Kjennetegn ved biokjemisk tilpasning. Biokjemiske trekk ved forholdet mellom organismen og miljøet. Institutt for matematikk, naturvitenskap og informasjonsteknologi

I evolusjonsprosessen, som et resultat av naturlig utvalg og kampen for eksistens, oppstår tilpasninger av organismer til visse livsbetingelser. Evolusjon i seg selv er i hovedsak en kontinuerlig prosess med dannelse av tilpasninger, som skjer i henhold til følgende skjema: reproduksjonsintensitet -> kamp for tilværelsen -> selektiv død -> naturlig utvalg -> kondisjon.

Tilpasninger påvirker ulike aspekter av livsprosessene til organismer og kan derfor være av flere typer.

Morfologiske tilpasninger

De er assosiert med endringer i kroppsstruktur. For eksempel utseendet av membraner mellom tærne hos vannfugler (amfibier, fugler osv.), tykk pels hos nordlige pattedyr, lange ben og en lang hals hos vadefugler, en fleksibel kropp hos gravende rovdyr (for eksempel veslinger), osv. Hos varmblodige dyr observeres en økning i gjennomsnittlig kroppsstørrelse når man beveger seg nordover (Bergmanns regel), noe som reduserer det relative overflatearealet og varmeoverføringen. Bunnfisk utvikler en flat kropp (rokker, flyndre, etc.). Planter på nordlige breddegrader og høyfjellsstrøk har ofte krypende og puteformede former, som blir mindre skadet av sterk vind og varmes bedre opp av solen i jordlaget.

Beskyttende farge

Beskyttende farge er svært viktig for dyrearter som ikke har effektive midler til beskyttelse mot rovdyr. Takket være det blir dyr mindre merkbare i området. For eksempel kan hunnfugler som klekker egg nesten ikke skilles fra bakgrunnen til området. Fugleegg er også farget for å matche fargen på området. Bunnlevende fisk, de fleste insekter og mange andre dyrearter har en beskyttende farge. I nord er hvit eller lys farge mer vanlig, noe som hjelper til med å kamuflere i snøen (isbjørner, isugler, fjellrev, babypinnipeds - ekorn, etc.). En rekke dyr har fått en farge dannet av vekslende lyse og mørke striper eller flekker, noe som gjør dem mindre merkbare i busker og tette kratt (tigre, unge villsvin, sebraer, sikahjort, etc.). Noen dyr er i stand til å endre farge veldig raskt avhengig av forholdene (kameleoner, blekkspruter, flyndre, etc.).

Forkledning

Essensen av kamuflasje er at formen på kroppen og dens farge får dyr til å se ut som blader, kvister, greiner, bark eller torner av planter. Finnes ofte hos insekter som lever på planter.

Advarsel eller truende farging

Noen typer insekter som har giftige eller luktende kjertler har lyse advarselsfarger. Derfor husker rovdyr som en gang møter dem denne fargen i lang tid og angriper ikke lenger slike insekter (for eksempel veps, humler, marihøner, Colorado-potetbiller og en rekke andre).

Mimikk

Mimikk er fargen og kroppsformen til ufarlige dyr som imiterer deres giftige motstykker. For eksempel ligner noen ikke-giftige slanger giftige. Sikader og sirisser ligner store maur. Noen sommerfugler har store flekker på vingene som ligner øynene til rovdyr.

Fysiologiske tilpasninger

Denne typen tilpasning er assosiert med en restrukturering av metabolismen i organismer. For eksempel fremveksten av varmblodighet og termoregulering hos fugler og pattedyr. I enklere tilfeller er dette en tilpasning til visse former for mat, miljøets saltsammensetning, høye eller lave temperaturer, fuktighet eller tørrhet i jord og luft, etc.

Biokjemiske tilpasninger

Atferdstilpasninger

Denne typen tilpasning er assosiert med endringer i atferd under visse forhold. For eksempel fører omsorg for avkom til bedre overlevelse av unge dyr og øker stabiliteten til populasjonene deres. I løpet av paringstiden danner mange dyr separate familier, og om vinteren forenes de i flokker, noe som gjør det lettere for dem å mate eller beskytte (ulver, mange fuglearter).

Tilpasninger til periodiske miljøfaktorer

Dette er tilpasninger til miljøfaktorer som har en viss periodisitet i sin manifestasjon. Denne typen inkluderer daglige vekslinger av perioder med aktivitet og hvile, tilstander av delvis eller fullstendig anabiose (utfelling av løv, vinter- eller sommeropphold hos dyr, etc.), dyrevandringer forårsaket av sesongmessige endringer, etc.

Tilpasninger til ekstreme levekår

Planter og dyr som lever i ørkener og polare områder får også en rekke spesifikke tilpasninger. Hos kaktuser har bladene blitt forvandlet til pigger (reduserer fordampning og beskytter dem mot å bli spist av dyr), og stilken har blitt til et fotosyntetisk organ og reservoar. Ørkenplanter har lange rotsystemer som gjør at de kan hente vann fra store dyp. Ørkenøgler kan overleve uten vann ved å spise insekter og skaffe vann ved å hydrolysere fettet deres. I tillegg til tykk pels har nordlige dyr også en stor tilgang på underhudsfett, noe som reduserer kroppsavkjøling.

Relativ karakter av tilpasninger

Alle enheter er kun egnet for visse forhold der de ble utviklet. Hvis disse forholdene endres, kan tilpasninger miste sin verdi eller til og med forårsake skade på organismene som har dem. Den hvite fargen på harer, som beskytter dem godt i snøen, blir farlig om vintre med lite snø eller kraftig tining.

Den relative naturen til tilpasninger er godt bevist av paleontologiske data, som indikerer utryddelse av store grupper av dyr og planter som ikke overlevde endringen i levekår.

Utviklingen av tilpasning er hovedresultatet av virkningen av naturlig utvalg. Klassifisering av tilpasning: morfologisk, fysiologisk-biokjemisk, etologisk, artstilpasninger: kongruens og samarbeid. Relativiteten til organisk hensiktsmessighet.

Svar: Tilpasning er ethvert trekk ved et individ, populasjon, art eller samfunn av organismer som bidrar til suksess i konkurranse og gir motstand mot abiotiske faktorer. Dette gjør at organismer kan eksistere under gitte miljøforhold og etterlate seg avkom. Tilpasningskriteriene er: vitalitet, konkurranseevne og fruktbarhet.

Typer tilpasning

Alle tilpasninger er delt inn i akkommodasjon og evolusjonære tilpasninger. Innkvartering er en reversibel prosess. De oppstår når miljøforholdene plutselig endres. For eksempel når dyr omplasserer seg i et nytt miljø, men blir gradvis vant til det. For eksempel opplever en person som flyttet fra midtsonen til tropene eller det fjerne nord ubehag i noen tid, men blir over tid vant til de nye forholdene. Evolusjonær tilpasning er irreversibel og de resulterende endringene er genetisk fiksert. Dette inkluderer alle tilpasninger som påvirkes av naturlig utvalg. For eksempel beskyttende farging eller rask løping.

Morfologiske tilpasninger manifesterer seg i strukturelle fordeler, beskyttende farge, advarselsfarging, mimikk, kamuflasje, adaptiv oppførsel.

Fordelene med strukturen er de optimale proporsjonene til kroppen, plasseringen og tettheten av hår eller fjær, etc. Utseendet til et vannlevende pattedyr, delfinen, er velkjent.

Mimikk er resultatet av homologe (identiske) mutasjoner i forskjellige typer, som hjelper ubeskyttede dyr til å overleve.

Kamuflasje - enheter der kroppsformen og fargen til dyr smelter sammen med omkringliggende gjenstander

Fysiologiske tilpasninger- tilegnelse av spesifikke metabolske egenskaper under forskjellige miljøforhold. De gir funksjonelle fordeler til kroppen. De er konvensjonelt delt inn i statiske (konstante fysiologiske parametere - temperatur, vann-saltbalanse, sukkerkonsentrasjon, etc.) og dynamiske (tilpasning til fluktuasjoner i virkningen av en faktor - endringer i temperatur, fuktighet, lys, magnetfelt, etc.). ). Uten slik tilpasning er det umulig å opprettholde et stabilt stoffskifte i kroppen under konstant svingende miljøforhold. La oss gi noen eksempler. Hos landlevende amfibier går store mengder vann tapt gjennom huden. Imidlertid trenger mange av artene deres inn i ørkener og halvørkener. Tilpasningene som utvikler seg hos dykkende dyr er veldig interessante. Mange av dem kan overleve relativt lenge uten tilgang på oksygen. For eksempel dykker sel til en dybde på 100-200 og til og med 600 meter og holder seg under vann i 40-60 minutter. De kjemiske sanseorganene til insekter er utrolig følsomme.

Biokjemiske tilpasninger sikre det optimale forløpet av biokjemiske reaksjoner i cellen, for eksempel bestilling av enzymatisk katalyse, spesifikk binding av gasser av respiratoriske pigmenter, syntese av nødvendige stoffer under visse forhold, etc.

Etologiske tilpasninger representerer alle atferdsreaksjoner rettet mot overlevelse av individer og derfor arten som helhet. Slike reaksjoner er:

Atferd når du leter etter mat og en seksuell partner,

Sammenkobling,

Mater avkom

Unngå fare og beskytte liv i tilfelle en trussel,

Aggresjon og truende stillinger,

Vennlighet og mange andre.

Noen atferdsreaksjoner er arvelige (instinkter), andre erverves gjennom hele livet (betingede reflekser).

Artstilpasninger blir oppdaget når man analyserer en gruppe individer av samme art; de er svært forskjellige i sin manifestasjon. De viktigste er ulike kongruenser, nivået av mutabilitet, intraspesifikk polymorfisme, nivået av overflod og optimal populasjonstetthet.

kongruenser representerer alle morfofysiologiske og atferdsmessige trekk som bidrar til artens eksistens som et integrert system. Reproduktive kongruenser sikrer reproduksjon. Noen av dem er direkte relatert til reproduksjon (korrespondanse av kjønnsorganer, tilpasninger til fôring, etc.), mens andre bare er indirekte (ulike signaltegn: visuelle - parringsantrekk, rituell atferd; lyd - fuglesang, brøl fra en hannhjort under brunsten og etc.; kjemiske - forskjellige lokkemidler, for eksempel insektferomoner, sekresjoner fra artiodactyler, katter, hunder, etc.).

Kongruenser inkluderer alle former for intraspesifikke samarbeid- konstitusjonell, trofisk og reproduktiv. Konstitusjonelt samarbeid kommer til uttrykk i koordinerte handlinger av organismer under ugunstige forhold, som øker sjansene for å overleve. Om vinteren samles bier i en ball, og varmen de genererer brukes på felles oppvarming. I dette tilfellet vil den høyeste temperaturen være i midten av ballen og individer fra periferien (hvor det er kaldere) vil hele tiden streve der. På denne måten beveger insektene seg hele tiden og gjennom felles innsats overlever de vinteren trygt. Pingviner samler seg også i en nær gruppe under inkubasjon, sauer i kaldt vær, etc.

Trofisk samarbeid består av å forene organismer med det formål å skaffe mat. Felles aktivitet i denne retningen gjør prosessen mer produktiv. For eksempel jakter en ulveflokk mye mer effektivt enn et individ. Samtidig er det i mange arter en ansvarsfordeling - noen individer skiller det utvalgte offeret fra hovedflokken og driver den i bakhold, hvor deres slektninger gjemmer seg osv. Hos planter kommer slikt samarbeid til uttrykk i felles skyggelegging av jorda, som bidrar til å holde på fuktigheten i den.

Reproduktivt samarbeidøker suksessen med reproduksjon og fremmer overlevelsen til avkom. Hos mange fugler samles individer på lekkende grunner, og under slike forhold er det lettere å finne en potensiell partner. Det samme skjer ved gyteplasser, fjellfugler, etc. Sannsynligheten for pollinering i planter øker når de vokser i grupper og avstanden mellom enkeltindivider er liten.

Loven om organisk formål, eller Aristoteles' lov

1. Jo dypere og mer allsidig vitenskap studerer levende former, jo mer fullstendig avsløres de hensiktsmessighet, det vil si den målrettede, harmoniske, tilsynelatende rimelige naturen til deres organisasjon, individuelle utvikling og forhold til omgivelsene. Organisk hensiktsmessighet avsløres i prosessen med å forstå den biologiske rollen til spesifikke trekk ved levende former.

2. Hensiktsmessighet er iboende i alle typer. Det kommer til uttrykk i den subtile gjensidige korrespondansen mellom strukturene og formålet til biologiske objekter, i livsformers tilpasningsevne til levekår, i naturlig fokus trekk ved individuell utvikling, i den adaptive naturen til eksistensformene og oppførselen til biologiske arter.

3. Organisk hensiktsmessighet, som ble gjenstand for analyse av antikkens vitenskap og fungerte som grunnlag for teleologiske og religiøse tolkninger av levende natur, fikk en materialistisk forklaring i Darwins lære om kreativ rolle naturlig utvalg, manifestert i den adaptive naturen til biologisk evolusjon.

Dette er den moderne formuleringen av disse generaliseringene, hvis opprinnelse går tilbake til Aristoteles, som fremmet ideer om endelige årsaker.

Studiet av spesifikke manifestasjoner av organisk hensiktsmessighet er en av biologiens viktigste oppgaver. Etter å ha funnet ut hva denne eller den egenskapen til det biologiske objektet som studeres er for, hva er den biologiske betydningen av denne funksjonen, takket være Darwins evolusjonsteori, kommer vi nærmere svaret på spørsmålet om hvorfor og hvordan det oppsto. La oss vurdere manifestasjonene av organisk hensiktsmessighet ved å bruke eksempler relatert til ulike områder av biologi.

Innen cytologi er et slående, tydelig eksempel på organisk hensiktsmessighet celledeling i planter og dyr. Mekanismene for ekvasjons- (mitose) og reduksjon (meiose) deling bestemmer konstanten av antall kromosomer i cellene til en gitt plante- eller dyreart. Dobling av det diploide settet i mitose sikrer at antallet kromosomer i delende somatiske celler forblir konstant. Haploidisering av kromosomsettet under dannelsen av kjønnsceller og dets restaurering under dannelsen av en zygote som et resultat av sammensmeltingen av kjønnsceller sikrer bevaring av antall kromosomer under seksuell reproduksjon. Avvik fra normen, som fører til polyploidisering av celler, dvs. til en multiplikasjon av antall kromosomer mot den normale, avskjæres av den stabiliserende effekten av naturlig utvalg eller tjener som en betingelse for genetisk isolasjon, isolering av den polyploide formen med dens mulige transformasjon til en ny art. I dette tilfellet kommer cytogenetiske mekanismer inn igjen, og forårsaker bevaring av kromosomsettet, men på et nytt, polyploid nivå.

I prosessen med individuell utvikling av en flercellet organisme oppstår dannelsen av celler, vev og organer for ulike funksjonelle formål. Korrespondansen mellom disse strukturene og deres formål, deres interaksjon i prosessen med utvikling og funksjon av kroppen er karakteristiske manifestasjoner av organisk hensiktsmessighet.

Et bredt spekter av eksempler på organisk gjennomførbarhet er representert av enheter for reproduksjon og distribusjon av levende former. La oss nevne noen av dem. For eksempel er bakteriesporer svært motstandsdyktige mot ugunstige miljøforhold. Blomstrende planter er tilpasset krysspollinering, spesielt ved hjelp av insekter. Fruktene og frøene til en rekke planter er tilpasset for spredning av dyr. Seksuelle instinkter og instinkter for omsorg for avkom er karakteristiske for dyr på ulike organisasjonsnivåer. Strukturen til kaviar og egg sikrer utvikling av dyr i riktig miljø. Brystkjertlene gir tilstrekkelig næring til pattedyrs avkom.

Moderne konsepter av arten. Tilværelsens virkelighet og arters biologiske betydning.

Svar: En art er en av hovedformene for organisering av liv på jorden og den grunnleggende enheten for klassifisering av biologisk mangfold. Mangfoldet av moderne arter er enormt. I følge ulike estimater lever rundt 2-2,5 millioner arter (opptil 1,5-2 millioner dyrearter og opptil 500 tusen plantearter) for tiden på jorden. Prosessen med å beskrive nye arter fortsetter kontinuerlig. Hvert år blir hundrevis og tusenvis av nye arter av insekter og andre virvelløse dyr og mikroorganismer beskrevet. Fordelingen av arter mellom klasser, familier og slekter er svært ujevn. Det er grupper med et stort antall arter og grupper - selv av høy taksonomisk rangering - representert av noen få arter i den moderne faunaen og floraen. For eksempel er en hel underklasse av reptiler representert av bare én art - hatteriaen.

Samtidig er det moderne artsmangfoldet betydelig mindre enn antallet utdødde arter. På grunn av menneskelig økonomisk aktivitet dør et stort antall arter ut hvert år. Siden bevaring av biologisk mangfold er en uunnværlig betingelse for menneskehetens eksistens, er dette problemet i ferd med å bli globalt i dag. C. Linné la grunnlaget for moderne taksonomi av levende organismer (System of Nature, 1735). K. Linné fastslo at innenfor en art endres mange essensielle egenskaper gradvis, slik at de kan ordnes i en sammenhengende serie. K. Linnaeus betraktet arter som objektivt eksisterende grupper av levende organismer, ganske lett å skille fra hverandre.

Biologisk artsbegrep. Det biologiske konseptet ble dannet på 30-60-tallet av XX-tallet. basert på den syntetiske evolusjonsteorien og data om artens struktur. Det er mest utviklet i Mayrs bok "Zoological Species and Evolution" (1968.) Mayr formulerte det biologiske konseptet i form av tre punkter: arter bestemmes ikke av forskjeller, men av isolasjon; arter består ikke av uavhengige individer, men av populasjoner; Arter er definert basert på deres forhold til populasjoner av andre arter. Det avgjørende kriteriet er ikke fruktbarhet under kryssing, men reproduktiv isolasjon.» Altså i henhold til det biologiske konseptet En art er en gruppe av faktisk eller potensielt kryssende populasjoner som er reproduktivt isolert fra andre lignende populasjoner. Dette konseptet kalles også polytypisk. Den positive siden av det biologiske konseptet er dets klare teoretiske grunnlag, godt utviklet i arbeidene til Mayr og andre talsmenn for dette konseptet. Imidlertid er dette konseptet ikke aktuelt for arter som formerer seg seksuelt og i paleontologi. Det morfologiske konseptet til arten ble dannet på grunnlag av et typologisk, mer presist på grunnlag av en flerdimensjonal polytypisk art. Samtidig representerer det et fremskritt sammenlignet med disse konseptene. Ifølge henne er arten det et sett med individer som har arvelig likhet i morfologiske, fysiologiske og biokjemiske egenskaper, blander seg fritt og produserer fruktbare avkom, tilpasset visse livsbetingelser og okkuperer et bestemt område i naturen - habitat. I moderne litteratur diskuteres og brukes hovedsakelig to konsepter av formen: biologisk og morfologisk (taksonomisk).

Eksistensens virkelighet og arters biologiske betydning.

For objekter for biologisk vitenskap å eksistere betyr å ha subjekt-ontologiske kjennetegn ved biologisk virkelighet. Basert på dette er problemet med eksistensen av et gen, art osv. "løses på språket på dette nivået ved å konstruere passende eksperimentelle og "observasjonsteknikker", hypoteser, konsepter som antar disse enhetene som elementer av deres objektive virkelighet." Biologisk virkelighet ble dannet under hensyntagen til eksistensen av forskjellige nivåer av "leve", som representerer et komplekst hierarki av utviklingen av biologiske objekter og deres forbindelser.

Biologisk mangfold er den viktigste kilden til tilfredshet for mange menneskelige behov og fungerer som grunnlag for dens tilpasning til endrede forhold miljø. Den praktiske verdien av biologisk mangfold er at det er en i hovedsak uuttømmelig kilde til biologiske ressurser. Dette er først og fremst matvarer, medisiner, kilder til råvarer til klær, produksjon av byggematerialer mv. Biologisk mangfold er av stor betydning for menneskers rekreasjon.

Biologisk mangfold gir genetiske ressurser til landbruket, utgjør det biologiske grunnlaget for global matsikkerhet og er en nødvendig betingelse for menneskehetens eksistens. En rekke ville planter relatert til avlinger er av stor økonomisk betydning på nasjonalt og globalt nivå. Etiopiske varianter av kalifornisk bygg gir for eksempel beskyttelse mot sykdomsfremkallende virus, i monetære termer på 160 millioner dollar. USA per år. Genetisk sykdomsresistens oppnådd ved bruk av ville hvetesorter er estimert til $50 millioner i Tyrkia

Mange dyr og planter er i stand til å produsere ulike stoffer som tjener dem til å beskytte seg mot fiender og for å angripe andre organismer. De stinkende stoffene fra veggedyr, giftene fra slanger, edderkopper, skorpioner og plantegiftstoffer er klassifisert som slike enheter.
Biokjemiske tilpasninger inkluderer også utseendet til en spesiell struktur av proteiner og lipider i organismer som lever ved svært høye eller lave temperaturer. Slike egenskaper gjør at disse organismene kan eksistere i varme kilder eller omvendt under permafrostforhold.

Ris. 28. Hoverfluer på blomster


Ris. 29. Chipmunk i dvalemodus

Fysiologiske tilpasninger. Disse tilpasningene er assosiert med metabolsk restrukturering. Uten dem er det umulig å opprettholde homeostase i stadig skiftende miljøforhold.
En person kan ikke klare seg uten ferskvann i lang tid på grunn av særegenhetene ved saltmetabolismen hans, men fugler og krypdyr, som tilbringer mesteparten av livet i havet og drikker sjøvann, har skaffet seg spesielle kjertler som lar dem raskt bli kvitt overflødig salter.
Mange ørkendyr akkumulerer mye fett før begynnelsen av den tørre årstiden: når det oksiderer, dannes det en stor mengde vann.
Atferdstilpasninger. Spesiell type atferd under visse forhold er svært viktig for å overleve i kampen for tilværelsen. Skjuling eller skremmende oppførsel når en fiende nærmer seg, lagring av mat i en ugunstig periode av året, dvalemodus av dyr og sesongmessige migrasjoner som lar dem overleve en kald eller tørr periode - dette er ikke en fullstendig liste over ulike typer atferd som oppstår i løpet av evolusjon som tilpasninger til spesifikke levekår (fig. 29).

Ris. 30. Parringsturnering av hannantiloper

Det skal bemerkes at mange typer tilpasninger dannes parallelt. For eksempel er den beskyttende effekten av beskyttende eller advarende farging sterkt forbedret når den kombineres med passende oppførsel. Dyr som har en beskyttende farge fryser i et øyeblikk av fare. Advarselsfarging er tvert imot kombinert med demonstrativ oppførsel som skremmer bort rovdyr.
Spesielt viktig er atferdstilpasninger knyttet til forplantning. Ekteskapelig atferd, valg av partner, familiedannelse, omsorg for avkom - denne typen atferd er medfødt og artsspesifikk, det vil si at hver art har sitt eget program for seksuell og barn-foreldreadferd (fig. 30-32).

Tilpasning er et sett med prosesser i kroppen som former dens motstand mot endrede eksistensforhold. Avhengig av nivået av adaptive reaksjoner, kan fysiologisk (systemisk) og biokjemisk (cellulær) tilpasning skilles.

Fysiologisk tilpasning er assosiert med restrukturering av aktiviteten til systemiske funksjoner i kroppen (for eksempel blodsirkulasjon, åndedrett, nervesystem, etc.), som gjør det mulig å opprettholde konsistensen i det indre miljøet i kroppen og lette aktiviteten til organer og vev, forbedre deres tilførsel av næringsstoffer og oksygen, akselerere fjerning av avfallsprodukter.

Celler, som er en del av kroppen, har sine egne mekanismer for å restrukturere metabolismen, basert på endringer i løpet av biokjemiske reaksjoner inne i cellene.

De to typene tilpasning er nært beslektet og gjør at kroppen kan tilpasse seg ugunstige forhold.

Tilpasning er assosiert med regulering, siden metabolisme kan rettes i riktig retning bare ved hjelp av et system av ekstracellulære regulatorer. Biokjemisk tilpasning og regulering kan være umiddelbar og langsiktig.

Haster tilpasning er assosiert med en rask restrukturering av stoffskiftet som skjer i begynnelsen av en kritisk situasjon. Dessuten er alle endringer i metabolisme forårsaket av inkludering av presserende mekanismer for regulering av cellulær metabolisme, nemlig effekten av nevrohormonelle stimuli på permeabiliteten til cellemembraner og enzymaktivitet.

Hvis umiddelbar tilpasning er rettet mot cellens overlevelse, er langsiktig tilpasning rettet mot å bevare dens levedyktighet under ugunstige forhold. Under langsiktig tilpasning skyldes restruktureringen av metabolismen inkludering av langsiktige reguleringsmekanismer, dvs. påvirkning av nevrohormonelle stimuli på syntesen av enzymer og andre funksjonelle proteiner som gir en annen type metabolisme tilsvarende endrede forhold.

Hvis nevrohormonell regulering av en eller annen grunn blir forstyrret, kan kroppen ikke tilpasse seg de rådende miljøforholdene i lang tid, noe som manifesterer seg i form av sykdommer med tilpasning og akklimatisering.

1. Berezov T.T., Korovkin B.F. Biologisk kjemi. - M.: Medisin, 1999.

2. Hoffman E. Dynamisk biokjemi. - M.: Medisin, 1971.

3. Goodman M., Morehouse F. Organiske molekyler i aksjon. M.: Mir, 1977

4. LeningerA. Biokjemi. - M.: Mir, 1986.

5. Murray R., Grenner D., Mace P., Roduel V. Human biokjemi. M.: Mir, 1993.

6. Nikolaev A.Ya. Biologisk kjemi. - M.: Videregående skole 1989.

7. Nikolaev L.A. Livets kjemi. - M.: Utdanning, 1973.

8. Strayer L. Biokjemi. I 3 bind. - M.: Mir, 1984.

9. Stroev E.A. Biologisk kjemi. - M.: Videregående skole, 1986.

10. White A., Hendler F., Smith E. et al. Fundamentals of biochemistry. - M. Mir, 1981.

11. Filippovich Yu.B. Grunnleggende om biokjemi. - M.: Agar, 1999.

Forord
Introduksjon
Fag og oppgaver innen biokjemi
Forskningsmetoder
Grunnleggende tegn på levende materie
Kapittel 1. KJEMISK SAMMENSETNING AV ORGANISMER
Kapittel 2. STRUKTUR OG EGENSKAPER TIL PROTEINER
2.1. Proteiners rolle i konstruksjonen av levende stoffer. Bestemmelse av proteiner
2.2. Elementær sammensetning av proteiner. Proteininnhold i organer og vev
2.3. Aminosyresammensetning av proteiner
2.4. Syre-base egenskaper av aminosyrer
2.5. Stereokjemi av aminosyrer
2.6. Proteinstruktur
2.7. Nivåer strukturell organisering proteiner
Primær struktur av proteiner
Sekundær struktur av proteiner
Tertiær struktur av proteiner
Kvartær struktur av proteiner
2.8. Denaturering og renaturering
2.9. Bestemmelse av molekylvekten til proteiner
2.10. Fysisk-kjemiske egenskaper til proteiner
Syre-base og bufferegenskaper til proteiner
Proteinhydrering og faktorer som påvirker deres løselighet
2.11. Funksjoner av proteiner i kroppen
2.12. Metoder for proteinisolering og rensing
Utvalgsmetoder
Proteinrensing, proteinhomogenitetsvurdering
2.13. Protein klassifisering
Kapittel 3. KARBOHYDRATER
3.1. Konseptet med karbohydrater og deres klassifisering
3.2. Monosakkarider
Optiske egenskaper til monosakkarider
Monosakkaridstruktur
3. 3 Grunnleggende reaksjoner av monosakkarider
Reaksjoner som involverer en karbonylgruppe
Reaksjoner som involverer hydroksylgrupper
3.4. Komplekse karbohydrater
Oligosakkarider
Polysakkarider
3.5. Biologiske funksjoner av karbohydrater
Kapittel 4. NUKLEINSYRER
4.1. generelle egenskaper nukleinsyrer
4.2. Kjemisk oppbygning og strukturen til nukleinsyrer
4.3. Nivåer av strukturell organisering nukleinsyrer
Primær struktur av nukleinsyrer
Sekundær struktur av DNA
Sekundær struktur av RNA
Tertiær struktur av RNA og DNA
Kapittel 5. LIPIDER
5 1. Generelle egenskaper og klassifisering av lipider
5.2. Lipidmonomerer
5.3. Multikomponent lipider
5. 4. Biologiske funksjoner av lipider
Kapittel 6. ENZYMER
6.1. Metoder for isolering og rensing av enzymer
6.2. Kjemisk natur og enzymstruktur
6.Z. Enzymkofaktorer
Metallioner som enzymkofaktorer
Koenzymer
6.4. Virkningsmekanisme for enzymer
6.5. Egenskaper til enzymer
6. 6. Spesifisitet av enzymvirkning
7.7. Faktorer som påvirker hastigheten på enzymatisk katalyse
Effekt av temperatur på enzymaktivitet
Effekt av pH på enzymaktivitet
Effekt av substrat- og enzymkonsentrasjoner på hastigheten av enzymatisk reaksjon
Avhengighet av reaksjonshastighet på tid
6.8. Regulering av enzymaktivitet
Enzymaktivering
Enzyminhibering
Allosterisk regulering av enzymvirkning
6.9. Bestemmelse av enzymaktivitet
6.10. Nomenklatur og klassifisering av enzymer
6.11. Lokalisering av enzymer i kroppen og cellen
6.12. Anvendelse av enzymer
Kapittel 7. VITAMINER
7.1. Konsept av vitaminer
7.2. Klassifisering av vitaminer
7.3. Fettløselige vitaminer
Vitamin A (retinol)
Vitamin D (kalsiferol)
Vitamin E (tokoferoler)
Vitamin K (naftokinoner)
7.4. Vannløselige vitaminer
Vitamin B 1 (tiamin)
Vitamin B2 (riboflavin)
Vitamin B3 (pantotensyre)
Vitamin B 5 (PP, niacin, nikotinamid, nikotinsyre)
Vitamin B6 (pyridoksin)
Vitamin B9 (Bc, folsyre)
Vitamin B 12 (kobalamin)
Vitamin C (askorbinsyre)
Vitamin H (biotin)
Vitamin P (rutin, permeabilitetsvitamin)
7.5. Vitaminlignende stoffer
Kapittel 8. GENERELLE REGULARITETER FOR METABOLISME OG ENERGI I KROPPEN
8.1. Metabolisme
8.2. Energiutveksling
Kapittel 9. BIOLOGISK OKSIDASJON
9.1. Essensen av biologisk oksidasjon
9.2. Respirasjonskjede
9.3. Oksidativ fosforylering
Kapittel 10. KARBOHYDRATMETBOLISME
10.1. Fordøyelse av karbohydrater
10.2. Glukosemetabolisme
10.3. Glykogen biosyntese
10.4. Glykogennedbrytning
10.5. Anaerob glykolyse
10.6. Aerob nedbrytning av glukose
10.7. Pentose fosfat syklus
10.8. Glukosebiosyntese (glukoneogenese)
10.10. Regulering av karbohydratmetabolismen
Kapittel 11. LIPID METABOLISME
11.1. Fordøyelse av lipider
11.2. Metabolisme av glyserol
11.3. Fettsyremetabolisme
11.4. Biosyntese av fett
11.5. Regulering av lipidmetabolisme
Kapittel 12. METABOLISME AV NUKLEINSYRER
12.1. RNA- og DNA-nedbrytningsveier
12.2. Dekomponering av purin- og pyrimidinbaser
12.3. Biosyntese av nukleotider
12.4. Biosyntese av nukleinsyrer
12.5. Informasjonsvei fra genotype til fenotype
Kapittel 13. PROTEINMETABOLISME
13.1. Konseptet med proteinmetabolisme
13.2. Fordøyelse av matproteiner og nedbrytning av vevsproteiner
13.3. Aminosyremetabolisme
13.4. Fjerne ammoniakk fra kroppen. Ornitin syklus
13.5. Aminosyresyntese
13.6. Proteinbiosyntese (oversettelse)
Kapittel 14. VANNSALT OG MINERALMETBOLISME
14.1. Vann-salt metabolisme
Vannets rolle og funksjoner i livets prosess
14.2. Regulering av vann-salt metabolisme
Regulering av osmotisk trykk og ekstracellulært væskevolum
pH-regulering
14.3. Mineralmetabolisme
Mineraler
Funksjoner av mineraler
Mineraler og nukleinsyremetabolisme
Mineral- og proteinmetabolisme
Mineraler og metabolisme av karbohydrater og lipider
14.4. Regulering av mineralmetabolisme
Kapittel 15. FORHOLDET MELLOM METABOLISMEN AV PROTEINER, FETT, KARBOHYDRATER OG NUKLEINSYRER
Kapittel 16. HORMONER. NERVØS-HORMONAL REGULERING AV METABOLISME
16.1. Konseptet med hormoner. Grunnleggende prinsipper for metabolsk regulering
16. 2. Klassifisering av hormoner
16.3. Generell forståelse av virkningen av hormoner
16. 4. Hormoner i skjoldbruskkjertelen og biskjoldbruskkjertlene
Skjoldbruskhormoner
Parathyreoideahormoner
16.5. Pankreashormoner
16.6. Binyrehormoner
16.7. Gonadale hormoner
16.8. Hormoner i hypothalamus-hypofysesystemet
16.9. Hormoner i thymus og pinealkjertelen
16.10. Prostaglandiner
16.11. Biokjemisk tilpasning

Reaksjoner på ugunstige miljøfaktorer er skadelige for levende organismer bare under visse forhold, men i de fleste tilfeller har de adaptiv betydning. Derfor ble disse responsene kalt "generelt tilpasningssyndrom" av Selye. I senere arbeider brukte han begrepene "stress" og "generelt tilpasningssyndrom" som synonymer.

Tilpasning er en genetisk bestemt prosess for dannelse av beskyttende systemer som sikrer økt stabilitet og forløpet av ontogenese under ugunstige forhold for det.

Tilpasning er en av de viktigste mekanismene som øker stabiliteten til et biologisk system, inkludert en planteorganisme, i endrede eksistensforhold. Jo bedre en organisme er tilpasset en bestemt faktor, jo mer motstandsdyktig er den mot svingningene.

Den genotypisk bestemte evnen til en organisme til å endre metabolisme innenfor visse grenser avhengig av virkningen av det ytre miljøet kalles reaksjonsnorm. Den styres av genotypen og er karakteristisk for alle levende organismer. De fleste modifikasjoner som skjer innenfor det normale reaksjonsområdet har adaptiv betydning. De samsvarer med endringer i miljøet og sikrer bedre planteoverlevelse under varierende miljøforhold. I denne forbindelse har slike modifikasjoner evolusjonær betydning. Begrepet "reaksjonsnorm" ble introdusert av V.L. Johannsen (1909).

Jo større evne en art eller variant har til å bli modifisert i samsvar med miljøet, desto større er reaksjonshastigheten og jo høyere er dens evne til å tilpasse seg. Denne egenskapen skiller resistente varianter av avlinger. Som regel fører ikke små og kortsiktige endringer i miljøfaktorer til betydelige forstyrrelser i plantens fysiologiske funksjoner. Dette skyldes deres evne til å opprettholde relativ dynamisk balanse i det indre miljøet og stabiliteten til grunnleggende fysiologiske funksjoner i et skiftende ytre miljø. Samtidig fører plutselige og langvarige påvirkninger til forstyrrelse av mange funksjoner til planten, og ofte til dens død.

Tilpasning omfatter alle prosesser og tilpasninger (anatomiske, morfologiske, fysiologiske, atferdsmessige, etc.) som bidrar til økt stabilitet og bidrar til artens overlevelse.

1.Anatomiske og morfologiske enheter. Hos noen representanter for xerofytter når lengden på rotsystemet flere titalls meter, noe som gjør at planten kan bruke grunnvann og ikke oppleve mangel på fuktighet under forhold med jord og atmosfærisk tørke. Hos andre xerofytter reduserer tilstedeværelsen av en tykk kutikula, pubescente blader og forvandlingen av blader til pigger vanntapet, noe som er svært viktig under forhold med mangel på fuktighet.

Stikkende hår og ryggrad beskytter planter mot å bli spist av dyr.

Trær i tundraen eller i store fjellhøyder ser ut som krypende busker, om vinteren er de dekket med snø, noe som beskytter dem mot alvorlig frost.

I fjellområder med store daglige temperatursvingninger har plantene ofte form av utstrakte puter med mange stengler tett plassert. Dette gjør at du kan opprettholde fuktighet inne i putene og en relativt jevn temperatur gjennom dagen.

I myr- og vannplanter dannes et spesielt luftbærende parenkym (aerenchyma), som er et luftreservoar og letter pusten av deler av planten nedsenket i vann.

2. Fysiologisk-biokjemiske tilpasninger. Hos sukkulenter er en tilpasning for dyrking i ørken- og halvørkenforhold assimilering av CO 2 under fotosyntese via CAM-banen. Disse plantene har stomata som er stengt på dagtid. Dermed bevarer planten sine interne vannreserver fra fordampning. I ørkener er vann den viktigste faktoren som begrenser planteveksten. Stomata åpner seg om natten, og på dette tidspunktet kommer CO 2 inn i det fotosyntetiske vevet. Den påfølgende involveringen av CO 2 i fotosyntesesyklusen skjer i løpet av dagen når stomata er lukket.

Fysiologiske og biokjemiske tilpasninger inkluderer stomatas evne til å åpne og lukke seg, avhengig av ytre forhold. Syntesen i cellene av abscisinsyre, prolin, beskyttende proteiner, fytoaleksiner, fytoncider, økt aktivitet av enzymer som motvirker oksidativ nedbrytning av organiske stoffer, akkumulering av sukker i cellene og en rekke andre endringer i metabolismen bidrar til å øke plantens motstand mot ugunstige stoffer. miljøforhold.

Den samme biokjemiske reaksjonen kan utføres av flere molekylære former av det samme enzymet (isoenzymer), med hver isoform som viser katalytisk aktivitet i et relativt smalt område av en eller annen miljøparameter, som temperatur. Tilstedeværelsen av en rekke isoenzymer gjør at planten kan utføre reaksjoner i et mye bredere temperaturområde sammenlignet med hvert enkelt isoenzym. Dette gjør det mulig for planten å lykkes med å utføre vitale funksjoner under skiftende temperaturforhold.

3. Atferdstilpasninger, eller unngåelse av en ugunstig faktor. Et eksempel er ephemera og ephemeroids (valmue, chickweed, krokus, tulipaner, snøklokker). De går gjennom hele utviklingssyklusen om våren på 1,5-2 måneder, selv før varme og tørke begynner. Dermed ser de ut til å forlate, eller unngå å falle under påvirkning av stressfaktoren. På samme måte danner tidlig modne varianter av landbruksvekster en høsting før utbruddet av ugunstige sesongfenomener: tåke i august, regn, frost. Derfor er utvalget av mange landbruksvekster rettet mot å lage tidlig modningsvarianter. Flerårige planter overvintrer i form av jordstengler og løker i jorda under snø, noe som beskytter dem mot frysing.

Tilpasning av planter til ugunstige faktorer utføres samtidig på mange nivåer av regulering - fra en individuell celle til en fytokenose. Jo høyere organisasjonsnivå (celle, organisme, populasjon), desto flere mekanismer er samtidig involvert i plantens tilpasning til stress.

Regulering av metabolske og tilpasningsprosesser inne i cellen utføres ved hjelp av systemer: metabolsk (enzymatisk); genetiske; membran Disse systemene henger tett sammen. Dermed avhenger egenskapene til membraner av genaktivitet, og den differensielle aktiviteten til genene selv er under kontroll av membraner. Enzymsyntese og aktivitet styres av genetisk nivå, samtidig regulerer enzymer nukleinsyremetabolismen i cellen.

På organismenivå nye blir lagt til de cellulære tilpasningsmekanismene, noe som gjenspeiler samspillet mellom organer. Under ugunstige forhold skaper og beholder planter en slik mengde fruktelementer som er tilstrekkelig forsynt med de nødvendige stoffene til å danne fullverdige frø. For eksempel, i blomsterstandene til dyrkede korn og i kronene til frukttrær, under ugunstige forhold, kan mer enn halvparten av de etablerte eggstokkene falle av. Slike endringer er basert på konkurranseforhold mellom organer for fysiologisk aktive stoffer og næringsstoffer.

Under stressforhold akselererer prosessene med aldring og fall av de nedre bladene kraftig. Samtidig flytter stoffer plantene trenger fra dem til unge organer, og reagerer på organismens overlevelsesstrategi. Takket være resirkulering av næringsstoffer fra de nedre bladene, forblir de yngre, de øvre bladene, levedyktige.

Mekanismer for regenerering av tapte organer fungerer. For eksempel er overflaten av et sår dekket med sekundært integumentært vev (sårperiderm), et sår på en stamme eller gren blir leget med knuter (hårdhår). Når det apikale skuddet er tapt, våkner sovende knopper i planter og sideskudd utvikles intensivt. Regenerering av blader om våren i stedet for de som falt om høsten er også et eksempel på naturlig organregenerering. Regenerering som en biologisk enhet som gir vegetativ forplantning av planter ved segmenter av roten, rhizom, thallus, stengel- og bladstiklinger, isolerte celler og individuelle protoplaster har en stor praktisk betydning for plantedyrking, fruktdyrking, skogbruk, prydhagearbeid, etc.

Hormonsystemet deltar også i prosessene for beskyttelse og tilpasning på plantenivå. For eksempel, under påvirkning av ugunstige forhold i en plante, øker innholdet av veksthemmere kraftig: etylen og abscisinsyre. De reduserer metabolisme, hemmer vekstprosesser, akselererer aldring, organtap og plantens overgang til en sovende tilstand. Hemming av funksjonell aktivitet under stressforhold under påvirkning av veksthemmere er en karakteristisk reaksjon for planter. Samtidig reduseres innholdet av vekststimulerende midler i vev: cytokinin, auxin og gibberelliner.

På befolkningsnivå seleksjon legges til, noe som fører til fremveksten av mer tilpassede organismer. Muligheten for seleksjon bestemmes av eksistensen av intrapopulasjonsvariabilitet i planteresistens mot ulike miljøfaktorer. Et eksempel på intrapopulasjonsvariasjon i resistens kan være ujevn fremvekst av frøplanter på saltholdig jord og økningen i variasjon i spiretidspunkt med økende stressfaktorer.

Se inn moderne konsept består av et stort antall biotyper - mindre økologiske enheter som er genetisk identiske, men som viser ulik motstand mot miljøfaktorer. Under ulike forhold er ikke alle biotyper like levedyktige, og som følge av konkurranse gjenstår kun de som best oppfyller de gitte betingelsene. Det vil si at motstanden til en populasjon (sort) mot en eller annen faktor bestemmes av motstanden til organismene som utgjør populasjonen. Resistente varianter inkluderer et sett med biotyper som gir god produktivitet selv under ugunstige forhold.

Samtidig, under langvarig dyrking av varianter, endres sammensetningen og forholdet mellom biotyper i populasjonen, noe som påvirker produktiviteten og kvaliteten til sorten, ofte ikke til det bedre.

Så, tilpasning inkluderer alle prosesser og tilpasninger som øker motstanden til planter mot ugunstige miljøforhold (anatomiske, morfologiske, fysiologiske, biokjemiske, atferdsmessige, populasjoner, etc.)

Men for å velge den mest effektive tilpasningsveien, er det viktigste tiden hvor kroppen må tilpasse seg nye forhold.

Ved en plutselig handling av en ekstrem faktor kan responsen ikke forsinkes, den må følge umiddelbart for å unngå irreversibel skade på planten. Ved langvarig eksponering for en liten kraft skjer adaptive endringer gradvis, og valget av mulige strategier øker.

I denne forbindelse er det tre hovedtilpasningsstrategier: evolusjonær, ontogenetisk Og som haster. Målet med strategien er effektiv bruk av tilgjengelige ressurser for å nå hovedmålet – kroppens overlevelse under stress. Tilpasningsstrategien er rettet mot å opprettholde den strukturelle integriteten til vitale makromolekyler og den funksjonelle aktiviteten til cellulære strukturer, bevare livsreguleringssystemer og gi planter energi.

Evolusjonære eller fylogenetiske tilpasninger(fylogeni - utviklingen av en biologisk art over tid) er tilpasninger som oppstår i løpet av den evolusjonære prosessen på grunnlag av genetiske mutasjoner, seleksjon og er arvet. De er de mest pålitelige for planteoverlevelse.

I utviklingsprosessen har hver planteart utviklet visse behov for levekår og tilpasningsevne til den økologiske nisjen den okkuperer, en stabil tilpasning av organismen til dens habitat. Fuktighets- og skyggetoleranse, varmebestandighet, kuldebestandighet og andre økologiske egenskaper til spesifikke plantearter ble dannet som et resultat av langvarig eksponering for passende forhold. Dermed er varmekjære og kortdagsplanter karakteristiske for sørlige breddegrader, mens mindre krevende varmekjære og langdagsplanter er karakteristiske for nordlige breddegrader. Tallrike evolusjonære tilpasninger av xerofyttplanter til tørke er velkjente: økonomisk bruk av vann, dyptliggende rotsystem, bladfelling og overgang til en sovende tilstand og andre tilpasninger.

I denne forbindelse utviser varianter av landbruksplanter motstand nettopp mot de miljøfaktorene mot bakgrunnen som avl og valg av produktive former utføres. Hvis utvalget finner sted i flere påfølgende generasjoner på bakgrunn av den konstante påvirkningen fra en ugunstig faktor, kan motstanden til sorten økes betydelig. Det er naturlig at sortene velges ut av forskningsinstituttet Jordbruk Sørøst (Saratov) er mer motstandsdyktig mot tørke enn varianter laget i avlssentre i Moskva-regionen. På samme måte ble det i økologiske soner med ugunstige jordklimatiske forhold dannet resistente lokale plantesorter, og endemiske plantearter er resistente nettopp mot stressfaktoren som kommer til uttrykk i deres habitat.

Kjennetegn på resistens av vårhvetesorter fra samlingen av All-Russian Institute of Plant Growing (Semyonov et al., 2005)

Variasjon	Opprinnelse	Bærekraft
Enita	Moskva-regionen	Middels tørkebestandig
Saratovskaya 29	Saratov-regionen	Tørkebestandig
Komet	Sverdlovsk-regionen.	Tørkebestandig
Karasino	Brasil	Syrebestandig
Preludium	Brasil	Syrebestandig
Colonias	Brasil	Syrebestandig
Trintani	Brasil	Syrebestandig
PPG-56	Kasakhstan	Saltbestandig
Åh	Kirgisistan	Saltbestandig
Surkhak 5688	Tadsjikistan	Saltbestandig
Messel	Norge	Salttolerant

I en naturlig setting endrer miljøforholdene seg vanligvis veldig raskt, og tiden hvor stressfaktoren når et skadelig nivå er ikke nok for dannelsen av evolusjonære tilpasninger. I disse tilfellene bruker planter ikke permanente, men stressorinduserte forsvarsmekanismer, hvis dannelse er genetisk forutbestemt (bestemt).

Ontogenetiske (fenotypiske) tilpasninger er ikke assosiert med genetiske mutasjoner og er ikke arvelig. Dannelsen av denne typen tilpasning tar relativt lang tid, og det er derfor de kalles langsiktige tilpasninger. En av disse mekanismene er evnen til en rekke planter til å danne en vannbesparende CAM-type fotosyntesevei under forhold med vannmangel forårsaket av tørke, saltholdighet, lave temperaturer og andre stressfaktorer.

Denne tilpasningen er assosiert med induksjon av ekspresjonen av fosfoenolpyruvat-karboksylasegenet, som er "inaktivt" under normale forhold, og genene til andre enzymer i CAM-veien for CO 2 -assimilering, med biosyntesen av osmolytter (prolin), med aktivering av antioksidantsystemer og endringer i daglige rytmer av stomatale bevegelser. Alt dette fører til svært økonomisk bruk av vann.

I åkervekster, for eksempel mais, er aerenchyma fraværende under normale vekstforhold. Men under forhold med oversvømmelse og mangel på oksygen i vevet til røttene, dør noen av cellene i den primære cortex av roten og stammen (apoptose eller programmert celledød). I stedet for dem dannes hulrom gjennom hvilke oksygen transporteres fra den overjordiske delen av planten til rotsystemet. Signalet for celledød er etylensyntese.

Haster tilpasning skjer med raske og intense endringer i levekår. Den er basert på dannelse og funksjon av sjokkforsvarssystemer. Sjokkforsvarssystemer inkluderer for eksempel varmesjokkproteinsystemet, som dannes som svar på en rask temperaturøkning. Disse mekanismene gir kortsiktige betingelser for overlevelse under påvirkning av en skadelig faktor og skaper dermed forutsetninger for dannelsen av mer pålitelige langsiktige spesialiserte tilpasningsmekanismer. Et eksempel på spesialiserte tilpasningsmekanismer er nydannelse av frostvæskeproteiner ved lave temperaturer eller syntese av sukker under overvintring av vintervekster. På samme tid, hvis den skadelige effekten av en faktor overstiger kroppens beskyttende og reparerende evner, inntreffer døden uunngåelig. I dette tilfellet dør organismen på scenen av presserende eller på scenen med spesialisert tilpasning, avhengig av intensiteten og varigheten av den ekstreme faktoren.

Skille spesifikk Og uspesifikk (generelt) planters reaksjoner på stressfaktorer.

Uspesifikke reaksjoner ikke avhengig av arten av den handlende faktoren. De er de samme under påvirkning av høye og lave temperaturer, mangel eller overskudd av fuktighet, høy konsentrasjon av salter i jorda eller skadelige gasser i luften. I alle tilfeller øker permeabiliteten av membraner i planteceller, respirasjonen er svekket, den hydrolytiske nedbrytningen av stoffer øker, syntesen av etylen og abscisinsyre øker, og celledeling og forlengelse hemmes.

Tabellen presenterer et kompleks av uspesifikke endringer som oppstår i planter under påvirkning av ulike miljøfaktorer.

Endringer i fysiologiske parametere i planter under påvirkning av stressforhold (ifølge G.V. Udovenko, 1995)

Alternativer	Arten av endringer i parametere under forhold
	tørke	saltholdighet	høy temperatur	lav temperatur
Ionekonsentrasjon i vev	Vokser	Vokser	Vokser	Vokser
Vannaktivitet i cellen	Falls	Falls	Falls	Falls
Osmotisk potensial i cellen	Vokser	Vokser	Vokser	Vokser
Vannholdekapasitet	Vokser	Vokser	Vokser	—
Vannmangel	Vokser	Vokser	Vokser	—
Permeabilitet av protoplasma	Vokser	Vokser	Vokser	—
Transpirasjonshastighet	Falls	Falls	Vokser	Falls
Transpirasjonseffektivitet	Falls	Falls	Falls	Falls
Energieffektivitet ved å puste	Falls	Falls	Falls	—
Pusteintensitet	Vokser	Vokser	Vokser	—
Fotofosforylering	Minkende	Minkende	—	Minkende
Stabilisering av kjernefysisk DNA	Vokser	Vokser	Vokser	Vokser
Funksjonell aktivitet av DNA	Minkende	Minkende	Minkende	Minkende
Prolinkonsentrasjon	Vokser	Vokser	Vokser	—
Innhold av vannløselige proteiner	Vokser	Vokser	Vokser	Vokser
Syntetiske reaksjoner	Deprimert	Deprimert	Deprimert	Deprimert
Absorpsjon av ioner med røtter	Undertrykt	Undertrykt	Undertrykt	Undertrykt
Transport av stoffer	Deprimert	Deprimert	Deprimert	Deprimert
Pigmentkonsentrasjon	Falls	Falls	Falls	Falls
Celledeling	Bremsing	Bremsing	—	—
Cellestrekning	Undertrykt	Undertrykt	—	—
Antall fruktelementer	Redusert	Redusert	Redusert	Redusert
Aldring av organer	Akselerert	Akselerert	Akselerert	—
Biologisk høsting	Nedgradert	Nedgradert	Nedgradert	Nedgradert

Basert på dataene i tabellen kan det ses at planteresistens mot flere faktorer er ledsaget av ensrettede fysiologiske endringer. Dette gir grunn til å tro at en økning i planteresistens mot en faktor kan være ledsaget av en økning i resistens mot en annen. Dette har blitt bekreftet av eksperimenter.

Eksperimenter ved Institutt for plantefysiologi ved det russiske vitenskapsakademiet (Vl. V. Kuznetsov og andre) har vist at kortvarig varmebehandling av bomullsplanter er ledsaget av en økning i deres motstand mot påfølgende saltholdighet. Og tilpasningen av planter til saltholdighet fører til en økning i deres motstand mot høye temperaturer. Varmesjokk øker plantenes evne til å tilpasse seg påfølgende tørke, og omvendt øker kroppens motstand mot høye temperaturer under tørke. Kortvarig eksponering for høye temperaturer øker motstanden mot tungmetaller og UV-B-bestråling. Tidligere tørke fremmer plantens overlevelse i saltholdighet eller kalde forhold.

Prosessen med å øke kroppens motstand mot en gitt miljøfaktor som følge av tilpasning til en faktor av en annen karakter kalles krysstilpasning.

Å studere generelle (uspesifikke) resistensmekanismer stor interesse representerer plantens respons på faktorer som forårsaker vannmangel hos planter: saltholdighet, tørke, lave og høye temperaturer og noen andre. På nivå med hele organismen reagerer alle planter på vannmangel på samme måte. Karakterisert av hemming av skuddvekst, økt vekst av rotsystemet, abscisinsyresyntese og redusert stomatal konduktans. Etter en tid eldes de nedre bladene raskt og deres død blir observert. Alle disse reaksjonene er rettet mot å redusere vannforbruket ved å redusere den fordampende overflaten, samt å øke absorpsjonsaktiviteten til roten.

Spesifikke reaksjoner- Dette er reaksjoner på virkningen av en hvilken som helst stressfaktor. Således syntetiseres fytoaleksiner (stoffer med antibiotiske egenskaper) i planter som svar på kontakt med patogener.

Spesifisiteten eller ikke-spesifisiteten til responsreaksjoner innebærer på den ene siden plantens holdning til ulike stressfaktorer og på den andre siden spesifisiteten til plantereaksjoner forskjellige typer og varianter til samme stressfaktor.

Manifestasjonen av spesifikke og uspesifikke planteresponser avhenger av styrken til stress og hastigheten på utviklingen. Spesifikke responser oppstår oftere hvis stress utvikler seg sakte, og kroppen har tid til å bygge seg opp igjen og tilpasse seg det. Uspesifikke reaksjoner oppstår vanligvis med en kortere og sterkere stressor. Funksjonen til uspesifikke (generelle) motstandsmekanismer gjør at anlegget kan unngå store energiforbruk for dannelse av spesialiserte (spesifikke) tilpasningsmekanismer som svar på ethvert avvik fra normen i deres levekår.

Plantes motstand mot stress avhenger av fasen av ontogenese. De mest stabile plantene og planteorganene er i en sovende tilstand: i form av frø, løker; treaktige stauder - i en tilstand av dyp dvale etter løvfall. Planter er mest følsomme i ung alder, siden under stressforhold blir vekstprosesser først skadet. Den andre kritiske perioden er perioden med kjønnsceller dannelse og befruktning. Stress i denne perioden fører til en reduksjon i den reproduktive funksjonen til planter og en reduksjon i utbytte.

Hvis stressende forhold gjentas og har lav intensitet, bidrar de til planteherding. Dette er grunnlaget for metoder for å øke motstanden mot lave temperaturer, varme, saltholdighet og økte nivåer av skadelige gasser i luften.

Pålitelighet av en planteorganisme bestemmes av dens evne til å forhindre eller eliminere feil i ulike nivåer biologisk organisering: molekylær, subcellulær, cellulær, vev, organ, organisme og populasjon.

For å forhindre forstyrrelser i plantelivet under påvirkning ugunstige faktorer prinsipper brukes overflødighet, heterogenitet av funksjonelt ekvivalente komponenter, systemer for å reparere tapte strukturer.

Redundans av strukturer og funksjonalitet er en av hovedmåtene for å sikre systemets pålitelighet. Redundans og redundans har ulike manifestasjoner. På subcellulært nivå bidrar redundansen og dupliseringen av genetisk materiale til å øke påliteligheten til planteorganismen. Dette sikres for eksempel av den doble helixen av DNA og en økning i ploiditet. Påliteligheten av funksjonen til en planteorganisme under skiftende forhold støttes også av tilstedeværelsen av forskjellige messenger-RNA-molekyler og dannelsen av heterogene polypeptider. Disse inkluderer isoenzymer som katalyserer den samme reaksjonen, men som er forskjellige i deres fysisk-kjemiske egenskaper og stabiliteten til molekylstrukturen under skiftende miljøforhold.

På cellenivå er et eksempel på redundans et overskudd av cellulære organeller. Dermed er det fastslått at en del av de tilgjengelige kloroplastene er tilstrekkelig til å gi planten fotosyntetiske produkter. De resterende kloroplastene ser ut til å forbli i reserve. Det samme gjelder det totale klorofyllinnholdet. Redundans er også manifestert i den store akkumuleringen av forløpere for biosyntese av mange forbindelser.

På organismnivå uttrykkes prinsippet om redundans i dannelsen og i å legge ned til forskjellige tider av mer enn det som kreves for endring av generasjoner, antall skudd, blomster, spikelets, i en enorm mengde pollen, eggløsninger , og frø.

På befolkningsnivå viser prinsippet om redundans seg i stort nummer individer med forskjellig motstand mot en eller annen stressfaktor.

Reparasjonssystemer fungerer også på forskjellige nivåer - molekylære, cellulære, organismer, populasjons- og biokenotiske. Reparasjonsprosesser krever energi og plaststoffer, så reparasjon er bare mulig hvis tilstrekkelig metabolsk hastighet opprettholdes. Hvis stoffskiftet stopper, stopper også reparasjonen. I ekstreme forhold I det ytre miljø er bevaring av respirasjon spesielt viktig, siden det er respirasjon som gir energi til reparasjonsprosesser.

Gjenopprettingsevnen til celler til tilpassede organismer bestemmes av deres proteiners motstand mot denaturering, nemlig stabiliteten til bindingene som bestemmer proteinets sekundære, tertiære og kvaternære struktur. For eksempel skyldes motstanden til modne frø mot høye temperaturer vanligvis det faktum at proteinene deres blir motstandsdyktige mot denaturering etter dehydrering.

Hovedkilden til energimateriale som et substrat for respirasjon er fotosyntese, derfor avhenger energitilførselen til cellen og de tilhørende reparasjonsprosessene av stabiliteten og evnen til det fotosyntetiske apparatet til å komme seg etter skade. For å opprettholde fotosyntesen under ekstreme forhold i planter aktiveres syntesen av thylakoidmembrankomponenter, lipidoksidasjon hemmes og ultrastrukturen til plastider gjenopprettes.

På organismenivå kan et eksempel på regenerering være utvikling av erstatningsskudd, oppvåkning av sovende knopper når vekstpunkter er skadet.

Hvis du finner en feil, merk en tekst og klikk Ctrl+Enter.