Integrerte og perifere membranproteiner. Hovedfunksjoner til membranproteiner Membranproteiner og deres funksjoner i kroppen

Lipider i membraner er primært ansvarlige for deres strukturelle egenskaper - de skaper et dobbeltlag, eller matrise, der de aktive komponentene i membranen - proteiner - er lokalisert. Det er proteiner som gir ulike membraner sin egenart og gir spesifikke egenskaper. Tallrike membranproteiner utfører følgende hovedfunksjoner: de bestemmer overføringen av stoffer over membraner (transportfunksjoner), utfører katalyse, sørger for prosessene med foto- og oksidativ fosforylering, DNA-replikasjon, translasjon og modifikasjon av proteiner, signalmottak og overføring av nerveimpulser osv.

Det er vanlig å dele membranproteiner i 2 grupper: integrert(internt) og perifert(utvendig). Kriteriet for slik separasjon er graden av bindingsstyrke av proteinet til membranen og følgelig graden av alvorlighetsgrad av prosessering som er nødvendig for å trekke ut proteinet fra membranen. Dermed kan perifere proteiner frigjøres i løsning selv når membraner vaskes med bufferblandinger med lav ionestyrke, lave pH-verdier i nærvær av chelaterende stoffer, slik som etylendiamintetraacetat (EDTA), som binder toverdige kationer. Perifere proteiner frigjøres fra membraner under slike milde forhold fordi de er assosiert med lipidhoder eller med andre membranproteiner ved bruk av svake elektrostatiske interaksjoner, eller med hydrofobe interaksjoner med lipidhaler. Tvert imot er integrerte proteiner amfifile molekyler, har store hydrofobe områder på overflaten og er plassert inne i membranen, så utvinningen deres krever ødeleggelse av dobbeltlaget. Til disse formålene brukes det oftest vaskemidler eller organiske løsemidler. Metodene for å feste proteiner til membranen er ganske varierte (fig. 4.8).

Transportere proteiner. Lipid-dobbeltlaget er en ugjennomtrengelig barriere for de fleste vannløselige molekyler og ioner, og deres transport over biomembraner avhenger av aktiviteten til transportproteiner. Det er to hovedtyper av disse proteinene: kanaler(porer) og transportører. Kanaler er membrankryssende tunneler der bindingssteder for transporterte stoffer er tilgjengelige på begge membranoverflatene samtidig. Kanaler gjennomgår ingen konformasjonsendringer under transport av stoffer; konformasjonen deres endres kun ved åpning og lukking. Bærere, tvert imot, endrer konformasjonen under overføring av stoffer over membranen. Dessuten er bindingsstedet til det transporterte stoffet i bæreren til enhver tid kun tilgjengelig på en overflate av membranen.

Kanaler kan på sin side deles inn i to hovedgrupper: spenningsavhengig og kjemisk regulert. Et eksempel på en potensialavhengig kanal er Na +-kanalen; dens drift reguleres ved å endre den elektriske feltspenningen. Med andre ord, disse kanalene åpnes og lukkes som svar på endringer transmembranpotensial. Kjemisk regulerte kanaler


åpne og lukke som svar på bindingen av spesifikke kjemiske midler. For eksempel går den nikotiniske acetylkolinreseptoren, når en nevrotransmitter binder seg til den, inn i en åpen konformasjon og lar monovalente kationer passere (underavsnitt 4.7 i dette kapittelet). Begrepene "pore" og "kanal" brukes vanligvis om hverandre, men porer blir oftere forstått som ikke-selektive strukturer som skiller stoffer hovedsakelig etter størrelse og tillater passasje av alle tilstrekkelig små molekyler. Kanaler blir ofte forstått som ionekanaler. Transporthastigheten gjennom den åpne kanalen når 10 6 - 10 8 ioner per sekund.

Transportører kan også deles inn i 2 grupper: passive og aktive. Ved hjelp av passive bærere transporteres én type stoff over membranen. Passive transportører er involvert i forenklet diffusjon og bare øke flyten av stoffer langs en elektrokjemisk gradient (for eksempel overføring av glukose over erytrocyttmembraner). Aktive bærere transporterer stoffer over membranen ved hjelp av energi. Disse transportproteinene samler stoffer på den ene siden av membranen, og transporterer dem mot den elektrokjemiske gradienten. Hastigheten på transport ved bruk av bærere avhenger veldig av deres type og varierer fra 30 til 10 5 s -1. Begrepene "permease" og "translokase" brukes ofte for å betegne individuelle transportører, som kan betraktes som synonymt med begrepet "transportør".

Enzymfunksjoner til membranproteiner. Et stort antall forskjellige enzymer fungerer i cellemembraner. Noen av dem er lokalisert i membranen, og finner det et passende miljø for transformasjon av hydrofobe forbindelser, andre, takket være deltakelsen av membraner, er plassert i dem i streng rekkefølge, og katalyserer påfølgende stadier av vitale prosesser, mens andre trenger hjelp av lipider for å stabilisere deres konformasjon og opprettholde aktivitet. Enzymer ble funnet i biomembraner - representanter for alle kjente klasser. De kan trenge gjennom membranen, være tilstede i den i oppløst form, eller, som perifere proteiner, binde seg til membranoverflater som svar på ethvert signal. Følgende karakteristiske typer membranenzymer kan skilles:

1) transmembrane enzymer som katalyserer koblede reaksjoner på motsatte sider av membranen. Disse enzymene har vanligvis flere aktive sentre plassert på motsatte sider av membranen. Typiske representanter for slike enzymer er komponenter i respirasjonskjeden eller fotosyntetiske redokssentre som katalyserer redoksprosesser forbundet med elektrontransport og dannelsen av ionegradienter på membranen;

2) transmembrane enzymer involvert i transport av stoffer. Transportproteiner som kobler stoffoverføring med ATP-hydrolyse, har for eksempel en katalytisk funksjon;

3) enzymer som katalyserer transformasjonen av membranbundne substrater. Disse enzymene er involvert i metabolismen av membrankomponenter: fosfolipider, glykolipider, steroider, etc.

4) enzymer involvert i transformasjonen av vannløselige substrater. Ved hjelp av membraner, oftest i en festet tilstand, kan enzymer konsentrere seg i de områdene av membranen hvor innholdet av deres substrater er størst. For eksempel er enzymer som hydrolyserer proteiner og stivelse festet til membranene til intestinal mikrovilli, noe som bidrar til å øke nedbrytningshastigheten av disse substratene.

Cytoskjelettproteiner . Cytoskjelettet er et komplekst nettverk av proteinfibre av ulike typer og finnes kun i eukaryote celler. Cytoskjelettet gir mekanisk støtte for plasmamembranen og kan bestemme formen på cellen, samt plasseringen av organeller og deres bevegelse under mitose. Med deltakelse av cytoskjelettet utføres også slike viktige prosesser for cellen som endo- og eksocytose, fagocytose og amøboidbevegelse. Dermed er cytoskjelettet det dynamiske rammeverket til cellen og bestemmer dens mekanikk.

Cytoskjelettet er dannet av tre typer fibre:

1) mikrofilamenter(diameter ~6 nm). De er trådlignende organeller - polymerer av det kuleformede proteinet aktin og andre proteiner assosiert med det;

2) mellomfilamenter (diameter 8-10 nm). Dannet av keratiner og relaterte proteiner;

3) mikrotubuli(diameter ~ 23 nm) - lange rørformede strukturer.

De består av et kuleformet protein kalt tubulin, hvis underenheter danner en hul sylinder. Lengden på mikrotubuli kan nå flere mikrometer i cytoplasmaet til celler og flere millimeter i nervenes aksoner.

De listede cytoskjelettstrukturene trenger inn i cellen i forskjellige retninger og er nært knyttet til membranen, og fester seg til den på noen punkter. Disse delene av membranen spiller en viktig rolle i intercellulære kontakter; med deres hjelp kan celler feste seg til underlaget. De spiller også en viktig rolle i transmembranfordelingen av lipider og proteiner i membraner.

FOREDRAG

TEMA: «Introduksjon til histologi. Plasmamembran, struktur og funksjoner. Strukturer dannet av plasmamembranen"

Histologi, bokstavelig oversatt, er vitenskapen om vev, men dette konseptet rommer ikke det virkelig store volumet av materiale som denne virkelig medisinske disiplinen dekker. Histologikurset begynner med studiet av cytologi ikke så mye på lysoptisk nivå som på molekylært nivå, som i moderne medisin logisk sett har gått inn i etiologien og patogenesen til en rekke sykdommer. Histologi inkluderer også separate seksjoner fra embryologiforløpet, ikke alt, selvfølgelig, men den delen av det som berører spørsmålet om dannelse og differensiering av vevsprimordia. Og til slutt er histologi en stor del av privat histologi, det vil si en del som studerer strukturen og funksjonene til ulike organer. De oppførte delene av histologikurset levner ingen tvil om at studiet av vår disiplin bør utføres med tanke på å opprettholde enheten i celle-, vev-, organ- og systemnivåene i organisasjonen.

Vi begynner histologien med å studere den eukaryote cellen, som er det enkleste systemet som er utstyrt med liv. Når vi undersøker en celle under et lysmikroskop får vi informasjon om dens størrelse, form, og denne informasjonen er assosiert med tilstedeværelsen av membranbundne grenser i celler. Med utviklingen av elektronmikroskopi (EM) har våre ideer om membranen som en klart definert skillelinje mellom cellen og miljøet endret seg, fordi det viste seg at det på overflaten av cellen er en kompleks struktur bestående av følgende 3 komponenter:

1. Supramembrankomponent (glykokalyx) (5-100 nm)

2. Plasmamembran (8-10 nm)

3. Submembrankomponent (variasjonssone av cytoskjelettproteiner)

Samtidig er komponentene 1 og 3 variable og avhenger av celletypen; den mest statiske strukturen ser ut til å være strukturen til plasmamembranen, som vi vil vurdere.

Studien av plasmalemmaet under EM-forhold førte til konklusjonen at dens strukturelle organisering er ensartet, der den ser ut som en trilaminær linje, der de indre og ytre lagene er elektrontette, og det bredere laget mellom dem ser ut til å være elektrongjennomsiktig. Denne typen strukturell organisering av membranen indikerer dens kjemiske heterogenitet. Uten å berøre diskusjonen om dette spørsmålet, vil vi fastsette at plasmalemmaet består av tre typer stoffer: lipider, proteiner og karbohydrater.

Lipider, som er en del av membranene, har amfifile egenskaper på grunn av tilstedeværelsen i deres sammensetning av både hydrofile og hydrofobe grupper.

Den amfipatiske naturen til membranlipider fremmer dannelsen av et lipid-dobbeltlag. I dette tilfellet skilles to domener i membranfosfolipider: a) fosfat– molekylets hode, de kjemiske egenskapene til dette domenet bestemmer dets løselighet i vann, og det kalles hydrofilt

b) acylkjeder, som er forestrede fettsyrer – dette er et hydrofobt domene.

Typer membranlipider. 1. Hovedklassen av lipider i biologiske membraner er fosfo(glyserider) (fosfolipider), de danner rammeverket

biologisk membran (fig. 1).

Biomembraner- Dette er et dobbeltlag amfifile lipider(lipid-dobbeltlag). I et vannholdig miljø danner slike amfifile molekyler spontant et dobbeltlag, hvor de hydrofobe delene av molekylene er orientert mot hverandre, og de hydrofile delene mot vann (fig. 2).

Membranene inneholder følgende typer lipider:

1. Fosfolipider

2. Sfingolipider "hode" + 2 hydrofobe "haler"

3. Glykolipider

Kolesterol (CL)– ligger i membranen hovedsakelig i midtsonen av dobbeltlaget, den er amfifil og hydrofobisk(bortsett fra én hydroksygruppe). Lipidsammensetningen påvirker egenskapene til membraner: protein/lipid-forholdet er nær 1:1, men myelinskjedene er anriket på lipider, og de indre membranene er anriket på proteiner.

Metoder for pakking av amfifile lipider: 1. Bilag (lipidmembran), 2. Liposomer er en vesikkel med to lag med lipider, mens både indre og ytre overflate er polare. 3. Miceller - den tredje varianten av organiseringen av amfifile lipider - en vesikkel hvis vegg er dannet av ett lag med lipider, mens deres hydrofobe ender vender mot midten av micellen og deres indre miljø er ikke vannholdig, men hydrofobisk.

Den vanligste formen for pakking av lipidmolekyler er dannelsen av dem flat membran dobbeltlag. Liposomer og miceller er raske transportformer som sikrer overføring av stoffer inn og ut av cellen. I medisin brukes liposomer til å transportere vannløselige stoffer, og miceller brukes til å transportere fettløselige stoffer.

Membranproteiner:

1. Integral (inkludert i lipidlag)

2. Periferutstyr

Integral (transmembrane proteiner):

1. Monotopisk- (for eksempel glykoforin. De krysser membranen 1 gang), og er reseptorer, mens deres ytre - ekstracellulære domene - tilhører gjenkjenningsdelen av molekylet.

2. Polytopisk– gjentatte ganger penetrere membranen – disse er også reseptorproteiner, men de aktiverer signaloverføringsveien inn i cellen.

Membranproteiner assosiert med lipider.

4. Membranproteiner, assosiert med karbohydrater.

Perifere proteiner – er ikke nedsenket i lipid-dobbeltlaget og er ikke kovalent knyttet til det. De holdes sammen av ioniske interaksjoner. Perifere proteiner er assosiert med integrerte proteiner i membranen på grunn av interaksjon - protein-protein interaksjoner.

Et eksempel på disse proteinene:

1. Spektrin, som er plassert på den indre overflaten av cellen

2. Fibronektin, lokalisert på den ytre overflaten av membranen

Proteiner – utgjør vanligvis opptil 50 % av membranmassen. Hvori

integrerte proteiner utføre følgende funksjoner:

a) ionekanalproteiner

b) reseptorproteiner

2. Perifere membranproteiner(fibrillær, globulær) utfører følgende funksjoner:

a) ekstern (reseptor- og adhesjonsproteiner)

b) indre - cytoskjelettproteiner (spektrin, ankyrin), proteiner fra det andre budbringersystemet.

Ionekanaler- Dette er kanaler dannet av integrerte proteiner; de danner en liten pore som ioner passerer gjennom en elektrokjemisk gradient. De mest kjente kanalene er kanalene for Na, K, Ca 2, Cl.

Det er også vannkanaler - disse er akvaporiner(erytrocytter, nyre, øye).

Supramembran komponent– glykokalyx, tykkelse 50 nm. Dette er karbohydratområder av glykoproteiner og glykolipider som gir en negativ ladning. Under EM er et løst lag med moderat tetthet som dekker den ytre overflaten av plasmalemmaet. I tillegg til karbohydratkomponenter, inneholder glykokalyxen perifere membranproteiner (semi-integral). Deres funksjonelle områder er lokalisert i supramembransonen - disse er immunglobuliner (fig. 4).

Funksjon av glykokalyx: 1. Spill en rolle reseptorer.

2. Intercellulær gjenkjenning.

3. Intercellulære interaksjoner(klebende interaksjoner).

4. R histokompatibilitetsreseptorer.

5. Enzym adsorpsjonssone(parietal fordøyelse).

6. Hormonreseptorer.

Submembrankomponent eller den ytterste sonen av cytoplasma, har vanligvis relativ stivhet og denne sonen er spesielt rik på filamenter (d 5-10 nm). Det antas at de integrerte proteinene som utgjør cellemembranen er direkte eller indirekte assosiert med aktinfilamenter som ligger i submembransonen. Samtidig er det eksperimentelt bevist at under aggregeringen av integrerte proteiner, aggregerer også aktin og myosin lokalisert i denne sonen, noe som indikerer deltakelsen av aktinfilamenter i reguleringen av celleform.

Strukturer dannet av plasmalemmaet

Cellens konturer, selv på det lysoptiske nivået, fremstår ikke jevne og glatte, og elektronmikroskopi har gjort det mulig å oppdage og beskrive ulike strukturer i cellen som gjenspeiler arten av dens funksjonelle spesialisering. Følgende strukturer skilles ut:

1. Microvilli – fremspring av cytoplasma dekket med plasmalemma. Microvillus cytoskjelettet er dannet av en bunt av aktinmikrofilamenter, som er vevd inn i terminalnettverket til den apikale delen av cellene (fig. 5). Enkelte mikrovilli er ikke synlige på lysoptisk nivå. Hvis det er et betydelig antall av dem (opptil 2000-3000) i den apikale delen av cellen, selv med lysmikroskopi skilles en "børstekant" ut.

2. Øyevipper – er plassert i den apikale sonen av cellen og har to deler (fig. 6): a) ytre - aksonem

B) indre - becal kropp

Axoneme består av et kompleks av mikrotubuli (9 + 1 par) og tilhørende proteiner. Mikrotubuli dannes av proteinet tubulin, og håndtakene dannes av proteinet dynein - disse proteinene danner sammen den kjemomekaniske tubulin-dynein-transduseren.

Basal kropp består av 9 tripletter av mikrotubuli plassert ved bunnen av cilium og fungerer som en matrise for organisering av aksonem.

3. Basal labyrint– Dette er dype invaginasjoner av det basale plasmalemmaet med mitokondrier liggende mellom dem. Dette er en mekanisme for aktiv absorpsjon av vann, samt ioner mot en konsentrasjonsgradient.

1. Transport lavmolekylære forbindelser utføres på tre måter:

1. Enkel diffusjon

2. Tilrettelagt diffusjon

3. Aktiv transport

Enkel diffusjon– lavmolekylære hydrofobe organiske forbindelser (fettsyrer, urea) og nøytrale molekyler (HO, CO, O). Ettersom forskjellen i konsentrasjon mellom rommene atskilt av membranen øker, øker også diffusjonshastigheten.

Tilrettelagt diffusjon– stoffet passerer gjennom membranen også i retning av konsentrasjonsgradienten, men ved hjelp av et transportprotein – translokaser. Dette er integrerte proteiner som har spesifisitet for transporterte stoffer. Dette er for eksempel anionkanaler (erytrocytt), K-kanaler (plasmolemma av eksiterte celler) og Ca-kanaler (sarkoplasmatisk retikulum). Translokase for H O er det aquaporin.

Virkningsmekanisme for translokase:

1. Tilstedeværelsen av en åpen hydrofil kanal for stoffer av en viss størrelse og ladning.

2. Kanalen åpnes kun når en spesifikk ligand binder seg.

3. Det er ingen kanal som sådan, og selve translokasemolekylet, etter å ha bundet liganden, roterer 180° i membranplanet.

Aktiv transport– dette er transport med samme transportprotein (translokaser), men mot en konsentrasjonsgradient. Denne bevegelsen krever energi.

Membranfosfolipider fungerer som et løsningsmiddel for membranproteiner, og skaper et mikromiljø der sistnevnte kan fungere. Av de 20 aminosyrene som utgjør proteiner, er seks svært hydrofobe på grunn av sidegruppene knyttet til a-karbonatomet, flere aminosyrer er lett hydrofobe, og resten er hydrofile. Som vi så i kap. 5, når en α-helix dannes, minimeres hydrofobiteten til selve peptidgruppene. På denne måten kan proteiner danne en integrert helhet med membranen. For å gjøre dette er det nødvendig at deres hydrofile seksjoner stikker ut fra membranen inn i cellen og ut, og deres hydrofobe seksjoner trenger inn i den hydrofobe kjernen av dobbeltlaget. Faktisk inneholder de delene av proteinmolekyler som er nedsenket i membranen et stort antall hydrofobe aminosyrer og er preget av et høyt innhold av α-helixer eller β-sheets.

Tabell 42.2. Enzymmarkører av ulike membraner

Antall ulike proteiner i membranen varierer fra 6-8 i det sarkoplasmatiske retikulum til mer enn 100 i plasmamembranen. Dette er enzymer, transportproteiner, strukturelle proteiner, antigener (dvs. proteiner som bestemmer histokompatibilitet) og reseptorer for ulike molekyler. Siden hver membran er preget av sitt eget sett med proteiner, er det umulig å snakke om eksistensen av en viss typisk membranstruktur. I tabellen 42.2 viser de enzymatiske aktivitetene som er iboende i noen typer membraner.

Membraner er dynamiske strukturer. Membranproteiner og lipider fornyes stadig. Fornyelseshastigheten til forskjellige lipider, så vel som forskjellige proteiner, varierer over et bredt spekter. Membranene i seg selv kan fornye seg enda raskere enn noen av komponentene deres. Denne problemstillingen vil bli diskutert mer detaljert i avsnittet om endocytose.

Membranasymmetri

Asymmetri er en viktig egenskap ved membraner og ser ut til å være delvis på grunn av ujevn fordeling av proteiner i membranen. Transmembranasymmetri kan også skyldes ulik lokalisering av karbohydrater assosiert med membranproteiner. I tillegg kan noen spesifikke enzymer være lokalisert på den ytre eller indre siden av membranen; dette gjelder både mitokondrie- og plasmamembraner.

Membraner har også lokal asymmetri. I noen tilfeller (for eksempel i børstekanten til slimhinneceller) vises det nesten på et makroskopisk nivå. I andre tilfeller (for eksempel i området med gap junctions, tight junctions og synapser som opptar en veldig liten del av membranområdet), er områdene med lokal asymmetri små.

Det er også en asymmetri i fordelingen av fosfolipider mellom ytre og indre side av membranene (tverrasymmetri). Således er kolinholdige fosfolipider (fosfatidylkolin og sfingomyelin) hovedsakelig lokalisert i det ytre molekylære laget, og aminofosfolipider

(fosfatidylserin og fosfatidyletanolamin) - hovedsakelig i det indre. Kolesterol finnes vanligvis i det ytre laget i større mengder enn i det indre laget. Det er åpenbart at hvis slik asymmetri eksisterer i prinsippet, bør tverrmobiliteten (flip-flop) til membranfosfolipider begrenses. Faktisk er fosfolipider i syntetiske dobbeltlag preget av ekstremt lave hopphastigheter - levetiden til asymmetrien kan måles i dager eller uker. Imidlertid, med kunstig inkludering av visse membranproteiner, for eksempel erytrocyttproteinet glykoforin, i syntetiske dobbeltlag, kan frekvensen av fosfolipid-flip-flop-overganger øke hundre ganger.

Mekanismene for asymmetrisk lipidfordeling er ennå ikke fastslått. Enzymene involvert i syntesen av fosfolipider er lokalisert på den cytoplasmatiske siden av membranene til mikrosomale vesikler. Dermed kan det antas at det finnes translokaser som overfører visse fosfolipider fra det indre laget til det ytre. I tillegg kan spesifikke proteiner være tilstede i begge lag, som fortrinnsvis binder visse fosfolipider og fører til deres asymmetriske fordeling.

Integrerte og perifere membranproteiner

De fleste membranproteiner er integrerte komponenter i membraner (de samhandler med fosfolipider); Nesten alle tilstrekkelig fullt studerte proteiner har en lengde som overstiger 5-10 nm, en verdi lik tykkelsen på dobbeltlaget. Disse integrerte proteinene er vanligvis kuleformede amfifile strukturer. Begge endene deres er hydrofile, og regionen som krysser kjernen av dobbeltlaget er hydrofob. Etter å ha etablert strukturen til integrerte membranproteiner, ble det klart at noen av dem (for eksempel bærerproteinmolekyler) kan krysse dobbeltlaget flere ganger, som vist i fig. 42,7.

Integrerte proteiner er fordelt asymmetrisk i dobbeltlaget (fig. 42.8). Dersom en membran som inneholder asymmetrisk fordelte integrerte proteiner løses opp i vaskemiddel og deretter vaskemiddelet sakte fjernes, vil det oppstå selvorganisering av fosfolipider og integrerte proteiner og det vil dannes en membranstruktur, men proteinene i den vil ikke lenger være spesifikt orientert. Dermed kan den asymmetriske orienteringen i membranen til i det minste noen proteiner bestemmes når de er inkludert i lipid-dobbeltlaget. Den ytre hydrofile delen av det amfifile proteinet, som selvfølgelig syntetiseres inne i cellen, må da krysse det hydrofobe laget av membranen og til slutt havne på utsiden.

Ris. 42,7. En foreslått modell av en glukosetransportør hos mennesker. Transportøren antas å krysse membranen 12 ganger. Membrankryssende regioner kan danne amfifile α-helikser med amid- og hydroksylsidegrupper og ser ut til å binde glukose eller danne en kanal for transport. Amino- og karboksylendene av kjeden er lokalisert på den cytoplasmatiske overflaten. (Fra Mueckler et al.: Sequence and structure of a human glucose transporter. Science, 1985. 229, 941, med vennlig tillatelse.)

Vi vil diskutere de molekylære mekanismene for membranorganisering senere.

Perifere proteiner interagerer ikke direkte med fosfolipider i dobbeltlaget; i stedet danner de svake bindinger med de hydrofile områdene til spesifikke integrerte proteiner. For eksempel er ankyrin, et perifert protein, assosiert med det integrerte proteinet i bånd III i erytrocyttmembranen. Spektrin, som danner skjelettet til erytrocyttmembranen, er igjen assosiert med ankyrin og spiller dermed en viktig rolle for å opprettholde den bikonkave formen til erytrocytten. Immunoglobulinmolekyler er integrerte proteiner i plasmamembranen og frigjøres bare sammen med et lite fragment av membranen. Mange reseptorer for ulike hormoner er integrerte proteiner, og de spesifikke polypeptidhormonene som binder seg til disse reseptorene kan dermed betraktes som perifere proteiner. Slike perifere proteiner som peptidhormoner kan til og med bestemme fordelingen av integrerte proteiner - deres reseptorer - i tolagets plan (se nedenfor).


De fleste membranproteiner er integrerte komponenter i membraner (de samhandler med fosfolipider); nesten alle tilstrekkelig fullt studerte proteiner har en forlengelse , over 5-10 nm, – en verdi lik tykkelsen på dobbeltlaget . Disse integrerte proteinene er vanligvis kuleformede amfifile strukturer . Begge endene deres er hydrofile, og regionen som krysser kjernen av dobbeltlaget er hydrofob. Etter å ha etablert strukturen til integrerte membranproteiner, ble det klart at noen av dem (for eksempel molekyler av transportproteiner) kan krysse dobbeltlaget flere ganger , som vist i fig. 12.

Integrerte proteiner fordelt i tolaget asymmetrisk (Fig. 13). Hvis en membran som inneholder asymmetrisk fordelte integrerte proteiner løses opp i vaskemiddel (små amfipatiske molekyler som danner miceller i vann; med deres hjelp kan transmembranproteiner løses opp. Når et vaskemiddel blandes med en membran, binder de hydrofobe endene av molekylene seg til hydrofobe steder på overflaten av membranproteiner, fortrenger lipidmolekyler derfra. Siden den motsatte enden av vaskemiddelmolekylet er polar, fører slik binding til at membranproteiner går i løsning i form av komplekser med vaskemiddelet), og deretter vaskemiddel fjernes sakte, selvorganisering av fosfolipider og integrerte proteiner vil oppstå og det dannes en membranstruktur, men proteinene de vil ikke lenger være orientert på en bestemt måte. Dermed, Asymmetrisk orientering i membranen til i det minste noen proteiner kan bestemmes når de er inkludert i lipid-dobbeltlaget. Den ytre hydrofile delen av det amfifile proteinet, som selvfølgelig syntetiseres inne i cellen, må da krysse det hydrofobe laget av membranen og til slutt havne på utsiden.

Perifere proteiner ikke samhandle direkte med fosfolipider i dobbeltlaget; i stedet de danner svake bindinger med hydrofile områder spesifikk integrerte proteiner . For eksempel er ankyrin, et perifert protein, assosiert med det integrerte proteinet i bånd III i erytrocyttmembranen. Spektrin, som danner skjelettet til den røde blodcellemembranen, er i sin tur assosiert med ankyrin og spiller dermed en viktig rolle for å opprettholde den bikonkave formen til de røde blodcellene (se nedenfor). Immunoglobulinmolekyler er integrerte proteiner i plasmamembranen og frigjøres bare sammen med et lite fragment av membranen. Mange reseptorer for ulike hormoner er integrerte proteiner, og spesifikke polypeptidhormoner som binder seg til disse reseptorene kan dermed betraktes som perifere proteiner . Slike perifere proteiner som peptidhormoner kan til og med bestemme fordelingen av integrerte proteiner - deres reseptorer - i tolagets plan.

1 . strukturell proteiner bestemmer strukturen til membranen

2 . reseptor- delta i gjenkjennelse og feste av stoffer

3 .antigenisk- bestemme spesifisiteten til membranoverflaten og dens interaksjon med miljøet

4 . enzymatiske- katalyse av metabolske prosesser, endringer i det omkringliggende substratet

5 . transportere- dannelse av porer, transport av stoffer over membranen, elektrontransport

Fysisk-kjemiske trekk ved cellemembraner

1. Selektiv (differensiell) permeabilitet – innføring i cellen av en mengde og kvalitet av stoffer som er tilstrekkelig til dens behov

q Takket være dette skapes og opprettholdes en passende konsentrasjon av ioner i cellen og osmotiske fenomener oppstår)

q Noen membraner lar bare løsemiddelmolekyler passere gjennom, mens de beholder alle oppløste molekyler eller ioner – semipermeabilitet membraner

2. Tilstedeværelsen av en elektrisk potensialforskjell på begge sider av membranen (elektrisk ladning)

3. Er i konstant bølgelignende oscillerende bevegelse

4. Evnen til å sette seg sammen etter en destruktiv påvirkning av en viss intensitet – regenerering (reparasjon)

5. Membraner av forskjellige celletyper varierer betydelig i kjemisk sammensetning, proteininnhold, glykoproteiner og lipider

· Det er to typer membraner: plasmatiske (plasmolemma) og interne (de er forskjellige i kjemisk sammensetning og egenskaper)

Slutt på arbeidet -

Dette emnet tilhører seksjonen:

Livets essens

Levende stoffer er kvalitativt forskjellig fra ikke-levende i sin enorme kompleksitet og høye strukturelle og funksjonelle orden. Levende og ikke-levende stoffer er like på elementært kjemisk nivå, dvs. kjemiske forbindelser av cellestoff.

Hvis du trenger ytterligere materiale om dette emnet, eller du ikke fant det du lette etter, anbefaler vi å bruke søket i vår database over verk:

Hva skal vi gjøre med det mottatte materialet:

Hvis dette materialet var nyttig for deg, kan du lagre det på siden din på sosiale nettverk:

Alle emner i denne delen:

Mutasjonsprosess og reserve av arvelig variasjon
· En kontinuerlig mutasjonsprosess skjer i genpoolen av populasjoner under påvirkning av mutagene faktorer · Recessive alleler muterer oftere (koder for en fase som er mindre motstandsdyktig mot virkningen av mutagene

Allel- og genotypefrekvens (genetisk struktur av befolkningen)
Genetisk struktur av en populasjon - forholdet mellom allelfrekvenser (A og a) og genotyper (AA, Aa, aa) i genpoolen til populasjonen Allelfrekvens

Cytoplasmatisk arv
· Det er data som er uforståelige fra synspunktet til den kromosomale arvelighetsteorien til A. Weissman og T. Morgan (dvs. utelukkende kjernefysisk lokalisering av gener) · Cytoplasma er involvert i regenereringen

Plasmogener av mitokondrier
· Ett myotokondrion inneholder 4 - 5 sirkulære DNA-molekyler ca. 15 000 nukleotidpar lange · Inneholder gener for: - syntese av tRNA, rRNA og ribosomale proteiner, noen aero-enzymer

Plasmider
· Plasmider er svært korte, autonomt replikerende sirkulære fragmenter av bakterielle DNA-molekyler som gir ikke-kromosomal overføring av arvelig informasjon

Variabilitet
Variabilitet er den felles egenskapen til alle organismer å tilegne seg strukturelle og funksjonelle forskjeller fra deres forfedre.

Mutasjonsvariabilitet
Mutasjoner er kvalitativt eller kvantitativt DNA fra kroppens celler, som fører til endringer i deres genetiske apparat (genotype) Mutasjonsteori om skapelse

Årsaker til mutasjoner
Mutagene faktorer (mutagener) - stoffer og påvirkninger som kan indusere en mutasjonseffekt (alle faktorer i det ytre og indre miljø som

Mutasjonsfrekvens
· Frekvensen av mutasjoner av individuelle gener varierer mye og avhenger av tilstanden til organismen og stadiet av ontogenese (øker vanligvis med alderen). I gjennomsnitt muterer hvert gen en gang hvert 40.000 år

Genmutasjoner (poeng, sann)
Årsaken er en endring i den kjemiske strukturen til genet (brudd på nukleotidsekvensen i DNA: * geninnsettinger av et par eller flere nukleotider

Kromosomale mutasjoner (kromosomale omorganiseringer, aberrasjoner)
Årsaker - forårsaket av betydelige endringer i strukturen til kromosomer (omfordeling av arvestoffet til kromosomer) I alle tilfeller oppstår de som følge av

Polyploidi
Polyploidi er en multippel økning i antall kromosomer i en celle (det haploide settet av kromosomer -n gjentas ikke 2 ganger, men mange ganger - opptil 10 -1

Betydningen av polyploidi
1. Polyploidi i planter er preget av en økning i størrelsen på celler, vegetative og generative organer - blader, stilker, blomster, frukt, røtter, etc. , y

Aneuploidi (heteroploidi)
Aneuploidi (heteroploidi) - en endring i antall individuelle kromosomer som ikke er et multiplum av det haploide settet (i dette tilfellet er ett eller flere kromosomer fra et homologt par normalt

Somatiske mutasjoner
Somatiske mutasjoner - mutasjoner som oppstår i de somatiske cellene i kroppen · Det er gen-, kromosomale og genomiske somatiske mutasjoner

Loven om homologiske serier i arvelig variabilitet
· Oppdaget av N.I. Vavilov basert på studiet av vill og kultivert flora på fem kontinenter 5. Mutasjonsprosessen i genetisk nære arter og slekter foregår parallelt, i

Kombinativ variasjon
Kombinativ variasjon - variasjon som oppstår som et resultat av naturlig rekombinasjon av alleler i genotypene til etterkommere på grunn av seksuell reproduksjon

Fenotypisk variasjon (modifiserende eller ikke-arvelig)
Modifikasjonsvariabilitet - evolusjonært fikserte adaptive reaksjoner av organismen til endringer i det ytre miljøet uten å endre genotypen

Verdien av modifikasjonsvariabilitet
1. de fleste modifikasjoner har adaptiv betydning og bidrar til kroppens tilpasning til endringer i det ytre miljø 2. kan forårsake negative endringer - morfoser

Statistiske mønstre for modifikasjonsvariabilitet
· Modifikasjoner av en individuell egenskap eller egenskap, målt kvantitativt, danner en kontinuerlig serie (variasjonsserier); det kan ikke bygges i henhold til en umålelig attributt eller attributt som er

Variasjonsfordelingskurve for modifikasjoner i variasjonsserien
V - varianter av egenskapen P - hyppighet av forekomst av varianter av egenskapen Mo - modus, eller de fleste

Forskjeller i manifestasjonen av mutasjoner og modifikasjoner
Mutasjonell (genotypisk) variabilitet Modifikasjon (fenotypisk) variabilitet 1. Assosiert med endringer i genotype og karyotype

Egenskaper ved mennesker som gjenstander for genetisk forskning
1. Målrettet utvelgelse av foreldrepar og eksperimentelle ekteskap er umulig (umulig med eksperimentell kryssing) 2. Langsom generasjonsendring, som skjer i gjennomsnitt pr.

Metoder for å studere menneskelig genetikk
Genealogisk metode · Metoden er basert på sammenstilling og analyse av stamtavler (introdusert i vitenskapen på slutten av 1800-tallet av F. Galton); essensen av metoden er å spore oss

Tvillingmetoden
· Metoden består i å studere mønstrene for arv av egenskaper hos eneggede og broderlige tvillinger (fødselsraten til tvillinger er ett tilfelle per 84 nyfødte)

Cytogenetisk metode
· Består av visuell undersøkelse av mitotiske metafasekromosomer under et mikroskop · Basert på metoden for differensiell farging av kromosomer (T. Kasperson,

Dermatoglyfisk metode
· Basert på studiet av hudavlastningen på fingrene, håndflatene og plantarflatene på føttene (det er epidermale fremspring - rygger som danner komplekse mønstre), er denne funksjonen arvet

Populasjon - statistisk metode
· Basert på statistisk (matematisk) behandling av data om arv i store grupper av befolkningen (populasjoner - grupper som er forskjellige i nasjonalitet, religion, rase, yrke

Somatisk cellehybridiseringsmetode
· Basert på reproduksjon av somatiske celler i organer og vev utenfor kroppen i sterile næringsmedier (celler hentes oftest fra hud, benmarg, blod, embryoer, svulster) og

Simuleringsmetode
· Det teoretiske grunnlaget for biologisk modellering i genetikk er gitt av loven om homologiske serier av arvelig variabilitet N.I. Vavilova · For modellering visse

Genetikk og medisin (medisinsk genetikk)
· Studere årsaker, diagnostiske tegn, muligheter for rehabilitering og forebygging av arvelige menneskelige sykdommer (overvåking av genetiske abnormiteter)

Kromosomsykdommer
· Årsaken er en endring i antallet (genomiske mutasjoner) eller strukturen til kromosomene (kromosomale mutasjoner) av karyotypen til kjønnscellene til foreldrene (avvik kan forekomme ved forskjellige

Polysomi på kjønnskromosomer
Trisomi - X (Triplo X syndrom); Karyotype (47, XXX) · Kjent hos kvinner; frekvens av syndrom 1: 700 (0,1 %) N

Arvelige sykdommer av genmutasjoner
· Årsak - gen (punkt) mutasjoner (endringer i nukleotidsammensetningen til et gen - innsettinger, substitusjoner, slettinger, overføringer av ett eller flere nukleotider; det nøyaktige antallet gener hos mennesker er ukjent

Sykdommer kontrollert av gener lokalisert på X- eller Y-kromosomet
Hemofili - blodukoagulerbarhet Hypofosfatemi - tap av fosfor og kalsiummangel i kroppen, mykgjøring av bein Muskeldystrofi - strukturelle forstyrrelser

Genotypisk grad av forebygging
1. Søk og bruk av antimutagene beskyttende stoffer Antimutagener (beskyttere) - forbindelser som nøytraliserer et mutagen før det reagerer med et DNA-molekyl eller fjerner det

Behandling av arvelige sykdommer
1. Symptomatisk og patogenetisk - innvirkning på symptomene på sykdommen (genfeilen bevares og overføres til avkom) n kostholdsekspert

Geninteraksjon
Arvelighet er et sett med genetiske mekanismer som sikrer bevaring og overføring av den strukturelle og funksjonelle organisasjonen til en art i en serie generasjoner fra forfedre

Interaksjon av alleliske gener (ett allelpar)
· Det er fem typer allelinteraksjoner: 1. Fullstendig dominans 2. Ufullstendig dominans 3. Overdominans 4. Kodominans

Komplementaritet
Komplementaritet er fenomenet interaksjon mellom flere ikke-alleliske dominante gener, noe som fører til fremveksten av en ny egenskap som er fraværende hos begge foreldrene

Polymerisme
Polymerisme er interaksjonen mellom ikke-alleliske gener, der utviklingen av en egenskap bare skjer under påvirkning av flere ikke-alleliske dominante gener (polygen)

Pleiotropi (multippel genhandling)
Pleiotropi er fenomenet påvirkning av ett gen på utviklingen av flere egenskaper. Årsaken til den pleiotrope påvirkningen av et gen er i virkningen av det primære produktet av dette

Grunnleggende avl
Utvalg (lat. selektio - utvalg) - vitenskap og landbruksgren. produksjon, utvikling av teori og metoder for å skape nye og forbedre eksisterende plantesorter, dyreraser

Domestisering som første trinn i utvelgelsen
· Kultiverte planter og husdyr stammer fra ville forfedre; denne prosessen kalles domestisering eller domestisering Drivkraften til domestisering er

Sentre for opprinnelse og mangfold av dyrkede planter (ifølge N. I. Vavilov)
Navn på senteret Geografisk plassering Hjemsted for kulturplanter

Kunstig utvalg (utvalg av foreldrepar)
· To typer kunstig seleksjon er kjent: masse og individuelt Masseseleksjon er seleksjon, bevaring og bruk for reproduksjon av organismer som har

Hybridisering (kryssing)
· Lar deg kombinere visse arvelige egenskaper i en organisme, samt kvitte seg med uønskede egenskaper · Ulike krysssystemer brukes i seleksjon

Innavl (innavl)
Innavl er kryssing av individer som har en nær grad av slektskap: bror - søster, foreldre - avkom (hos planter oppstår den nærmeste formen for innavl når

Ikke-relatert kryssing (utavl)
· Ved kryssing av ubeslektede individer blir skadelige recessive mutasjoner som er i homozygot tilstand heterozygote og har ingen negativ effekt på organismens levedyktighet

Heterose
Heterose (hybrid vigor) er fenomenet med en kraftig økning i levedyktigheten og produktiviteten til førstegenerasjonshybrider under urelatert kryssing (kryssing).

Indusert (kunstig) mutagenese
· Frekvensen av mutasjoner øker kraftig når de utsettes for mutagener (ioniserende stråling, kjemikalier, ekstreme miljøforhold osv.) · Påføring

Interline hybridisering i planter
· Består av å krysse rene (innavlede) linjer oppnådd som et resultat av langvarig tvungen selvbestøvning av krysspollinerende planter for å oppnå maksima

Vegetativ forplantning av somatiske mutasjoner i planter
· Metoden er basert på isolering og seleksjon av nyttige somatiske mutasjoner for økonomiske egenskaper i de beste gamle variantene (kun mulig i planteforedling)

Metoder for seleksjon og genetisk arbeid I. V. Michurina
1. Systematisk fjern hybridisering a) interspesifikk: Vladimir kirsebær x Winkler kirsebær = Beauty of the North kirsebær (vinterhardhet) b) intergenerisk

Polyploidi
Polyploidi er et fenomen av et multiplum av det grunnleggende antallet (n) økning i antall kromosomer i kroppens somatiske celler (mekanismen for dannelse av polyploider og

Celleteknikk
· Dyrking av individuelle celler eller vev på kunstige sterile næringsmedier som inneholder aminosyrer, hormoner, mineralsalter og andre ernæringskomponenter (

Kromosomteknikk
· Metoden er basert på muligheten for å erstatte eller legge til nye individuelle kromosomer i planter · Det er mulig å redusere eller øke antall kromosomer i ethvert homologt par - aneuploidi

Dyreavl
· Den har en rekke funksjoner sammenlignet med plantevalg som objektivt sett gjør det vanskelig å gjennomføre: 1. Vanligvis er det bare seksuell reproduksjon som er typisk (fravær av vegetativ

Domestisering
· Begynte for rundt 10 - 5 tusen siden i den neolitiske epoken (svekket effekten av å stabilisere naturlig seleksjon, noe som førte til en økning i arvelig variasjon og økt seleksjonseffektivitet

Kryss (hybridisering)
· Det er to måter å krysse på: relatert (innavl) og urelatert (utavl) · Ved valg av par tas stamtavlene til hver produsent i betraktning (stambøker, undervisning)

Ikke-relatert kryssing (utavl)
· Kan være intrarase og interrase, interspesifikk eller intergenerisk (systematisk fjernhybridisering) · Akkompagnert av effekten av heterose av F1 hybrider

Kontroll av avlskvalitetene til farene etter avkom
· Det er økonomiske egenskaper som bare vises hos kvinner (eggproduksjon, melkeproduksjon) · Hannene deltar i dannelsen av disse egenskapene hos døtre (det er nødvendig å sjekke hannene for c

Utvalg av mikroorganismer
· Mikroorganismer (prokaryoter - bakterier, blågrønnalger; eukaryoter - encellede alger, sopp, protozoer) - mye brukt i industri, landbruk, medisin

Stadier av mikroorganismevalg
I. Søk etter naturlige stammer som er i stand til å syntetisere produkter som er nødvendige for mennesker II. Isolering av en ren naturlig stamme (oppstår i prosessen med gjentatt subkultur

Mål for bioteknologi
1. Innhenting av fôr og matprotein fra billige naturlige råvarer og industriavfall (grunnlaget for å løse matproblemet) 2. Innhenting av tilstrekkelig mengde

Produkter av mikrobiologisk syntese
q Fôr og matprotein q Enzymer (mye brukt i mat, alkohol, brygging, vin, kjøtt, fisk, lær, tekstiler, etc.

Stadier av den teknologiske prosessen med mikrobiologisk syntese
Trinn I – oppnå en ren kultur av mikroorganismer som kun inneholder organismer av én art eller stamme. Hver art lagres i et eget rør og sendes til produksjon og

Genteknologi
Genteknologi er et felt innen molekylærbiologi og bioteknologi som omhandler skapelse og kloning av nye genetiske strukturer (rekombinant DNA) og organismer med spesifiserte egenskaper.

Stadier for å oppnå rekombinante (hybrid) DNA-molekyler
1. Innhenting av det opprinnelige genetiske materialet - et gen som koder for proteinet (egenskapen) av interesse · Det nødvendige genet kan oppnås på to måter: kunstig syntese eller ekstraksjon

Prestasjoner av genteknologi
· Innføringen av eukaryote gener i bakterier brukes til mikrobiologisk syntese av biologisk aktive stoffer, som i naturen syntetiseres kun av cellene til høyere organismer · Syntese

Problemer og muligheter for genteknologi
· Studere det molekylære grunnlaget for arvelige sykdommer og utvikle nye metoder for deres behandling, finne metoder for å korrigere skader på individuelle gener · Øke kroppens motstandskraft

Kromosomteknikk i planter
· Den består i muligheten for bioteknologisk erstatning av individuelle kromosomer i plantekjønnsceller eller tilsetning av nye · I cellene til hver diploid organisme er det par av homologe kromosomer

Celle- og vevskulturmetode
· Metoden går ut på å dyrke individuelle celler, vevsstykker eller organer utenfor kroppen under kunstige forhold på strengt sterile næringsmedier med konstante fysisk-kjemiske

Klonal mikropropagering av planter
· Dyrking av planteceller er relativt enkel, mediet er enkelt og billig, og cellekulturen er upretensiøs · Metoden for plantecellekultur er at en individuell celle eller

Hybridisering av somatiske celler (somatisk hybridisering) i planter
· Protoplaster av planteceller uten stive cellevegger kan smelte sammen og danne en hybridcelle som har egenskaper fra begge foreldrene · Gjør det mulig å få

Celleteknikk hos dyr
Metode for hormonell superovulasjon og embryooverføring Isolering av dusinvis av egg per år fra de beste kyrne ved bruk av metoden for hormonell induktiv polyovulasjon (kalt

Hybridisering av somatiske celler i dyr
· Somatiske celler inneholder hele volumet av genetisk informasjon · Somatiske celler for dyrking og påfølgende hybridisering hos mennesker hentes fra huden, som

Fremstilling av monoklonale antistoffer
· Som svar på introduksjonen av et antigen (bakterier, virus, røde blodlegemer, etc.), produserer kroppen spesifikke antistoffer ved hjelp av B-lymfocytter, som er proteiner som kalles imm

Miljøbioteknologi
· Vannrensing ved å lage renseanlegg ved bruk av biologiske metoder q Oksidasjon av avløpsvann ved bruk av biologiske filtre q Resirkulering av organisk og

Bioenergi
Bioenergi er en gren av bioteknologi knyttet til å skaffe energi fra biomasse ved bruk av mikroorganismer. En av de effektive metodene for å skaffe energi fra biomer

Biokonvertering
Biokonvertering er omdanning av stoffer dannet som følge av metabolisme til strukturelt beslektede forbindelser under påvirkning av mikroorganismer Hensikten med biokonvertering er

Engineering enzymologi
Engineering enzymology er et felt innen bioteknologi som bruker enzymer i produksjon av spesifiserte stoffer · Den sentrale metoden for engineering enzymologi er immobilisering

Biogeoteknologi
Biogeoteknologi - bruk av geokjemisk aktivitet av mikroorganismer i gruveindustrien (malm, olje, kull) · Ved hjelp av mikroorganismer

Biosfærens grenser
· Bestemmes av et kompleks av faktorer; De generelle betingelsene for eksistensen av levende organismer inkluderer: 1. tilstedeværelsen av flytende vann 2. tilstedeværelsen av en rekke biogene elementer (makro- og mikroelementer)

Egenskaper til levende materie
1. Inneholder en enorm tilførsel av energi som er i stand til å produsere arbeid 2. Hastigheten til kjemiske reaksjoner i levende materie er millioner av ganger raskere enn vanlig på grunn av deltakelse av enzymer

Funksjoner av levende materie
· Utføres av levende materie i prosessen med vital aktivitet og biokjemiske transformasjoner av stoffer i metabolske reaksjoner 1. Energi – transformasjon og assimilering av levende ting

Land biomasse
· Den kontinentale delen av biosfæren - land opptar 29 % (148 millioner km2) · Landets heterogenitet uttrykkes ved tilstedeværelsen av breddesonalitet og høydesonalitet

Jordbiomasse
· Jord er en blanding av nedbrutt organisk og forvitret mineralstoff; Mineralsammensetningen av jorda inkluderer silika (opptil 50%), aluminiumoksyd (opptil 25%), jernoksid, magnesium, kalium, fosfor

Biomasse av verdenshavet
· Området til verdenshavet (Jordens hydrosfære) opptar 72,2 % av hele jordens overflate · Vann har spesielle egenskaper som er viktige for organismenes liv - høy varmekapasitet og termisk ledningsevne

Biologisk (biotisk, biogen, biogeokjemisk syklus) syklus av stoffer
Biotisk syklus av stoffer er en kontinuerlig, planetarisk, relativt syklisk, ujevn i tid og rom, regelmessig fordeling av stoffer

Biogeokjemiske sykluser av individuelle kjemiske elementer
· Biogene elementer sirkulerer i biosfæren, dvs. de utfører lukkede biogeokjemiske sykluser som fungerer under påvirkning av biologisk (livsaktivitet) og geologisk

Nitrogen syklus
· Kilde til N2 - molekylært, gassformet, atmosfærisk nitrogen (ikke absorbert av de fleste levende organismer, fordi det er kjemisk inert; planter kan bare absorbere nitrogen bundet

Karbon syklus
· Hovedkilden til karbon er karbondioksid i atmosfæren og vann · Karbonsyklusen utføres gjennom prosessene fotosyntese og cellulær respirasjon · Syklusen begynner med

Vannets kretsløp
· Utføres ved bruk av solenergi · Regulert av levende organismer: 1. absorpsjon og fordampning av planter 2. fotolyse i prosessen med fotosyntese (nedbrytning)

Svovel syklus
· Svovel er et biogent element av levende materie; finnes i proteiner som aminosyrer (opptil 2,5%), del av vitaminer, glykosider, koenzymer, som finnes i vegetabilske essensielle oljer

Strøm av energi i biosfæren
· Energikilden i biosfæren er kontinuerlig elektromagnetisk stråling fra solen og radioaktiv energi q 42 % av solenergien reflekteres fra skyer, støvatmosfæren og jordens overflate i

Fremveksten og utviklingen av biosfæren
· Levende materie, og med den biosfæren, dukket opp på jorden som et resultat av fremveksten av liv i prosessen med kjemisk evolusjon for rundt 3,5 milliarder år siden, noe som førte til dannelsen av organiske stoffer

Noosfære
Noosphere (bokstavelig talt, sinnssfære) er det høyeste utviklingsstadiet av biosfæren, assosiert med fremveksten og dannelsen av sivilisert menneskehet i den, når dens sinn

Tegn på den moderne noosfæren
1. En økende mengde utvinnbare litosfærematerialer - en økning i utviklingen av mineralforekomster (nå overstiger den 100 milliarder tonn per år) 2. Massivt forbruk

Menneskelig innflytelse på biosfæren
· Den nåværende tilstanden til noosfæren er preget av stadig økende utsikter til en økologisk krise, mange aspekter av disse er allerede fullt ut manifestert, og skaper en reell trussel mot eksistensen

Energiproduksjon
q Bygging av vannkraftverk og opprettelse av reservoarer forårsaker oversvømmelser av store områder og forflytning av mennesker, stigende grunnvannstand, jorderosjon og vannlogging, jordskred, tap av dyrkbar jord

Matproduksjon. Jordutarming og forurensning, reduksjon i fruktbart jordareal
q Dyrkbare land opptar 10 % av jordens overflate (1,2 milliarder hektar) q Årsaken er overutnyttelse, ufullkommen jordbruksproduksjon: vann- og vinderosjon og dannelsen av kløfter,

Synkende naturlig biologisk mangfold
q Menneskelig økonomisk aktivitet i naturen er ledsaget av endringer i antall dyre- og plantearter, utryddelse av hele taxa og en nedgang i mangfoldet av levende ting.

Sur nedbør
q Økt surhet av regn, snø, tåke på grunn av frigjøring av svovel- og nitrogenoksider til atmosfæren fra drivstoffforbrenning q Sur nedbør reduserer avlingsavlingene og ødelegger naturlig vegetasjon

Måter å løse miljøproblemer
· Mennesket vil fortsette å utnytte ressursene i biosfæren i stadig økende skala, siden denne utnyttelsen er en uunnværlig og hovedbetingelse for selve eksistensen av h

Bærekraftig forbruk og forvaltning av naturressurser
q Maksimal fullstendig og omfattende utvinning av alle mineraler fra forekomster (på grunn av ufullkommen utvinningsteknologi blir bare 30-50 % av reservene utvunnet fra oljeforekomster q Rec.

Økologisk strategi for landbruksutvikling
q Strategisk retning - øke produktiviteten for å skaffe mat til en voksende befolkning uten å øke arealet under dyrking q Øke utbyttet av landbruksvekster uten negative konsekvenser

Egenskaper til levende materie
1. Enhet av elementær kjemisk sammensetning (98 % er karbon, hydrogen, oksygen og nitrogen) 2. Enhet av biokjemisk sammensetning - alle levende organer

Hypoteser om opprinnelsen til livet på jorden
· Det er to alternative konsepter om muligheten for livets opprinnelse på jorden: q abiogenese – fremveksten av levende organismer fra uorganiske stoffer

Stadier av jordens utvikling (kjemiske forutsetninger for fremveksten av liv)
1. Stjernestadiet i jordens historie q Jordens geologiske historie begynte for mer enn 6 ganger siden. år siden, da jorden var et varmt sted over 1000

Fremveksten av prosessen med selvreproduksjon av molekyler (biogen matrisesyntese av biopolymerer)
1. Oppstod som et resultat av interaksjonen av koacervater med nukleinsyrer 2. Alle nødvendige komponenter i prosessen med biogen matrisesyntese: - enzymer - proteiner - etc.

Forutsetninger for fremveksten av evolusjonsteorien til Charles Darwin
Samfunnsøkonomiske forutsetninger 1. I første halvdel av 1800-tallet. England har blitt et av de mest økonomisk utviklede landene i verden med et høyt nivå på


· Fremsatt i Charles Darwins bok "On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Breeds in the Struggle for Life", som ble utgitt

Variabilitet
Begrunnelse av arters variabilitet · For å underbygge posisjonen til variabiliteten til levende vesener brukte Charles Darwin vanlig

Korrelativ variasjon
· En endring i strukturen eller funksjonen til en del av kroppen forårsaker en koordinert endring i en annen eller andre, siden kroppen er et integrert system, hvis individuelle deler er tett sammenkoblet

De viktigste bestemmelsene i den evolusjonære læren til Charles Darwin
1. Alle arter av levende vesener som bor på jorden ble aldri skapt av noen, men oppsto naturlig 2. Etter å ha oppstått naturlig, arter sakte og gradvis

Utvikling av ideer om arten
· Aristoteles - brukte artsbegrepet når han beskrev dyr, som ikke hadde noe vitenskapelig innhold og ble brukt som et logisk begrep · D. Ray

Artskriterier (tegn på artsidentifikasjon)
· Betydningen av artskriterier i vitenskap og praksis - bestemmelse av individers artsidentitet (artsidentifikasjon) I. Morfologisk - likhet mellom morfologiske arv

Befolkningstyper
1. Panmiktisk - består av individer som formerer seg seksuelt og kryssbefrukter. 2. Klonal - fra individer som formerer seg kun uten

Mutasjonsprosess
Spontane endringer i arvestoffet til kjønnsceller i form av gen-, kromosomale og genomiske mutasjoner skjer konstant gjennom hele livet under påvirkning av mutasjoner

Isolasjon
Isolasjon - stoppe flyten av gener fra populasjon til populasjon (begrense utveksling av genetisk informasjon mellom populasjoner) Betydningen av isolasjon som en fa

Primær isolasjon
· Ikke direkte relatert til virkningen av naturlig utvalg, er en konsekvens av eksterne faktorer · Fører til en kraftig nedgang eller opphør av migrasjon av individer fra andre populasjoner

Miljøisolasjon
· Oppstår på grunnlag av økologiske forskjeller i eksistensen av ulike bestander (ulike bestander okkuperer ulike økologiske nisjer) v For eksempel ørret i Sevansjøen p

Sekundær isolasjon (biologisk, reproduktiv)
· Er avgjørende for dannelsen av reproduktiv isolasjon · Oppstår som følge av intraspesifikke forskjeller i organismer · Oppsto som et resultat av evolusjon · Har to iso

Migrasjoner
Migrasjon er bevegelse av individer (frø, pollen, sporer) og deres karakteristiske alleler mellom populasjoner, noe som fører til endringer i frekvensen av alleler og genotyper i deres genpooler Vanlig med

Befolkningsbølger
Befolkningsbølger ("livsbølger") - periodiske og ikke-periodiske skarpe svingninger i antall individer i en befolkning under påvirkning av naturlige årsaker (S.S.

Betydningen av befolkningsbølger
1. Fører til en urettet og skarp endring i frekvensen av alleler og genotyper i genpoolen av populasjoner (tilfeldig overlevelse av individer i overvintringsperioden kan øke konsentrasjonen av denne mutasjonen med 1000 r

Genetisk drift (genetisk-automatiske prosesser)
Genetisk drift (genetisk-automatiske prosesser) er en tilfeldig, ikke-retningsbestemt endring i frekvensene til alleler og genotyper, ikke forårsaket av virkningen av naturlig utvalg.

Resultat av genetisk drift (for små populasjoner)
1. Forårsaker tap (p = 0) eller fiksering (p = 1) av alleler i en homozygot tilstand i alle medlemmer av befolkningen, uavhengig av deres adaptive verdi - homozygotisering av individer

Naturlig utvalg er den styrende faktoren i evolusjonen
Naturlig seleksjon er prosessen med fortrinnsrett (selektiv, selektiv) overlevelse og reproduksjon av de sterkeste individene og ikke-overlevelse eller ikke-reproduksjon

Kampen for tilværelsen Former for naturlig utvalg
Kjørevalg (Beskrevet av Charles Darwin, moderne undervisning utviklet av D. Simpson, engelsk) Kjørevalg – utvalg i

Stabiliserende utvalg
· Teorien om stabilisering av seleksjon ble utviklet av russisk akademiker. I. I. Shmagauzen (1946) Stabiliserende utvalg - utvalg som opererer i stall

Andre former for naturlig utvalg
Individuell seleksjon - selektiv overlevelse og reproduksjon av individuelle individer som har en fordel i kampen for eksistens og eliminering av andre

Hovedtrekk ved naturlig og kunstig utvalg
Naturlig seleksjon Kunstig seleksjon 1. Oppstod med fremveksten av liv på jorden (for ca. 3 milliarder år siden) 1. Oppstod i ikke-

Generelle egenskaper ved naturlig og kunstig utvalg
1. Opprinnelig (elementær) materiale - individuelle egenskaper ved organismen (arvelige endringer - mutasjoner) 2. Utføres i henhold til fenotypen 3. Elementær struktur - populasjoner

Kampen for tilværelsen er den viktigste faktoren i evolusjonen
Kampen for tilværelsen er et kompleks av forhold mellom en organisme og abiotiske (fysiske levekår) og biotiske (forhold til andre levende organismer) faktorer

Reproduksjonsintensitet
v En individuell rundorm produserer 200 tusen egg per dag; den grå rotten føder 5 kull per år med 8 unger, som blir kjønnsmodne ved tre måneders alder; avkommet til en dafnia når

Interarts kjemper for tilværelsen
· Forekommer mellom individer av populasjoner av forskjellige arter · Mindre akutt enn intraspesifikk, men spenningen øker hvis forskjellige arter okkuperer like økologiske nisjer og har

Bekjempe ugunstige abiotiske miljøfaktorer
· Observert i alle tilfeller når individer av en populasjon befinner seg i ekstreme fysiske forhold (overdreven varme, tørke, streng vinter, overflødig fuktighet, ufruktbar jord, hard

Store funn innen biologi etter opprettelsen av STE
1. Oppdagelse av de hierarkiske strukturene til DNA og protein, inkludert den sekundære strukturen til DNA - dobbelthelixen og dens nukleoproteinnatur 2. Dechiffrere den genetiske koden (dens triplettstruktur

Tegn på det endokrine systemets organer
1. De er relativt små i størrelse (lapper eller flere gram) 2. Anatomisk ikke relatert til hverandre 3. De syntetiserer hormoner 4. De har et rikelig nettverk av blodårer

Karakteristikker (tegn) av hormoner
1. Dannes i de endokrine kjertlene (nevrohormoner kan syntetiseres i nevrosekretoriske celler) 2. Høy biologisk aktivitet - evnen til raskt og sterkt å endre int.

Kjemisk natur av hormoner
1. Peptider og enkle proteiner (insulin, somatotropin, tropiske hormoner i adenohypofysen, kalsitonin, glukagon, vasopressin, oksytocin, hypotalamiske hormoner) 2. Komplekse proteiner - tyrotropin, lut

Hormoner i mellomlappen (mellomlappen).
Melanotropt hormon (melanotropin) - utveksling av pigmenter (melanin) i integumentære vev Hormoner i baklappen (nevrohypofyse) - oksytrcin, vasopressin

Skjoldbruskhormoner (tyroksin, trijodtyronin)
Sammensetningen av skjoldbruskkjertelhormoner inkluderer absolutt jod og aminosyren tyrosin (0,3 mg jod frigjøres daglig som en del av hormonene, derfor bør en person få daglig med mat og vann

Hypotyreose (hypotyreose)
Årsaken til hypoterose er en kronisk mangel på jod i mat og vann. Mangelen på hormonsekresjon kompenseres av spredning av kjertelvev og en betydelig økning i volumet.

Kortikale hormoner (mineralkortikoider, glukokortikoider, kjønnshormoner)
Det kortikale laget er dannet av epitelvev og består av tre soner: glomerulær, fascikulær og retikulær, med forskjellige morfologier og funksjoner. Hormoner er klassifisert som steroider - kortikosteroider

Binyremarghormoner (adrenalin, noradrenalin)
- Medulla består av spesielle kromaffinceller, farget gule (de samme cellene er lokalisert i aorta, grenen av halspulsåren og i de sympatiske nodene; de ​​utgjør alle

Pankreashormoner (insulin, glukagon, somatostatin)
Insulin (utskilles av betaceller (insulocytter), er det enkleste proteinet) Funksjoner: 1. Regulering av karbohydratmetabolismen (den eneste sukkerreduksjonen)

Testosteron
Funksjoner: 1. Utvikling av sekundære seksuelle egenskaper (kroppsproporsjoner, muskler, skjeggvekst, kroppsbehåring, mentale egenskaper hos en mann, etc.) 2. Vekst og utvikling av reproduktive organer

Eggstokker
1. Parede organer (størrelse ca. 4 cm, vekt 6-8 g), plassert i bekkenet, på begge sider av livmoren 2. Består av et stort antall (300-400 tusen) såkalte. follikler - struktur

Østradiol
Funksjoner: 1. Utvikling av kvinnelige kjønnsorganer: eggledere, livmor, vagina, brystkjertler 2. Dannelse av sekundære seksuelle karakteristika for det kvinnelige kjønn (kroppsbygning, figur, fettavsetning, etc.)

Endokrine kjertler (endokrine systemet) og deres hormoner
Endokrine kjertler Hormoner Funksjoner Hypofysen: - fremre lapp: adenohypofyse - mellomlapp - bakre lapp

Refleks. Refleksbue
Refleks er kroppens respons på irritasjon (endring) av det ytre og indre miljøet, utført med deltakelse av nervesystemet (hovedformen for aktivitet

Tilbakemeldingsmekanisme
· Refleksbuen slutter ikke med kroppens respons på stimulering (effektorens arbeid). Alle vev og organer har sine egne reseptorer og afferente nervebaner som kobles til sansene.

Ryggmarg
1. Den eldste delen av sentralnervesystemet til virveldyr (den vises først i cefalochordates - lansetten) 2. Under embryogenese utvikler den seg fra nevralrøret 3. Den er lokalisert i beinet

Skjelettmotoriske reflekser
1. Knerefleks (senteret er lokalisert i korsryggen); rudimentær refleks fra dyreforfedre 2. Akillesrefleks (i korsryggen) 3. Plantarrefleks (med

Konduktørfunksjon
· Ryggmargen har en toveis forbindelse med hjernen (stamme og hjernebark); gjennom ryggmargen er hjernen koblet til reseptorene og utøvende organer i kroppen

Hjerne
· Hjernen og ryggmargen utvikles i embryoet fra det ytre kimlaget - ektoderm · Ligger i hulrommet i hjerneskallen · Dekket (som ryggmargen) med tre lag

Medulla
2. Under embryogenese utvikler den seg fra den femte medullære vesikkel i nevralrøret til embryoet 3. Det er en fortsettelse av ryggmargen (den nedre grensen mellom dem er stedet hvor roten kommer frem

Refleksfunksjon
1. Beskyttende reflekser: hoste, nysing, blunking, oppkast, tåreflåd 2. Matreflekser: suging, svelging, utskillelse av saft fra fordøyelseskjertlene, motilitet og peristaltikk

Midthjerne
1. I prosessen med embryogenese fra den tredje medullære vesikkel i nevralrøret til embryoet 2. Dekket med hvit substans, grå substans inni i form av kjerner 3. Har følgende strukturelle komponenter

Funksjoner i mellomhjernen (refleks og ledning)
I. Refleksfunksjon (alle reflekser er medfødte, ubetingede) 1. Regulering av muskeltonus ved bevegelse, gang, stående 2. Orienteringsrefleks

Thalamus (visuell thalamus)
· Representerer sammenkoblede klynger av grå substans (40 par kjerner), dekket med et lag av hvit substans, på innsiden – den tredje ventrikkelen og retikulær formasjon · Alle kjerner i thalamus er afferente, sensoriske

Funksjoner av hypothalamus
1. Høyere senter for nerveregulering av det kardiovaskulære systemet, permeabilitet av blodkar 2. Senter for termoregulering 3. Regulering av vann-saltbalanseorgan

Funksjoner av lillehjernen
· Lillehjernen er koblet til alle deler av sentralnervesystemet; hudreseptorer, proprioseptorer i det vestibulære og motoriske apparat, subcortex og cerebral cortex · Hjernens funksjoner undersøker banen

Telencephalon (hjernen, forhjernehjernen)
1. Under embryogenese utvikler den seg fra den første hjernevesikkelen i nevralrøret til embryoet 2. Består av to halvkuler (høyre og venstre), atskilt med en dyp langsgående sprekk og forbundet

Cerebral cortex (kappe)
1. Hos pattedyr og mennesker er overflaten av cortex foldet, dekket med viklinger og riller, noe som gir en økning i overflatearealet (hos mennesker er det ca. 2200 cm2

Funksjoner av hjernebarken
Studiemetoder: 1. Elektrisk stimulering av individuelle områder (metode for å "implantere" elektroder i områder av hjernen) 3. 2. Fjerning (eksstirpasjon) av individuelle områder

Sensoriske soner (regioner) i hjernebarken
· De representerer de sentrale (kortikale) delene av analysatorene; sensitive (afferente) impulser fra de tilsvarende reseptorene nærmer seg dem · Opptar en liten del av cortex

Funksjoner til assosiasjonssoner
1. Kommunikasjon mellom ulike områder av cortex (sensorisk og motorisk) 2. Kombinasjon (integrasjon) av all sensitiv informasjon som kommer inn i cortex med hukommelse og følelser 3. Avgjørende

Funksjoner ved det autonome nervesystemet
1. Delt inn i to seksjoner: sympatisk og parasympatisk (hver av dem har en sentral og perifer del) 2. Har ikke sin egen afferent (

Funksjoner av delene av det autonome nervesystemet
Sympatisk deling Parasympatisk deling 1. De sentrale gangliene er lokalisert i laterale horn i bryst- og lumbalsegmentene i ryggsøylen

Funksjoner av det autonome nervesystemet
· De fleste organer i kroppen er innervert av både det sympatiske og parasympatiske systemet (dobbel innervasjon) · Begge avdelingene utøver tre typer handlinger på organene - vasomotorisk,

Påvirkningen av de sympatiske og parasympatiske divisjonene i det autonome nervesystemet
Sympatisk avdeling Parasympatisk avdeling 1. Får fart på rytmen, øker styrken på hjertesammentrekninger 2. Utvider koronarkarene

Høyere nervøs aktivitet hos mennesket
Mentale mekanismer for refleksjon: Mentale mekanismer for å designe fremtiden - fornuftig

Funksjoner (tegn) på ubetingede og betingede reflekser
Ubetingede reflekser Betingede reflekser 1. Medfødte spesifikke reaksjoner i kroppen (overført ved arv) - genetisk bestemt

Metodikk for å utvikle (danne) betingede reflekser
· Utviklet av I.P. Pavlov på hunder når de studerer spyttutskillelse under påvirkning av lys- eller lydstimuli, lukt, berøring osv. (kanalen i spyttkjertelen ble brakt ut gjennom en spalte

Betingelser for utvikling av betingede reflekser
1. Den likegyldige stimulansen må gå foran den ubetingede (forventende handling) 2. Den gjennomsnittlige styrken til den likegyldige stimulansen (med lav og høy styrke kan det hende at refleksen ikke dannes

Betydningen av betingede reflekser
1. De danner grunnlaget for læring, oppnå fysiske og mentale ferdigheter 2. Subtil tilpasning av vegetative, somatiske og mentale reaksjoner til forhold med

Induksjon (ekstern) bremsing
o Utvikler seg under påvirkning av et fremmed, uventet, sterkt irriterende middel fra det ytre eller indre miljøet v Sterk sult, full blære, smerte eller seksuell opphisselse

Ekstinksjonsbetinget hemming
· Utvikles når den betingede stimulusen systematisk ikke forsterkes av den ubetingede v Hvis den betingede stimulansen gjentas med korte intervaller uten forsterkning

Forholdet mellom eksitasjon og hemming i hjernebarken
Bestråling er spredning av eksitasjons- eller inhiberingsprosesser fra kilden til deres forekomst til andre områder av cortex. Et eksempel på bestråling av eksitasjonsprosessen er

Årsaker til søvn
· Det er flere hypoteser og teorier om årsaker til søvn: Kjemisk hypotese - årsaken til søvn er forgiftning av hjerneceller med giftige avfallsstoffer, bilde

REM (paradoksal) søvn
· Oppstår etter en periode med langsom bølgesøvn og varer i 10-15 minutter; så viker igjen for saktebølgesøvn; gjentas 4-5 ganger i løpet av natten Karakterisert av rask

Funksjoner av menneskelig høyere nervøs aktivitet
(forskjeller fra dyrs BNI) · Kanaler for å innhente informasjon om faktorer i det ytre og indre miljøet kalles signalsystemer · Det første og andre signalsystemet skilles fra hverandre

Funksjoner av høyere nervøs aktivitet hos mennesker og dyr
Animal Human 1. Innhenting av informasjon om miljøfaktorer kun ved å bruke det første signalsystemet (analysatorer) 2. Spesifikt

Hukommelse som en del av høyere nervøs aktivitet
Minne er et sett med mentale prosesser som sikrer bevaring, konsolidering og reproduksjon av tidligere individuelle erfaringer v Grunnleggende minneprosesser

Analysatorer
· En person mottar all informasjon om kroppens ytre og indre miljø som er nødvendig for samhandling med den ved hjelp av sansene (sansesystemer, analysatorer) v Analysebegrepet

Struktur og funksjoner til analysatorer
· Hver analysator består av tre anatomisk og funksjonelt relaterte seksjoner: perifer, ledende og sentral · Skade på en av delene av analysatoren

Betydningen av analysatorer
1. Informasjon til kroppen om tilstanden og endringer i det ytre og indre miljø 2. Fremveksten av sansninger og dannelsen på grunnlag av deres begreper og ideer om omverdenen, d.v.s. e.

Choroid (midt)
· Ligger under sclera, rik på blodårer, består av tre deler: den fremre delen - regnbuehinnen, den midterste - den ciliære kroppen og den bakre - selve vaskulære vevet

Funksjoner av fotoreseptorceller i netthinnen
Staver Kegler 1. Antall 130 millioner 2. Visuelt pigment – ​​rhodopsin (visuelt lilla) 3. Maksimalt antall per n

Linse
· Plassert bak pupillen, har den formen av en bikonveks linse med en diameter på ca. 9 mm, er absolutt gjennomsiktig og elastisk. Dekket med en gjennomsiktig kapsel som leddbåndene til ciliærkroppen er festet til

Funksjon av øyet
· Visuell mottaking begynner med fotokjemiske reaksjoner som starter i stavene og kjeglene i netthinnen og består i desintegrering av visuelle pigmenter under påvirkning av lyskvanter. Akkurat dette

Synshygiene
1. Forebygging av skader (vernebriller i produksjon med traumatiske gjenstander - støv, kjemikalier, spon, splinter, etc.) 2. Øyebeskyttelse mot for sterkt lys - sol, elektrisk

Ytre øret
· Representasjon av auricle og ekstern hørselskanal · Auricle - stikker fritt ut på overflaten av hodet

Mellomøre (trompanisk hulrom)
· Ligger inne i tinningbenets pyramide · Fylt med luft og kommuniserer med nasopharynx gjennom et rør 3,5 cm langt og 2 mm i diameter - Eustachian tube Function of the Eustachians

Indre øre
· Plassert i tinningbenets pyramide · Inkluderer en benete labyrint, som er en kompleks kanalstruktur · Inne i beinene

Oppfatning av lydvibrasjoner
· Aurikula fanger opp lyder og dirigerer dem til den ytre hørselskanalen. Lydbølger forårsaker vibrasjoner i trommehinnen, som overføres fra den gjennom systemet med spaker i hørselsbenene (

Hørselshygiene
1. Forebygging av skader på hørselsorganene 2. Beskyttelse av hørselsorganene mot overdreven styrke eller varighet av lydstimulering - den såkalte. "støyforurensning", spesielt i støyende industrimiljøer

Biosfære
1. Representert av cellulære organeller 2. Biologiske mesosystemer 3. Mulige mutasjoner 4. Histologisk forskningsmetode 5. Begynnelsen av metabolisme 6. Omtrent


"Struktur av en eukaryot celle" 9. Celleorganell som inneholder DNA 10. Har porer 11. Utfører en kompartmentfunksjon i cellen 12. Funksjon

Cellesenter
Testtematisk digital diktat om emnet "Cellemetabolisme" 1. Utføres i cellens cytoplasma 2. Krever spesifikke enzymer

Tematisk digital programmert diktering
om temaet "Energimetabolisme" 1. Hydrolysereaksjoner utføres 2. Sluttproduktene er CO2 og H2 O 3. Sluttproduktet er PVC 4. NAD reduseres

Oksygenstadiet
Tematisk digital programmert diktat om temaet "Fotosyntese" 1. Fotolyse av vann skjer 2. Reduksjon skjer


"Cellemetabolisme: Energimetabolisme. Fotosyntese. Proteinbiosyntese" 1. Utføres i autotrofer 52. Transkripsjon utføres 2. Knyttet til funksjonen

De viktigste egenskapene til de eukaryote kongedømmene
Plant Kingdom Animal Kingdom 1. De har tre underriker: – lavere planter (ekte alger) – rødalger

Funksjoner av typer kunstig utvalg i avl
Masseseleksjon Individuell seleksjon 1. Mange individer med de mest utpregede egenskapene får formere seg

Generelle kjennetegn ved masse og individuelt utvalg
1. Utføres av mennesket gjennom kunstig seleksjon 2. Kun individer med den mest uttalte ønskede egenskapen tillates for videre reproduksjon 3. Kan gjentas

Del med venner eller spar selv:

Laster inn...