruppi di placche ossee spesse 4-15 micron si adattano strettamente l'uno all'altro. Nella diafisi si formano tre strati: il sistema comune esterno di placche, lo strato osteogenico e il sistema comune interno.
Attraverso il sistema comune esterno, i tubuli perforanti passano dal periostio, trasportando vasi sanguigni e fasci grossolani di fibre di collagene nell'osso.
Nello strato osteogenico dell'osso tubolare, i canali osteonici contenenti vasi sanguigni e nervi sono orientati principalmente longitudinalmente. Il sistema di placche ossee a forma di tubo che circondano questi canali - osteoni - contiene da 4 a 20 placche. Gli osteoni sono delimitati tra loro da una linea di cemento della sostanza principale e sono un'unità strutturale del tessuto osseo (Fig. 18).
Il sistema comune interno di placche ossee confina con l'endostio della banda ossea ed è rappresentato da placche orientate parallelamente alla superficie del canale.
Esistono due tipi di osteogenesi: direttamente dal mesenchima (“diretta”) e mediante sostituzione della cartilagine embrionale con osteogenesi ossea (“indiretta”) - Fig. 19.20.
Il primo è caratteristico dello sviluppo delle ossa a fibra grossolana del cranio e della mascella inferiore. Il processo inizia con lo sviluppo intensivo del tessuto connettivo e dei vasi sanguigni. Le cellule mesenchimali, anastomizzando i processi tra loro, formano una rete. Le cellule spinte in superficie dalla sostanza intercellulare si differenziano in osteoblasti, che partecipano attivamente all'osteogenesi. Successivamente, il tessuto osseo primario a fibra grossolana viene sostituito da osso lamellare. Le ossa del busto, degli arti, ecc. si formano al posto del tessuto cartilagineo. Nelle ossa tubolari, questo processo inizia nell'area della diafisi con la formazione sotto il pericondrio di una rete di traverse di osso a fibra grossolana: la cuffia ossea. Il processo di sostituzione della cartilagine con tessuto osseo è chiamato ossificazione encondrale.
Contemporaneamente allo sviluppo dell'osso encondrale, dal lato del periostio si verifica un processo attivo di osteogenesi pericondrale, formando uno strato denso di osso periostale, che si estende per tutta la sua lunghezza fino alla placca di crescita epifisaria. L'osso periostale è la sostanza ossea compatta dello scheletro.
Successivamente, nelle epifisi dell'osso compaiono centri di ossificazione. Il tessuto osseo qui sostituisce la cartilagine. Quest'ultimo è conservato solo sulla superficie articolare e nella placca di crescita epifisaria, che separa l'epifisi dalla diafisi durante tutto il periodo di crescita dell'organismo fino al raggiungimento della maturità sessuale.
Il periostio (periostio) è costituito da due strati: lo strato interno contiene collagene e fibre elastiche, osteoblasti, osteoclasti e vasi sanguigni. Esterno - formato da tessuto connettivo denso. È direttamente collegato ai tendini muscolari.
L'endostio è uno strato di tessuto connettivo che riveste il canale midollare. Contiene osteoblasti e sottili fasci di fibre di collagene che passano nel tessuto del midollo osseo.
Tessuto muscolare
1. Liscio.
2. Striato cardiaco.
3. Scheletro striato.
4. Sviluppo, crescita e rigenerazione delle fibre muscolari.
1. La funzione principale del tessuto muscolare è garantire il movimento nello spazio del corpo nel suo insieme e delle sue parti. Tutti i tessuti muscolari costituiscono un gruppo morfofunzionale e, a seconda della struttura degli organelli, le contrazioni sono divise in tre gruppi: tessuto muscolare liscio, striato scheletrico e striato cardiaco. Questi tessuti non hanno un'unica fonte di sviluppo embrionale. Sono mesenchima, miotomi del mesoderma segmentato, strato viscerale dello splancnotomo, ecc.
Tessuto muscolare liscio di origine mesenchimale. Il tessuto è costituito da miociti e da una componente di tessuto connettivo. Un miocita liscio è una cellula a forma di fuso lunga 20-500 µm e spessa 5-8 µm. Il nucleo a forma di bastoncino si trova nella sua parte centrale. Ci sono molti mitocondri nella cellula.
Ogni miocita è circondato da una membrana basale. Ci sono dei buchi, nell'area dei quali si formano connessioni simili a spazi vuoti (nessi) tra i miociti vicini, garantendo interazioni funzionali dei miociti nel tessuto. Nella membrana basale sono intrecciate numerose fibrille reticolari. Intorno alle cellule muscolari, le fibre di collagene reticolari, elastiche e sottili formano una rete tridimensionale: l'endomisio, che collega i miociti vicini.
La rigenerazione fisiologica del tessuto muscolare liscio si manifesta solitamente in condizioni di aumento del carico funzionale, principalmente sotto forma di ipertrofia compensatoria. Ciò si osserva più chiaramente nel rivestimento muscolare dell'utero durante la gravidanza.
Gli elementi del tessuto muscolare di origine epidermica sono cellule mioepiteliali che si sviluppano dall'ectoderma. Si trovano nelle ghiandole sudoripare, mammarie, salivari e lacrimali, differenziandosi contemporaneamente con le loro cellule epiteliali secretrici da precursori comuni. Contraendosi, le cellule favoriscono l'escrezione delle secrezioni ghiandolari.
I muscoli lisci formano strati muscolari in tutti gli organi cavi e tubolari.
2. Le fonti di sviluppo del tessuto muscolare striato cardiaco sono sezioni simmetriche dello strato viscerale dello splancnotomo. La maggior parte delle sue cellule si differenziano in cardiomiociti (miociti cardiaci), il resto in cellule mesoteliali epicardiche. Entrambi hanno cellule progenitrici comuni. Durante l'istogenesi si differenziano diversi tipi di cardiomiociti: contrattili, conduttivi, transitori e secretori.
La struttura dei cardiomiociti contrattili. Le cellule hanno forma allungata (100-150 micron), quasi cilindrica. Le loro estremità sono collegate tra loro tramite dischi di inserimento. Questi ultimi svolgono non solo una funzione meccanica, ma anche conduttiva e forniscono la comunicazione elettrica tra le cellule. Il nucleo è di forma ovale e situato nella parte centrale della cellula. Ha molti mitocondri. Formano catene attorno a speciali organelli: le miofibrille. Questi ultimi sono costituiti da filamenti ordinati e costantemente esistenti di actina e miosina, proteine contrattili. Per fissarli vengono utilizzate strutture speciali: teloframma e mesofragma, costruiti da altre proteine.
La sezione della miofibrilla compresa tra due linee Z è chiamata sarcomero. Bande A - anisotrope, i microfilamenti sono spessi, contengono miosina: Bande I - isotrope, i microfilamenti sono sottili, contengono actina; La banda H si trova al centro della banda A (Fig. 21).
Esistono diverse teorie sul meccanismo di contrazione dei miociti:
1) Sotto l'influenza del potenziale d'azione, che si propaga attraverso il citolemma, gli ioni calcio vengono rilasciati, entrano nelle miofibrille e iniziano un atto contrattile, che è il risultato dell'interazione dei microfilamenti di actina e miosina; 2) La teoria più diffusa attualmente è il modello del filo scorrevole (G. Huxley, 1954). Noi siamo sostenitori di quest'ultimo.
Caratteristiche della struttura dei cardiomiociti conduttori. Le cellule sono più grandi dei cardiomiociti funzionanti (la lunghezza è di circa 100 µm e lo spessore è di circa 50 µm). Il citoplasma contiene tutti gli organelli significato generale. Le miofibrille sono poche e si trovano lungo la periferia della cellula. Questi cardiomiociti sono collegati tra loro in fibre non solo dalle loro estremità, ma anche dalle loro superfici laterali. La funzione principale dei cardiomiociti conduttori è quella di percepire i segnali di controllo dagli elementi del pacemaker e trasmettere informazioni ai cardiomiociti contrattili (Fig. 22).
Nello stato definitivo, il tessuto muscolare cardiaco non conserva né cellule staminali né cellule progenitrici, pertanto, se i cardiomiociti muoiono (infarto), non vengono ripristinati.
3. La fonte di sviluppo degli elementi del tessuto muscolare striato scheletrico sono le cellule dei miociti. Alcuni di essi si differenziano sul posto, mentre altri migrano dai miotomi al mesenchima. I primi partecipano alla formazione del miosimplasto, i secondi si differenziano in cellule miosatelliti.
L'elemento principale del tessuto muscolare scheletrico è la fibra muscolare, formata da miosimplasti e cellule miosatelliti. La fibra è circondata dal sarcolemma. Poiché il simplast non è una cellula, non viene utilizzato il termine "citoplasma", ma "sarcoplasma" (sarcos greco - carne). Organelli di importanza generale si trovano nel sarcoplasma ai poli dei nuclei. Organelli speciali sono rappresentati dalle miofibrille.
Il meccanismo di contrazione delle fibre è lo stesso dei cardiomiociti.
Le inclusioni, principalmente la mioglobina e il glicogeno, svolgono un ruolo importante nell'attività delle fibre muscolari. Il glicogeno funge da principale fonte di energia necessaria sia per svolgere il lavoro muscolare che per mantenere l'equilibrio termico dell'intero corpo.
Riso. 22. Struttura ultramicroscopica di tre tipi di cardiomiociti: conduttori (A), intermedi (B) e funzionanti (C) (schema secondo G.S. Katinas)
1 - membrana basale; 2 - nuclei cellulari; 3 - miofibrille; 4 - plasmalemma; 5 - connessione di cardiomiociti funzionanti (disco intercalato); connessioni tra il cardiomiocita intermedio ed i cardiomiociti funzionanti e conduttori; 6 - connessione di cardiomiociti conduttori; 7 - sistemi di tubuli trasversali (gli organelli di uso generale non sono mostrati).
Le cellule miosatelliti sono adiacenti alla superficie del simplasto in modo che i loro plasmalemmi siano in contatto. Un numero significativo di cellule satellite è associato a un simplasto. Ogni cellula miosatellite è una cellula mononucleare. Il nucleo è più piccolo del nucleo del miosimplasto e più arrotondato. I mitocondri e il reticolo endoplasmatico sono distribuiti uniformemente nel citoplasma, il complesso del Golgi e il centro della cellula si trovano accanto al nucleo. Le cellule miosatelliti sono elementi cambiali del tessuto muscolare scheletrico.
Il muscolo come organo. Tra le fibre muscolari ci sono sottili strati di tessuto connettivo lasso: l'endomisio. Le sue fibre reticolari e di collagene si intrecciano con le fibre del sarcolemma, aiutando a combinare le forze durante la contrazione. Le fibre muscolari sono raggruppate in fasci, tra i quali ci sono strati più spessi di tessuto connettivo lasso - perimisio. Contiene anche fibre elastiche. Il tessuto connettivo che circonda il muscolo nel suo insieme è chiamato epimisio.
Vascolarizzazione. Le arterie che entrano nel ramo muscolare nel perimisio. Accanto a loro ci sono molti basofili tissutali che regolano la permeabilità della parete vascolare. I capillari si trovano nell'endomisio. Venule e vene si trovano nel perimisio accanto alle arteriole e alle arterie. Da qui passano anche i vasi linfatici.
Innervazione. I nervi che entrano nel muscolo contengono sia fibre efferenti che afferenti. Il processo di una cellula nervosa, portando un impulso nervoso efferente, penetra nella membrana basale e si ramifica tra essa e il plasmolemma del simplasto, partecipando alla formazione di una placca motoria o motoria. L'impulso nervoso rilascia qui dei mediatori che causano un'eccitazione che si diffonde lungo il plasmalemma del simplasto.
Pertanto, ciascuna fibra muscolare è innervata in modo indipendente ed è circondata da una rete di emocapillari. Questo complesso costituisce l'unità morfofunzionale del muscolo scheletrico: il mione; a volte la fibra muscolare stessa è chiamata mione, che non corrisponde alla nomenclatura istologica internazionale.
4. Le cellule da cui si formano le fibre muscolari striate durante l'embriogenesi sono chiamate mioblasti. Dopo una serie di divisioni, queste cellule mononucleari, che non contengono miofibrille, iniziano a fondersi tra loro, formando formazioni cilindriche multinucleari allungate - microtubuli, in cui a tempo debito compaiono miofibrille e altri organelli caratteristici delle fibre muscolari striate. Nei mammiferi, la maggior parte di queste fibre si formano prima della nascita. Durante la crescita postnatale, i muscoli devono diventare più lunghi e più spessi per mantenere la proporzionalità con lo scheletro in crescita. Il loro valore finale dipende dal lavoro che spetta loro. Dopo il primo anno di vita, l'ulteriore crescita muscolare è interamente dovuta all'ispessimento delle singole fibre, cioè rappresenta l'ipertrofia (iper - sopra, sopra e trofeo - nutrizione) e non un aumento del loro numero, che verrebbe chiamato iperplasia (da plasis - formazione).
Pertanto, le fibre muscolari striate crescono di spessore aumentando il numero di miofibrille (e altri organelli) che contengono.
Le fibre muscolari si allungano a seguito della fusione con le cellule satelliti. Inoltre, nel periodo postnatale, è possibile l'allungamento delle miofibrille attaccando nuovi sarcomeri alle loro estremità.
Rigenerazione. Le cellule satellite non solo forniscono uno dei meccanismi per la crescita delle fibre muscolari striate, ma rimangono anche per tutta la vita come potenziale fonte di nuovi mioblasti, la cui fusione può portare alla formazione di fibre muscolari completamente nuove. Le cellule satelliti sono in grado di dividersi e dare origine a mioblasti dopo una lesione muscolare e in alcune condizioni distrofiche, quando si osservano tentativi di rigenerare nuove fibre. Tuttavia, anche i difetti minori nel tessuto muscolare dopo gravi lesioni si riempiono di tessuto fibroso formato da fibroblasti.
Crescita e rigenerazione della muscolatura liscia. Come altri tipi di muscoli, la muscolatura liscia risponde all’aumento delle richieste funzionali attraverso l’ipertrofia compensatoria, ma questa non è l’unica risposta possibile. Ad esempio, durante la gravidanza non aumenta solo la dimensione delle cellule muscolari lisce della parete uterina (ipertrofia), ma anche il loro numero (iperplasia).
Negli animali durante la gravidanza o dopo la somministrazione di ormoni si possono spesso osservare figure mitotiche nelle cellule muscolari dell'utero; Pertanto, è generalmente accettato che le cellule muscolari lisce mantengano la capacità di subire la divisione mitotica.
Tessuto nervoso
1. Sviluppo dei tessuti.
2. Classificazione delle cellule nervose.
3. Neuroglia, la sua varietà.
4. Sinapsi, fibre, terminazioni nervose.
1. Il tessuto nervoso è un tessuto specializzato che costituisce il principale sistema di integrazione del corpo: il sistema nervoso. La funzione principale è la conduttività.
Il tessuto nervoso è costituito da cellule nervose: neuroni, che svolgono la funzione di eccitazione nervosa e conduzione degli impulsi nervosi, e neuroglia, che forniscono funzioni di supporto, trofiche e protettive.
Il tessuto nervoso si sviluppa dall'ispessimento dorsale dell'ectoderma - la placca neurale, che durante lo sviluppo si differenzia nel tubo neurale, nelle creste neurali (creste) e nei placodi neurali.
Nei periodi successivi dell'embriogenesi, dal tubo neurale si formano il cervello e il midollo spinale. La cresta neurale forma i gangli sensoriali, i gangli del sistema nervoso simpatico, i melanociti della pelle, ecc. I placodici neurali sono coinvolti nella formazione degli organi dell'olfatto, dell'udito e dei gangli sensoriali.
Il tubo neurale è costituito da un unico strato di cellule prismatiche. Questi ultimi, moltiplicandosi, formano tre strati: il velo interno - ependimale, il mantello medio e il velo esterno - marginale.
Successivamente, le cellule dello strato interno producono cellule ependimali che rivestono il canale centrale del midollo spinale. Le cellule dello strato del mantello si differenziano in neuroblasti, che si trasformano ulteriormente in neuroni e spongioblasti, che danno origine a vari tipi neuroglia (astrociti, oligodendrociti).
2. Le cellule nervose (neurociti, neuroni) di varie parti del sistema nervoso sono caratterizzate da una varietà di forme, dimensioni e significato funzionale. Secondo la loro funzione, le cellule nervose si dividono in recettrici (afferenti), associative ed effettrici (efferenti).
Con un'ampia varietà di forme di cellule nervose, una caratteristica morfologica comune è la presenza di processi che assicurano la loro connessione come parte degli archi riflessi. La lunghezza dei processi è diversa e varia da diversi micron a 1-1,5 m.
I processi delle cellule nervose sono divisi in due tipi in base al loro significato funzionale. Alcuni ricevono l'eccitazione nervosa e la conducono al pericarion del neurone. Si chiamano dendriti. Un altro tipo di processi conduce un impulso dal corpo cellulare e lo trasmette ad un altro neurocita o ad un assone (asse axos) o neurite. Tutte le cellule nervose hanno un solo neurite.
In base al numero di processi, le cellule nervose sono divise in unipolari - con un processo, bipolari e multipolari (Fig. 23).
I nuclei delle cellule nervose sono grandi, rotondi o leggermente ovali, situati al centro del pericario.
Il citoplasma delle cellule è caratterizzato da un'abbondanza di vari organelli, neurofibrille e sostanze cromatofile. La superficie della cellula è ricoperta da plasmalemma, caratterizzato da eccitabilità e capacità di condurre l'eccitazione.
Riso. 23. Tipi di cellule nervose (schema secondo T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)
A – neurone unipolare; B - neurone pseudounipolare; B – neurone bipolare; G – neurone multipolare.
Le neurofibrille sono un insieme di fibre e strutture citoplasmatiche che formano un plesso denso nel pericario.
La sostanza cromatofila (basofila) viene rilevata nel pericarya dei nefrociti e nei loro dendriti, ma è assente negli assoni.
Gli ependimociti rivestono le cavità del sistema nervoso centrale: i ventricoli del cervello e il canale spinale. Le cellule rivolte verso la cavità del tubo neurale contengono ciglia. I loro poli opposti si trasformano in lunghi processi che sostengono lo scheletro dei tessuti del tubo neurale. Gli ependimociti partecipano alla funzione secretoria, rilasciando varie sostanze attive nel sangue.
Gli astrociti sono protoplasmatici (a raggi corti) o fibrosi (a raggi lunghi). I primi sono localizzati nella materia grigia del SNC (sistema nervoso centrale). Partecipano al metabolismo del tessuto nervoso e svolgono una funzione delimitante.
Gli astrociti fibrosi sono caratteristici della sostanza bianca del sistema nervoso centrale. Costituiscono l'apparato di supporto del sistema nervoso centrale.
Gli oligodendrociti sono un ampio gruppo di cellule del sistema nervoso centrale e del PNS (sistema nervoso periferico). Circondano i corpi dei neuroni, fanno parte delle guaine delle fibre nervose e delle terminazioni nervose e partecipano al loro metabolismo.
Le microglia (macrofagi gliali) sono un sistema specializzato di macrofagi che svolgono una funzione protettiva. Si sviluppano dal mesenchima e sono capaci di movimento ameboide. Sono caratteristici della materia bianca e grigia del sistema nervoso centrale.
4. I processi delle cellule nervose, insieme alle cellule neurogliali che le ricoprono, formano fibre nervose. I processi delle cellule nervose situate in essi sono chiamati cilindri assiali e le cellule oligodendrogliali che li ricoprono sono chiamate neurolemmociti (cellule di Schwann).
Esistono fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate.
Le fibre nervose non mielinizzate (non mielinizzate) sono caratteristiche del sistema nervoso autonomo. I lemmociti aderiscono strettamente tra loro, formando corde continue. La fibra contiene diversi cilindri assiali, cioè processi di varie cellule nervose. Il plasmalemma forma pieghe profonde che formano una doppia membrana - mesassone, sulla quale è sospeso il cilindro assiale. Al microscopio ottico queste strutture non vengono rilevate, il che dà l'impressione di un'immersione dei cilindri assiali direttamente nel citoplasma delle cellule gliali.
Fibre nervose mielinizzate (carnose). Il loro diametro varia da 1 a 20 micron. Contengono un cilindro assiale: un dendrite o un neurite di una cellula nervosa, coperto da una membrana formata da lemmociti. Nella guaina della fibra si distinguono due strati: quello interno - mielinico, più spesso e quello esterno - sottile, contenente il citoplasma e i nuclei dei lemmociti.
Al confine di due lemmociti, la guaina della fibra mielinica diventa più sottile e si forma un restringimento della fibra: un'intercettazione nodale (intercettazione di Ranvier). La sezione di fibra nervosa compresa tra due nodi è chiamata segmento internodale. Il suo guscio corrisponde a un lemmocito.
Le terminazioni nervose differiscono nel loro significato funzionale. Esistono tre tipi di terminazioni nervose: effettrici, recettoriali e terminali.
Terminazioni nervose effettrici: comprendono le terminazioni nervose motorie dei muscoli striati e lisci e le terminazioni secretrici degli organi ghiandolari.
Le terminazioni nervose motorie dei muscoli scheletrici striati - placche motorie - sono un complesso di strutture interconnesse di tessuto nervoso e muscolare.
Le terminazioni nervose sensibili (recettori) sono formazioni terminali specializzate dei dendriti dei neuroni sensoriali. Esistono due grandi gruppi di recettori: esterocettori e interorecettori. Le terminazioni sensibili sono divise in meccanorecettori, chemocettori, termorecettori, ecc. Sono divisi in terminazioni nervose libere e non libere. Questi ultimi sono ricoperti da una capsula di tessuto connettivo e sono detti incapsulati. Questo gruppo comprende corpuscoli lamellari (corpuscoli Vater-Pacini), corpuscoli tattili (corpuscoli Meissner), ecc.
I corpi lamellari sono caratteristici degli strati profondi della pelle e degli organi interni. I corpuscoli tattili sono formati anche da cellule gliali.
Le sinapsi sono contatti specializzati tra due neuroni che forniscono la conduzione unilaterale dell'eccitazione nervosa. Morfologicamente, la sinapsi è divisa in poli presinaptici e postsinaptici e tra loro c'è uno spazio vuoto. Ci sono sinapsi con trasmissione chimica ed elettrica.
In base al luogo di contatto si distinguono le sinapsi: assosomatiche, assodendritiche e assoassonali.
Il polo presinaptico della sinapsi è caratterizzato dalla presenza di vescicole sinaptiche contenenti un mediatore (acetilcolina o norepinefrina).
Il sistema nervoso è rappresentato da cellule sensoriali e motorie, unite da sinapsi interneuronali in formazioni funzionalmente attive - archi riflessi. Un semplice arco riflesso è costituito da due neuroni: sensoriale e motorio.
Gli archi riflessi dei vertebrati superiori contengono anche un numero significativo di neuroni associativi situati tra i neuroni sensoriali e motori.
Un nervo è un fascio di fibre circondato da una densa guaina perineuriale. I piccoli nervi sono costituiti da un solo fascicolo circondato da un endonevrio. Il numero e il diametro delle fibre nervose in un fascio sono molto variabili. Le porzioni distali di alcuni nervi hanno più fibre delle porzioni più prossimali. Ciò è spiegato dalla ramificazione delle fibre.
Rifornimento di sangue ai nervi. I nervi sono abbondantemente forniti di vasi che formano numerose anastomosi. Esistono arterie e arteriole epineurali, interfascicolari, perineurali e intrafascicolari. L'endoneurio contiene una rete di capillari.
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Cosa sappiamo della scienza dell’istologia? Indirettamente si potrebbe familiarizzare con le sue principali disposizioni a scuola. Ma questa scienza è studiata più in dettaglio in scuola superiore(università) in medicina.
A livello curriculum scolastico sappiamo che esistono quattro tipi di tessuti e sono uno dei componenti fondamentali del nostro corpo. Ma le persone che intendono scegliere o hanno già scelto la medicina come professione devono acquisire maggiore familiarità con una branca della biologia come l'istologia.
Cos'è l'istologia
L'istologia è una scienza che studia i tessuti degli organismi viventi (uomini, animali e altri), la loro formazione, struttura, funzioni e interazioni. Questa sezione della scienza ne comprende molte altre.
Come disciplina accademica questa scienza comprende:
- citologia (la scienza che studia le cellule);
- embriologia (studio del processo di sviluppo dell'embrione, caratteristiche della formazione di organi e tessuti);
- istologia generale (la scienza dello sviluppo, delle funzioni e della struttura dei tessuti, studia le caratteristiche dei tessuti);
- istologia privata (studia la microstruttura degli organi e dei loro sistemi).
Livelli di organizzazione del corpo umano come sistema integrale
Questa gerarchia dell'oggetto dello studio istologico è composta da diversi livelli, ognuno dei quali include il successivo. Pertanto, può essere rappresentato visivamente come una bambola matrioska a più livelli.
- Organismo. Questo è un sistema biologicamente integrale che si forma nel processo di ontogenesi.
- Organi. Questo è un complesso di tessuti che interagiscono tra loro, svolgendo le loro funzioni di base e garantendo che gli organi svolgano le funzioni di base.
- Tessuti. A questo livello le cellule vengono combinate con i loro derivati. Vengono studiati i tipi di tessuti. Sebbene possano essere composti da una varietà di dati genetici, le loro proprietà di base sono determinate dalle cellule sottostanti.
- Celle. Questo livello rappresenta la principale unità strutturale e funzionale del tessuto: la cellula, nonché i suoi derivati.
- Livello subcellulare. A questo livello vengono studiati i componenti della cellula: nucleo, organelli, plasmalemma, citosol, ecc.
- Livello molecolare. Questo livello è caratterizzato dallo studio della composizione molecolare dei componenti cellulari e del loro funzionamento.
Scienza dei tessuti: sfide
Come ogni scienza, anche l'istologia ha una serie di compiti che vengono svolti nel corso dello studio e dello sviluppo di questo campo di attività. Tra questi compiti i più importanti sono:
- studio dell'istogenesi;
- interpretazione della teoria istologica generale;
- studio dei meccanismi di regolazione e omeostasi dei tessuti;
- studio di caratteristiche cellulari quali adattabilità, variabilità e reattività;
- sviluppo della teoria della rigenerazione dei tessuti dopo il danno, nonché metodi di terapia sostitutiva dei tessuti;
- interpretazione del dispositivo di regolazione genetica molecolare, creazione di nuovi metodi, nonché movimento delle cellule staminali embrionali;
- lo studio del processo di sviluppo umano nella fase embrionale, altri periodi di sviluppo umano, nonché i problemi di riproduzione e infertilità.
Fasi di sviluppo dell'istologia come scienza
Come sapete, il campo di studio della struttura dei tessuti si chiama "istologia". Di cosa si tratta, gli scienziati hanno iniziato a scoprirlo anche prima della nostra era.
Pertanto, nella storia dello sviluppo di quest'area, si possono distinguere tre fasi principali: microscopica domestica (fino al XVII secolo), microscopica (fino al XX secolo) e moderna (fino ad oggi). Diamo un'occhiata a ciascuna fase in modo più dettagliato.
Periodo premicroscopico
In questa fase, l'istologia nella sua forma iniziale fu studiata da scienziati come Aristotele, Vesalio, Galeno e molti altri. A quel tempo, l'oggetto di studio erano i tessuti separati dal corpo umano o animale mediante dissezione. Questa fase iniziò nel V secolo a.C. e durò fino al 1665.
Periodo microscopico
Il periodo successivo, microscopico, iniziò nel 1665. La sua datazione è spiegata dalla grande invenzione del microscopio in Inghilterra. Lo scienziato ha utilizzato un microscopio per studiare vari oggetti, compresi quelli biologici. I risultati dello studio sono stati pubblicati nella pubblicazione “Monografia”, dove è stato utilizzato per la prima volta il concetto di “cella”.
Scienziati di spicco di questo periodo che studiarono tessuti e organi furono Marcello Malpighi, Antonie van Leeuwenhoek e Nehemiah Grew.
La struttura della cellula ha continuato a essere studiata da scienziati come Jan Evangelista Purkinje, Robert Brown, Matthias Schleiden e Theodor Schwann (la sua foto è pubblicata sotto). Alla fine si formò quest'ultimo, che è ancora attuale oggi.
La scienza dell'istologia continua a svilupparsi. Di cosa si tratta è attualmente allo studio di Camillo Golgi, Theodore Boveri, Keith Roberts Porter e Christian Rene de Duve. A questo si riferiscono anche i lavori di altri scienziati, come Ivan Dorofeevich Chistyakov e Pyotr Ivanovich Peremezhko.
Lo stadio attuale di sviluppo dell'istologia
L'ultima fase della scienza, lo studio dei tessuti degli organismi, inizia nel 1950. Il periodo di tempo è determinato in questo modo perché fu allora che per la prima volta fu utilizzato un microscopio elettronico per studiare oggetti biologici e furono introdotti nuovi metodi di ricerca, compreso l'uso della tecnologia informatica, dell'istochimica e dell'istoradiografia.
Cosa sono i tessuti
Passiamo direttamente all'oggetto principale di studio di una scienza come l'istologia. I tessuti sono sistemi evolutivamente evoluti di cellule e strutture non cellulari che sono uniti a causa della somiglianza della struttura e hanno funzioni comuni. In altre parole, il tessuto è uno dei componenti del corpo, che è una combinazione di cellule e loro derivati, ed è la base per la costruzione degli organi umani interni ed esterni.
Il tessuto non è costituito esclusivamente da cellule. Il tessuto può includere i seguenti componenti: fibre muscolari, sincizio (uno degli stadi di sviluppo delle cellule germinali maschili), piastrine, eritrociti, scaglie cornee dell'epidermide (strutture postcellulari), nonché collagene, sostanze intercellulari elastiche e reticolari.
L’emergere del concetto di “tessuto”
Il concetto di “tessuto” fu utilizzato per la prima volta dallo scienziato inglese Nehemiah Grew. Mentre studiava il tessuto vegetale in quel momento, lo scienziato notò la somiglianza delle strutture cellulari con le fibre tessili. Allora (1671) i tessuti furono descritti da questo concetto.
Marie François Xavier Bichat, un anatomista francese, nelle sue opere stabilì ulteriormente il concetto di tessuto. Varietà e processi nei tessuti sono stati studiati anche da Alexey Alekseevich Zavarzin (teoria delle serie parallele), Nikolai Grigorievich Khlopin (teoria dello sviluppo divergente) e molti altri.
Ma la prima classificazione dei tessuti nella forma in cui li conosciamo oggi è stata proposta per la prima volta dai microscopisti tedeschi Franz Leydig e Köliker. Secondo questa classificazione, i tipi di tessuto comprendono 4 gruppi principali: epiteliale (borderline), connettivo (supporto-trofico), muscolare (contrattile) e nervoso (eccitabile).
L'esame istologico in medicina
Oggi l'istologia, come scienza che studia i tessuti, è molto utile per diagnosticare la condizione degli organi interni umani e prescrivere ulteriori trattamenti.
Quando a una persona viene diagnosticato il sospetto della presenza di un tumore maligno nel corpo, una delle prime cose da fare è un esame istologico. Si tratta, in sostanza, dello studio di un campione di tessuto del corpo del paziente ottenuto mediante biopsia, puntura, curettage, intervento chirurgico (biopsia escissionale) e altri metodi.
Grazie alla scienza che studia la struttura dei tessuti, aiuta a prescrivere il trattamento più corretto. Nella foto sopra potete vedere un campione di tessuto tracheale colorato con ematossilina ed eosina.
Tale analisi viene eseguita se necessario:
- confermare o smentire una diagnosi fatta in precedenza;
- stabilire una diagnosi accurata nei casi in cui sorgono questioni controverse;
- determinare la presenza di un tumore maligno nelle fasi iniziali;
- monitorare la dinamica dei cambiamenti nelle malattie maligne al fine di prevenirle;
- effettuare la diagnostica differenziale dei processi che si verificano negli organi;
- determinare la presenza di un tumore canceroso, nonché lo stadio della sua crescita;
- analizzare i cambiamenti che si verificano nei tessuti durante il trattamento già prescritto.
I campioni di tessuto vengono esaminati in dettaglio al microscopio in modo tradizionale o accelerato. Il metodo tradizionale richiede più tempo e viene utilizzato molto più spesso. In questo caso viene utilizzata la paraffina.
Ma il metodo accelerato consente di ottenere i risultati dell'analisi entro un'ora. Questo metodo viene utilizzato quando è urgente prendere una decisione in merito alla rimozione o alla conservazione dell’organo di un paziente.
I risultati dell'analisi istologica, di regola, sono i più accurati, poiché consentono di studiare in dettaglio le cellule dei tessuti per la presenza di una malattia, il grado di danno all'organo e i metodi del suo trattamento.
Pertanto, la scienza che studia i tessuti consente non solo di studiare suborganismi, organi, tessuti e cellule di un organismo vivente, ma aiuta anche a diagnosticare e curare malattie pericolose e processi patologici nel corpo.
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