Потекло на птиците и животните. Потекло и еволуција на класата на птици. Љубител на нови факти

Така, Дарвиновата теорија доби уште една, и многу силна потврда. Првите птици, чии скелети биле пронајдени во каменоломите за чеша во Баварија, живееле на Земјата пред околу 160 милиони години - за време на мезозојската ера на нејзиниот геолошки развој, поточно на крајот на периодот Јура. Мезозојската ера била ера на влекачи, понекогаш највисоко цветање од оваа класа на 'рбетници. Живееле во вода, на копно и во воздух. Тие понекогаш достигнуваа огромни големини. Распонот на крилјата на некои летечки суштества - птеранодони, на пример - беше 6-7 метри. Ова беа најголемите летечки животни што некогаш живееле на Земјата.

Првите птици биле релативно мали по големина. Археоптериксот бил само малку поголем од гулабот. Тој беше сиромашен летач и се движеше лебдејќи од дрво на дрво или од дрво до земја. Од земја повторно се искачи на стеблото на дрвото, прилепувајќи се за кората со канџите на прстите и крилјата. Слабите вилици обложени со мали заби покажуваат дека Археоптерикс не бил предатор. Најверојатно, оваа птица (систематските зоолози цврсто го вклучуваат Археоптерикс во класата на птици, класифицирајќи ја, сепак, како посебна подкласа на древни птици) се хранела со овошје и бобинки, не презирувајќи ги малите инсекти и црви. Невозможно е да се каже од фосилните остатоци каква била бојата на пердувите на Археоптерикс. Сепак, постои причина да се верува дека таа била повеќебојна, камуфлирајќи ја птицата наспроти позадината на вегетацијата.

Потеклото на првите птици од влекачи е несомнено. Точно, палеонтолозите сè уште не успеале да ги најдат сите чекори по кои таа одеше. Но, тие дојдоа до едногласен заклучок дека предците на птиците биле мали влекачи од групата псевдосухии, кои првично живееле на рамни, степски простори, на места покриени со мали карпи. Имаа зголемени задни екстремитети, големи мозочни шуплини кои ја олеснија тежината на черепот - овие знаци ни овозможуваат да заклучиме дека нивното тело се исправило и животните се обиделе да одат на задните екстремитети. Последователно, некои од овие влекачи се прилагодија на животот во дрвјата, како што е склеромохлусот.

Ако кај степските исправени видови предните екстремитети постепено станувале непотребни и се намалувале по големина, на арбореалните влекачи им биле потребни за да се качуваат на гранките. Благодарение на ова, тие задржаа важен предуслов за појава на крилја.

Сè уште не се пронајдени фосилни остатоци од преодната форма помеѓу влекачи и птици. Но, можеме да претпоставиме дека постои. Палеонтолозите дури и го замислиле изгледот на оваа предок птица. Во оваа фаза на развој, лушпите веќе се претворија во пердуви, кои му помогнаа на животното да лета со падобран од гранка до гранка или од дрво до земја.

Не е далеку од големата птица до Археоптерикс. Покривот на пердувите не само што ги подигна најстарите птици во воздухот. Тоа помогна да се одржи постојана телесна температура. За прв пат во еволуцијата на живиот свет, на земјата се појавија топлокрвни животни. Вака научниците го замислуваат потеклото на птиците.

Птиците се пријатели со пердуви на човекот. Нивната улога во природата е непроценлива. Прочитајте за нив и нивната заштита во статијата.

Птици: општи карактеристики

Птиците се високо организирани топлокрвни животни. Во природата има девет илјади видови на модерни птици. Карактеристичните карактеристики на класата се следниве:

• Пердуви.
• Цврст клун од рожница.
• Нема заби.
• Пар предни екстремитети се трансформираат во крилја.
• Градите, карличниот појас и вториот пар екстремитети имаат посебна структура.
• Срцето се состои од четири комори.
• Има воздушно перниче.
• Птицата ги инкубира јајцата.

Птиците, чии општи карактеристики се претставени погоре, се способни да летаат благодарение на наведените карактеристики. Ова ги разликува од другите класи на 'рбетници.

Изглед на земјата

Потеклото на птиците се објаснува со неколку теории. Според една од нив, птиците живеат на дрвја. Отпрвин скокаа од гранка на гранка. Потоа се лизгаа, потоа направија кратки летови во рамките на истото дрво и на крајот научија да летаат на отворен простор.

Друга теорија сугерира дека потеклото на птиците е поврзано со предците на птиците, кои биле влекачи со четири нозе. Еволуирајќи, вагата станала пердуви, што им овозможило на влекачите да скокаат додека летаат на кратко растојание. Подоцна животните научиле да летаат.

Потеклото на птиците од влекачи

Врз основа на оваа теорија, можеме да кажеме дека предците на птиците, исто така, биле влекачи ползечки. На почетокот нивните гнезда беа на земја. Ова ги привлекувало предаторите кои постојано ги уништувале гнездата заедно со пилињата. Грижејќи се за своето потомство, влекачите се населиле во густинот од гранки од дрвја. Во исто време, на јајцата почна да се формира тврда лушпа. Пред ова тие беа покриени со филм. Наместо лушпи, се појавиле пердуви кои служеле како извор на топлина за јајцата. Екстремитетите станаа подолги и покриени со пердуви.

Потеклото на птиците од античките влекачи е очигледно, според научниците. Предците на птиците почнуваат да се грижат за своите потомци: тие ги хранат пилињата во гнездото. За да го направите ова, цврстата храна се дробела на мали парчиња и се ставала во клуновите на бебињата. Со способноста да летаат, примитивните птици од античко време можеле подобро да се одбранат од нападите на нивните непријатели.

Предци - водни птици

Потеклото на птиците, според друга теорија, е поврзано со нивните водни колеги. Оваа верзија го должи своето постоење на остатоците од древните птици кои биле пронајдени во Кина. Според научниците, тие биле водни птици и живееле пред повеќе од сто милиони години.

Според теоријата, птиците и диносаурусите живееле заедно шеесет милиони години. Меѓу наодите имало пердуви, мускули, мембрани. Испитувајќи ги остатоците, палеонтолозите дојдоа до следниот заклучок: предците на древните птици пливале. За да добијат храна од водата, тие нуркале.

Ако го проучувате потеклото на птиците, не е тешко да се најдат сличности меѓу нив и претставниците на другите класи. Перјата е најзабележлива карактеристика на изгледот на птицата. Другите животни немаат пердуви. Ова е разликата помеѓу птиците и другите животни. следното:

• Прстите и тарзусот на многу птици се покриени со корнеални лушпи и лушпи, како оние на рептилите. Тоа значи дека лушпите на нозете можат да ги заменат пердувите. Карактеристично е што зачетоците на пердувите кај птиците и влекачите не се разликуваат. Само птиците потоа развиваат пердуви, а влекачите развиваат лушпи.
• Истражувајќи го потеклото на птиците, чии сличности со рептилите се неверојатни, научниците утврдиле дека апаратот на вилицата е позабележителен. Само кај птиците се претвори во клун, но кај влекачите остана исто, како кај желките.
• Друг знак на сличност помеѓу птиците и влекачите е нивната скелетна структура. Черепот и 'рбетот се артикулирани со само една туберкула лоцирана во окципиталниот регион. Додека кај цицачите и водоземците, два туберкули се вклучени во овој процес.
• Локацијата на карличниот појас на птиците и диносаурусите е иста. Ова може да се види од скелетот на фосилот. Овој распоред е поврзан со оптоварувањето на карличните коски при одење, бидејќи само задните екстремитети се вклучени во поддршката на телото.
• Птиците и влекачите имаат срце со четири комори. Кај некои влекачи, коморниот септум е нецелосен, а потоа се мешаат артериската и венската крв. Таквите влекачи се нарекуваат ладнокрвни. Птиците имаат повисока организација од влекачите, тие се топлокрвни. Ова се постигнува со елиминирање на садот што носи крв од вената до аортата. Кај птиците не се меша со артерискиот.
• Друга слична карактеристика е инкубацијата на јајцата. Ова е типично за питоните. Снесуваат околу петнаесет јајца. Змиите се виткаат над нив, формирајќи еден вид настрешница.
• Птиците најмногу се слични на ембрионите на рептили, кои во првата фаза од нивниот развој личат на суштества слични на риби со опашки и жабри. Ова го прави идното пиле слично на другите 'рбетници во раните фази на развој.

Разлики помеѓу птици и влекачи

Кога палеонтолозите го проучуваат потеклото на птиците, тие ги споредуваат фактите и наодите собрани малку по малку и откриваат како птиците се слични на рептилите.

Кои се нивните разлики, прочитајте подолу:

• Кога птиците го добија своето прво крило, почнаа да летаат.
• Температурата на телото на птиците не зависи од надворешните услови, таа е секогаш константна и висока, додека влекачите заспиваат за време на студеното време.
• Кај птиците, многу коски се споени, тие се разликуваат по присуството на тарзус.
• Птиците имаат воздушни кеси.
• Птиците градат гнезда, изведуваат јајца и ги хранат пилињата.

Први птици

Сега се пронајдени фосилни остатоци од древни птици. По внимателно проучување, научниците дошле до заклучок дека сите тие припаѓаат на истиот вид кој живеел пред сто и педесет милиони години. Тоа се Archeopteryx, што значи „древни пердуви“. Нивната разлика од денешните птици е толку очигледна што Археоптериксите биле поделени во посебна подкласа - птици со опашка од гуштер.

Античките птици се малку проучени. Општите карактеристики се сведуваат на одредување на изгледот и некои карактеристики на внатрешниот скелет. Првата птица беше мала по големина, приближно колку модерна страчка. Нејзините предни екстремитети имаа крилја, чии краеви завршуваа во три долги прсти со канџи. Тежината на коските е голема, па древната птица не летала, туку само ползела.

Живеалиште: крајбрежни области на морски лагуни со густа вегетација. Вилиците имаа заби, а опашката имаше пршлени. Не се воспоставени врски помеѓу Археоптерикс и модерните птици. Првите птици не беа директни предци на нашите птици.

Важноста и заштитата на птиците

Потеклото на птиците е од големо значење во биогеоценозите. Птиците се составен дел од биолошкиот синџир и учествуваат во циркулацијата на живата материја. Тревопасните птици се хранат со овошје, семиња и зелена вегетација.

Различни птици играат различни улоги. Гранивори - јадете семиња и плодови, некои видови - складирајте ги, транспортирајќи ги на долги растојанија. На патот до локацијата за складирање, семките се губат. Така се шират растенијата. Некои птици имаат способност да ги опрашуваат.

Голема улога во природата.Тие го контролираат бројот на популации на инсекти јадејќи ги. Да нема птици, деструктивната активност на инсектите би била непоправлива.

Човекот, најдобро што може, ги штити птиците и им помага да преживеат во суровите зими. Луѓето насекаде висат привремени гнездо кутии. Во нив се населуваат цицки, мувачи и сини цицки. Зимските периоди се карактеризираат со недостаток на природна храна за птиците. Затоа, птиците треба да се хранат со полнење на кутијата за гнездење со ситно овошје, семки и трошки од леб. Некои птици припаѓаат на комерцијални видови: гуски, патки, леска тетреб, дрвен тетреб, црн тетреб. Нивната вредност за луѓето е голема. Од спортски интерес се шумите, бандерите и шмизлите.

Од памтивек: телото и нозете на Археоптерикс биле покриени со долги пердуви, три и пол сантиметри. Може да се претпостави дека птицата не ги замавнувала нозете. Пердувите биле наследени од предците кои живееле во постари времиња и ги користеле сите четири крила при летање.

Денес: кога ги пополнувате местата за гнездење птици со храна, треба да бидете сигурни дека таму не влегува сол. Тоа е бел отров за птиците.

Во 1861 година, остатоците од Археоптерикс, суштество со пердуви со големина на врана, кое живеело пред приближно 145 милиони години, биле откриени во јужна Баварија. Како што веруваа многу научници, тој беше предок на модерните птици. Но, повеќе од еден век во палеонтологијата постоеше јаз меѓу него и вистинските птици што не беше пополнет со други наоди. Само во последните 20 - 25 години, со откривањето на многу нови птици од мезозојската ера, стана јасно: пред 140 - 110 милиони години нивниот свет бил богат и разновиден. Точно, различни научници различно ги толкуваат овие наоди. Која од хипотезите што тие ги изнесоа е поблиску до вистината, а со тоа и до разбирањето на патиштата и моделите на еволуцијата?

Во главите на пошироката јавност, палеонтолозите се специјалисти кои пронаоѓаат и проучуваат мамути и диносауруси. Навистина, нивните огромни скелети во музеите привлекуваат внимание и ја восхитуваат имагинацијата. Но, добро сочуваните примероци се ретки. Многу почесто е можно да се откријат поединечни коски, заби и черепи во слоевите на земјата; тие се користат за опишување на појавата на изумрени животни и проучување на нивните семејни односи. Фосилните џинови во основа ни ги покажуваат само конечните, високо специјализирани резултати на еволуцијата. Потеклото на повеќето групи на 'рбетници е меѓу малите и незабележливи суштества без голема анатомска разновидност. Покрај тоа, во оваа состојба тие се заменуваа еден со друг многу милиони години, а потоа или изумреа или најдоа друга слободна ниша на живот, каде што започна нивното широко, како што велат експертите, адаптивно зрачење, т.е. Се појавија многу нови видови, прилагодени на променливите услови на животната средина.

АРХЕОПТЕРИКС

Историјата на птиците и нивниот лет остана мистерија долго време. Иако науката ги покрена овие прашања уште пред да се појави работата на Чарлс Дарвин за потеклото на видовите. Во средината на 19 век. Речиси истовремено со објавувањето на ова познато дело, откриен е Археоптерикс, кој од природните научници беше сфатен како триумф на еволутивната теорија. Се чинеше дека ова е преодната врска што недостасува меѓу влекачите и птиците. Досега, во учебниците, од училиште до универзитет, можете да прочитате дека птиците се летачки суштества, покриени со пердуви, со еден легитимен предок - Археоптерикс - преодна форма од влекачи.

Веднаш по откривањето на првиот примерок (до денес, 10 од нив се веќе познати), некои научници изразија сомневање дека Археоптерикс е предок на други птици. Ако ги сметаме за такви сите оние што имаат крилја, пердуви и се способни за летање, тој одговара да биде прадедо на врапче. Ако навлезете во анатомијата, не излегува дека е врапче: функционално е како птица, но структурно е чист рептил. Освен пердувот, нема ништо заедничко со вистинските птици: черепот е различно структуриран, пршлените не се исти, предните екстремитети иако станале крилја, но деталите за структурата на нивниот скелет се различни, исти се однесува на нозете.

Мислењата на истражувачите беа поделени. Некои се расправаа: птиците потекнуваат од древните рептили на кодонт, слични на гуштери; други веруваа дека Археоптерикс и сите други птици после него го следат своето потекло до грабливи (теропод) диносауруси.

Во 1926 година, на англиски беше објавена солидна книга на Данецот Герхард Хајлман, „Потеклото на птиците“. Заклучоците на авторот се јасни: птиците се „родени“ од кодонтските влекачи, а не од грабливи диносауруси. Самите тероподи, грабливи диносауруси, исто така, потекнуваат од кодонтите, според научниците.

Археоптериксот навистина има многу заедничко со второто. Нивната блиска врска била детално анализирана и потврдена во 1970-тите од американскиот палеонтолог Џон Остром. Но, тој сметал дека Археоптерикс е најстарата птица. Кон оваа хипотеза сè уште се придржуваат и поддржувачите на потеклото на птиците од тероподите и нивните противници, кои веруваат дека Археоптерикс потекнува од подревните грабливи влекачи отколку тероподите - архосауроморфите. Ако е тоа така, тогаш и за едната и за другата хипотеза мора да прифатиме дека еволуцијата се одвива последователно, во права линија, од едноставна кон сложена. Но, во природата тоа не се случува. Целото искуство на палеонтолошкото и модерното молекуларно генетско истражување од последните децении покажува: еволуцијата се одвива на широк фронт, со обиди, преку достигнувања и грешки, во пакети на паралелни линии на развој. А новите податоци за историскиот развој на птиците добро ја илустрираат токму оваа природа на законите на еволуцијата. Ова е причината зошто дискусијата за пердуви и коски станува клучна за разбирање на главните проблеми на нејзината теорија.

ЉУБИТЕЛ НА НОВИ ФАКТИ

Речиси 150 години, хипотезите за потеклото и односите на птиците се базираа речиси исклучиво на проучувањето на Археоптерикс. Историјата на кенозојските птици (која ги вклучува сите нивни современи претставници) во изминатите 65 милиони години, исто така, е добро проучена. Од мезозојската ера, од суштествата кои ни се интересни, имаше само изолирани ретки наоди кои не се надоврзаа на целокупната слика. И одеднаш имаше пробив.

Енантиорните првпат беа опишани од Аргентина во 1981 година. Наскоро почнале да се среќаваат на сите континенти во наоѓалиштата од периодот на креда, т.е. во опсег од пред 145 до 65 милиони години. Однадвор слични на вистинските птици - целосно пердувести, со добро развиени крилја, навидум со исти шепи и опашки, но во однос на деталите за структурата на скелетот - сосема различни: тие имаат многу заедничко со Археоптерикс. Затоа, тие можат да се класифицираат како група на таканаречени опашки на гуштер, за разлика од опашките на вентилаторот, кои ги вклучуваат сите модерни птици.

Потоа откриле сосема необични птици наречени Confuciusornithidae. Нивниот скелет има многу примитивни и оригинални структурни карактеристики, но во некои аспекти тие се слични на модерните птици. Конкретно, нивниот клун бил покриен со роговидна обвивка и немал заби, а на гребенот на хумерусот имало голема дупка со непозната намена.

Се верувало дека вистинските фантали се појавуваат и живеат речиси исклучиво во кенозоикот. Но, неочекувано тие почнаа да се откриваат во седименти од почетокот на периодот на креда, последен во мезојската ера, кој траеше околу 80 милиони години, т.е. подолг од целиот кенозоик. Првата сигурна таква птица, наречена Ambiortus dementjevi, беше пронајдена во раните 1980-ти во Монголија. Тогаш се чинеше толку необично што некои палеонтолози не веруваа во реалноста на неговото постоење.

И, конечно, во Кина беа пронајдени различни теропод диносауруси со пердуви. Згора на тоа, некои имаа привид на пердуви, други имаа долги пердуви лоцирани само на краевите на крилјата и опашката, а други беа целосно покриени со мали пердуви. И одеднаш научниците „сретнаа“ мал диносаурус со големина на фазан, кој имаше вистински крилја со соодветни пердуви, а покрај тоа, нозете беа опремени со истите пердуви! Летач со четири крила! Подоцна се покажа дека различни пердуви се карактеристични за диносаурусите од пет различни тероподи семејства (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae), кои се наоѓаат на сите континенти освен Антарктикот. Покрај тоа, дури и крунисаните тираносауруси (Tyrannosauridae) кои крунисале бројни грабливи диносауруси, најверојатно, биле покриени со пердуви. Што значи тоа? Овде позициите на специјалистите повторно се категорично поделени. Некои тврдат дека некои од овие диносауруси во суштина не се диносауруси; всушност, тие се птици кои ја изгубиле способноста да летаат, додека кај други диносауруси колагенските структури на кожата модифицирани во фосилна состојба се погрешно помешани со покривка. Други научници веруваат дека овие наоди го докажуваат потеклото на вистинските птици (заедно со Археоптерикс) од теропод диносаурусите.

ЕВОЛУЦИЈАТА Е НАЈПРОПУШТАНАТА ФАНТАЗИЈА

Но, можна е и поинаква проценка на сите нови факти. Археоптерикс и енантиорнитис, кои имаат голем број заеднички карактеристики со теропод диносаурусите, најверојатно потекнуваат од нив, крунисувајќи еден од обидите на влекачите да ја совладаат воздушната средина. За жал, тоа не беше успешно. Археоптерикс исчезнал во периодот Јура, а енантиорните изгубиле во конкуренција со вистински птици и изумреле без трага заедно со диносаурусите на крајот од периодот на Креда.

Излегува дека вистинските птици со опашка постоеле истовремено со овие птици диносауруси милиони години? И дали тие настанале од некои оригинални архосауроморфи (подкласа на влекачи карактеристични за почетокот на мезозоикот) долго пред да полетаат диносаурусите? Ова можело да се случи на крајот од периодот на Тријас (пред околу 220 милиони години).

Мезозојската ера започнала пред околу 250 милиони години и траела околу 185 милиони години; е поделена на три периоди: Тријас (почеток пред 250 милиони години, времетраење околу 35 милиони години), Јура (почеток пред 213 милиони години, времетраење околу 70 милиони години) и Креда (почеток пред 144 милиони години, времетраење околу 80 милиони години) .

Кадиптерикс (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) од раниот креда во Кина е теропод диносаурус, но некои научници го сметаат за птица што не лета. Кадиптериксите се карактеризираат со мали пердуви на опашката и на краевите на предните екстремитети (прикажани со црвени стрелки). Многу кадиптерикси задржуваат акумулации на гастролити во абдоминалната празнина (црвена стрелка); со зголемување тие се прикажани горе десно.

Јехолорнис (горе) и Конфучиусорнис (долу) имаат канџи (прикажани со сини стрелки) на нивните крилни прсти кои се закривени нанадвор, што не е случајно: тие најверојатно биле наменети да се држат за гранки. (Фотографија од книгата на кинескиот палеонтолог Л. Хоу.).

Светиот Конфучиусорнис (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) е едно од првите сензационални наоди на птици од раната креда во провинцијата Лиаонинг, Кина. Сега се опишани 6 видови.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) од групата енантиорнис птици. Со големина на ѕвезда, со издолжен тенок клун, чиј врв бил вооружен со мали заби, што веројатно овозможувало да се извлече скриениот плен, држејќи го безбедно.

Има индиректни докази за тоа - наоди на траги од мали птици од доцниот тријас и раниот јура во Јужна Америка, Африка и Европа. Ние не знаеме птичји скелети за тие милиони години. Сепак, до неодамна, нивното присуство во наоѓалиштата на раниот креда не беше познато. Пронајдени се само траги и голем број пердуви, што ни овозможи долго да зборуваме за непознатата еволуција на птиците барем во периодот на креда.

Од поединечни наоди, познати се и други линии на древни птици, кои, по внимателно проучување, не се во корелација ниту со Enantiornis, Confuciusornis, ниту со вистинските фантали.

Излегува дека еволуцијата направила многу обиди да ги подигне влекачите и нивните потомци на небото. Од различни причини, повеќето експерименти не успеаја и завршија во изумирање. Само фанталите, на крајот, дадоа моќна појава на адаптивно зрачење и ја совладаа воздушната средина во сите нејзини нивоа. Излегува дека еволуцијата не делува како економична домаќинка, туку како најрасипнички сонувач.

БОГАТСТВА НА ПРОВИНЦИЈАТА LIAONING

Повеќето од сензационалните палеонтолошки откритија во последниве години се поврзани со провинцијата Лиаонинг во североисточна Кина. Кредните локалитети во овој регион им се познати на специјалистите уште од 1920-тите. Претходно, таму беа пронајдени само фосилни риби, инсекти и растенија во големи количини. Но, на крајот на 20 век. неочекувано откриени птици и пердувести диносауруси. Меѓу првите се вистинските фантали, енантиорни, и Конфучиусорни и неколку други индивидуални родови на птици, кои научниците сè уште не можат да ги припишат на ниту една од нивните познати групи. И скоро сите споменати диносауруси со пердуви се опишани врз основа на материјали од Лиаонинг. Сега тие се пронајдени во наоѓалишта на раната креда, па дури и во Јура во други провинции на Небесната империја. Инаку, во оваа провинција, покрај разновидни птици, откриени се непознати цицачи, гуштери, птеросауруси, диносауруси, желки, водоземци, разни риби, многу инсекти и богати материјали на флората, вклучително и древни цветни растенија. Вкупно, повеќе од 30 видови птици, исто толку диносауруси и 6 видови цицачи се веќе опишани од Лиаонинг.

Впечатливо е што многу животни таму се претставени не само со скелети, туку и со отпечатоци од меките ткива, надворешните облоги (кожа, лушпи, волна, перја), внатрешни органи, па дури и содржината на нивниот дигестивен систем. Така, на местото на стомаците на Caudipteryx, пердувестите диносауруси од семејството oviraptorid и Sapeornis (Sapeomis), древна птица со нејасно сродство, биле зачувани акумулации на гастролити (мали камчиња), кои придонеле за мелење на растителна храна. Во усната шуплина на Јанорнис, древна птица со опашка, пронајдени се остатоци од риба, во Синосауроптерикс, мал месојаден диносаурус, пронајдени се коски од цицачи, а кај цицачот Репеномамус, остатоци од диносаурус. Така, кинеските погребувања овозможуваат да се разбере биотата на овој дел од светот од тоа време во сета негова разновидност, како и еколошките карактеристики на неговите поединечни претставници. Се нарекува биота на Јехол.

Геолошката старост на нејзините наоѓалишта, утврдена со изотопи на аргон, ураниум и олово, е утврдена дека е пред 110-130 милиони години. Тие беа формирани во слатководни езера и соседните речни корита и делти. Познато е дека таквите наоѓалишта се дистрибуирани на огромна територија во многу делови на Кина, Монголија, јужен Сибир, Кореја и Јапонија. Зошто само Лиаонинг се одликува со своето огромно палеонтолошко богатство? Факт е дека во овој регион во раниот креда постоела силна вулканска активност. Периодични ерупции со моќни емисии на пепел и ослободување на отровни гасови ги уништија сите живи суштества, а цели животни беа закопани под слоевите пепел во езерските седименти. На пример, собрани се многу стотици, па дури и илјадници примероци на таканаречениот „свет Конфучиусорнис“ (Confuciusornis sanctus). Точно, велат дека повеќето од нив биле продадени на приватни колекции.

ЕВОЛУЦИОНЕРЕН „ТРЕВНИК“

Според нашата хипотеза, различни птици еволуирале паралелно во текот на десетици милиони години, потекнуваат од различни групи влекачи (се разбира, ние неизбежно го поедноставуваме еволутивното сценарио, испуштајќи го целиот комплекс на фактички докази веќе објавени во специјални научни трудови, но ние обидете се правилно да ја пренесете суштината на хипотетичкиот процес) . Сето горенаведено е поддржано и од податоци од други области на палеонтологијата, бидејќи не само птиците, туку и другите главни класи на 'рбетници еволуирале според слично сценарио.

Во 1970-тите, вработен во нашиот институт, Леонид Татаринов (академик од 1981 година), покажа најмалку 7 обиди на влекачи да станат цицачи, но само еден или два од нив беа успешни. За многу милиони години, паралелно постоеја неколку еволутивни линии на цицачи, од кои, како што покажа во 2007 година вработен во нашиот институт, доктор по биолошки науки Александар Агаџанијан, до денес преживеале само три: плацентари, торбари и овјпари. . Според истражувањето на академик Емилија Воробиева (А. Н. Северцов Институт за екологија и еволуција на Руската академија на науките), спроведено во 1970-тите - 1990-тите, суштествата слични на рибите постојано се обидувале да стигнат до копното. Сепак, таквите „аспирации“ не се единствени за 'рбетниците. Различни безрбетници се обидоа да станат членконоги (членконоги), што се рефлектира во неодамнешните дела на докторот по биолошки науки Александар Пономаренко (А. А. Борисјак Палеонтолошки институт на Руската академија на науките). Па дури и во растителниот свет, како што покажа уште еден наш соработник, доктор по геолошки и минералошки науки Валентин Красилов, во 1989 година, имало најмалку шест експерименти за трансформирање на проангиоспермите во цветни растенија, од кои повеќето не опкружуваат денес.

Мојот колега Пономаренко фигуративно ја нарече оваа слика на еволуцијата еволутивен „тревник“. На него се развиваат многу одделни „стебла“ истовремено и паралелно едни со други. И додадовме дека повеќето од нив „косат“ еколошки и еволутивни механизми. И само некои еволутивни „стебленца“, обично лоцирани на работ на просторот што се развива, се зачувани, созреваат, произведуваат „паника од семиња“ и продолжуваат со понатамошниот развој.

Но, зошто, на пример, енантиорнитите изумреле, додека вистинските птици со опашка продолжиле да се развиваат? Можеби затоа што енантиорните брзаа да станат птици. Ги знаеме скелетите на нивните ембриони од наоѓалиштата на горниот креда во Монголија, стари околу 70 милиони години. Значи, нивниот скелет беше целосно формиран веќе во јајцето. А нивните пилиња, очигледно, се родени како апсолутна копија на возрасните. Сè што требаше да направат е да пораснат до целосна големина, и тие растеа во текот на целиот свој нареден живот. Кај вистинските птици со опашка, пилињата, како и во нашево време, излегоа од јајца со полу-рскавичен скелет. Потоа многу брзо, за повеќето за 2 - 4 месеци, целосно се оцени и го запре понатамошниот раст. Така, енантиорните се појавија од јајцата како веќе зрели птици и последователно го следеа патот на птицата, понекогаш, веројатно, не постигнувајќи ги сите можности што им ги даваше летот.

Во постембрионалниот период, вистинските птици брзо го постигнаа совршенството на летоци, одржувајќи го во текот на нивниот живот. Можеби ова беше главната причина зошто енантиорните го изгубија воздушниот простор на фанталите? Неодамна опишавме уникатно откритие на фосилизиран мозок од птица од кеноманските наоѓалишта (стари околу 93 милиони години) во регионот на Волгоград. Специјалист за проучување на централниот нервен систем на животните, доктор по биолошки науки Сергеј Савељев (Институт за човечка морфологија на Руската академија на медицински науки) верува: во овој мозок, деловите одговорни за мобилност, интелигенција итн. развиен отколку кај современите птици. Според индиректните докази, таков мозок би можел да припаѓа на енантиорнити. Дали ова може да биде уште една причина за нивната конкурентна загуба од вистинските птици?

КАКО ЛЕТАА?

Претходно се веруваше дека потеклото на пердувот и летот како такви се нераскинливо поврзани. Сега, по откривањето на различни пердувести теропод диносауруси и разни древни птици, оваа хипотеза мора да се напушти. Излегува дека стекнувањето на капакот со пердуви се должи на други околности.

Можеби на почетокот имаше функција за заштита од топлина или ги штитеше своите сопственици од суровата ултравиолетова сончева светлина. Не можете да летате на кратки меки надворешни пердуви. Тогаш од каде потекнуваат тврдите и долги пердуви на крилјата и опашката? Се претпоставува дека примарното издолжување и зголемувањето на нивната големина кај предците на птиците и летечките диносауруси било предизвикано од формирањето на декоративни структури поврзани со приказите за парење.

Но, како летаа? Досега во овој поглед се натпреваруваа две хипотези. Според едната, „арбореалната“, означена со насоката „од врвот до дното“, првите летови се случиле на сцената на арбореалните архосауроморфни предци на птиците, кои се качувале на дрвјата, фаќајќи ги со предните шепи, а потоа започнале да скокнат надолу, по што полетале. Според друга, „копнена“, тесно поврзана со потеклото на птиците од диносаурусите, векторот бил различен - „одоздола нагоре“: тие трчале и трчале, побрзо и побрзо, скокале и конечно летале. Во секој случај, тоа биле двоножни предци - двоножни, како што ги нарекуваме, движејќи се само на задните нозе, со слободни предни екстремитети ослободени од функцијата на потпора. Но и двете хипотези оставија многу прашања и недоследности кои не дозволуваа да бидат прифатени во нивната чиста форма. На пример, кај Archeopteryx, Enantiornis и Confuciusornis, канџите на предните нозе (крилја) се закривени нанадвор поради некоја причина. Како можете да го сфатите багажникот со оваа ориентација? За да го направите ова, тие мора да бидат свиткани навнатре за да се држат до багажникот.

Заедно со кандидатот за биолошки науки Игор Богданович (И.И. Шмалхаузен Институт за зоологија на Националната академија на науките на Украина), развивме нова компромисна хипотеза за потеклото на летот. Сметаме дека структурата на шепите на птиците и диносаурусите на теропод е клучен фактор по двопедалноста. Веќе кај првите познати вистински птици од раната креда, задната нога била изградена според типот на анизодактил: нејзините три предни прсти биле насочени напред, а првиот внатрешен бил целосно спротивен на нив и насочен назад. Патем, иако никој сè уште не ги нашол скелетите на птици во Тријас и Јура, отпечатоците од нивните траги од доцниот тријас во Аргентина и раниот јура во Африка и Европа ја покажуваат токму оваа структура на шепите.

Редоследот на хипотетички фази на стекнување на летот од вистински птици:
I - двоножен копнеен архосауроморф;
II - појава на анизодактилија кај архосауроморфниот предок на вистинските птици;
III - скокање на долните гранки на дрвја и грмушки;
IV - сигурно слетување на костуми за време на конечното формирање на анизодактилија и првичното намалување на долгата опашка;
V и VI - појава на пердуви со симетрични вентилатори на дисталните сегменти на предните екстремитети и опашката за прикази за парење;
VII - формирање на асиметрични аеродинамични пердуви на крилата и намалување на долгата опашка;
VIII - транзиција кон вистински лет со мавтање.

Понатаму. Кај најраните вистински птици кои ни се познати од наслагите на долниот креда, опашката веќе беше во облик на вентилатор - краток дел од 'рбетот со краток пигостил (низа споени последни каудални пршлени), на кои пердувите седеа како вентилатор. Што им даде ова? Со шепите со овој распоред на прстите, тие можеа безбедно да ги фатат гранките и да се држат за нив, без да се балансираат со долга опашка. И постепено тој исчезна, бидејќи ... немаше потреба од сличен заден балансер, бидејќи служеше во Археоптерикс и пернат теропод диносауруси. Не можеа цврсто да се задржат на гранките. Нивниот прв прст никогаш не стигнал во сосема спротивна позиција. Затоа, тие мораа да останат на гранките, балансирајќи со нивната долга опашка. И тие не можеа да се искачат на дрвјата по стеблата, стегајќи ги со предните шепи-крилја, бидејќи канџите на прстите беа свиткани нанадвор. За што тогаш биле користени канџите вака ориентирани? Ние веруваме, за да се држат за околните гранки со несигурна потпора на задните нозе - на крајот на краиштата, нивните прсти не ја спојуваа целосно гранката. Забелешка: кај најраните вистински птици со опашка на вентилаторот, иако канџите на прстите на крилјата сè уште беа зачувани, тие веќе беа мали и речиси исправени - не закривени.

Како тогаш овие рани птици и теропод диносауруси, со нивната желба да летаат, се качувале на дрвја? Веројатно скокаат на долните гранки и се движат повисоко и повисоко. Освен тоа, првите се држеле безбедно на гранките со помош на нивните анизодактилни шепи, додека вторите си помагале со долгите крилни прсти со канџи закривени нанадвор.

Зошто и на двајцата им требаа дрвја? Како прво, да не научиш да леташ. Летот започна дури подоцна, како последица на развојот на надземниот слој на живот. Може да се претпостави дека тие почнале да се искачуваат таму во обид да развијат нови ресурси за храна. Или да избегате од копнените предатори за време на ноќните живеалишта. Или да градат гнезда таму, со што ќе ги осигураат нивните канџи од јајца и потомци, повторно, од предатори. Или за едниот, другиот и третиот заедно.

Имајќи кратка, лесна опашка и лесен скелет, вистинските птици, кои првично се спуштаа од дрвјата, мавтајќи со зачетоците на пердувестите крилја, на крајот полетаа во вистински лет со мавтање. Пердувестите диносауруси, иако добија долги пердуви на нивните крилја, ги „пораснаа“ истите пердуви на задните нозе, најверојатно не стекнаа вистински лет, иако станаа доста напредни „пилоти на едрилици“.

Значи, останува само да се чека барем едно откритие на вистинска птица со анизодактилна нога и опашка во облик на вентилатор во Јура, а уште подобро, во наоѓалиштата на доцниот тријас. И тие беа. Едноставно, поради многу причини, сè уште не наидовме на една. На крајот на краиштата, неодамна не знаевме речиси ништо за раната креда во историјата на птиците. Тие не само што не знаеја. Некои експерти дури и тогаш не веруваа дека има вистински фантали.

Студијата беше поддржана од грант од Руската фондација за основни истражувања 07 - 04 - 00306.

Доктор по биолошки науки Евгениј КУРОЧКИН, раководител на лабораторијата на Палеонтолошкиот институт по име. A. A. Borisyak RAS

ВОВЕД

Птиците како посебна класа на 'рбетници настанале пред приближно 80-100 милиони години. Најраните фосилни остатоци од птици со опашка се стари околу 120-135 милиони години. За време на еволуцијата, птиците развија сложени форми на однесување и односи со околината, што ја определува огромната разновидност на форми на претставници на оваа класа. Високото ниво на метаболизам, разновидните трофички врски и способноста на повеќето видови активно да летаат или пливаат им овозможи на птиците да ги колонизираат сите територии и води на Земјата за релативно краток период. Широката разновидност на видови и високиот број на многу од нив (десетици и стотици милиони единки) ја одредуваат значајната улога на птиците во биогеоценозите. Многу птици се прилагодиле на животот во урбаните предели и човечките населби. Животната активност на голем број синантропски видови птици стана еден од важните проблеми, особено во големите градови. Ширењето на одредени болести кај луѓето и кај домашните животни е поврзано со птиците. Многу видови птици се од големо значење како ловечки објекти. Во голем број области се развива редовно собирање јајца или пилиња од колонијални птици за храна.

Вниманието на меѓународната заедница на прашањата за зачувување на птиците во голема мера се објаснува не само со промената и исцрпувањето на птичјиот фауна во некои земји, туку и со особеностите на сезонската дистрибуција на птиците. За многу видови птици, местата за гнездење и презимувачките области се оддалечени стотици, па дури и илјадници километри. За време на редовните сезонски миграции, овие птици завршуваат на териториите на различни земји, така што зачувувањето или рационалното користење на поединечни видови или групи на видови птици бара координирани мерки меѓу различни земји. Промените во условите на живеалиштето предизвикаа повторени движења на птиците. Така, долгите ледени доба на северната хемисфера ја одредуваа релативната сиромаштија на модерната птичји фауна на Палеарктикот и Неарктикот. Во моментов, во согласност со широкиот концепт на биолошки видови, вкупниот број на видови птици во светската фауна е приближно 8600-9000. Тие се обединети во 27 одреди. Од нив, 769 видови од 20 реда се регистрирани во птичјиот фауна на Русија. Уништувањето или модификацијата на живеалиштата на таквите видови може да доведе до нагло намалување на нивниот број, па дури и до целосно исчезнување. Во исто време, постојат многу видови или добро одвоени подвидови на птици, кои, во споредба со другите сродни видови, во нашево време се многу малку на број. Тие можеби биле ретки долго време или станале ретки во последниве години, главно како резултат на антропогено влијание. За таквите птици, неопходно е да се земат предвид трендовите на популацијата и да се одреди минималниот состав на популацијата - границата под која еден вид или друг таксон може да биде на работ на истребување. Она што е важно е трендот на промени во изобилството на видовите и неговиот опсег. Некои видови се зголемуваат по број или го прошируваат својот опсег, други остануваат на стабилно ниво, а бројот на други, како и нивната распространетост, се намалува. И ако падот на бројот и распространетоста на еден вид не се природни циклични промени, туку е забележано постојано намалување на популацијата во текот на неколку години, тогаш таквите видови заслужуваат внимание како можни кандидати за исчезнување.

Релевантност на темата: Еволутивните трансформации кои доведоа до појава на класата Aves привлекоа посебно внимание кај палеонтолозите во последните децении. Бројните неодамнешни откритија значително го проширија знаењето за морфологијата и диверзификацијата на раните птици и нивните можни предци, а обемниот компаративен анатомски материјал за неодамнешните видови дава основа за реконструкција на еволутивните трансформации што доведоа до појава на модерни групи птици.

Цел на работата: е да се развие и демонстрира системски морфо-функционален, морфо-еколошки пристап кон проучувањето и реконструкцијата на еволуцијата и адаптивните трансформации на двоножниот апарат за движење на птиците, како и уникатната способност на птиците да летаат. За таа цел, поставени се следните задачи:

создавање историски преглед на темата со што се идентификуваат тековните трендови во истражувањето;

анализа на најзначајните структури за реконструкција на адаптивната еволуција на задните екстремитети на птиците;

откривање на клучни адаптации, еколошки способности и адаптивна еволуција на апаратот за двоножно движење на голем број неодамнешни групи птици (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes);

еколошки, физиолошки и биохемиски студии за функционирањето на системи, органи и ткива активно вклучени во процесите на адаптација на специфични фактори на високи и ниски надморски височини.

Потекло и еволуција на птиците

Поглавје 1. Историски преглед.

Една од мистериите што предизвикува жестока дебата меѓу научниците е потеклото на птиците. Обемната работа на проучувањето на теориите и хипотезите за потеклото и еволуцијата на птиците се кристализира во еден вид логичка целина, објаснета со причинско-последичната потреба за толкување на фактите, но и со самата историја на студијата. Тие, како страничните корени или адвентивните изданоци на растението, ги исцртуваат и одредуваат насоките за понатамошен раст на истражувањето во ширина (сл. 1. Дрво што ја илустрира структурата и логиката на истражувањето). .

Палеонтолошките материјали за птиците се многу оскудни и фрагментарни. Затоа, зборувањето за предците на птиците меѓу влекачите и за потеклото и односите на современите групи на птици треба да биде главно шпекулативно, врз основа на морфолошките карактеристики на современите групи и, во многу мала мера, на фрагментарни палеонтолошки податоци.

Според современите идеи, предците на птиците биле архосаурусите Archosauria - огромна и многу разновидна група на влекачи кои доминирале во мезозоикот и вклучувале различни диносауруси, крокодили и летечки гуштери. Непосредните предци на птиците, очигледно, треба да се бараат меѓу најстарата и примитивна група архосауруси -текодонтите илипсевдосухијански Thecodontia (Pseudosuchia), што доведе до појава на други повисоко организирани групи на архосауруси.Псевдосухијци по изглед беа слични на гуштери. Тие водеа претежно копнеен начин на живот и очигледно јадеа разновидна храна од мали животни. Задните нозе беа нешто подолги од предните, а при брзо трчање животните се потпираа на земја само со задните екстремитети. Според многу морфолошки карактеристикипсевдосухија многу слично на птиците (детали за структурата на черепот, карлицата, задните екстремитети). Сè уште не се пронајдени средни форми што ќе овозможат да се разјаснат фазите на развој на пердувите и развојот на способноста за летање. Се верува дека преминот кон арбореален начин на живот и адаптација на скокање од гранка на гранка беше придружена со раст и компликација на структурата на роговиден лушпи на страните на телото и опашката, по задниот раб на предните и задните екстремитети. , што обезбеди можност за планирање и издолжување на скоковите (хипотетичката фаза на пред-птицата, според Heilmann, 1926, Сл. 2). .

Ориз. 2. Хипотетичкиот предок на птиците е предптица (според Heilmann, 1926).

Понатамошната специјализација и селекција доведоа до развој на пердуви на крилата, кои обезбедија можност за прво лизгање, а потоа и активен лет. Перјата што го покрива целото тело на птиците веројатно се разви не толку како адаптација на летот (обезбедување рационализирање на телото), туку како адаптација на топлинска изолација; постојат сугестии дека тој можел да се формира уште пред развојот на способноста за летање. Некоипсевдосухијански имаше издолжени роговидени лушпи со јасен надолжен гребен, од кој се протегаа мали попречни ребра. Ваквите лушпи, очигледно, може да се сметаат како структура од која може да се појави птичји пердув преку распарчување. Одвојувањето на птиците од влекачи очигледно се случило веќе на крајот на Тријас - почетокот на Јура (пред 170 - 190 милиони години). Сепак, не се пронајдени фосилни остатоци од птици од ова време. Доста добри остатоци од двете најстари птици кои ни се познати се пронајдени во 60-тите години на 19 век. во близина на Соленхофен (Баварија) во развојот на песочници од шкрилци кои претставуваат седименти на плиткиот залив на Јура Море (возраст околу 150 милиони години). Тие беа повиканиArcheopteryx lithographica ИArchaeornis simetisi . Во 1956 година, на истото место (во радиус до 300 m, но на различна длабочина), беше пронајден отпечаток на друг поединец во многу полоша состојба на зачувана. Некои истражувачи сметаат дека овие наоди се остатоци од три различни видови (два вида од родот Archeopteryx и еден од родот Archaeornis), додека други ги сметаат за претставници на еден видArcheopteryx lithographica , објаснувајќи ги разликите меѓу поединците како поединец, возраст и пол. Ова прашање бара дополнително проучување, но дури и сега е сосема очигледна близината на сите овие поединци. Сите тие имаат добро развиен пердув на крилјата, опашката и телото, некои пропорции на черепот се поблиску до птичјиот отколку до рептилот, птичјите карактеристики се носат со појасот на предните екстремитети и карлицата и задните екстремитети. Типично рептилски карактеристики: нема роговиден клун, има слаби заби, раката носи примарни пердуви за летање, но токата сè уште не е формирана и има три добро развиени подвижни прсти со големи канџи, формирањето на комплексен сакрум има само започнато (пршлените сè уште не се споени, подвижните коски се поврзани со мал број пршлени), бедрената коска е артикулирана под тап агол (насочен малку странично), проксималните тарзални коски сè уште не пораснале до крајот на тибијата, фибулата е добро развиена, формирањето на тарзусот не е целосно, итн. По изглед, голем број внатрешни морфолошки карактеристики и, колку што сега може да се претпостави, начинот на животАрхептерикс (и Археорнис ) - антички, примитивни, но птици (сл. 3 реконструкција на надворешниот изглед на древните птици).

Сл.3. реконструкција на надворешниот изглед на древните птици.

Подкласата на вистински или опашести птици, Неорнити, очигледно се директни потомци на некои птици со опашка од гуштер, Археорнити. Некои истражувачи (на пример, Гадов Г.Ф.) сметаат дека птиците се директни предциАрхеоптерикс Иarchaeornis , други (можеби мнозинството) ја сметаат групатаАрхеоптерикс како примитивна, но специјализирана странична и слепа гранка, верувајќи дека предците на современите птици мора да бидат други, сè уште неоткриени птици со опашка од гуштер (ако се откријат, тие веројатно би формирале друг ред од оваа подкласа).

Потеклото и односите на современите групи (редови) птици остануваат, како што веќе споменавме, поради недостаток на доволни палеонтолошки материјали, по правило, многу хипотетички. М. Фурбрингер му посвети најголемо внимание на ова прашање, а Г. Гадов значително помалку. Современите автори, кои до еден или друг степен се занимавале со филогенијата на птиците, не придонеле многу што е ново и неоспорно за овој проблем. Затоа, овде ви претставуваме идеја за односите помеѓу поединечните групи птици, главно според Фурбрингер, но во голем број случаи кога тоа е неопходно, направени се одредени промени (во одредени случаи овие промени не се конкретно наведени) . Фосилните остатоци од птици со опашка се откриени само во периодот на креда (нивната возраст е приближно 80 - 90 милиони години), т.е. тие се неколку десетици милиони години помладиАрхеоптерикс . Врз основа на неколку слабо сочувани остатоци,хесперорнис - многу големи (долги од 100 см) птици, очигледно нешто слични по изглед на луновите или грабежите, кои воопшто не летале (градната коска е без кил, од предниот екстремитет е зачувано само мало тенко рамо), но тие веројатно добро пливале и нуркале: нивните вилици имале заби. Во наоѓалиштата на креда, пронајдени се остатоци од други заби птици -Ichthyornis . Тие имаа добро развиена градна коска, типично птичјо крило и очигледно имаа активен лет. Тие беа со големина на гулаб. Односите на заби креда со други птици се многу нејасни. Можно е некои од овие остатоци да им припаѓаат на диносаурусите од Креда, а не на птиците, но некои се несомнено птици со заби. Фурбрингер се приближихесперорнис со лунчиња и гребени, иIchthyornis - со галебите, но во исто време ја истакна нивната многу долгогодишна изолација. Гадов Г.Ф.хесперорнис издвоени во суперред, притоа покажувајќи ја нивната засебна положба, а Ichthyornis, како независен ред (исто така одвоен), ја започнал листата на нарачки на птици со јаболко гради. Нагласувајќи ја неизвесноста на потеклото (и обемот) на овие групи, Ветмор А. (1960) ги разликува во независни суперредови. .

Уште неколку фамилии на птици се опишани од наслагите на Креда (врз основа на фрагменти од вилици и тубуларни коски), но нивната положба и изглед се многу нејасни: можеби барем некои од овие наоди се остатоци од влекачи. Остатоците од птици пронајдени во седименти од терциерниот период од кенозојската ера (возраст помала од 55 милиони години) може повеќе или помалку веројатно да се припишат на современите нарачки. Во секој случај, тие припаѓаат на типични птици, блиски до одредени групи на модерни птици. Судејќи според овие материјали, може да се претпостави дека интензивното адаптивно зрачење на птиците и формирањето на најсовремените редови се случило на самиот крај на периодот на креда од мезозојската ера - за време на терциерниот период на кенозојската ера, т.е. периодот од пред околу 70 - 40 милиони години. .

Гадов Г.Ф. Сите живи и фосилни големи птици слични на ној без летање беа класифицирани во суперред на ратити, со што се нагласува нивната сличност и филогенетски однос (т.е. монофилија), како и нивната одредена изолација од другите групи птици. Помеѓу килптиците, најблиску до тинаму слични на ној (птици со скриена опашка) се галинаците, птиците слични на кранови и сродните групи. Фурбрингер и повеќето современи автори (Ветмор, Стресман, итн.) ги сметаат птиците слични на ној за комбинирана полифилетска група, поделена на голем број независни редови кои го започнуваат системот, што подразбира нивна одредена примитивност и изолација. Нивните заеднички сличности се резултат на конвергенција: големи димензии, губење на способноста за летање, адаптација на брзо трчање итн.

Според Гадов, еволуцијата на другите птици отишла во две насоки (две гранки, видете погоре), од кои секоја е поделена на 2 групи на сродни редови. Гриби (ichthyornis, grebes, loons, пингвини и тубенози) се поврзани со групата Pelargomorphae (како штркови, ансериформи, предатори), а групата галиформи, блиски до оние што личат на ној (tinamous, gallinaceans, crane- како, песочник) доведоа до корациформите (кукавици, раши, пасери) . .

Еволутивните идеи на Фурбрингер се генерално блиски до оваа шема на Гадов (другите ставови за животните слични на ној беа дискутирани погоре), но тој ги презентира своите идеи со поголем степен на детали. Големото стебло на птиците - редот Pelargornithes - е поделено на голем број гранки: Anseriformes, Grebes (вклучувајќи grebes, loons, hesperornis); Од основата на овие гранки се протега уште една моќна гранка, која, делејќи се, доведува до копеподи, дневни предатори и групи од подредот Cioriformes.

Редот Palamedeiformes зазема средна позиција помеѓу реата и редот Pelargornithes. Средните редови на пингвините Aptenodytiformes и tubenoses Procellariiformes се сосема одвоени; можеби тие имаат долгогодишни слаби врски меѓу себе и, уште подалеку, со редовите Пеларгорнити и Шарадриорнити. Ichthyornithis Ichthyornithiformes е исто така среден ред, но со нешто поизразени долгогодишни врски со крајбрежните птици. Редоследот на крајбрежните птици Charadriornithes очигледно може да биде близок до редот на Coraciiformes со многу долготрајни врски. Главните гранки на багажникот на крајбрежните птици се подредот Laro-Limicolae - одводници, галебите и гилемотите; За нив, Големите тркачи и големите бустардови се прилично блиски (Големите бустардови се преодната група помеѓу Водерс и Големите бустардови). Уште две големи гранки се одвоени од основата на багажникот на крајбрежјето: груиформите слични на кран и Ралиформите слични на шини. Животните слични на кранови се поделени на неколку гранки: самите жерави (жерави, арамиди, трубачи, каријами) и сончевите чапји и кагуи, кои заземаат малку посебна позиција. Шините се поделени на сродни гранки: шини, шини и, нешто одделно, трипрсти и шини на Мадагаскар.

Едно од древните стебла на семејното стебло на птици е редот на Galliformes Alectorornithis. Најпримитивната гранка е подредот без крилја, или киви, Apterygiformes, кој вклучува киви и моа; двете групи се дисперзирани речиси веднаш по нивното раздвојување. Тинемозните (или скриените опашки) Crypturiformes, пак, преку нивните предци, се блиски до подредот на кокошките Galliformes (речиси до сегашната мера) очигледно се поврзани по заедничко потекло со претходната гранка. Редот Galliformes има многу долги семејни врски, веројатно повеќе или помалку блиски до железницата Ralliformes, а преку нив и со целиот поредок на брегови птици.

Средните редови на гулабовидните Columbiformes (вклучувајќи песочник и гулаби) и папагалите Psittaciformes заземаат посебна позиција во системот. Веројатно, преку многу долгогодишна врска, некако се поврзани со огромниот ред на Coraciiformes. Според Гадов, гулабите и тетребите од леска, во рангот на подредови, се вклучени во редот на вадиформите, а папагалите, исто така, како подред, се вклучени во редот на кукавици. Всушност, Ветмор се придржува до слична гледна точка, ставајќи го редот на Pigeonidae веднаш зад редот на Крашки птици, а редот на папагали веднаш до редот на Кукавиците. .

Огромниот и разновиден ред Coracornithes го има своето потекло од предците на редот Shorebirds. Главната и најмоќната гранка е подредот на клукајдрвци и клукајдрвци Pico - Passeriformes, кој потоа се дели на посебни групи на клукајдрвци и самите клукајдрвци. Од основата на оваа гранка се одвоени макрохири (свифтови, колибри) и птици глувци Колии. Уште порано од оваа гранка се одвоиле трогоните Тгонес. Од самата основа на гранката на птици клукајдрвец-пасери, се одвојуваат уште три подреда на Coraciiformes. Подредот на кукавиците Coccygiformes се одвојува од гранката на јакамарата Galbulae (јакамари и пуфптици, а според Ветмор е подред од редот клукајдрвци), а потоа се дели на кукавици Cuculidae и кукавици Musophagidae. Подредот Coraciiformes е поделен на вистинските Coraciae и втора гранка, набрзо поделена на Striges бувови и Caprimulgi nightjars. Подредот на кингерот Halcyoniformes (очигледно е поблизок до Pico-Passeriformes отколку до другите подредови), одвојувајќи ја на самиот почеток страничната гранка на Тоди (покрај топчето, Фирбрингер ги вклучува и Момотите), е поделен на 3 поврзани групи: кингари Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes hoopoes (обрачи, рогови) и Meropes пчелари. .

Споредбата на филогенетските идеи на Фурбрингер со ставовите на Гадов и Ветмор (редоследот и редоследот на набројувањето на редовите) ја покажува нивната значајна совпаѓање; острите разлики во положбата и односот на поединечните групи се наведени погоре.

Ориз. 4. Шема на филогенетски односи во класата на птици (според Берндт и Маиса, 1960 г.)

Во последниве години, обид за графички приказ на филогенетските односи помеѓу поединечните групи птици беше направен од страна на германските орнитолози Берндт и Мејс во главното тритомно резиме „Природна историја на птиците“ (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Штутгарт, 1960 (1962), с. 2, стр. 668 - 673). Подкласата на древни птици со опашка од гуштер Palaeornithes ја довела до поткласата на нови птици со опашка од лепеза Neornithes, која вклучува 24 реда, обично поделени од авторите во семејства; таксономските категории на подред и ранг на суперсемејство се користат, по правило, само по редослед. Односите меѓу редовите на птиците, според Берндт и Маиса, се следни: од античките птици, еволуцијата се одвивала во два правци (гранки) - гранка (суперред) на копнени и водни птици Георнити и гранка (суперред) на арбореални птици. Дендронити. Од самиот почеток, гранките на копнените и водните птици (слика 4.) се одвоија од заедничко стебло, подоцна се делат, tinamu Crypturi и птиците ратити Ratitae, вклучувајќи ги сите живи птици слични на ној, вклучувајќи го и кивито и фосилите моа и апиорнис. Следно, се издвојуваат Galli gallinaceae (во полн обем на редот на Ветмор), и на исто ниво, но како независна гранка, пигоподите слични на лун (вклучувајќи ги и фосилните кредни заби птици hesperornis, loons и grebes). Сите други редови на оваа гранка (суперред) имаат заедничко потекло - тие претставуваат, како да се каже, свиткување стебла што се протегаат од една област. Релативно тесно поврзани едни со други и донекаде контрастни со другите групи се наредбите на суштества слични на кранови (жерави, мадагаскански шини, сончеви чапји, чапји, кагуи, вистински кранови, арами, трубачи, габи, кариами, тројки; од фосили - димати и fororaks Phororhacidae) и мочуришни и галебовидни птици Limicolae - Lari (jacanas, различни групи на вардери, галебите и - од фосили - забни креда птици - ichthyornis). Понатаму, од заедничката основа на витката (т.е. имаат заеднички предци), редот на Anseriformes Anseres (соодветни palamedae и Anseriformes), фламинго Phoenicopteri, Gressores со глуждови стапала, дневни предатори Accipitres и copepods Steganopodes. Од форми блиски до предците на копеподите, се одвојува гранка, која потоа се дели на редот на тубенози Tubinares и Sphenisci пингвини. .

Развојот на втората гранка (суперред) на арбореалните птици Дендронитес започнува од некои предци форми, очигледно постари од предците на првата гранка (прв суперред). Прво, 3 реда се одделени со заедничко стебло: кукавици Cuculi, гулаби Columbae (гулаби, песочник и додос) и папагали Psittaci. Следната изолирана гранка е поделена на 2 гранки, од кои секоја формира 2 одреди. Еден од нив ги раѓа бувовите Стригес и ноќните жарчиња Капримулги, а другиот трогоните Трогони и корацииформите Кораци. Понатаму од заедничкото стебло, како заедничка гранка се издвојуваат и наредбите на птиците глувци Colii и брзите макрохири (свифтови и колибри), редот на клукајдрвците Пици (во обемот на Ветмор) заминува како независна гранка, а главната багажникот се разгранува на бројни поделби од редот на минувачи Passeres. Дополнително, авторите обезбедуваат хипотетички дијаграми кои се обидуваат да ги претстават филогенетските односи во неколку поединечни редови (дневни грабливци, копеподи, лунови и пасери).

Филогенетските шеми на Берндт и Мајс се јасни, визуелни и лесни за паметење. Сепак, тие практично не се воопшто образложени, не се поткрепени со материјали и, очигледно, во многу помала мера ги одразуваат вистинските поврзани (филогенетски) односи помеѓу одделни групи птици отколку соодветните шеми на Фурбрингер. Теоретски, малку е веројатно дека веќе во почетните фази на еволуцијата на класата, последователната биотопска специјализација на птиците била јасно дефинирана, што е изразено во наведената шема за поделба на подкласата на „нови птици“ во само 2 посебни суперредови и во речиси линеарно, конзистентно раздвојување на нарачките. Проценувајќи ја од современите форми вродената природа на еволуцијата кај птиците, изразена во широко адаптивно зрачење во поединечни групи (како што накратко споменавме погоре), се чини пологично да се претпостави дека слично широко адаптивно зрачење било карактеристично за почетните фази на еволуцијата на класа. Ако е тоа така, тогаш можеме да кажеме дека филогенетските шеми на Фурбрингер, барем надворешно, всушност ја одразуваат доминацијата на овој тип на еволуција.

Рано е да се зборува за целосно воспоставен класен систем. Сепак, системите на Фурбрингер, Гадоу и Ветмор очигледно може да се сметаат како добра основа за изградба на природен систем. Нивните материјали, исто така, даваат најопшта идеја за филогенетските односи на повеќето групи. .

Поглавје 2. Анатомски и морфолошки опис.

На почетокот на 21 век продолжуваат истражувањата за потеклото и еволуцијата на птиците, кои можат да се поделат на неколку области:

Прво комбинира дела кои вклучуваат карактеристики на морфологијата на задните екстремитети (обично, заедно со други категории на ликови) за да ги разјасни филогенетските, или поточно, кладистичките односи помеѓу таксони и на изумрените и на модерните птици (Хјуз, 2000; Кракрафт, Кларк, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, 2005, итн.).

Второ се однесува на проучувањето на биомеханиката на движењето на двоножниците кај птиците. Во оваа насока, вреди да се истакне работата на Аник Абурачид и неговите колеги, во која проучувањето на кинематиката е комбинирано со функционална анализа на некои структурни карактеристики на скелетот на екстремитетите и, на крајот, служи како основа за дизајнот на механички роботски модели (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Трето насока - ветеринарно-анатомски. Главен објект се економски важни видови птици; истражувањето се фокусираше на анатомијата на задните екстремитети и основните локомоторни акти (Harcourt-Brown, 2000; Salzer и Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002; Лин и сор., 2003; Ганглет ал., 2004).

Четврто насока - морфо-функционално-еколошка. Морфологијата на локомоторниот апарат на птиците се проучува овде во врска со неговото функционирање во рамките на специфичните адаптации. Традиционално развиен од руската морфолошка школа, во последниве години се рефлектира во делата на Богданович, Џержински, Волков, Зеленков, Зиновиев, Илински (Богданович, 2000, 2007; Волков, 2006; Зеленков, 2006, 2007, 2007; Илински). Еволуцијата на поединечни групи на птици се појавува во нив во форма на синџир на специфични адаптации.

Кога птиците стекнале способност да летаат, нивната внатрешна структура значително се променила во споредба со структурата на предците карактеристична за влекачите. За да се намали тежината на животното, некои органи станале покомпактни, други биле изгубени, а лушпите биле заменети со пердуви. Потешките, витални структури се доближија до центарот на телото за да ја подобрат неговата рамнотежа. Покрај тоа, се зголеми ефикасноста, брзината и контролирањето на сите физиолошки процеси, што ја обезбеди моќта потребна за летот.

Заеднички структурни карактеристики на влекачи и птици:

нема кожни жлезди (освен за специјализирани, на пример, кокцигеална жлезда);

високо развиени деривати на роговидна кожа (пердуви, лушпи, роговиден клун, канџи);

еден окципитален кондил;

сфеноидните и мандибуларните коски се состојат од неколку независни делови;

типичен долен зигоматски лак;

квадратната коска е подвижна и има механизам за пренесување на нејзините движења до клунот;

темпоралните и преорбиталните фоси се развиени;

долг мобилен цервикален регион;

комплексен сакрум;

има процеси во облик на кука на ребрата;

мезотарзален зглоб на карличниот екстремитет;

слична структура на бубрезите, црниот дроб и другите органи.

Разлики помеѓу модерните птици и влекачи:

мозокот е подобро развиен (особено хемисферите);

органите на видот и слухот се подобро развиени;

топлокрвни;

целосно одвојување на артериската и венската крв;

присуството на воздушни кеси обезбедува најдобра вентилација на белите дробови;

поголема мобилност;

присуството на пердуви помага да се одржи постојана телесна температура, како и да се насочи телото за време на летот;

несењето големи јајца и грижата за потомството доведува до релативно долго преживување на поединците.

2.1. Адаптивни (адаптивни) промени во скелетот.

Коските на птиците се силни и лесни, често пневматизирани, главата
олеснето поради отсуството на заби. Цервикалниот 'рбет е издолжен и екстремно подвижен, делува заедно со главата како преден волан, екстремитет за фаќање и обезбедува сеопфатна видливост на големите, но седечки очи. Тораколумбалниот регион е скратен, неактивен, каудалниот регион е изменет, претворен во основа за пердуви од опашката. Торакалниот екстремитет беше трансформиран во крило, што доведе до значителни промени во скелетот, особено во дисталните врски.

2.2. Адаптивни (адаптивни) промени во мускулите.

Мускулите на птиците се наоѓаат нерамномерно на телото и обезбедуваат
две главни функции се летот и одење. Торакалниот екстремитет се приспособи на движење во воздухот, поради што значителен развој добија само мускулите на крилото, додека останатите мускули се сведени на минимум во нивниот развој.

2.3. Адаптивни промени во внатрешните органи .

Внатрешните органи се наоѓаат на таков начин што најмногу
масивните лежат во близина на центарот на гравитација на телото (црн дроб, мускул
стомак). Олеснување на дигестивниот систем се постигнува со редукција
некои негови делови (заби, дебело црево), скратување на цревата и
зголемени процеси на апсорпција (присуство на ресички во дебелото црево).
Системот на воздушни кеси ја олеснува телесната тежина, ги пневматизира коските и телесната празнина и создава услови за дополнителна аерација. На уринарниот систем му недостасува мочен меур. Концентрираната урина се излачува заедно со изметот. Снесување јајца и
надворешниот развој на ембрионот води до фактот дека женките не стануваат потешки
овошје...

2.4. Поделба на телото на птицата на делови.

Телото на птицата може да се подели на аксијален дел и екстремитети. Во аксијалниот
Деловите ги разликуваат главата, вратот, торзото и опашката. Секој од овие делови е поделен на голем број области (сл. 5).

Ориз. 5. Топографија на делови од телото на птицата.

Главата е поделена на делови од мозокот и лицето. Во пределот на мозокот, се разликуваат следните региони: фронтален, париетален, окципитален, супраорбитален или темпорален, уво или паротид, со ушниот лобус и окото. Во делот на лицето, се разликуваат следните области: букал (образи) или френулум - просторот помеѓу окото и основата на клунот, брадата со обетки кај кокошки и мисирки, клун, кој се состои од горните и долните вентили. Местото каде што вентилите се поврзуваат едни со други се нарекува дел од клунот, а аглите на основата на клунот се нарекуваат агол на устата. На горниот вентил на клунот има гребен или гребен на клунот, добро дефиниран кај кокошките. Коскената основа на пределот на главата е составена од коските на черепот. Вратот е поделен на горниот дел на грлото на матката или грлото, долниот цервикален регион или култура, страничниот цервикален регион и задниот цервикален регион или врат. Основата на коските на сите области на вратот е вратните пршлени. Телото се состои од торакални, абдоминални и карлични делови. Торакалниот регион ги опфаќа областите: предниот торакален или торакален регион, чија коскена основа е коската на дојката и градните делови на ребрата; странично со коскена основа во форма на ребра; предна грбна со коскена основа во форма на торакални пршлени.
Абдоминалниот регион се состои од абдоминален регион или абдомен, кој нема коскена основа. Задниот дел на абдоминалната област, покриен само
пердуви, наречени кох. Карличниот регион го опфаќа задниот дорзален регион, кој во основа ги има лумбалните, сакралните и каудалните пршлени споени со илиум, горниот и долниот опав, кои се засноваат на неспоени опашки пршлени, како и опашката, чија коскена основа е слободни опашки пршлени и пигостил - модифицирани и споени последни опашки пршлени, на кои се прикачени пердувите на опашката. Торакалните (предните) и карличните (задните) екстремитети на птиците се поделени на појаси и слободни екстремитети. Во слободните екстремитети се разликуваат стило-, зеиго- и автоподиум. Коскената основа на областа на рамениот појас е скапулата, коракоидната коска и клучната коска. Стилоподиумот на торакалниот екстремитет е претставен со пределот на рамото. Нејзината коскена основа е хумерусот. Зеигоподиум - област на подлактицата. Основата на коските е радиусот и улната. Автоподиум - четка. Се состои од областа на зглобот, чија коскена основа е составена од две карпални коски; области на метакарпусот, коскената основа - метакарпалната коска и прстите. Прстите на птиците на торакалниот екстремитет се значително намалени. Зачувани се вториот, третиот и четвртиот прст..

Во карличниот екстремитет, областа на карличниот појас се заснова на илиум, пубис и исхиум, споени во една неноминална коска. Оваа област, како појас на карличниот екстремитет, е составен дел на карличниот пресек на аксијалниот скелет поради силната приврзаност на илиумот со пршлените. Слободниот карличен екстремитет се состои од истите делови како и торакалниот екстремитет. Стилоподиумот на карличниот екстремитет е претставен
областа на бутот, нејзината основа е бедрената коска; зеигоподиум - регионот на долниот дел на ногата, неговата основа е тибија, тарсус и фибула; автоподиум - стапало. Стапалото е поделено на метатарзалната област или тарсус и прстите. Коскената основа на тарзусот (metatatarsus) е составена од метатарзалните и првите метатарзални коски. Птиците имаат билатерална симетрија, што одредува одредена положба на делови од телото и внатрешните органи. За да се одреди локацијата на дел од телото или орган во телото, вообичаено е да се разликуваат следните рамнини и насоки:

1) Sagittal plani plani sagitalia - рамнина нацртана вертикално по средината на телото на птицата од врвот на клунот до крајот на пигостилот. Насоката од која било сагитална рамнина кон надвор е означена како латерална (lateralis), а навнатре кон средната рамнина - медијална (medialis).

2) Фронтални (дорзални) рамнини plani dorsalia - овие рамнини се такви
тие се изведуваат по телото на птицата, но нормално на сагиталната, односно паралелно со хоризонталната рамнина. Во врска со ова
рамнините разгледуваат две насоки: грбна (дорзална) - дорзалис - насока кон контурата на грбот и вентрална (абдоминална) вентралис - ориентирана кон абдоменот.

3) Сегментални (попречни) рамнини plani transversalia - овие рамнини поминуваат низ телото на птицата, нормално на надолжните рамнини, пресекувајќи ја на посебни делови (сегменти). Во однос на овие рамнини се разгледуваат две насоки: кон главата - кранијален кранијалис, и кон опашката - каудален каудалис. На главата во оваа рамнина се разликуваат орални орали и аборални насоки аборалис.
Положбата на кој било дел од телото поблиску до аксијалниот скелет во однос на
другиот дел се нарекува проксимален, положбата подалеку од аксијалната
скелет - дистален. Предната површина на екстремитетот се нарекува
грбна - грбна, задна (задна) страна на торакалниот екстремитет
(крило) - палмарно (воларно), на карлицата - плантарна. .

2.5. Скелет.

Скелетот на птиците е поделен на аксијален (стебло) и периферен (скелет на екстремитетите). Аксијалниот скелет ги вклучува следните делови: фацијален и церебрален череп, цервикален, торакален, лумбосакрален, каудален (сл. 6).

Сл.6. Скелет:1. – инцизивна (интермаксиларна) коска; 2 – ноздра; 3 – носна; 4 – лакримални; 5 – решетка; 6 – стоматолошки; 7 – квадратна коска; 8 – тимпанична празнина; 9 – атлас; 10 – коракоидна коска; 11 – клучна коска; 12 – лопатка; 13 – грбна коска; 14 – стернални и 15 – стернални ребра; 16 – унцинатен процес; 17 – тело; 18 – крајбрежни, 19 – странични и 20 – средни процеси на градната коска; 21 – нејзиниот гребен; 22 – хумерус, 23 – радиус, 24 – улна, 25 – карпал-улнарна и 26 – карпа-радијални коски, 27 – втор прст; 28 -
метакарпални коски; 29 – III прст; 30 – IV прст; 31 – илиум; 32 – ишиатичен
дупка; 33 – каудални пршлени; 34 – пигостил; 35 ишиум и 36 – срамна коска;
37 – заклучена дупка; 38 – бедрената коска; 39 – капа на коленото; 40 – фибуларен; 41
– тибијална; 42 – метатарзални и 43 – први метатарзални коски; 44 – јас прст; 45 – II
прст; 46 – III прст; 47 – IV прст.

Најголемите карактеристики се забележани во структурата на 'рбетниот столб и черепот; се променила и структурата на самата коска како орган. Леснотијата на птичјиот скелет се создава поради поголема минерализација на компактот, порозност на сунѓерестата супстанција, пневматизација и рана фузија на коските. Кај женките, пред oviposition, сунѓереста медуларна коска – substantia spongiosa nova – се акумулира во шуплините на срцевината на тубуларните коски, кои, со доволна содржина на Ca +2 во исхраната ја исполнува целата коскена празнина. За време на oviposition, медуларна коска се користи за формирање на школка. Со недостаток на Ca +2 Компактот станува потенок, а коските стануваат кршливи..

Пресек на мозокот на черепот формирана од неспарени окципитални, сфеноидни, етмоидни и спарени темпорални, париетални, фронтални коски. Медулата нема интерпариетална коска. Етмоидната коска нема лавиринт. Конците меѓу коските на черепот се видливи само во првите денови по шрафирањето. Под притисок на големи очи, орбиталните крилја на сфеноидната коска растат едно со друго, со нормалната плоча на етмоидната коска и стануваат интерорбитален септум. Како резултат на тоа, мозочниот дел од черепот не се протега рострално надвор од орбитите. Тилната коска има еден кондил, што значително ја зголемува подвижноста на главата.

Оддел за лице Черепот се формира со спарени инцизори (интермаксиларни), максиларни, назални, лакримални, палатински, зигоматични, птеригоидни, квадратни, мандибуларни, неспарени вомерни и хиоидни коски.

Инцизивните, максиларните и носните коски го формираат коскениот скелет на горниот клун - клунот. Носните коски имаат изглед на тенка еластична плоча, која се прицврстува (во ансеринските зглобови) за фронталните и лакрималните коски и овозможува клунот да се подигне нагоре. Ова движење се случува истовремено со спуштањето на долната вилица - мандибулата поради развојот на долниот зигоматичниот лак и мобилноста на квадратната коска. Оваа коска со неправилна четириаголна форма формира 4 зглобови: со темпоралните, птеригоидните, зигоматичните и мандибуларните коски. Подвижната врска на птеригоидните, зигоматичните, палатинските, квадратните и мандибуларните коски формираат добар механизам за фаќање на клунот на птицата. 'Рбетниот столб вклучува пршлени, кои, заедно со присуството на општи морфолошки карактеристики, имаат специфични разлики, вклучувајќи ги и видовите, во зависност од нивната локација.

Цервикален регион. Пршлените се подвижни, имаат кратки шилести и добро развиени попречни процеси и зачетоци на ребрата во форма на крајбрежни процеси. Сложениот релјеф на главите и фосите на пршлените обезбедува не само флексија и екстензија, туку и латерална абдукција и ограничена ротација. Атласната јама се артикулира со еден зглобен кондил на окципиталната коска. Можни се ротациони движења на главата во атланто-окципиталниот зглоб.

Торакален оддел. Првиот и вториот торакален пршлен се поврзани еден со друг со седлов зглоб, а од вториот до петтиот се споени во цврста коска, шестиот торакален пршлен е подвижно поврзан и со петтиот и со седмиот пршлен, додека седмиот торакален пршлен е споен со првиот лумбален. Кај птиците првото, второто, поретко третото ребро, а понекогаш и последните ребра се астерна (не се во допир со градната коска), останатите се стернални (во контакт со градната коска). Нецинатниот процес се протега каудодорално од задниот раб на секое ребро, поврзувајќи се со следното ребро. Коската на дојката е многу развиена, ламеларна, а кај кокошките има значителен засек долж опашката раб, кај патките овој засек е помалку длабок, а кај гуските се затвора во дупка. На вентралната страна на градната коска кај птиците од живина има гребен (јабол) на градната коска. Градите кај птиците се во форма на конус и значително се прошируваат каудално. Нема крајбрежни 'рскавици. Благодарение на процесите во облик на кука, ребрата кај птиците се поврзани едни со други, поцврсто отколку кај цицачите.

Лумбосакрален регион. Лумбалниот и сакралниот дел се спојуваат во еден лумбосакрален дел, каде што 11-14 пршлени се спојуваат во лумбосакралната коска - првиот лумбален пршлен се спојува со 7-от торакален пршлен, а задните сакрални пршлени со три до седум каудални пршлени. Илијачните коски се споени со овие пршлени од двете страни. Зошто целиот оддел се нарекува карлица?

Дел од опашката. Првите 5 пршлени се подвижно поврзани, а последните 4-6 растат заедно, формирајќи кокцикс - рамна триаголна коска на која се прикачени пердувите на опашката.

Скелет на карличниот екстремитет : Во карличниот појас Карличните коски се споени со лумбосакралниот 'рбет. Срамните и ишијалните коски не се спојуваат заедно. Скелетот на слободниот екстремитет се состои од бутот, коските на нозете и стапалото. Бутната коска е пневматизирана. Од коските на долниот дел на ногата, тибијата е најдобро развиена; таа се спојува со коските на тарзусот, формирајќи ја тибиотарзалната коска, која понекогаш се нарекува и трчачка коска. Коската за трчање е најмоќната и најдолгата коска.
Коски на стапалата освен прстите, тие се споени. Тарсус не постои, бидејќи неговиот проксимален ред се спојува со тибијата, а централната коска и дисталниот ред целосно се спојуваат со коските на метатарзусот. Во метатарзус, втората, третата и четвртата метатарзална коска се споени, кои заедно со коските на тарзус ја формираат тарзус-метатарзусната коска - тарзус.

Птиците обично имаат 4 прсти:

Првиот прст е задно виси, се состои од 2 фаланги,

2 прст - три фаланги,

3-ти - четири фаланги,

4-ти - пет фаланги.

Бројот на прсти и фаланги варира кај различни птици. Петлите имаат
Постои процес на калкар на плантарната површина на тарзусот. .

2.6. Мускулите.

Скелетните мускули кај птиците се наоѓаат нерамномерно на телото (сл. 7).
Поткожни мускули. Добро развиен, ја собира кожата внатре
набори кои овозможуваат набраздени, подигање и свртување на контурните пердуви.

Мускулите на главата. Нема мускули на лицето (лицето), мускулите за џвакање се подиференцирани отколку кај цицачите и се добро развиени. Постојат посебни мускули кои делуваат на квадратната коска и другите подвижни коски на черепот.

Мускули на трупот на телото . Добро развиен во пределот на вратот и опашката. Има многу кратки и долги мускули на вратот, сместени во неколку слоеви. Особеноста на пршлените е тоа што подвижноста и големата должина на вратот придонесуваат за продолжување, киднапирање и одредена ротација не само на целиот врат, туку и на неговите поединечни делови, како резултат на што вратот на птицата добива S-облик. изглед. Мускулите на торакалниот и лумбосакралниот 'рбет не се развиени поради нивната неподвижност. Мускулите на градниот кош и абдоминалниот ѕид се исти како кај цицачите, освен дијафрагмата, која има изглед на сврзно ткиво што не ги одвојува целосно белите дробови од другите органи..

Сл.7. Мускулите на птица.

Мускули на торакалниот екстремитет. Високо развиен и диференциран. Тие вклучуваат неколку десетици мускули. Торакалниот екстремитет на птиците е поврзан со телото не само со зглобови, туку и со мускулите во пределот на рамениот појас и рамото. Ова се најмоќните мускули во телото. Тие сочинуваат до 45% од мускулната маса и ја вршат главната работа за време на летот, подигање, спуштање, лежење (обезбедување ротација на предната (дорзална) површина на екстремитетот нанадвор), пронирање (обезбедување ротација на предната (дорзална) површината на екстремитетот навнатре) крилото, во зависност од маневарот што го врши птицата (pectoralis major, subscapularis, coracoid-brachialis итн.)

Мускули на карличниот екстремитет. Во пределот на карлицата и бутот има мускули со различни функции кои делуваат на зглобот на колкот. Од мускулите кои дејствуваат на дисталните делови на екстремитетот, се развиваат екстензори и флексори. Нивните тетиви обично се осифицираат. При движење, поради комбинираното дејство на мускулите на 2-3 зглобови, се јавува истовремено проширување и свиткување на зглобовите. Флексијата е секогаш придружена со аддукција на прстите, екстензија - киднапирање. Овој механизам ги поврзува зглобовите така што кога коленото се свиткува, прстите исто така се свиткуваат. .

2.7. Систем на органи на кожата.

Кожата го покрива целото тело на птицата и е бариера помеѓу телото на птицата и надворешната средина. Од една страна го штити телото од надворешни влијанија, а од друга комуницира со надворешната средина. Како

Како заштитни средства, птиците развиваат деривати на кожата како што се пердуви и лушпи. Микробите и повеќето штетни материи не навлегуваат во телото преку недопрена кожа. Комуникацијата со надворешното опкружување се врши со користење на различни чувствителни нервни завршетоци лоцирани во кожата, како резултат на што е широко рецепторско поле. Покрај тоа, кожата таложи до 30% од крвта и е вклучена во терморегулацијата. Во исто време, 70-80% од топлината што ја создава телото на птицата се губи преку неа. Кожата на птиците е тенка, сува (поради отсуство на пот и лојни жлезди), има добро развиено поткожно ткиво и формира набори. Жлездите се претставени со кокцигеалната жлезда, а кај кокошките и жлездите на надворешниот слушен канал. Кожата се состои од епидермисот, соодветната кожа или дермисот и поткожниот слој. Во различни делови од телото, структурата и дебелината на кожата се различни. Најтенка кожа има на пердувестите места (птерилии), но и таму не е исто. Најгустата кожа е на аптеријата - области каде тајните пердуви не растат. На задниот дел на копнените птици кожата е подебела отколку на стомакот, додека кај водните птици е спротивно. Дебела кожа на ѓонот и во пределот на интердигиталната мембрана. .

2.7.1. Роговиден формации на епидермисот.

Вага. Кај повеќето птици, капакот со пердуви не е развиен на карличните екстремитети од тарзалниот зглоб до врвовите на прстите. Кај кокошките, оваа област е покриена со роговидени лушпи формирани од високо задебелен слој на епидермисот кој содржи тврд кератин. Роговиден слој на епидермисот штрчи со гребени длабоко во кожата, одвојувајќи ги лушпите една од друга. Кератинот во гребените е мек. На предната површина на ногата, лушпите се најголеми и се покриваат една со друга како плочки. Најмалите лушпи се на медијалните и долните делови на плантарната површина на ногата. Кај сите птици, во ретикуларниот слој, влакната формираат поблиски ткаенини отколку во другите области на кожата. Водните птици немаат лушпи во пределот на тарзусот и прстите на нозете. Кожата во овие области е зрнеста, потсетува на шагрен. Клетките на слој corneum содржат мек кератин.

Канџи. Последната фаланга на секој прст е опремена со роговидна обвивка - канџа. Канџите се добро развиени кај кокошките и слабо развиени кај гуските. Роговидната обвивка е формирана од дебел роговиден слој на епидермисот, особено дебел во пределот на врвот на канџите, каде што постојано се троши. Роговиден слој на ѕидот содржи тврд, слојот на плантарната површина содржи мек кератин. Под роговиден слој лежи герминативниот слој, кој се состои од еден ред базални клетки и неколку реда спинозни клетки. Друга роговидна формација има слична структура - поттик, кој расте кај мажјаците од семејството на пилешко на процесот на плантарна коска на метатарзалната коска (тарзус).

Клун - роговидна покривка на мандибулата и мандибулата. Обликот на клунот е специфичен за видовите. Кокошките имаат најмоќна роговидна обвивка. Формирана е од роговиден слој на епидермисот, кој својата најголема дебелина ја достигнува на дорзалната површина на клунот. Роговите обвивка е потенка од страните. Кога клунот поминува во мукозната мембрана на усната шуплина, се формира прилично остар раб. За време на периодот на шрафирање, ембрионите и пилињата имаат роговиден, калцифициран израсток во облик на конус со остар врв во близина на врвот на клунот - јајце заб. Служи за кршење на лушпата при шрафирање и паѓа набргу откако пилето ќе излезе од јајцето. Роговиден капак на клунот, особено на врвот, постојано се истроши и повторно расте поради герминативниот слој на епидермисот. Основата на кожата има мала дебелина. Содржи пигментни клетки - меланофори, па клунот често е пигментиран. Обично е обоен во иста боја како и нозете. Клунот е најчувствителното место на површината на телото на птицата, содржи голем број рецепторски завршетоци, особено телата Грандри, Мајснер и Хербст. Коренот на клунот, при преминот кон скалпот, е покриен со мека, восочна кожа - цере или церома, особено богата со тактилни нервни завршетоци. Кај гуските, цересот го покрива целиот клун и му дава портокалова боја, која се менува во црвена за време на сезоната на парење. По должината на работ на мандибулата има попречни ливчиња долги околу 1 мм, кои се протегаат помеѓу истите листови на долната вилица. Ова е рамфотека - филтер кој го задржува планктонот фатен од водата за време на филтрирањето.

Кожни жлезди претставена со една лојна жлезда - кокцигеална жлезда. Нема потни жлезди. Кокцигеалната жлезда е спарена комплексна тубуларна лојна жлезда. Лежи под кожата на слободните каудални пршлени во форма на два лобуси во форма на овална форма, со врвовите свртени наназад. Поголем е (долг 10-15 mm) кај водните птици и релативно мал (5-7 mm) кај копнените птици. Некои птици (ноеви, гулаби) немаат кокцигеална жлезда. Секој лобус на жлездата се состои од голем број на разгранети цевки кои се отвораат во заедничка празнина. Ѕидовите на цевките се формираат со стратификуван епител и се ограничени од соседното сврзно ткиво со базалната мембрана. Базалниот слој на епителот е камбијален. Се состои од кубни клетки со тркалезни, големи јадра. Во клетките на обложените слоеви, количината на цитоплазмата се зголемува поради акумулација на масни материи. Тогаш клетките се претвораат во капки секрет - жлездата лачи според холокриниот тип, додека клетките ги губат јадрата и органелите, се згуснуваат и дескваматираат. Секрецијата се исфрла со растење на млади клетки од луменот на цевките во централната празнина. Централната празнина поминува во релативно тесен екскреторен канал. Ѕидот на екскреторниот канал е формиран од стратификуван сквамозен епител. Се отвора на површината на кожата, на врвот на папилата, која завршува на врвот на кокцигеалната жлезда. Птицата го истиснува овој секрет, притискајќи го својот клун врз папилата и пердувот помпон, триејќи го врз пердувите, што ги штити од влажнење и труење. Сврзното ткиво ја покрива жлездата однадвор, ги одделува вродените цевки и лобусите на жлездата едни од други, формирајќи ја стромата на органот и меѓулобарната преграда. Во близина на врвот на жлездата во пределот на истмус во интерлобарниот септум има снопови на мазни мускулни клетки, кои исто така придонесуваат за движење на секретите од централната празнина и долж екскреторниот канал. Секрецијата на кокцигеалната жлезда е со сложен состав. Вклучува масти, протеини, нуклеински киселини, многу ензими и други биолошки активни супстанции. Постои мислење дека секрецијата на кокцигеалната жлезда се разликува од секрецијата на типичните лојни жлезди по тоа што содржи високо активни ензими на стероидниот метаболизам. Покрај тоа, се верува дека секретот содржи провитамин Д - ергостерол, кој под влијание на ултравиолетовите зраци се претвора во витамин Д.

2.7.2. Покривка со пердуви.

Телото на птицата е покриено со пердуви. Меѓутоа, кај повеќето птици пердувите не растат по целата површина, туку во одредени области наречени птирилија. Тие обично трчаат по телото (во насока на летот) кај различни видови птици на различни начини и имаат имиња во согласност со делот од телото на кој се наоѓаат: глава, грло, крило, рамо, странично, торакално, дорзо-лумбални, абдоминални, феморални, тибија, каудални, анални и други птерилии. Области на телото ослободени од пердуви се аптерија. Именувани се и врз основа на топографските карактеристики. Во исто време, пердувите се наредени на таков начин што ги покриваат аптеријата, формирајќи континуиран капак од пердуви. Кај птиците кои не летаат (ној, пингвин), пердувите растат по целата површина на телото. Целта на капакот со пердуви е да го заштити телото од механички стрес и е еден од уредите што обезбедува одржување на телесната температура. Пердувот игра важна улога во регулирањето на размената на топлина (додека пилешкото е покриено со долу, разликата помеѓу температурата на кожата и воздухот е 13-15°C, со појава на пердуви достигнува 17-19°C). . Перјата ја зголемува топлинската изолација и создава слој мирен воздух околу телото, што го спречува преносот на топлина. Со менување на аголот на пердувите, птицата може да го регулира преносот на топлина. Покрај неговата терморегулаторна функција, капакот со пердуви создава рационализирана форма на телото што го олеснува летот и создава површини за носење што го овозможуваат летот. Пердувите, во зависност од нивната форма и функција, се поделени на:

контура,

пердуви,

полудолу,

нишки,

ремна,

влакната,

прашкаст пената (прав).

Контурните пердуви се најчестиот тип на пердуви. Тие ја одредуваат контурата на телото на птицата. Меѓу нив се:

прикриени,

пердуви на летот,

пердуви од опашката.

Скриените пердуви се наоѓаат на птерилиите на главата и вратот. Од
Покривните пердуви се протегаат од страничниот, торакалниот, стерналниот и вентралниот птерилиум
торакално торзо, клупа (врвот на сакрумот) и абдомен. Зрел прикриен пердув се состои од стебло, вратило и вентилатор (слика 8). Долниот дел од багажникот (пред вентилаторот) има цилиндричен облик и се нарекува раб. Долниот дел од нојот е затворен во торбичка со пердуви и потопен во кожата. На крајот на окото има вдлабнатина со дупка - долниот папок. Во оваа вдлабнатина е зачетокот на следната генерација на пердуви. Ѕидовите на охинот се состојат од прилично проѕирна роговидна супстанција. Кај младиот контурен пердув, поголемиот дел од раб е исполнет со поврзувачка папила со богата васкуларна мрежа, што му дава црвена или сина боја. Како што созрева папилата, таа се скратува, работ се полни со воздух, а кератинизираните клетки на епидермисот, останувајќи на првобитните места, се претвораат во филмови во облик на инка, како да ги означуваат фазите на редукција на папилата, на ниво на мрежата, постепено се стеснува, работ се претвора во тетраедрална прачка. На преодната точка има депресија - горниот папок. Дополнителен пердув започнува од него.

Зраците (боцките) од прв ред се протегаат од шипката во двете насоки под одреден агол, колективно формирајќи вентилатор - еластична пердувна плоча. Најнискиот мал дел од вентилаторот се нарекува свиленкаст, средишниот дел е пердув, а горниот дел е контура. Надворешната половина на мрежата на прикриениот пердув е потесна и поцврста, внатрешната половина е поширока и помека. Од зраците од прв ред, бројни зраци (боцки) од втор ред се протегаат симетрично под агол во двете насоки, а од едната страна се наоѓаат малку повисоко од другата. Основните бради од вториот ред имаат гребен заоблен во форма на корниз што се протега по горниот раб на зракот. Надворешните зраци од втор ред носат зраци (боцки) од трет ред, кои се израстоци на кератинизирани епителни клетки во форма на цилии и куки. Куките се протегаат надвор од гребените на зраците од втор ред на соседниот пердув, по кој тие можат да се лизгаат, одржувајќи еластична врска едни со други. Структурата на куките и нивниот број се специфични за видовите; цилиите создаваат грубост што спречува пердувите да се лизгаат еден преку друг, зголемувајќи го триењето, што помага да се задржат пердувите во форма на континуирано покривање. Свилениот дел од вентилаторот на прикриениот пердув се карактеризира со рудиментирана состојба на зраци од втор ред. Во спуштениот дел, цилиите и куките (зраци од трет ред) се неразвиени. Прачката и зраците од прв ред се формираат од три слоја клетки. Најнадворешно
- кутикулата се состои од еден ред сквамозен кератинизирачки епител. Средниот слој - кортексот - е формиран од голем број редови на издолжени и срамнети со земја кератинизирани епителни клетки, цврсто соседни една до друга, што ја обезбедува цврстината на пердувот. Внатрешниот слој - медулата - се состои од мултинуклеарни големи кератинизирани клетки исполнети со воздух, што му дава на пердувот поголема леснотија. Во потеклото и зраците од вториот и третиот ред, медулата не е изразена. Обликот на клетките и слоевите е специфичен за видовите. Прикриените пердуви се подвижни. Ова го обезбедуваат добро развиените мазни мускули кои го преплетуваат фоликулот на пердувот и завршуваат во дермисот. Во овој случај, секој прикриен пердув се покажува природно поврзан со четири соседни пердуви. Оваа врска овозможува синхроно подигнување и спуштање на телесните телесни мускули и фоликулите. Областите на кожата во непосредна близина на нив се обилно инервирани и од слободните нервни завршетоци и од телата на Хербст.

Сл.8 структура на пердув.

Пердувите на летот и пердувите на опашката се конструирани слично како и покривките. За разлика од вторите, тие имаат подолги пердуви, помалку развиени свилени и перни делови од вентилаторот и подолг покривен дел од вентилаторот. Долните пердуви, или пената, се мали, имаат кратка перница, неразвиено вратило и вентилатор со неповрзани зраци поради отсуството на куки и цилии. Шипката може да не е развиена, во тој случај зраците се протегаат директно од темето, долниот дел се наоѓа на птерилијата помеѓу контурните пердуви, но може да расте и на аптеријата, особено во пределот на крилото и стомакот. . Главната функција е топлинска изолација, загревање на телото на птицата. Најразвиен е пената на водните птици. Полу-долу пердуви - имаат иста структура како надолу, но нивната осовина е секогаш развиена. Пердувите од овој тип се вообичаени во пределот на размавта и стомакот. Филаментозни пердуви - имаат долга, многу тенка осовина, на врвот на која има мал вентилатор, кој се состои од само неколку поврзани зраци. Тие се наоѓаат во број од 1-8, секогаш во близина на контурниот пердув, покриени со него и очигледно се развиваат од истата папила. Мисирката расте на градите во форма на куп. Во вреќи со филаментозни пердуви биле пронајдени бројни нервни завршетоци. Се верува дека тие имаат рецепторска функција, со нивна помош птицата се чувствува нарушување

Контурно пенкало и го елиминира. Можеби тие обезбедуваат сигнализација неопходна за контрола на движењето на пердувите. Во овој случај, очигледно е дека рефлексниот лак се затвора на мускулите на контурниот пердув. Пердувите на ресни имаат тенко стебло и лабаво споени зраци, кои се разминуваат како влакна на четката, сместени околу каналот
кокцигеална жлезда. Сетките се кратки пердуви кои се состојат од мало стебло без вентилатор. Тие се наоѓаат во основата на клунот - мустаќи, во близина на ноздрите и очите. Прашокот (ронлив, прашкаст) е добро развиен кај птиците кај кои отсуствува или слабо развиена кокцигеалната жлезда (гулаби, чапји итн.). [6].

2.8. Апарат за варење.

Дигестивниот апарат обично е поделен на четири дела, кои се рефлектираат на следната слика. 9.

Ориз. 9

Поделба на дигестивниот тракт на живината на делови.

Структурата на дигестивниот систем на птиците на многу начини е слична на дигестивниот апарат на цицачите. Вклучува орофаринксот, езофагогастричниот регион, тенкото и дебелото црево. Природата на преработката на цврста храна која влегува во телото на птиците и бара мелење во отсуство на заби, ги одредува карактеристиките на функционалната морфологија на дигестивниот систем. Усната шуплина и желудникот имаат значителни разлики. Другите органи - дебелото и тенкото црево, црниот дроб, панкреасот - се слични во структурата на органите на цицачите.

Внатрешна структура на птиците Сл. 10

Орофаринксот или главата на цревата го вклучува оралното
празнина и фаринкс, кои кај птиците не се одвоени една од друга поради недостаток
палатална завеса. Покрај тоа, на птиците им недостасуваат усни, образи и непца;
вилиците се трансформираа во клун. Како резултат на недостатокот на наведени
органи кај птиците нема предворје на усната шуплина. Самата усна шуплина
- просторот пред и од страните ограничен со клунот, одозгора - со тврдиот
небо, дното - дното. Задна граница помеѓу усната шуплина и фаринксот
поминува по задниот ред на палатински папили и јазични папили. Коска
Основата на усната шуплина се коските на черепот.

Усната шуплина на птиците е покриена со рамен стратификуван епител. Дебелината на епителниот слој и природата на нејзината кератинизација во различни делови на усната шуплина се карактеризираат со свои карактеристики. Процесот на кератинизација се јавува интензивно на границата со кожата и завршува со формирање на кожен слој. Повеќеслојниот сквамозен епител се наоѓа на главната ламина, изградена од лабаво сврзно ткиво. Покривот на усната шуплина е тврдото непце. Кај кокошките, има тесна палатинска пукнатина; пет типа на папили се наоѓаат низ палатинската пукнатина. Отворите на плунковните жлезди се наоѓаат на тврдото непце и на неговите страни, покрај тоа, малите плунковни жлезди се наоѓаат на страните на средината и задниот дел на јазикот и на дорзалната површина на основата на јазикот. .Птиците дополнително имаат жлезди на аголот на устата и предни и задни субмандибуларни жлезди. Структурата на овие жлезди се заснова на вроден лобул, кој се состои од мукозни клетки радијално лоцирани околу собирниот или централниот простор (шуплина). Вториот поминува во екскреторниот канал, чиј ѕид е изграден од интегрален епител. Серозни секреторни терминални делови не беа пронајдени во плунковните жлезди. Структурата на плунковните жлезди на птиците не е доволно проучена. Одоздола, усната шуплина е ограничена со јазикот. Јазикот е поделен на врв, тело поврзано со френулум до дното на усната шуплина, грб, странични делови и корен. Основата на јазикот е густо сврзно ткиво кое содржи еластични влакна. Надворешната страна на јазикот е покриена со мукозна мембрана со високо кератинизирачки стратификуван сквамозен епител. На аборалниот крај на дорзумот, мукозата формира попречен ред на високи филиформни папили. Ламина проприа на мукозната мембрана содржи пакети од сложени тубуларни мукозни жлезди и екскреторни канали, кои се отвораат на грбот, страните и коренот на јазикот. Чувствителни рецептори за вкус - пупки за вкус, лоцирани во епителниот слој - се тесно поврзани со екскреторните канали. Структурата наликува на пупките за вкус на цицачите. Нивниот број е незначителен. Јазикот има тактилни, болни нервни завршетоци. Пругастото мускулно ткиво формира три мали јазични мускули. Јазикот на птиците е цврсто поврзан со хиоидната коска. Компонента на хиоидната коска се протега во внатрешноста на коренот на јазикот. Сите други мускули кои го движат јазикот припаѓаат на хипоглосалниот апарат.

Усната шуплина поминува во фаринксот - дел од цревната цевка каде што се сечат респираторниот и дигестивниот тракт.На дното на фаринксот има голем овален отвор - влезот во гркланот. Зад него, на границата помеѓу дното на фаринксот и хранопроводникот, има попречен ред на ларингеални папили во облик на конус. Ѕидот на фаринксот се состои од мукоза, мускулни мембрани и адвентиција. Мукозната мембрана е покриена
повеќеслоен сквамозен епител. Ламина проприа на мукозната мембрана е формирана од лабаво сврзно ткиво во кое лежат жлезди и има лимфни и хориоидни плексуси. Лимфните плексуси ги формираат фарингеалните крајници.

Предниот (езофагеално-гастричен) дел го опфаќа хранопроводникот со
гушавост и стомак со две комори, кој се состои од вродени и мускулни делови (сл. 10). Хранопроводникот е орган во облик на цевка кој започнува зад фаринксот. Во почетниот дел, хранопроводникот лежи над душникот; поблиску до влезот во телесната празнина, се движи на десната страна и се наоѓа десно од душникот. Каудалниот дел од хранопроводникот повторно се појавува над душникот, поминува помеѓу бронхиите, белите дробови, над срцето и без остри граници, благо стеснувајќи, поминува во жлездениот стомак. Должината на хранопроводникот кај кокошките е 25-30 см Кај кокошките, во близина на влезот во телесната празнина, хранопроводникот се шири на торбички начин, формирајќи гушавост. Ѕидот на хранопроводникот се состои од мукозни, мускулни и адвентицијални мембрани. Мукозната мембрана има четири различни слоеви: епителна, базална и мускулна ламина и субмукоза. Епителниот слој е претставен со рамен стратификуван кератинизирачки епител. За време на процесот на рогови, површните клетки се претвораат во роговидени лушпи. Ламина проприа се состои од лабаво сврзно ткиво, кое е сиромашно со еластични влакна и лимфоидно ткиво. Нејзините папили излегуваат во епителниот слој и се со значителна висина. Самата плоча содржи мукозни жлезди. Сите завршни делови на жлездата се отвораат во собирната празнина, што е почеток на неразгранет канал. Во клетките на жлездата на терминалниот дел, јадрата се притиснати од мукозната секреција до базалната мембрана. Во зоната на транзиција на главната плоча на хранопроводникот во желудникот има бројни лимфоидни јазли - езофагеален крајник.

Мускулната плоча на мукозната мембрана е високо развиена. Изграден е од надолжно ориентирани мазни мускулни клетки. Овој слој е вклучен во формирањето на набори на мукозната мембрана. Субмукозата се состои од лабаво сврзно ткиво, со што се создава мобилност на мукозната мембрана за време на формирањето на нејзините нестабилни набори. Мускулниот слој е составен од два слоја мазни мускулни клетки:
внатрешен - кружен, надворешен - надолжен. Кружниот слој е поразвиен.

Адвентицијата, како и кај цицачите, е изградена од лабаво сврзно ткиво. Откако хранопроводникот ќе влезе во градната празнина, адвентицијата се заменува со серозата. Дериват на ѕидот на хранопроводникот е гушавоста, затоа и нејзиниот ѕид има три мембрани, изградени од истите слоеви, а слоевите се од исти ткива.

Вентралниот ѕид на гушавоста е претставен со подебел епителен слој, во кој има многу јасна граница помеѓу произведувачот и роговиден слој. Мукозните жлезди се наоѓаат само во дорзалниот ѕид на културата. Мускулната плоча и мускулестиот слој се особено силно развиени во вентралниот дел.

Варењето во културата се јавува поради ензимите во добиточната храна, микроорганизмите и амилолитичките ензими во плунката. Во 1 g содржина на култури има до 0,1 милијарди микроорганизми, главно аероби, габи и клетки од квасец.

Кај машките и женските гулаби, за време на периодот на хранење на пилињата, во културата се појавува масна бела маса - „млеко од гушавост“, кое се формира како резултат на растот и прераспределбата на мукозните мембрани на културата. Регургитирајќи „млеко од гушавост“, гулабите го хранат со своите пилиња во првите 10-16 дена од животот. Содржи 16% протеини, 11% масти, 1,3 минерали, витамини А и група Б.

Стомак (ventriculus s. gaster) - се состои од два дела - вроден и мускулен (сл. 8). Првиот лачи дигестивен сок, вториот е наменет за мелење храна. Во жлезниот желудник, грутката храна се збогатува со ензими и без запирање навлегува во мускулестиот стомак, каде што се јавува хемиска и механичка обработка. Неговиот ѕид е формиран од мукозни, мускулни и серозни мембрани. Епителниот слој на мукозната мембрана е еднослоен цилиндричен вроден епител, затоа покривниот епител на желудникот е обемно жлездено поле кое произведува слуз. Главната плоча е претставена со лабаво сврзно ткиво, богато со клеточни елементи.

На површината на висините се отвораат екскреторните канали на жлездите
мукозната мембрана. Овие издигнувања се видливи со голо око и

наречени жлезди кеси. Нема други жлезди во мукозната мембрана. Дебелиот слој на мускулната ламина на мукозната мембрана на жлездениот желудник е продолжение на мускулната ламина на слузницата на хранопроводникот. Мазните мускулни клетки ги преплетуваат жлездите одоздола, од страните и одозгора. Субмукозата се состои од лабаво сврзно ткиво и е слабо развиена. Мускулниот слој е претставен со два слоја мазни мускулни клетки, од кои внатрешниот е кружен, надворешниот е надолжен. Серозата е составена од лабаво сврзно ткиво и мезотелиум.

Цревата е поделена на дебели и тенки делови. Тенкото црево (intestinum tenue). Се состои од дуоденум, јејунум и илеум Треба да се обрне внимание на добро развиените ѕидни жлезди: црниот дроб, кој се состои од два лобуси; и панкреасот, кој лежи во јамката на дуоденумот. Процесите на апсорпција кај птиците се поинтензивни во јејунумот. Структурата на цревниот ѕид е слична на онаа на цицачите. Епителниот слој на мукозната мембрана е еднослоен цилиндричен граничен епител. Се состои од гранични, пехари и ентерохромафински клетки. Главната плоча е изградена од лабаво сврзно ткиво, формира испакнатини покриени со граничен епител - тоа се ресички (по целата должина на цревата). Лимфниот систем на ресичките е слабо развиен, како резултат на што мастите се апсорбираат директно во крвта. Во основата на ресичките се отвораат крипти - вдлабнатини во облик на цевка се исто така покриени со епител. Тие ја зголемуваат површината на апсорпција, во нивната основа има жлезди и матични клетки. Затоа, криптите се сметаат за зона
митотички делливи ентероцити кои го надополнуваат епителниот слој на ресичките. Сврзното ткиво е богато со лимфоидни елементи, кои се наоѓаат дифузно во форма на лимфоидни јазли.

Субмукозата на тенкото црево е формирана од лабави и ретикуларни ткива; дуоденалните жлезди се отсутни во субмукозата на дуоденумот кај птиците. На границата со мускулниот слој се наоѓа субмукозниот (Мајснер) нервен плексус.

Црниот дроб (хепар) е голем и се состои од два лобуси. Бисерката, нојот и гулабот немаат жолчно кесе. Функционалната морфологија на птиците и цицачите е слична: лобулираната структура се должи на снабдувањето со крв во органот; централна локација во лобулот на централната вена; на периферијата на лобулите има тријади кои се состојат од интерлобуларен жолчен канал, интерлобуларна вена и артерија; хепатоцитите формираат радијално лежечки греди. Помеѓу нив има венски синусоиди.

Панкреасот е лобуларен орган. Бројот на жлезди лобули варира кај различни видови на фарма птици. Лобулите се ограничени со меѓулобуларно сврзно ткиво; тие се изградени од егзокрини и ендокрини делови. Главните екскреторни канали се делат на интерлобуларни канали, а меѓулобуларните канали, пак, се делат на интерлобуларни канали. Главниот и меѓулобуларниот епител се обложени со еднослоен колонозен епител, а меѓулобуларниот епител е обложен со еднослоен сквамозен епител. Ендокриниот дел на жлездата е комплекс од ендокрини островчиња Лангенхарс кои го лачат хормонот инсулин. Кај птиците, тие се состојат од само еден вид клетки - или А клетки (темни) или Б клетки (светли), и затоа се разликуваат темни и светли островчиња. Односот на овие типови островчиња може да варира под влијание на полот и возраста. Дебело црево (intestinum crassum). Овој дел од цревата е скратен, содржи два цекуми и еден ректум, кој се влева во клоаката (сл. 10). Варењето во цекумот на птиците се случува со помош на ензими снабдени со хими од тенкото црево и микрофлората. Овде се случува ферментација на влакна и нејзините мали
варење (6-9%). Во цекум, се јавува апсорпција на вода, минерали, производи за ферментација, синтеза на витамини Б.

вклучувајќи витамин Б12.

Ѕидот на дебелото црево се состои од мукоза со субмукозни, мускулни и серозни мембрани. Мукозната мембрана ја има истата структура како и во тенкиот дел: карактеристични се ресичките и цревните жлезди. Во дебелото црево, содржината на пехарните клетки се зголемува и се забележува значителен развој на лимфоидни формации (особено во цекум). Останатите мембрани се слични по структура на мембраните на тенкото црево. Каудално, ректумот се шири и станува клоака. Во него се отвораат репродуктивните и уринарните патишта, па во него има три поделби: копродеум, уродеум, проктодеум. Првиот дел е најобемниот. Структурата на клоаката е слична на задното црево. Клоакалот (бурса на Фабрициус) се отвора во проктодеумот, кој е епително-лимфен орган на имунолошката одбрана на телото..

2.9. Апарати за дишење.

Респираторните органи на птиците имаат голем број карактеристики:
- мала големина и едноставна структура на носната шуплина
- присуство во бифуркацијата на душникот на уред за производство на звук - песна
гркланот
- незначителна големина и положба на белите дробови, чии бронхии комуницираат
со шуплини на воздушни кеси.

Во носната шуплина има три рскавични конха, нема лавиринт на етмоидната коска. Преку палатинската пукнатина, воздухот влегува во орофаринксот од носната празнина, која, како и кај цицачите, комуницира со средното уво преку аудитивните цевки. Горниот грклан нема епиглотис и тироидна 'рскавица. Вокалниот апарат (пеење грклан) се наоѓа на бифуркацијата на душникот. Трахеата (трахеја) е шуплива процепна цевка долга 16-27 см, која лежи во вратот и предниот дел од телесната празнина. Ѕидот на душникот содржи три мембрани: мукоза, фиброкартилагинозна и адвентиција. Слузницата се состои од еднослоен повеќереден цилијарен епител, вклучувајќи пехарски клетки. Субепителниот слој на сврзното ткиво на трахеалната мукоза се состои од лабаво, неформирано сврзно ткиво и има мукозни трахеални тубуларни жлезди. Во телесната празнина, пред да влезе во белите дробови, душникот е поделен на два главни бронхии - бифуркација.

Секоја птица на белите дробови добива еден главен бронх. Во паренхимот на органот, тој се распаѓа на четири секундарни бронхии. Вторите, повторно разгранувајќи се, формираат потенки терциерни бронхии или парабронхии. Белите дробови (пулмоните) на птиците содржат парабронхи, околен паренхим на органи, поделени на нејасно ограничени лобули. Дијаметарот на парабронхиите кај пилешко е 100-150 микрони. Нивниот ѕид се состои од кружно ориентирани мазни мускулни клетки и еластични влакна. Внатрешната површина на парабронхиите е обложена со еднослоен кубен или сквамозен епител. Лобулите на белите дробови се претставени со пневматски капилари кои примаат воздух од парабронхиите, крвните капилари и сврзното ткиво. Воздушните капилари по структура и функционално значење одговараат на пулмоналните алвеоли на цицачите и се разликуваат по тоа што кај птиците во белите дробови, а соодветно и во воздушните капилари, размената на гасови се случува при вдишување и издишување. Воздушните капилари формираат мрежа во рамките на еден лобул, но исто така можат да се анастомозираат со воздушните капилари на соседните лобули. Воздушните капилари на птиците се цевки со неправилна форма со дијаметар од 2 до 6 микрони. Нивниот ѕид се состои од базална мембрана и еден слој на многу рамни епителни клетки. Најдебелиот дел од вториот во близина на јадрото достигнува 0,3-0,5 микрони, додека по периферијата е 20-40 nm и нема органели или микровили. Основната мембрана е без структура. Капиларите што ги поврзуваат меѓукапиларните воздушни канали имаат иста структура, но нивниот лумен е исто така потесен и честопати воопшто не се колабира. Воздухот и крвните капилари се одделени само со субмикроскопски простор од 60-100 nm, исполнет со густа хомогена супстанција. Бариерата помеѓу воздухот и крвта не достигнува 1 микрон. Кога птиците вдишуваат и издишуваат, волуменот на воздушните кеси се менува, наместо белите дробови, чија вентилација и соодветно
целиот респираторен систем е резултат на контракција на градниот кош и абдоминалните ѕидови.
Белите дробови на птиците се мали по волумен, не се поделени на лобуси, длабоко навлегуваат во меѓуребрените простори, лоцирани од првото ребро до
бубрезите Постојат 5 пара воздушни кеси поврзани со белите дробови на птиците.

Функциите на воздушните кеси се различни:
- тие се дополнителни воздушни резервоари;
- зголемување на размената на гасови;
- учествуваат во терморегулацијата и метаболизмот на водата;
- ја намалува телесната тежина;
- делуваат како резонатори, амортизери и топлински изолатори.

Воздушните кеси се екстрапулмонални испакнатини на дишните патишта. Нивниот ѕид се состои од сврзно ткиво, обложено одвнатре со еднослоен кубен или колонообразен епител, а однадвор со серозна мембрана или адвентиција. .

3. Уринарен апарат.

Уринарниот систем се состои само од бубрезите и уретерите,
отворање во уродеумот на клоаката. Карлица, мочен меур, уретра
Птиците немаат канал. Функцијата на уринарниот систем е да го отстрани вишокот вода и соли од телото и со тоа да одржува постојан осмотски притисок во ткивата на телото.

Бубрезите на птиците се релативно големи во споредба со цицачите, поради поинтензивен метаболизам и отсуство на потни жлезди. Тие се долгнавести во форма, лоцирани во вентралните вдлабнатини на лумбосакралниот 'рбет и илиум. Опкружен со воздушни кеси, функционално заменува
мрсна подлога, отсутна кај птиците. Бубрежната капсула е поделена на три лобуси: преден, среден и заден.

Бубрегот е компактен орган. Постои строма (капсула на сврзното ткиво, меѓулобуларни слоеви кои ги делат бубрезите на лобули) и нефрон (главната структурна и функционална единица на бубрегот).

Нефроните имаат способност значително да ја реапсорбираат водата и супстанциите растворени во неа. Бубрегот е функционално и морфолошки тесно поврзан со крвта. За разлика од цицачите, бубрегот вклучува не само артерии, туку и вени, формирајќи го бубрежниот портален систем. Артериската крв влегува низ бубрежните артерии, кои во паренхимот се разгрануваат на интерлобуларни и интралобуларни артерии. Од второто, аферентните артериоли заминуваат, носејќи крв до капиларите на васкуларните гломерули, кои формираат прекрасна мрежа со капиларите на еферентните артериоли. На периферијата на лобулот, еферентната артериола се поврзува со венските капилари на порталниот систем на бубрезите, испреплетувајќи ги нефронските тубули..

4. Апарат за репродукција.

Системот на репродуктивните органи обезбедува продолжување на видот. Овој систем се состои од гонадите (тестиси или јајници), во кои се формираат герминативните клетки и репродуктивниот тракт, преку кој зрелите герминативни клетки се движат до органите на копулација. Како резултат на копулацијата на маж и жена, се јавува можноста за оплодување - спојување на спермата со јајце, формирање на зигот и развој на нов организам. Половите жлезди се исто така ендокрини жлезди кои произведуваат полови хормони. Тие го одредуваат сексуалното однесување на птиците и нивниот изглед, бидејќи придонесуваат за развој на секундарни полови карактеристики. Функцијата на репродуктивниот систем е под контрола на централниот нервен систем и е регулирана од хипоталамо-хипофизниот систем.

Машките гонади се пар тестиси во кои се формираат машки репродуктивни клетки (гамети) - сперматозоиди. Обликот на тестисите е овален или елипсовиден, при што левиот обично е поголем. Тие лежат во телесната празнина во близина на предниот крај на секој бубрег. Пред почетокот на сезоната на парење, стимулирачкиот ефект на хормоните на хипофизата предизвикува тестисите да се зголемат стотици пати. Тенка згрчена цевка, vas deferens, носи сперма од секој тестис во семената везикула. Таму тие се акумулираат додека не дојде до ејакулација во моментот на копулација, при што тие излегуваат во клоаката и преку нејзиниот отвор.надвор.

Женските гонади, јајниците, формираат женски гамети - јајца. Повеќето птици имаат само еден јајник, левиот. Во споредба со микроскопска сперма, јајце клетката е огромна. Нејзиниот главен дел по тежина е жолчката - хранлив материјал за ембрионот во развој по оплодувањето. Од јајниците, јајцето влегува во цевка наречена јајцевод. Мускулите на јајцеводот го туркаат покрај различни жлезди на нејзините ѕидови. Ја опкружуваат жолчката со белка, мембрани на школки, тврда обвивка што содржи калциум и на крајот додаваат пигменти во боја на школка. Трансформацијата на ооцитот во јајце подготвено за снесување трае околу. 24 часа

Оплодувањето кај птиците е внатрешно. Спермата влегува во женската клоака за време на копулацијата и плива до јајцеводот. Оплодувањето, т.е. фузијата на машките и женските гамети се случува на нејзиниот горен крај пред јајцето да биде покриено со протеини, меки мембрани и лушпа.

5. Кардиоваскуларен систем.

Срцето (кор) кај птиците, како и кај цицачите, има четири комори. Нема папиларни мускули во десната комора, десниот атриовентрикуларен отвор е како процеп, покриен е со високо развиена мускулна плоча. Птиците развиваат десен аортен лак. Абдоминалната аорта, создавајќи ги надворешните и внатрешните илијачни артерии, е поделена на две ишијасни
(десно и лево) и средни сакрални артерии. Птиците имаат две кранијални шупливи вена, како и два портални системи: црниот дроб и бубрезите. Лимфниот систем кај птиците има голем број карактеристики.Таа е претставена со неколку лимфни јазли. Лимфата се собира во два лимфни торакални канали: лево и десно, анастомозираат едни со други. Слезината кај птиците е овална или тркалезна, сместена на десната страна на желудникот. [6 ].

6. Нервен систем.

Нервниот систем е интегриран и регулирачки систем. Врз основа на топографските карактеристики се дели на централна и периферна. Централната група вклучува мозокот и 'рбетниот мозок, периферната група вклучува ганглии, нерви, нервни плексуси и нервни завршетоци. Поради особеностите на неговата структура и функционирање, нервниот систем е поделен на соматски и автономен. Соматскиот нервен систем главно ги инервира скелетот, мускулите, кожата, а исто така комуницира со надворешното опкружување. Вегетативно - внатрешни органи, ендокрини и кардиоваскуларни
системи, го регулира метаболизмот во телото. Птиците имаат структура на 'рбетниот мозок, 'рбетните нерви и 12 пара кранијални нерви слични на цицачите. 'Рбетниот мозок има поизразено лумбално-сакрално задебелување. Карактеристика на згуснувањето на птиците е присуството во него на невроглијално, богато со гликоген јадро со непозната функција - гликогенско тело, што значително ја зголемува големината на згуснувањето.

Страничните рогови во сивата материја на 'рбетниот мозок не се развиени кај птиците. Центрите на симпатичкиот нервен систем се наоѓаат околу централниот дел на 'рбетниот канал. Од 12-те пара кранијални нерви, особено се издвојува VII пар, фацијалниот нерв. Тоа е слабо изразено поради отсуството на мускулите на лицето. Рекурентниот нерв, кој работи на почетокот на X парот, ги инервира главно хранопроводникот и културата. Самиот вагус нерв е високо развиен кај птиците, XII пар - хипоглосалниот нерв, покрај мускулите на јазикот и хиоидната коска, го инервира и пеачкиот грклан. Мозокот кај птиците е исто така поделен на пет делови (слика 11) - страничната површина. .

Мозок од страничната страна. Сл.11

Секој дел од мозокот има свои карактеристики: 1. теленцефалон - обвивката на хемисферите нема конволуции, нема корпус калозум, нема рогови на амон на дното на страничните комори, нема проѕирен септум; 2. диенцефалон – визуелните туберози се многу помали, нема млечно тело; 3. среден мозок – коликулусот е високо развиен. Силвиевиот аквадукт формира широка празнина;
4. Заден мозок - малиот мозок речиси нема хемисфери, вермисот е многу
изразени; 5. Должината на медулата е конвексна и формира вентрална кривина.

Заклучоци.

1. Системскиот морфо-функционален/морфо-еколошки пристап развиен во оваа работа се покажа како ефикасна алатка во проучувањето и реконструкцијата на еволуцијата и адаптивните трансформации на двоножниот апарат за движење на птиците, способен да формира нови идеи за спецификите. на локомоторни адаптации
проучувале групи на птици. Предложениот систематски пристап вклучува анализа на некои од најзначајните структури за реконструкција на адаптивната еволуција на задните екстремитети на птиците, кои се компоненти на проширената мускулна формула и видовите на интеракција на терминалните тетиви на долгите длабоки флексорни цифри.

2. Видовите на интеракции на терминалните тетиви на долгите длабоки флексорни прсти на птиците служат како вреден извор на информации за адаптивната еволуција на апаратот за двоножно движење кај птиците и ни овозможуваат да донесеме суд за нивната филетска еволуција.

3. Систематскиот пристап кон анализата на структурните карактеристики на задните екстремитети на водните птици овозможи да се покаже дека тие, како и нивните други соседи во редот, имале скратен прст, кој морал да се врати за време на транзицијата кон нова адаптивна зона (движење по пловечка вегетација).

4. Издолжувањето на канџите на првиот прст на кукавиците е поврзано со адаптација на движење по „тепих“ од заплеткана вегетација. Конфликтот што настана помеѓу првиот палец, издолжен поради канџата, и потребата да се покрие седалото со стапалото, беше решен со промена на конфигурацијата на крајните екстремитети, слично на водните птици.
вени на долгите длабоки флексорни мускули на прстите.

5. Во структурата на задните екстремитети на птицата зачувани се траги од повеќе антички состојби, кои можат да се дешифрираат во форма на реконструирани клучни адаптации и процесот на промена на специфични филетски линии (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes).

6. Систематскиот пристап кон проучувањето на структурните карактеристики на задните екстремитети од редот на трогоните покажал дека во нивната еволуција тие поминале низ фаза налик на ноќница со клучна адаптација за хранење со плодови набрани од пристапот.

7. Природната група на кукавици ги вклучува кукавиците, редот Turaciformes и Hoatcinidae. Вториот, во својата структура на задните екстремитети, наликува на хипотетичката прадедовска форма на редот, иако веќе носи некои карактеристики на специјализација во попречното покривање на седалото. Трчачките кукавици на Новиот и Стариот свет ги носат во структурата на задните екстремитети карактеристиките на арбореалната специјализација на нивниот предок.

8. Систематски пристап кон анализата на задните екстремитети, и покрај разновидноста на локомоторните адаптации на неодамнешните групи животни во облик на кукавица, укажува на нивната почетна клучна локомоторна адаптација - трчање во гранките на круните со алтернативна поддршка на секој екстремитет .

9. Специјалната конфигурација на завршните тетиви на долгите длабоки флексори на птичјите прсти кај клукајдрвците укажува на нивното заедничко потекло со Racchiiformes и Trogoniformes од групата на предци coraceimorph видови и не е поврзана со почетната адаптација на стеблата на дрвјата кои се качуваат. Основниот изглед на тетивниот систем на стапалото на клукајдрвецот е поврзан со стекнување на зигодактилија и нема никаква поврзаност
носење на адаптацијата предложена од голем број автори на предок на целиот ред за качување стебла.

10. Морфологијата на задните екстремитети покажува дека клучната локомоторна адаптација на Passeriformes е движењето во круните со скокање со ексклузивна поддршка на двата екстремитети, чиј дизајн затоа е значително поедноставен во комбинација со висока метаболичка енергија.

11. Задните екстремитети на Archeopteryx, иако можат да послужат како илустрација за одредена средна фаза на патот до двоножниот апарат за движење на модерните птици, сепак личат на оние на Maniraptor и се приспособени за качување на стеблата на дрвјата (без да се потпираат на опашката ) и трчање по земјата и гранките. Тие практично не се користеа за попречно покривање на седалото.

12. Во своето формирање, двоножниот апарат за движење на птиците помина низ голем број адаптивни фази. Стекнувајќи ги основните карактеристики за време на двоножното движење на земјата, тој беше изменет за време на искачувањето на формите на предците (блиску до Археоптерикс) покрај стеблата на дрвјата и ја доби сегашната конфигурација за време на адаптацијата на предните екстремитети на активниот лет со истовремено намалување на опашката.

Библиографија.

1. Зиновиев А.В., 2004. За потеклото на хетеродактилијата кај трогоните (Aves: Trogoniformes) // 4 научни. читања во спомен на проф. В.В.Станчински. Смоленск: SmGU. стр 374-378.

2. Зиновиев А.В., 2007. Случаи на невообичаена конфигурација на терминалните тетиви на долгиот флексор на прстот кај две групи птици: морфо-функционална анализа и еволутивна примена // Бул. Москва за-ва тест. природата. T. 112. Број. 5. стр. 3-8.

3. Детска количка Р., Баш А. Диносауруси или птици: кој побегнал прв? - truemoral.ru/peria.html // Во светот на науката. - 2003. - бр. 7. (член за еволутивното потекло на пердувите.)

4. Френсис П. Птици. Целосна илустрирана енциклопедија // Москва: АСТ - Дорлинг Киндерсли, 2008. - 512 стр. - (Дорлинг Киндерсли).

5. Бејчек В., Стастини К. Птици. Илустрирана енциклопедија // Москва: Лавиринт-прес, 2004. - стр. 69. - 289 стр.

6. , 2013 . Проблеми со еволуцијата на птиците. Систематика, морфологија, екологија и однесување. Материјали на меѓународната конференција во спомен на Е. Н. Курочкин //врз основа на биолошката станица Звенигород именувана по С.Н.Скадовски, Биолошки факултет, Московски државен универзитет, 224с.