Карактеристики на биохемиска адаптација. Биохемиски карактеристики на односот помеѓу организмот и животната средина. Институт за математика, природни науки и информациски технологии

Во процесот на еволуција, како резултат на природната селекција и борбата за егзистенција, настануваат прилагодувања на организмите на одредени животни услови. Самата еволуција во суштина е континуиран процес на формирање на адаптации, кој се јавува според следната шема: интензитет на репродукција -> борба за егзистенција -> селективна смрт -> природна селекција -> фитнес.

Адаптациите влијаат на различни аспекти на животните процеси на организмите и затоа можат да бидат од неколку видови.

Морфолошки адаптации

Тие се поврзани со промени во структурата на телото. На пример, појавата на мембрани меѓу прстите кај водните птици (водоземци, птици, итн.), густо крзно кај северните цицачи, долги нозе и долг врат кај птиците скици, флексибилно тело кај грабливците кои вкопуваат (на пример, ласиците), итн. Кај топлокрвните животни, при движење на север, се забележува зголемување на просечната големина на телото (Бергмановото правило), што ја намалува релативната површина и преносот на топлина. Рибите во бентос развиваат рамно тело (зраци, пробивање, итн.). Растенијата во северните географски широчини и високите планински региони често имаат притаен и перничест облик, кои се помалку оштетени од силните ветрови и подобро загреани од сонцето во слојот на почвата.

Заштитна боја

Заштитното обојување е многу важно за животинските видови кои немаат ефективни средства за заштита од предатори. Благодарение на него, животните стануваат помалку забележливи во областа. На пример, женските птици кои испилуваат јајца речиси не се разликуваат од позадината на областа. Јајцата од птици исто така се обоени за да одговараат на бојата на областа. Рибите кои живеат на дното, повеќето инсекти и многу други животински видови имаат заштитна боја. На север, белата или светлата боја е почеста, помагајќи да се камуфлира во снегот (поларни мечки, поларни бувови, арктички лисици, бебиња на бебиња - верверички итн.). Голем број животни се здобиле со обоеност формирана од наизменични светли и темни ленти или дамки, што ги прави помалку забележливи во грмушките и густите грмушки (тигри, млади диви свињи, зебри, елен сика итн.). Некои животни се способни да ја менуваат бојата многу брзо во зависност од условите (камелеони, октоподи, пробивање итн.).

Маскирање

Суштината на камуфлажата е дека обликот на телото и неговата боја ги прават животните да изгледаат како лисја, гранчиња, гранки, кора или трње од растенија. Често се наоѓа во инсекти кои живеат на растенија.

Предупредувачко или заканувачки боење

Некои видови инсекти кои имаат отровни или миризливи жлезди имаат светли предупредувачки бои. Затоа, предаторите што еднаш ќе ги сретнат долго време се сеќаваат на оваа боја и повеќе не напаѓаат такви инсекти (на пример, оси, бумбари, бубамари, бубачки од Колорадо и голем број други).

Мимикрија

Мимикријата е бојата и обликот на телото на безопасни животни кои ги имитираат нивните отровни колеги. На пример, некои неотровни змии личат на отровни. Цикадите и штурците личат на големи мравки. Некои пеперутки имаат големи дамки на нивните крилја што личат на очите на предаторите.

Физиолошки адаптации

Овој тип на адаптација е поврзан со реструктуирање на метаболизмот во организмите. На пример, појавата на топлокрвност и терморегулација кај птиците и цицачите. Во поедноставни случаи, ова е адаптација на одредени облици на храна, составот на сол во околината, високи или ниски температури, влажност или сувост на почвата и воздухот итн.

Биохемиски адаптации

Адаптации на однесувањето

Овој тип на адаптација е поврзан со промени во однесувањето во одредени услови. На пример, грижата за потомството води до подобар опстанок на младите животни и ја зголемува стабилноста на нивната популација. За време на сезоните на парење, многу животни формираат посебни семејства, а во зима се обединуваат во стада, што им го олеснува хранењето или заштитата (волци, многу видови птици).

Адаптации на периодични фактори на животната средина

Тоа се адаптации на фактори на животната средина кои имаат одредена периодичност во нивното манифестирање. Овој тип вклучува дневни алтернации на периоди на активност и одмор, состојби на делумна или целосна анабиоза (пролевање лисја, зимски или летни дијапаузи на животни итн.), миграции на животните предизвикани од сезонски промени итн.

Адаптации на екстремни услови за живеење

Растенијата и животните кои живеат во пустини и поларни региони, исто така, добиваат голем број специфични адаптации. Кај кактусите, листовите се трансформирани во боцки (го намалува испарувањето и ги штити од јадење од животни), а стеблото се претвори во фотосинтетички орган и резервоар. Пустинските растенија имаат долги коренови системи што им овозможуваат да добијат вода од големи длабочини. Пустинските гуштери можат да преживеат без вода јадејќи инсекти и добивајќи вода со хидролизирање на нивните масти. Покрај густото крзно, северните животни имаат и голема количина на поткожно масно ткиво, што го намалува ладењето на телото.

Релативна природа на адаптациите

Сите уреди се соодветни само за одредени услови во кои се развиени. Ако овие услови се променат, адаптациите може да ја изгубат својата вредност или дури да предизвикаат штета на организмите што ги имаат. Белата боја на зајаците, која добро ги заштитува на снег, станува опасна за време на зимите со малку снег или силно одмрзнување.

Релативната природа на адаптациите е добро докажана со палеонтолошки податоци, што укажува на изумирање на големи групи животни и растенија кои не ја преживеале промената на условите за живот.

Еволуцијата на адаптацијата е главниот резултат на дејството на природната селекција. Класификација на адаптацијата: морфолошка, физиолошко-биохемиска, етолошка, адаптации на видови: конгруентност и соработка. Релативноста на органската експедитивност.

Одговор: Адаптацијата е која било карактеристика на поединец, популација, вид или заедница на организми што придонесува за успех во конкуренцијата и обезбедува отпорност на абиотски фактори. Ова им овозможува на организмите да постојат во дадени услови на животната средина и да остават потомство. Критериумите за адаптација се: виталност, конкурентност и плодност.

Видови на адаптација

Сите адаптации се поделени на сместувачки и еволутивни адаптации. Сместувањето е реверзибилен процес. Тие се појавуваат кога условите на животната средина ненадејно се менуваат. На пример, кога се преместуваат животните се наоѓаат во нова средина, но постепено се навикнуваат на тоа. На пример, лице кое се преселило од средната зона во тропските предели или на Далечниот Север некое време доживува непријатност, но со текот на времето се навикнува на новите услови. Еволуциската адаптација е неповратна, а промените што произлегуваат се генетски фиксирани. Ова ги вклучува сите адаптации кои се под влијание на природната селекција. На пример, заштитно боење или брзо трчање.

Морфолошки адаптациисе манифестираат во структурни предности, заштитна боја, предупредувачка боја, мимикрија, камуфлажа, адаптивно однесување.

Предностите на структурата се оптималните пропорции на телото, локацијата и густината на косата или пердувите итн. Појавата на воден цицач, делфинот, е добро позната.

Мимикријата е резултат на хомологни (идентични) мутации во различни типови, кои им помагаат на незаштитените животни да преживеат.

Камуфлажа - уреди во кои обликот и бојата на телото на животните се спојуваат со околните предмети

Физиолошки адаптации- стекнување на специфични метаболички карактеристики во различни услови на животната средина. Тие обезбедуваат функционални придобивки за телото. Конвенционално се поделени на статични (постојани физиолошки параметри - температура, рамнотежа вода-сол, концентрација на шеќер итн.) и динамични (адаптација на флуктуации во дејството на фактор - промени во температурата, влажноста, светлината, магнетното поле итн. ). Без таква адаптација, невозможно е да се одржи стабилен метаболизам во телото во постојано флуктуирачки услови на животната средина. Да дадеме неколку примери. Кај копнените водоземци, големи количини на вода се губат преку кожата. Сепак, многу од нивните видови навлегуваат дури и во пустини и полупустини. Адаптациите што се развиваат кај нуркачките животни се многу интересни. Многу од нив можат да преживеат релативно долго без пристап до кислород. На пример, фоките нуркаат на длабочина од 100-200, па дури и 600 метри и остануваат под вода 40-60 минути. Хемиските сетилни органи на инсектите се неверојатно чувствителни.

Биохемиски адаптациида се обезбеди оптимален тек на биохемиските реакции во клетката, на пример, редослед на ензимска катализа, специфично врзување на гасовите со респираторни пигменти, синтеза на неопходни материи под одредени услови итн.

Етолошките адаптации ги претставуваат сите реакции на однесување насочени кон опстанокот на поединците и, според тоа, на видот како целина. Ваквите реакции се:

Однесување при барање храна и сексуален партнер,

Спарување,

Хранење на потомството

Избегнување на опасност и заштита на животот во случај на закана,

Агресија и заканувачки ставови,

Љубезност и многу други.

Некои реакции во однесувањето се наследени (инстинкти), други се стекнуваат во текот на животот (условени рефлекси).

Адаптации на видовисе откриваат при анализа на група единки од ист вид, тие се многу разновидни во нивната манифестација. Главните се различните конгруенции, нивото на мутабилност, интраспецифичниот полиморфизам, нивото на изобилство и оптималната густина на населението.

Конгруенцииги претставуваат сите морфофизиолошки и бихејвиорални карактеристики кои придонесуваат за постоењето на видот како интегрален систем. Репродуктивните конгруенции обезбедуваат репродукција. Некои од нив се директно поврзани со репродукцијата (соодветност на гениталните органи, адаптации на хранење итн.), додека други се само индиректни (различни сигнални знаци: визуелно - облека за парење, ритуално однесување; звук - пеење на птици, рикање на машки елен за време на трупот и сл.; хемиски - разни привлечни средства, на пример, феромони од инсекти, секрети од артиодактили, мачки, кучиња итн.).

Конгруенциите ги вклучуваат сите форми на интраспецифични соработка- уставни, трофични и репродуктивни. Уставна соработкасе изразува во координираните дејства на организмите во неповолни услови, кои ги зголемуваат шансите за преживување. Во зима, пчелите се собираат во топка, а топлината што ја создаваат се троши на затоплување на зглобовите. Во овој случај, највисоката температура ќе биде во центарот на топката и поединци од периферијата (каде што е постудено) постојано ќе се стремат таму. На овој начин инсектите постојано се движат и со заеднички напори безбедно ја преживуваат зимата. Пингвините исто така се групираат во блиска група за време на инкубацијата, овците за време на студено време итн.

Трофична соработкасе состои од обединување на организмите заради добивање храна. Заедничката активност во оваа насока го прави процесот попродуктивен. На пример, глутница волци лови многу поефикасно од поединец. Во исто време, кај многу видови постои поделба на одговорностите - некои поединци ја одвојуваат избраната жртва од главното стадо и ја водат во заседа, каде што се кријат нивните роднини итн. Кај растенијата таквата соработка се изразува во заедничко засенчување на почвата, која помага да се задржи влагата во неа.

Репродуктивна соработкаго зголемува успехот на репродукцијата и го промовира опстанокот на потомството. Кај многу птици поединците се собираат на лекинг основа и во такви услови е полесно да се најде потенцијален партнер. Истото се случува и на местата за мрестење, дебитантите на перчениците итн. Веројатноста за опрашување кај растенијата се зголемува кога тие растат во групи, а растојанието помеѓу поединечните поединци е мало.

Законот за органска намена, или Аристотеловиот закон

1. Колку подлабоко и посестрано науката ги проучува живите форми, толку поцелосно се откриваат целисходност,односно наменската, хармоничната, навидум разумната природа на нивната организација, индивидуалниот развој и односот со околината. Органската целисходност се открива во процесот на разбирање на биолошката улога на специфичните карактеристики на живите форми.

2. Експедитивноста е својствена за сите видови. Се изразува во суптилната меѓусебна кореспонденција на структурите и целта на биолошките објекти, во приспособливоста на живите форми на условите за живот, во природен фокускарактеристики на индивидуалниот развој, во адаптивната природа на облиците на постоење и однесување на биолошките видови.

3. Органската целисходност, која стана предмет на анализа на античката наука и служеше како основа за телеолошки и религиозни толкувања на живата природа, доби материјалистичко објаснување во учењето на Дарвин за креативна улогаприродна селекција, манифестирана во адаптивната природа на биолошката еволуција.

Ова е модерната формулација на тие генерализации, чие потекло се враќа кај Аристотел, кој ги изнел идеите за конечните причини.

Проучувањето на специфичните манифестации на органска експедитивност е една од најважните задачи на биологијата. Откако дознавме за што служи оваа или онаа карактеристика на биолошкиот предмет што се проучува, какво е биолошкото значење на оваа карактеристика, благодарение на еволутивната теорија на Дарвин, се приближуваме до одговорот на прашањето зошто и како настанала. Да ги разгледаме манифестациите на органска целисходност користејќи примери поврзани со различни области на биологијата.

Во областа на цитологијата, впечатлив, јасен пример за органска експедитивност е клеточната делба кај растенијата и животните. Механизмите на еквационална (митоза) и редукциска (мејоза) поделба ја одредуваат постојаноста на бројот на хромозоми во клетките на даден растителен или животински вид. Удвојувањето на диплоидниот сет во митозата гарантира дека бројот на хромозоми во соматските клетки што се делат останува константен. Хаплоидизацијата на хромозомскиот сет за време на формирањето на герминативните клетки и неговото обновување за време на формирањето на зигот како резултат на фузија на герминативните клетки обезбедуваат зачувување на бројот на хромозоми за време на сексуалната репродукција. Отстапувањата од нормата, што доведуваат до полиплоидизација на клетките, т.е. до множење на бројот на хромозоми во однос на нормалниот, се отсечени со стабилизирачкиот ефект на природната селекција или служат како услов за генетска изолација, изолација на полиплоидната форма. со неговата можна трансформација во нов вид. Во овој случај, цитогенетските механизми повторно влегуваат во игра, предизвикувајќи зачувување на хромозомскиот сет, но на ново, полиплоидно ниво.

Во процесот на индивидуален развој на повеќеклеточен организам, се јавува формирање на клетки, ткива и органи за различни функционални цели. Соодветноста на овие структури со нивната намена, нивната интеракција во процесот на развој и функционирање на телото се карактеристични манифестации на органска целисходност.

Широк спектар на примери за органска изводливост се претставени со уреди за репродукција и дистрибуција на живи форми. Ајде да именуваме некои од нив. На пример, бактериските спори се многу отпорни на неповолни еколошки услови. Цветните растенија се прилагодени на вкрстено опрашување, особено со помош на инсекти. Плодовите и семките на голем број растенија се прилагодени за растурање од страна на животните. Сексуалните инстинкти и инстинктите за грижа за потомството се карактеристични за животните на различни нивоа на организација. Структурата на кавијарот и јајцата обезбедува развој на животните во соодветна средина. Млечните жлезди обезбедуваат соодветна исхрана за потомците на цицачите.

Модерни концепти на видот. Реалноста на постоењето и биолошкото значење на видовите.

Одговор: Видот е една од главните форми на организација на животот на Земјата и основна единица за класификација на биолошката разновидност. Разновидноста на современите видови е огромна. Според различни проценки, во моментов на Земјата живеат околу 2-2,5 милиони видови (до 1,5-2 милиони животински видови и до 500 илјади растителни видови). Процесот на опишување на нови видови продолжува континуирано. Секоја година се опишуваат стотици и илјадници нови видови на инсекти и други безрбетници животни и микроорганизми. Распределбата на видовите меѓу класите, семејствата и родовите е многу нерамномерна. Постојат групи со огромен број видови и групи - дури и со висок таксономски ранг - претставени со неколку видови во современата фауна и флора. На пример, цела подкласа на влекачи е претставена само со еден вид - хетерија.

Во исто време, модерната разновидност на видови е значително помала од бројот на изумрени видови. Поради економската активност на човекот, секоја година исчезнуваат огромен број видови. Бидејќи зачувувањето на биодиверзитетот е неопходен услов за постоење на човештвото, овој проблем денес станува глобален. C. Linnaeus ги постави темелите на модерната таксономија на живите организми (Систем на природата, 1735). К. Линеус утврдил дека во рамките на еден вид, многу суштински карактеристики постепено се менуваат, така што тие можат да се подредат во континуирана серија. K. Linnaeus ги сметал видовите како објективно постоечки групи на живи организми, кои лесно се разликуваат едни од други.

Биолошки концепт на видови.Биолошкиот концепт е формиран во 30-60-тите години на XX век. врз основа на синтетичката теорија на еволуцијата и податоците за структурата на видовите. Најцелосно е развиен во книгата на Мајр „Зоолошки видови и еволуција“ (1968).Мајр го формулирал биолошкиот концепт во форма на три точки: видовите не се определуваат со разлики, туку со изолација; видовите не се состојат од независни поединци, туку од популации; Видовите се дефинираат врз основа на нивната врска со популациите на други видови. Одлучувачки критериум не е плодноста за време на вкрстувањето, туку репродуктивната изолација“. Така, според биолошкиот концепт Вид е група на фактички или потенцијално вкрстени популации кои се репродуктивно изолирани од други слични популации.Овој концепт е исто така наречен политипичен.Позитивната страна на биолошкиот концепт е неговата јасна теоретска основа, добро развиена во делата на Мајр и другите поборници на овој концепт. Сепак, овој концепт не е применлив за видови кои се размножуваат сексуално и во палеонтологијата. Морфолошкиот концепт на видот е формиран врз основа на типолошки, поточно врз основа на повеќедимензионален политипичен вид. Во исто време, тоа претставува чекор напред во споредба со овие концепти. Според неа, видот е збир на индивидуи кои имаат наследна сличност во морфолошките, физиолошките и биохемиските карактеристики, слободно се вкрстуваат и даваат плодно потомство, приспособено на одредени услови за живот и заземаат одредена област во природата - живеалиште.Така, во современата литература се дискутираат и применуваат главно два концепта на формата: биолошки и морфолошки (таксономски).

Реалноста на постоењето и биолошкото значење на видовите.

За да постојат објекти на биолошката наука значи да се имаат субјектно-онтолошки карактеристики на биолошката реалност. Врз основа на ова, проблемот со постоењето на ген, вид итн. „се решава на јазикот на ова ниво со конструирање на соодветни експериментални и „набљудувачки“ техники, хипотези, концепти кои ги претпоставуваат овие ентитети како елементи на нивната објективна реалност. Биолошката реалност е формирана земајќи го предвид постоењето на различни нивоа на „живот“, што претставува сложена хиерархија на развојот на биолошките објекти и нивните врски.

Биолошка разновидносте главниот извор на задоволство за многумина човечките потребии служи како основа за нејзино прилагодување на променливите услови животната средина. Практичната вредност на биодиверзитетот е во тоа што тој е суштински неисцрпен извор на биолошки ресурси. Тоа се пред се прехранбени производи, лекови, извори на суровини за облека, производство на градежни материјали итн. Биодиверзитетот е од големо значење за човековата рекреација.

Биодиверзитетот обезбедува генетски ресурси за земјоделството, ја сочинува биолошката основа за глобалната безбедност на храната и е неопходен услов за постоење на човештвото. Голем број на диви растенија поврзани со земјоделските култури се од големо економско значење на национално и глобално ниво. На пример, етиопските сорти на калифорниски јачмен обезбедуваат заштита од патогени вируси, во парична смисла во износ од 160 милиони долари. САД годишно. Отпорноста на генетски болести постигната со користење на диви сорти пченица се проценува на 50 милиони долари во Турција

Многу животни и растенија се способни да произведат разни материи кои им служат за да се заштитат од непријателите и да напаѓаат други организми. Смрдливите материи на бубачките, отровите на змиите, пајаците, скорпиите и растителните токсини се класифицирани како такви уреди.
Биохемиските адаптации исто така вклучуваат појава на посебна структура на протеини и липиди во организми кои живеат на многу високи или ниски температури. Ваквите карактеристики им овозможуваат на овие организми да постојат во топли извори или, обратно, во услови на вечен мраз.

Ориз. 28. Летачки муви на цвеќиња


Ориз. 29. Новерица хибернира

Физиолошки адаптации. Овие адаптации се поврзани со метаболичко реструктуирање. Без нив, невозможно е да се одржи хомеостазата во постојано менување на условите на животната средина.
Едно лице не може долго време без свежа вода поради особеностите на неговиот метаболизам на сол, но птиците и влекачите, поминувајќи го поголемиот дел од својот живот во морето и пиејќи морска вода, стекнале специјални жлезди кои им овозможуваат брзо да се ослободат од вишокот на соли.
Многу пустински животни акумулираат многу маснотии пред почетокот на сушната сезона: кога се оксидира, се формира голема количина на вода.
Адаптации на однесувањето. Посебен типоднесувањето во одредени услови е многу важно за опстанок во борбата за егзистенција. Криење или застрашувачко однесување кога се приближува непријателот, складирање храна за неповолен период од годината, хибернација на животните и сезонски миграции што им овозможуваат да преживеат студен или сушен период - ова не е комплетна листа на различни видови на однесување што се јавуваат во текот на еволуцијата како адаптации на специфичните услови за живеење (сл. 29).

Ориз. 30. Турнир за парење на машка антилопа

Треба да се напомене дека многу видови на адаптации се формираат паралелно. На пример, заштитниот ефект на заштитното или предупредувачкото боење е значително зголемено кога се комбинира со соодветно однесување. Животните кои имаат заштитна боја замрзнуваат во момент на опасност. Предупредувачкото обојување, напротив, е комбинирано со демонстративно однесување што ги плаши предаторите.
Од особена важност се адаптациите на однесување поврзани со размножувањето. Брачно однесување, избор на партнер, формирање семејство, грижа за потомството - овие типови на однесување се вродени и специфични за видовите, т.е., секој вид има своја програма за сексуално однесување и однесување на дете-родител (сл. 30-32).

Адаптацијата е збир на процеси во телото кои ја обликуваат неговата отпорност на променетите услови на постоење. Во зависност од нивото на адаптивни реакции, може да се разликува физиолошка (системска) и биохемиска (клеточна) адаптација.

Физиолошката адаптација е поврзана со реструктуирање на активноста на системските функции на телото (на пример, циркулацијата на крвта, дишењето, нервниот систем итн.), Што овозможува одржување на постојаноста на внатрешната средина на телото и олеснување на активноста на органите. и ткивата, подобрување на нивното снабдување со хранливи материи и кислород, забрзување на отстранувањето на отпадните производи.

Клетките, како дел од телото, имаат свои механизми за реструктуирање на метаболизмот, врз основа на промени во текот на биохемиските реакции внатре во клетките.

Двата типа на адаптација се тесно поврзани и му овозможуваат на телото да се прилагоди на неповолните услови.

Адаптацијата е поврзана со регулација, бидејќи метаболизмот може да се насочи во вистинската насока само со помош на систем на екстрацелуларни регулатори. Биохемиската адаптација и регулација може да биде непосредна и долгорочна.

Итната адаптација е поврзана со брзото реструктуирање на метаболизмот што се случува на почетокот на критична ситуација. Покрај тоа, сите промени во метаболизмот се предизвикани од вклучувањето на итни механизми за регулирање на клеточниот метаболизам, имено ефектот на невро-хормоналните стимули врз пропустливоста на клеточните мембрани и ензимската активност.

Ако непосредната адаптација е насочена кон опстанок на клетката, тогаш долгорочната адаптација е насочена кон зачувување на нејзината одржливост под неповолни услови. При долготрајна адаптација, реструктуирањето на метаболизмот се должи на вклучување на долгорочни регулаторни механизми, т.е. влијанието на неврохормоналните дразби врз синтезата на ензими и други функционални протеини кои обезбедуваат различен тип на метаболизам што одговара на променетите услови.

Ако поради некоја причина е нарушена неврохормоналната регулација, тогаш телото не може да се прилагоди на преовладувачките услови на животната средина долго време, што се манифестира во форма на болести на адаптација и аклиматизација.

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биолошка хемија. - М.: Медицина, 1999 година.

2. Хофман Е. Динамичка биохемија. - М.: Медицина, 1971 година.

3. Гудман М., Морхаус Ф. Органски молекули во акција. М.: Мир, 1977 година

4. ЛенингерА. Биохемија. - М.: Мир, 1986 година.

5. Мареј Р., Греннер Д., Мејс П., Родуел В. Човечка биохемија. М.: Мир, 1993 година.

6. Николаев А.Ја. Биолошка хемија. - М.: Виша школа 1989 г.

7. Николаев Л.А. Хемија на животот. - М.: Образование, 1973 година.

8. Strayer L. Биохемија. Во 3 тома. - М.: Мир, 1984 година.

9. Стрев Е.А. Биолошка хемија. - М.: Виша школа, 1986 година.

10. Вајт А., Хендлер Ф., Смит Е. и други Основи на биохемија. - М. Мир, 1981 година.

11. Филипович Ју.Б. Основи на биохемија. - М.: Агар, 1999 година.

Предговор
Вовед
Предмет и задачи на биохемија
Истражувачки методи
Основни знаци на жива материја
Поглавје 1. ХЕМИСКИ СОСТАВ НА ОРГАНИЗМИТЕ
Поглавје 2. СТРУКТУРА И СВОЈСТВА НА ПРОТЕИНИ
2.1. Улогата на протеините во изградбата на живата материја. Одредување на протеини
2.2. Елементарен состав на протеини. Содржина на протеини во органи и ткива
2.3. Аминокиселински состав на протеини
2.4. Киселинско-базните својства на амино киселините
2.5. Стереохемија на амино киселини
2.6. Структура на протеини
2.7. Нивоа структурна организацијапротеини
Примарна структура на протеините
Секундарна структура на протеини
Терциерна структура на протеините
Квартарна структура на протеините
2.8. Денатурација и ренатурација
2.9. Одредување на молекуларната тежина на протеините
2.10. Физичко-хемиски својства на протеините
Киселинско-базни и пуферски својства на протеините
Протеинска хидратација и фактори кои влијаат на нивната растворливост
2.11. Функции на протеините во телото
2.12. Методи за изолација и прочистување на протеини
Методи на селекција
Прочистување на протеини, проценка на хомогеноста на протеините
2.13. Класификација на протеини
Поглавје 3. ЈАГЛЕХИДРАТИ
3.1. Концептот на јаглени хидрати и нивната класификација
3.2. Моносахариди
Оптички својства на моносахариди
Структура на моносахариди
3. 3 Основни реакции на моносахаридите
Реакции кои вклучуваат карбонилна група
Реакции кои вклучуваат хидроксилни групи
3.4. Сложени јаглехидрати
Олигосахариди
Полисахариди
3.5. Биолошки функции на јаглени хидрати
Поглавје 4. НУКЛЕИНИ КИСЕЛИНИ
4.1. општи карактеристикинуклеински киселини
4.2. Хемиски состави структурата на нуклеинските киселини
4.3. Нивоа на структурна организација нуклеински киселини
Примарна структура на нуклеинските киселини
Секундарна структура на ДНК
Секундарна структура на РНК
Терциерна структура на РНК и ДНК
Поглавје 5. ЛИПИДИ
5 1. Општи карактеристики и класификација на липидите
5.2. Липидни мономери
5.3. Мултикомпонентни липиди
5. 4. Биолошки функции на липидите
Поглавје 6. ЕНЗИМИ
6.1. Методи за изолирање и прочистување на ензими
6.2. Хемиска природаи ензимска структура
6.З. Ензимски кофактори
Метални јони како ензимски кофактори
Коензими
6.4. Механизам на дејство на ензимите
6.5. Својства на ензимите
6. 6. Специфичност на ензимското дејство
7.7. Фактори кои влијаат на стапката на ензимска катализа
Ефект на температурата врз ензимската активност
Ефект на pH на ензимската активност
Ефект на концентрациите на супстратот и ензимите врз брзината на ензимската реакција
Зависност на брзината на реакцијата од времето
6.8. Регулирање на ензимската активност
Ензимска активација
Ензимска инхибиција
Алостерична регулација на ензимското дејство
6.9. Одредување на ензимската активност
6.10. Номенклатура и класификација на ензими
6.11. Локализација на ензимите во телото и клетката
6.12. Примена на ензими
Поглавје 7. ВИТАМИНИ
7.1. Концепт на витамини
7.2. Класификација на витамини
7.3. Витамини растворливи во масти
Витамин А (ретинол)
Витамин Д (калциферол)
Витамин Е (токофероли)
Витамин К (нафтохинони)
7.4. Витамини растворливи во вода
Витамин Б 1 (тиамин)
Витамин Б2 (рибофлавин)
Витамин Б 3 (пантотенска киселина)
Витамин Б 5 (ПП, ниацин, никотинамид, никотинска киселина)
Витамин Б6 (пиридоксин)
Витамин Б 9 (Б в, фолна киселина)
Витамин Б 12 (кобаламин)
Витамин Ц (аскорбинска киселина)
Витамин H (биотин)
Витамин П (рутин, витамин за пропустливост)
7.5. Супстанции слични на витамин
Поглавје 8. ОПШТИ РЕГУЛАРНОСТИ НА МЕТАБОЛИЗМОТ И ЕНЕРГИЈАТА ВО ТЕЛОТО
8.1. Метаболизам
8.2. Размена на енергија
Поглавје 9. БИОЛОШКА ОКСИДАЦИЈА
9.1. Суштината на биолошката оксидација
9.2. Респираторен синџир
9.3. Оксидативна фосфорилација
Поглавје 10. МЕТАБОЛИЗАМ НА ЈАГЛЕХИДРАТИТЕ
10.1. Варење на јаглехидрати
10.2. Метаболизам на гликоза
10.3. Биосинтеза на гликоген
10.4. Распаѓање на гликоген
10.5. Анаеробна гликолиза
10.6. Аеробно разградување на гликозата
10.7. Циклус на пентоза фосфат
10.8. Биосинтеза на гликоза (глуконеогенеза)
10.10. Регулирање на метаболизмот на јаглени хидрати
Поглавје 11. МЕТАБОЛИЗАМ НА ЛИПИДИ
11.1. Варење на липиди
11.2. Метаболизам на глицерол
11.3. Метаболизам на масни киселини
11.4. Биосинтеза на масти
11.5. Регулирање на липидниот метаболизам
Поглавје 12. МЕТАБОЛИЗАМ НА НУКЛЕИНИТЕ КИСЕЛИНИ
12.1. Патеки на распаѓање на РНК и ДНК
12.2. Распаѓање на пурински и пиримидински бази
12.3. Биосинтеза на нуклеотиди
12.4. Биосинтеза на нуклеински киселини
12.5. Патот на информации од генотип до фенотип
Поглавје 13. МЕТАБОЛИЗАМ НА ПРОТЕИНИ
13.1. Концепт за метаболизам на протеини
13.2. Варење на протеини од храна и разградување на ткивни протеини
13.3. Метаболизам на аминокиселини
13.4. Отстранување на амонијак од телото. Циклус на орнитин
13.5. Синтеза на амино киселини
13.6. Биосинтеза на протеини (превод)
Поглавје 14. МЕТАБОЛИЗАМ НА ВОДА-СОЛ И МИНЕРАЛНИ
14.1. Метаболизам вода-сол
Улогата и функциите на водата во процесот на животот
14.2. Регулирање на метаболизмот на вода-сол
Регулирање на осмотскиот притисок и волуменот на екстрацелуларната течност
регулација на pH
14.3. Минерален метаболизам
Минерали
Функции на минерали
Минерали и метаболизам на нуклеинска киселина
Минерали и метаболизам на протеини
Минерали и метаболизам на јаглени хидрати и липиди
14.4. Регулирање на метаболизмот на минералите
Поглавје 15. ОДНОС НА МЕТАБОЛИЗМОТ НА ПРОТЕИНИ, МАСТИ, ЈАГЛЕХИДРАТИ И НУКЛЕИЧНИ КИСЕЛИНИ
Поглавје 16. ХОРМОНИ. НЕРВНО-ХОРМОНСКО РЕГУЛИРАЊЕ НА МЕТАБОЛИЗМОТ
16.1. Концептот на хормони. Основни принципи на метаболичко регулирање
16. 2. Класификација на хормони
16.3. Општо разбирање на дејството на хормоните
16. 4. Хормони на тироидната жлезда и паратироидните жлезди
Тироидни хормони
Паратироидни хормони
16.5. Хормони на панкреасот
16.6. Надбубрежните хормони
16.7. Гонадални хормони
16.8. Хормони на хипоталамо-хипофизниот систем
16.9. Хормони на тимусот и епифизата
16.10. Простагландини
16.11. Биохемиска адаптација

Реакциите на неповолните фактори на животната средина се штетни за живите организми само под одредени услови, но во повеќето случаи тие имаат адаптивно значење. Затоа, овие одговори беа наречени „синдром на општ адаптација“ од Сели. Во подоцнежните дела, тој ги користел термините „стрес“ и „синдром на општа адаптација“ како синоними.

Адаптацијае генетски детерминиран процес на формирање на заштитни системи кои обезбедуваат зголемена стабилност и текот на онтогенезата во неповолни услови за тоа.

Адаптацијата е еден од најважните механизми што ја зголемува стабилноста на биолошкиот систем, вклучително и растителниот организам, во променети услови на постоење. Колку подобро еден организам е прилагоден на одреден фактор, толку е поотпорен на неговите флуктуации.

Генотипски одредената способност на организмот да го менува метаболизмот во одредени граници во зависност од дејството на надворешната средина се нарекува норма на реакција. Тој е контролиран од генотипот и е карактеристичен за сите живи организми. Повеќето модификации кои се случуваат во рамките на нормалниот опсег на реакција имаат адаптивно значење. Тие одговараат на промените во животната средина и обезбедуваат подобар опстанок на растенијата при променливи услови на животната средина. Во овој поглед, ваквите модификации имаат еволутивно значење. Терминот „норма на реакција“ беше воведен од В.Л. Јохансен (1909).

Колку е поголема способноста на еден вид или сорта да се модифицира во согласност со животната средина, толку е поголема неговата стапка на реакција и поголема е нејзината способност за прилагодување. Ова својство разликува отпорни сорти на култури. Како по правило, благите и краткорочните промени во факторите на животната средина не доведуваат до значителни нарушувања во физиолошките функции на растенијата. Ова се должи на нивната способност да одржуваат релативна динамична рамнотежа на внатрешната средина и стабилноста на основните физиолошки функции во променлива надворешна средина. Во исто време, ненадејните и продолжени влијанија доведуваат до нарушување на многу функции на растението, а често и до негова смрт.

Адаптацијата ги опфаќа сите процеси и адаптации (анатомски, морфолошки, физиолошки, бихејвиорални итн.) кои придонесуваат за зголемена стабилност и придонесуваат за опстанок на видот.

1.Анатомски и морфолошки уреди. Кај некои претставници на ксерофити, должината на кореновиот систем достигнува неколку десетици метри, што му овозможува на растението да користи подземни води и да не доживее недостаток на влага во услови на почва и атмосферска суша. Кај другите ксерофити, присуството на густа кутикула, пубертетните лисја и преобразувањето на листовите во боцки ја намалуваат загубата на вода, што е многу важно во услови на недостаток на влага.

Убодните влакна и боцки ги штитат растенијата да не ги јадат животните.

Дрвјата во тундра или на високи планински надморски височини изгледаат како грмушки кои лазеат, а во зима тие се покриени со снег, што ги штити од тешки мразови.

Во планинските региони со големи дневни температурни флуктуации, растенијата често имаат форма на раширени перници со бројни стебла густо распоредени. Ова ви овозможува да ја одржувате влагата во перниците и релативно униформа температура во текот на денот.

Кај мочуришните и водните растенија се формира посебен воздушен паренхим (аеренхим), кој е воздушен резервоар и го олеснува дишењето на делови од растението потопени во вода.

2. Физиолошко-биохемиски адаптации. Кај сукулентите, адаптација за одгледување во пустински и полупустински услови е асимилацијата на CO 2 за време на фотосинтезата преку CAM патеката. Овие растенија имаат стоми кои се затворени во текот на денот. Така, фабриката ги зачувува своите внатрешни резерви на вода од испарување. Во пустините, водата е главниот фактор што го ограничува растот на растенијата. Стоматите се отвораат ноќе, и во тоа време CO 2 влегува во фотосинтетичките ткива. Последователното вклучување на CO 2 во фотосинтетичкиот циклус се јавува во текот на денот кога стомите се затворени.

Физиолошките и биохемиските адаптации ја вклучуваат способноста на стомите да се отвораат и затвораат, во зависност од надворешните услови. Синтезата во клетките на абсцизна киселина, пролин, заштитни протеини, фитоалексини, фитонциди, зголемена активност на ензими кои се спротивставуваат на оксидативното разградување на органските материи, акумулација на шеќери во клетките и голем број други промени во метаболизмот помагаат да се зголеми отпорноста на растенијата на неповолни услови на животната средина.

Истата биохемиска реакција може да се спроведе од неколку молекуларни форми на истиот ензим (изоензими), при што секоја изоформа покажува каталитичка активност во релативно тесен опсег на некои параметри на животната средина, како што е температурата. Присуството на голем број изоензими му овозможува на растението да врши реакции во многу поширок температурен опсег во споредба со секој поединечен изоензим. Ова му овозможува на растението успешно да ги извршува виталните функции при променливи температурни услови.

3. Прилагодувања на однесувањето, или избегнување на неповолен фактор. Пример се ефемери и ефемероиди (афион, пиле, крокуси, лалиња, кокичиња). Целиот циклус на развој го поминуваат во пролет за 1,5-2 месеци, дури и пред почетокот на жештините и сушата. Така, се чини дека тие заминуваат или избегнуваат да паднат под влијание на стресот. Слично на тоа, рано зрелите сорти на земјоделски култури формираат жетва пред почетокот на неповолните сезонски феномени: августовски магли, дождови, мразови. Затоа, изборот на многу земјоделски култури е насочен кон создавање на ранозрели сорти. Повеќегодишните растенија презимуваат во форма на ризоми и светилки во почвата под снег, што ги штити од смрзнување.

Прилагодувањето на растенијата кон неповолните фактори се врши истовремено на многу нивоа на регулација - од индивидуална клетка до фитоценоза. Колку е повисоко нивото на организација (клетка, организам, популација), толку е поголем бројот на механизми кои истовремено се вклучени во адаптацијата на растенијата на стрес.

Регулирањето на метаболичките и адаптационите процеси во внатрешноста на клетката се врши со користење на системи: метаболички (ензимски); генетски; мембрана Овие системи се тесно поврзани. Така, својствата на мембраните зависат од генската активност, а диференцијалната активност на самите гени е под контрола на мембраните. Синтезата и активноста на ензимите се контролирани од генетско ниво, во исто време, ензимите го регулираат метаболизмот на нуклеинската киселина во клетката.

На ниво на организамнови се додаваат на клеточните механизми на адаптација, одразувајќи ја интеракцијата на органите. Во неповолни услови, растенијата создаваат и задржуваат толкаво количество овошни елементи кои се доволно обезбедени со потребните материи за да формираат полноправни семиња. На пример, во соцветите на култивирани житни култури и во круните на овошни дрвја, под неповолни услови, може да паднат повеќе од половина од воспоставените јајници. Ваквите промени се засноваат на конкурентски односи меѓу органите за физиолошки активни супстанции и хранливи материи.

Во услови на стрес, процесите на стареење и паѓање на долните лисја нагло се забрзуваат. Во исто време, супстанциите што им се потребни на растенијата се движат од нив до младите органи, одговарајќи на стратегијата за преживување на организмот. Благодарение на рециклирањето на хранливите материи од долните лисја, помладите, горните лисја, остануваат одржливи.

Работат механизми за регенерација на изгубени органи. На пример, површината на раната е покриена со секундарно интегрално ткиво (перидерм на рана), раната на багажникот или гранката се лекува со нодули (калуси). Кога ќе се изгуби апикалниот ластар, во растенијата се будат заспаните пупки и интензивно се развиваат страничните пука. Регенерацијата на лисјата во пролет наместо оние што паднаа во есен е исто така пример за природна регенерација на органи. Регенерацијата како биолошки уред кој обезбедува вегетативно размножување на растенијата по сегменти од коренот, ризомот, талусот, сечињата од стеблото и листовите, изолираните клетки и поединечните протопласти има одлична практично значењеза одгледување растенија, овоштарство, шумарство, украсно градинарство и сл.

Во процесите на заштита и адаптација на растително ниво учествува и хормоналниот систем. На пример, под влијание на неповолни услови во растението, нагло се зголемува содржината на инхибитори на раст: етилен и апсцисична киселина. Тие го намалуваат метаболизмот, ги инхибираат процесите на раст, го забрзуваат стареењето, губењето на органите и транзицијата на растението во состојба на мирување. Инхибицијата на функционалната активност при стресни услови под влијание на инхибитори на раст е карактеристична реакција за растенијата. Во исто време, содржината на стимуланси за раст во ткивата се намалува: цитокинин, ауксин и гиберелини.

На ниво на населениесе додава селекција, што доведува до појава на поприлагодени организми. Можноста за селекција е одредена од постоењето на интрапопулациска варијабилност во отпорноста на растенијата на различни фактори на животната средина. Пример за интрапопулациска варијабилност во отпорот може да биде нерамномерното појавување на садници на солена почва и зголемувањето на варијацијата во времето на ртење со зголемени стресни фактори.

Прикажи во модерен концептсе состои од голем број биотипови - помали еколошки единици кои се генетски идентични, но покажуваат различна отпорност на факторите на животната средина. Под различни услови, не се сите биотипови подеднакво остварливи, а како резултат на конкуренцијата остануваат само оние кои најдобро ги исполнуваат дадените услови. Односно, отпорноста на една популација (сорта) на еден или друг фактор е одредена од отпорноста на организмите што ја сочинуваат популацијата. Отпорните сорти вклучуваат збир на биотипови кои обезбедуваат добра продуктивност дури и во неповолни услови.

Во исто време, при долгорочно одгледување на сортите, се менува составот и односот на биотиповите во популацијата, што влијае на продуктивноста и квалитетот на сортата, честопати не на подобро.

Значи, адаптацијата ги опфаќа сите процеси и адаптации кои ја зголемуваат отпорноста на растенијата на неповолни услови на животната средина (анатомски, морфолошки, физиолошки, биохемиски, бихејвиорални, популациски итн.)

Но, за да се избере најефективниот пат за адаптација, главната работа е времето во кое телото мора да се прилагоди на новите услови.

Во случај на ненадејно дејство на екстремен фактор, одговорот не може да се одложи, тој мора да следи веднаш за да се избегне неповратно оштетување на растението. Со продолжено изложување на мала сила, адаптивните промени се случуваат постепено, а изборот на можни стратегии се зголемува.

Во овој поглед, постојат три главни стратегии за адаптација: еволутивен, онтогенетскиИ итно. Целта на стратегијата е ефикасно користење на расположливите ресурси за постигнување на главната цел - опстанок на телото под стрес. Стратегијата за адаптација е насочена кон одржување на структурниот интегритет на виталните макромолекули и функционалната активност на клеточните структури, зачувување на системите за регулирање на животот и обезбедување на растенијата со енергија.

Еволутивни или филогенетски адаптации(филогенија - развој на биолошки вид со текот на времето) се адаптации кои настануваат во текот на еволутивниот процес врз основа на генетски мутации, селекција и се наследени. Тие се најсигурни за опстанок на растенијата.

Во процесот на еволуција, секој растителен вид разви одредени потреби за услови за живот и приспособливост на еколошката ниша што ја зазема, стабилна адаптација на организмот кон неговото живеалиште. Толеранцијата на влага и сенка, отпорност на топлина, отпорност на студ и други еколошки карактеристики на специфични растителни видови се формирани како резултат на долгорочна изложеност на соодветни услови. Така, топлинските и краткодневните растенија се карактеристични за јужните географски широчини, додека растенијата кои сакаат топлина и долготрајните се карактеристични за северните широчини. Добро познати се бројни еволутивни адаптации на ксерофитните растенија на сушата: економична употреба на вода, длабок корен систем, опаѓање на лисјата и премин во мирување и други адаптации.

Во овој поглед, сортите на земјоделски растенија покажуваат отпорност токму на оние фактори на животната средина врз основа на кои се врши размножување и избор на продуктивни форми. Ако селекцијата се одвива во голем број последователни генерации наспроти позадината на постојаното влијание на некој неповолен фактор, тогаш отпорноста на сортата кон неа може значително да се зголеми. Природно е дека сортите избрани од истражувачкиот институт ЗемјоделствоЈугоисточниот (Саратов), се поотпорни на суша од сортите создадени во центрите за размножување во Московскиот регион. На ист начин, во еколошките зони со неповолни почвено-климатски услови се формираа отпорни локални растителни сорти, а ендемичните растителни видови се отпорни токму на стресот што се изразува во нивното живеалиште.

Карактеристики на отпорност на сортите пролетна пченица од колекцијата на Серускиот институт за одгледување растенија (Семјонов и сор., 2005)

Разновидност	Потекло	Одржливост
Енита	Московскиот регион	Умерено отпорен на суша
Сартовска 29	Саратовскиот регион	Отпорен на суша
Комета	Свердловск регион.	Отпорен на суша
Карасино	Бразил	Отпорен на киселини
Прелудиум	Бразил	Отпорен на киселини
Колонија	Бразил	Отпорен на киселини
Тринтани	Бразил	Отпорен на киселини
PPG-56	Казахстан	Отпорен на сол
Ош	Киргистан	Отпорен на сол
Сурхак 5688	Таџикистан	Отпорен на сол
Месел	Норвешка	Отпорен на сол

Во природен амбиент, условите на околината обично се менуваат многу брзо, а времето во кое факторот на стрес достигнува штетно ниво не е доволно за формирање на еволутивни адаптации. Во овие случаи, растенијата користат не трајни, туку одбранбени механизми предизвикани од стрес, чиешто формирање е генетски предодредено (одредено).

Онтогенетски (фенотипски) адаптациине се поврзани со генетски мутации и не се наследни. Формирањето на овој вид адаптација трае релативно долго, поради што се нарекуваат долгорочни адаптации. Еден од овие механизми е способноста на голем број растенија да формираат фотосинтетички пат од типот CAM за заштеда на вода во услови на недостаток на вода предизвикан од суша, соленост, ниски температури и други стресни фактори.

Оваа адаптација е поврзана со индукција на експресијата на генот фосфоенолпируват карбоксилаза, кој е „неактивен“ во нормални услови, и гените на другите ензими на CAM патеката на асимилација на CO 2, со биосинтеза на осмолити (пролин), со активирање на антиоксидантните системи и промени во дневниот ритам на стомачните движења. Сето ова води до многу економично користење на водата.

Кај полските култури, на пример, пченката, аеренхимот е отсутен во нормални услови на растење. Но, во услови на поплави и недостаток на кислород во ткивата на корените, некои од клетките на примарниот кортекс на коренот и стеблото умираат (апоптоза или програмирана клеточна смрт). На нивно место се формираат шуплини преку кои кислородот се транспортира од надземниот дел на растението до кореновиот систем. Сигналот за клеточна смрт е синтезата на етилен.

Итна адаптацијасе јавува со брзи и интензивни промени на условите за живеење. Се заснова на формирање и функционирање на системи за одбрана од удари. Системите за одбрана од удари вклучуваат, на пример, протеински систем од топлински шок, кој се формира како одговор на брзото зголемување на температурата. Овие механизми обезбедуваат краткорочни услови за преживување под влијание на штетен фактор и со тоа создаваат предуслови за формирање на посигурни долгорочни специјализирани механизми за адаптација. Пример за специјализирани механизми за адаптација е новото формирање на антифриз протеини на ниски температури или синтеза на шеќери за време на презимувањето на зимските култури. Во исто време, ако штетното дејство на некој фактор ги надминува заштитните и репарационите способности на телото, тогаш смртта неизбежно доаѓа. Во овој случај, организмот умира во фаза на итна или во фаза на специјализирана адаптација, во зависност од интензитетот и времетраењето на екстремниот фактор.

Разликувајте специфиченИ неспецифичен (општо)одговор на растенијата на стрес фактори.

Неспецифични реакциине зависат од природата на актерскиот фактор. Истите се под влијание на високи и ниски температури, недостаток или вишок на влага, висока концентрација на соли во почвата или штетни гасови во воздухот. Во сите случаи, пропустливоста на мембраните во растителните клетки се зголемува, дишењето е нарушено, хидролитичкото разградување на супстанциите се зголемува, синтезата на етилен и абсцизинска киселина се зголемува, а клеточната делба и издолжување се инхибирани.

Во табелата е претставен комплекс на неспецифични промени кои се случуваат кај растенијата под влијание на различни фактори на животната средина.

Промени во физиолошките параметри кај растенијата под влијание на стресни услови (според Г.В. Удовенко, 1995)

Опции	Природата на промените во параметрите под услови
	суша	соленоста	висока температура	ниска температура
Концентрација на јони во ткивата	Растење	Растење	Растење	Растење
Водена активност во клетката	Паѓања	Паѓања	Паѓања	Паѓања
Осмотски потенцијал на клетката	Растење	Растење	Растење	Растење
Капацитет за задржување вода	Растење	Растење	Растење	—
Недостиг на вода	Растење	Растење	Растење	—
Пропустливост на протоплазмата	Растење	Растење	Растење	—
Стапката на транспирација	Паѓања	Паѓања	Растење	Паѓања
Ефикасност на транспирација	Паѓања	Паѓања	Паѓања	Паѓања
Енергетска ефикасност на дишењето	Паѓања	Паѓања	Паѓања	—
Интензитетот на дишењето	Растење	Растење	Растење	—
Фотофосфорилација	Намалување	Намалување	—	Намалување
Стабилизација на нуклеарна ДНК	Растење	Растење	Растење	Растење
Функционална активност на ДНК	Намалување	Намалување	Намалување	Намалување
Концентрација на пролин	Растење	Растење	Растење	—
Содржина на протеини растворливи во вода	Растење	Растење	Растење	Растење
Синтетички реакции	Депресивни	Депресивни	Депресивни	Депресивни
Апсорпција на јони со корени	Потиснати	Потиснати	Потиснати	Потиснати
Транспорт на супстанции	Депресивни	Депресивни	Депресивни	Депресивни
Концентрација на пигмент	Паѓања	Паѓања	Паѓања	Паѓања
Клеточна делба	Сопирање	Сопирање	—	—
Истегнување на клетките	Потиснати	Потиснати	—	—
Број на овошни елементи	Намалени	Намалени	Намалени	Намалени
Стареење на органите	Забрзано	Забрзано	Забрзано	—
Биолошка жетва	Деградиран	Деградиран	Деградиран	Деградиран

Врз основа на податоците од табелата, може да се види дека отпорноста на растенијата на повеќе фактори е придружена со еднонасочни физиолошки промени. Ова дава причина да се верува дека зголемувањето на отпорноста на растението на еден фактор може да биде придружено со зголемување на отпорноста кон друг. Ова е потврдено со експерименти.

Експериментите на Институтот за физиологија на растенијата на Руската академија на науките (Вл. В. Кузнецов и други) покажаа дека краткотрајната термичка обработка на растенијата од памук е придружена со зголемување на нивната отпорност на последователна соленост. А адаптацијата на растенијата на соленоста доведува до зголемување на нивната отпорност на високи температури. Топлотниот шок ја зголемува способноста на растенијата да се прилагодат на последователната суша и, обратно, за време на сушата се зголемува отпорноста на телото на високи температури. Краткорочното изложување на високи температури ја зголемува отпорноста на тешки метали и УВ-Б зрачење. Претходната суша го промовира опстанокот на растенијата во соленост или студени услови.

Процесот на зголемување на отпорноста на телото на даден еколошки фактор како резултат на адаптација на фактор од различна природа се нарекува. вкрстена адаптација.

Да ги проучува општите (неспецифични) механизми на отпор голем интереспретставува одговор на растенијата на фактори кои предизвикуваат недостаток на вода кај растенијата: соленост, суша, ниски и високи температури и некои други. На ниво на целиот организам, сите растенија реагираат на недостаток на вода на ист начин. Се карактеризира со инхибиција на растот на ластарот, зголемен раст на кореновиот систем, синтеза на абсцисична киселина и намалена стомачна спроводливост. По некое време, долните лисја брзо стареат и се забележува нивната смрт. Сите овие реакции се насочени кон намалување на потрошувачката на вода преку намалување на испарувачката површина, како и со зголемување на апсорпционата активност на коренот.

Специфични реакции- Тоа се реакции на дејството на кој било фактор на стрес. Така, фитоалексините (супстанции со антибиотски својства) се синтетизираат во растенијата како одговор на контакт со патогени.

Специфичноста или неспецифичноста на реакциите на одговор подразбира, од една страна, односот на растението кон различни стрес фактори и, од друга страна, специфичноста на реакциите на растенијата разни видовии сорти на истиот стрес фактор.

Манифестацијата на специфични и неспецифични одговори на растенијата зависи од јачината на стресот и брзината на неговиот развој. Специфичните одговори се јавуваат почесто ако стресот се развива бавно, а телото има време да се обнови и да се прилагоди на него. Неспецифичните реакции обично се јавуваат со пократок и посилен стрес. Функционирањето на неспецифични (општи) механизми за отпор овозможува на растението да избегне големи трошоци за енергија за формирање на специјализирани (специфични) механизми за адаптација како одговор на какво било отстапување од нормата во нивните животни услови.

Отпорноста на растението на стрес зависи од фазата на онтогенеза. Најстабилните растенија и растителни органи се во мирување: во форма на семиња, светилки; дрвенести едногодишни - во состојба на длабок мирување по падот на лисјата. Растенијата се најчувствителни на млада возраст, бидејќи при стресни услови прво се оштетуваат процесите на раст. Вториот критичен период е периодот на формирање и оплодување на гамети. Стресот во овој период доведува до намалување на репродуктивната функција на растенијата и намалување на приносот.

Доколку се повторат стресните услови и имаат низок интензитет, тогаш тие придонесуваат за стврднување на растението. Ова е основа за методите за зголемување на отпорноста на ниски температури, топлина, соленост и зголемено ниво на штетни гасови во воздухот.

Доверливостна растителниот организам се определува со неговата способност да спречи или елиминира неуспеси во различни нивоабиолошка организација: молекуларна, субклеточна, клеточна, ткиво, орган, организам и популација.

За да се спречат нарушувања во животот на растенијата под влијание неповолни факторисе користат принципи технолошки вишок, хетерогеност на функционално еквивалентни компоненти, системи за поправка на изгубени структури.

Вишокот на структури и функционалност е еден од главните начини да се обезбеди сигурност на системот. Вишокот и вишокот имаат различни манифестации. На субклеточно ниво, вишокот и дуплирањето на генетскиот материјал придонесуваат за зголемување на веродостојноста на растителниот организам. Ова е обезбедено, на пример, со двојната спирала на ДНК и зголемување на плоидијата. Веродостојноста на функционирањето на растителниот организам под променливи услови е поддржана и од присуството на различни молекули на гласник РНК и формирање на хетерогени полипептиди. Тие вклучуваат изоензими кои ја катализираат истата реакција, но се разликуваат по нивните физичко-хемиски својства и стабилноста на молекуларната структура при променливи услови на животната средина.

На клеточно ниво, пример за вишок е вишокот на клеточни органели. Така, утврдено е дека дел од достапните хлоропласти е доволен за да се обезбеди растението со фотосинтетички производи. Се чини дека преостанатите хлоропласти остануваат во резерва. Истото важи и за вкупната содржина на хлорофил. Вишокот се манифестира и во големата акумулација на прекурсори за биосинтеза на многу соединенија.

На ниво на организам, принципот на вишок се изразува во формирањето и лежењето во различни периоди од повеќе отколку што е потребно за промена на генерациите, бројот на ластари, цвеќиња, шипки, во огромна количина полен, овули. , и семиња.

На ниво на население, принципот на вишок се манифестира во голем бројпоединци кои се разликуваат во нивната отпорност на еден или друг фактор на стрес.

Системите за репарација функционираат и на различни нивоа - молекуларни, клеточни, органски, популациски и биоценотски. Процесите за поправка бараат енергија и пластични материи, така што поправката е можна само ако се одржува доволна стапка на метаболизам. Ако метаболизмот запре, запира и поправката. ВО екстремни условиВо надворешното опкружување, зачувувањето на дишењето е особено важно, бидејќи тоа е дишењето кое обезбедува енергија за процесите на репарација.

Ресторативната способност на клетките на адаптираните организми се определува со отпорноста на нивните протеини на денатурација, поточно стабилноста на врските кои ја одредуваат секундарната, терциерната и кватернарната структура на протеинот. На пример, отпорноста на зрелите семиња на високи температури обично се должи на фактот што, по дехидрацијата, нивните протеини стануваат отпорни на денатурација.

Главниот извор на енергетски материјал како супстрат за дишење е фотосинтезата, затоа, снабдувањето со енергија на клетката и поврзаните процеси на поправка зависат од стабилноста и способноста на фотосинтетичкиот апарат да се опорави по оштетувањето. За да се одржи фотосинтезата во екстремни услови кај растенијата, се активира синтезата на компонентите на тилакоидната мембрана, се инхибира оксидацијата на липидите и се обновува ултраструктурата на пластидите.

На органско ниво, пример за регенерација може да биде развојот на заменети пука, будење на заспани пупки кога се оштетени точките на раст.

Ако најдете грешка, означете дел од текстот и кликнете Ctrl+Enter.