Konvergens og en felles sluttvei. Generell siste vei. Sentre av det autonome nervesystemet

Eksitasjonskonvergensprinsipp(eller prinsippet om en felles siste vei, Sherringtons trakt). Konvergens av nerveimpulser betyr konvergens av to eller flere forskjellige eksitasjoner samtidig til ett nevron.

Dette fenomenet ble oppdaget av C. Sherrington. Han viste at den samme bevegelsen, for eksempel refleksfleksjon av et lem ved kneleddet, kan være forårsaket av irriterende ulike refleksogene soner. I denne forbindelse introduserte han konseptet med en "felles sluttbane", eller "traktprinsipp", ifølge hvilket strømmer av impulser fra forskjellige nevroner kan konvergere på samme nevron (i dette tilfellet alfamotoriske nevroner i ryggmargen ). Spesielt oppdaget C. Sherrington konvergensen av forskjellige afferenter fra forskjellige deler av det generelle reseptive feltet (i ryggmargen og medulla oblongata) eller til og med fra forskjellige reseptive felt (i de høyere delene av hjernen) til samme mellomliggende eller efferente nevroner. Det har nå vist seg at konvergens av eksitasjon, så vel som divergens av eksitasjon, er et svært vanlig fenomen i sentralnervesystemet.

Grunnlaget for konvergens (så vel som for bestråling) er en viss morfologisk og funksjonell struktur av ulike deler av hjernen. Det er åpenbart at noen av de konvergerende banene er medfødte, og den andre delen (hovedsakelig i hjernebarken) erverves som et resultat av læring under ontogenese. Dannelsen av nye konvergerende relasjoner for nevroner i hjernebarken i prosessen med ontogenese er i stor grad assosiert med dannelsen av dominerende eksitasjonsfoci i cortex, som er i stand til å "tiltrekke" eksitasjon fra andre nevroner.

Sentre av det autonome nervesystemet

Sentrene til det autonome nervesystemet er lokalisert i ryggmargen, medulla oblongata, mellomhjernen, hypothalamus, lillehjernen, retikulær formasjon og hjernebarken. Samspillet deres er basert på hierarkiprinsippet. De betinget utpekte "nedre etasjene" i dette hierarkiet, som har tilstrekkelig autonomi, utfører lokal regulering av fysiologiske funksjoner. Hvert høyere reguleringsnivå gir en høyere grad av integrering av vegetative funksjoner.

1. Mesencefalisk - fibre er en del av den oculomotoriske nerven (parasympatisk)

2. Bulbar – fibre som består av ansikts-, glossopharyngeal- og vagusnervene (parasympatiske)

3. Thoracolumbar - kjerner av gudens horn fra 8. cervical til 3. lumbale segmenter (sympatisk)

4. Sakral - i 2-4 segmenter av den sakrale ryggmargen (parasympatisk)

Inndelinger av det autonome nervesystemet

Sympatisk avdeling. Kroppene til de første nevronene i den sympatiske divisjonen av ANS er hovedsakelig lokalisert i de bakre kjernene til hypothalamus, midthjernen og medulla oblongata og i de fremre hornene i ryggmargen, med start fra kl.
1. thorax og slutter med 3., 4. segment av korsryggen.

Parasympatisk avdeling. De sentrale nevronene til den parasympatiske divisjonen av det autonome nervesystemet er hovedsakelig lokalisert i de fremre delene av hypothalamus, midthjernen og medulla oblongata, i de 2-4 segmentene av den sakrale ryggmargen.

Det sympatiske nervesystemet aktiveres under stressreaksjoner. Det er preget av en generalisert effekt, med sympatiske fibre som innerverer de aller fleste organer.

Det er kjent at parasympatisk stimulering av noen organer virker hemmende, mens andre har en spennende effekt. I de fleste tilfeller er handlingen til det parasympatiske og sympatiske systemet motsatt.

Sympatisk synapse

Sympatiske synapser dannes ikke bare i området av mange terminale grener av den sympatiske nerven, som i alle andre nervefibre, men også ved membranene åreknuter- tallrike utvidelser av de perifere områdene av sympatiske fibre i området med innervert vev. Varikositeter inneholder også synaptiske vesikler med transmitter, men i lavere konsentrasjoner enn de terminale endene.

Hovedsenderen av sympatiske synapser er noradrenalin og slike synapser kalles adrenerg. Reseptorer som binder adrenerge sendere kalles adrenoreseptorer. Det er to typer adrenerge reseptorer - alfa Og beta, som hver er delt inn i to undertyper - 1 og 2. En liten del av sympatiske synapser bruker mediatoren acetylkolin og slike synapser kalles kolinergisk, og reseptorene er kolinerge reseptorer. Kolinerge synapser av det sympatiske nervesystemet finnes i svettekjertlene. I tillegg til noradrenalin inneholder adrenerge synapser adrenalin og dopamin, også relatert til katekolaminer, i betydelig mindre mengder, derfor ble mediatorstoffet i form av en blanding av tre forbindelser tidligere kalt sympatin.

Virkningen av postganglioniske nervefibre på effektoren sikres ved frigjøring av mediatorer i den synaptiske kløften, som påvirker den postsynaptiske membranen - membranen til cellen til arbeidsorganet. Postganglioniske parasympatiske fibre frigjør acetylkolin, som binder seg til M-kolinerge reseptorer, dvs. muscari-
nopodibnym reseptorer (M - XP).

Parasympatisk synapse

Parasympatiske postganglioniske eller perifere synapser bruker acetylkolin som en transmitter, som er lokalisert i aksoplasma og synaptiske vesikler av presynaptiske terminaler i tre hovedbassenger eller fond. Dette,
for det første, en stabil, tett bundet proteinpool av mediator som ikke er klar for utgivelse;
for det andre, mobilisering, mindre tett bundet og egnet for frigjøring, pool;
For det tredje, en pool klar til å bli frigitt spontant eller aktivt tildelt. Ved den presynaptiske terminalen beveger bassenger seg konstant for å fylle opp det aktive bassenget, og denne prosessen utføres også ved å flytte synaptiske vesikler til den presynaptiske membranen, siden mediatoren til det aktive bassenget er inneholdt i de vesiklene som er direkte ved siden av membran. Frigjøringen av transmitteren skjer i kvanter, den spontane frigjøringen av enkeltkvanter erstattes av aktive ved ankomsten av eksitasjonsimpulser som depolariserer den presynaptiske membranen. Prosessen med å frigjøre transmitterkvanter, så vel som i andre synapser, er kalsiumavhengig.

Charles Sherrington publiserte en bok: The Integrative Action of the Nervous System, hvor han skisserte prinsippet om organisering av effektorreaksjonen, som han kalte "The Principle of the Common Final Path". Begrepet "Sherringtons trakt" brukes noen ganger i litteraturen.

"I henhold til ideene hans skaper den kvantitative overvekten av sensoriske og andre innkommende fibre over motoriske fibre en uunngåelig kollisjon av impulser i den felles endelige banen, som er en gruppe motoriske nevroner og musklene som innerveres av dem. Takket være denne kollisjonen blokkering av alle påvirkninger oppnås unntatt én, som regulerer forløpet av refleksreaksjonen. Prinsippet om en felles endelig vei, som et av prinsippene for koordinering, gjelder ikke bare for ryggmargen, men også for enhver annen del av sentralnervesystemet."

Shcherbatykh Yu.V., Turovsky Ya.A., Fysiologi av sentralnervesystemet for psykologer, St. Petersburg, "Peter", 2007, s. 105.

For å forklare dette prinsippet brukes ofte en metafor: anta at fem tog ankommer en jernbanestasjon langs fem spor, men bare ett spor forlater stasjonen og følgelig bare ett tog forlater stasjonen per tidsenhet ...

Derfor antyder selve prinsippene for organisering av nervesystemet at bare noen av de ytre påvirkningene, under forhold med deres samtidige påvirkning på kroppen, vil få "tilgang" til musklene ved utgangen. Noe utvalg, utvalg av stimuli, å forkaste noen av dem er loven om aktiviteten til nervesystemet. Meg selv Charles Sherrington mente at den viktigste faktoren som sikrer valget av en av flere mulige påvirkninger er styrken til påvirkningen: en sterk påvirkning, som det var, undertrykker, fortrenger svakere ...

I den strukturelle organiseringen av nervenettverk oppstår en situasjon når flere afferente terminaler fra andre deler av sentralnervesystemet konvergerer på en nevron. Dette fenomenet kalles vanligvis konvergens i nevrale forbindelser. For eksempel nærmer omtrent 6000 aksonale kollateraler av primære afferenter, spinale interneuroner, synkende baner fra hjernestammen og cortex ett motorneuron. Alle disse terminale avslutningene danner eksitatoriske og hemmende synapser på det motoriske nevronet og danner en slags "trakt", hvis innsnevrede del representerer den vanlige motoreffekt. Denne trakten er en anatomisk formasjon som bestemmer en av mekanismene for koordinasjonsfunksjonen til ryggmargen.

Essensen av denne mekanismen ble avslørt av den engelske fysiologen C. Sherrington, som formulerte prinsippet om en felles siste vei. I følge C. Sherrington skaper den kvantitative overvekten av sensoriske og andre innkommende fibre over motoriske fibre en uunngåelig kollisjon av impulser i den felles endelige banen, som er en gruppe motoriske nevroner og musklene som innerveres av dem. Som et resultat av denne kollisjonen oppnås inhibering av alle mulige frihetsgrader for motorapparatet, bortsett fra en, i hvilken retning en refleksreaksjon oppstår, forårsaket av maksimal stimulering av en av de afferente inngangene.

La oss vurdere et tilfelle med samtidig stimulering av de mottakelige feltene til skrape- og fleksjonsrefleksene, som er realisert av identiske muskelgrupper. Impulser som kommer fra disse mottakelige feltene ankommer den samme gruppen av motoriske nevroner, og her, ved flaskehalsen til infundibulum, blir det på grunn av integreringen av synaptiske påvirkninger tatt et valg til fordel for fleksjonsrefleksen forårsaket av sterkere smertestimulering. Prinsippet om den vanlige endelige banen, som et av prinsippene for koordinering, er ikke bare gyldig for ryggmargen, den er anvendelig på alle gulv i sentralnervesystemet, inkludert motorbarken.

Tidsmessig og romlig summering. Okklusjon

Konvergens ligger til grunn for slike fysiologiske fenomener som temporal og romlig summering. I tilfelle to subterskelstimuli som ankommer nevronet gjennom den afferente inngangen følger hverandre med et kort tidsintervall, skjer summeringen av EPSP-er forårsaket av disse stimuli, og den totale EPSP når et terskelnivå som er tilstrekkelig til å generere impulsaktivitet. Denne prosessen bidrar til forsterkning av svake signaler som ankommer nevronet og er definert som midlertidig summering. Samtidig kan synaptisk aktivering av et nevron skje gjennom to separate innganger som konvergerer på denne cellen. Samtidig stimulering av disse inngangene ved subterskelstimuli kan også føre til summering av EPSP-er som oppstår i to romlig adskilte soner i cellemembranen. I dette tilfellet skjer det romlig summering, som, akkurat som midlertidig, kan forårsake langvarig depolarisering av cellemembranen og generering av rytmisk impulsaktivitet på bakgrunn av denne depolariseringen.

Imidlertid er en situasjon også mulig når, med samtidig stimulering av to innganger, vil eksitasjonen av nevronet og den tilsvarende refleksresponsen være mindre enn den algebraiske summen av responsene med separat stimulering av disse inngangene. Med separat stimulering av to motoriske nevroninnganger b vil bli begeistret to ganger: først sammen med nevronet EN og deretter sammen med nevronet V. Når to innganger stimuleres samtidig, vil nevronet b vil bli begeistret bare én gang, og følgelig vil refleksresponsen være mindre enn den algebraiske summen av responser med separat stimulering. Dette fysiologiske fenomenet, assosiert med tilstedeværelsen av en ekstra felles vei for to innganger, kalles okklusjon.

Som allerede nevnt kan lokale nevrale nettverk forsterke svake signaler gjennom en positiv tilbakemeldingsmekanisme pga eksitasjon av syklisk etterklang i en kjede av nevroner. En annen mulig forsterkningsmekanisme er skapt av synoptisk potensering(lettelse) med rytmisk stimulering av presynaptiske innganger. Potensering uttrykkes i en økning i EPSP-amplitude under (tetanisk potensering) og etter (post-tetanisk potensering) rytmisk stimulering av det presynaptiske aksonet med en ganske høy frekvens (100-200 impulser/s).

Bremsing

Den koordinerende funksjonen til lokale nevrale nettverk, i tillegg til å styrke, kan også uttrykkes i svekkelse av for intens aktivitet av nevroner på grunn av deres hemming. Bremsing, som en spesiell nervøs prosess er den preget av fraværet av evnen til aktivt å spre seg gjennom nervecellen og kan representeres i to former - primær og sekundær hemming. Primær hemming er forårsaket av tilstedeværelsen av spesifikke hemmende strukturer og utvikler seg primært uten forutgående eksitasjon. Et eksempel på primær hemming er den såkalte gjensidig hemming av antagonistmuskler, finnes i ryggmargsrefleksbuer. Essensen av fenomenene er at hvis priororeseptorene til flexormuskelen aktiveres, så eksiterer de gjennom de primære afferentene samtidig motorneuronen til denne flexormuskelen og gjennom sikkerheten til den afferente fiberen - det hemmende interneuronet. Eksitering av interneuronet fører til postsynaptisk hemming av det motoriske nevronet til den antagonistiske ekstensormuskelen, på kroppen som aksonet til det hemmende interneuronet danner spesialiserte hemmende synapser. Gjensidig hemming spiller en viktig rolle i den automatiske koordineringen av motoriske handlinger.

Inhibering av prinsippet om negativ tilbakemelding skjer bare ved utgangen, men også ved inngangen til de motoriske sentrene til ryggmargen. Et fenomen av denne typen er beskrevet i monosynaptiske forbindelser av afferente fibre med spinale motoriske nevroner, hvis inhibering i denne situasjonen ikke er forbundet med endringer i den postsynaptiske membranen. Sistnevnte omstendighet gjorde det mulig å definere denne formen for hemming som presynaptisk. Det er på grunn av tilstedeværelsen av interkalære hemmende nevroner, som collateraler av afferente fibre nærmer seg. I sin tur danner interneuroner akso-aksonale synapser på afferente terminaler som er presynaptiske for motoriske nevroner.

SJEVENDE spørsmål.

Sentralnervesystemet skiller mellom eldre segmentale og evolusjonært yngre suprasegmentale deler av nervesystemet. Segmentdelene inkluderer ryggmargen, medulla oblongata og midthjernen, hvor deler regulerer funksjonene til individuelle deler av kroppen som ligger på samme nivå. De suprasegmentale seksjonene: diencephalon, cerebellum og cerebral cortex - har ikke direkte forbindelser med kroppens organer, men kontrollerer deres aktivitet gjennom de underliggende segmentale seksjonene.

Ryggmarg. Ryggmargen er den laveste og eldste delen av sentralnervesystemet. Den grå substansen i den menneskelige ryggmargen inneholder omtrent 13,5 millioner nerveceller. Av disse er hoveddelen (97%) mellomceller (interneuroner eller interneuroner), som gir komplekse koordinasjonsprosesser i ryggmargen. Blant de motoriske nevronene i ryggmargen skilles store celler - alfamotoriske nevroner og små celler - gammamotoriske nevroner. De tykkeste og raskest ledende fibrene i de motoriske nervene går fra alfamotoriske nevroner, og forårsaker sammentrekninger av skjelettmuskelfibre. Tynne fibre av gammamotoriske nevroner forårsaker ikke muskelsammentrekning. De nærmer seg pro-prioceptorer - muskelspindler og regulerer følsomheten til disse reseptorene, som informerer hjernen om utførelsen av bevegelser.

Ryggmargsreflekser kan deles inn i motoriske, utført av alfamotoriske nevroner i de fremre hornene, og autonome, utført av efferente celler i sidehornene. Motoriske nevroner i ryggmargen innerverer alle skjelettmuskler (med unntak av ansiktsmusklene). Ryggmargen utfører elementære motoriske reflekser: fleksjon og ekstensjon, rytmisk, gange, som oppstår fra irritasjon av huden eller proprioseptorer av muskler og sener, og sender også konstante impulser til musklene, opprettholder deres spenning - muskeltonus. Spesielle motoriske nevroner innerverer åndedrettsmuskulaturen - interkostalmusklene og mellomgulvet - og gir åndedrettsbevegelser. Autonome nevroner innerverer alle indre organer (hjerte, blodårer, svettekjertler, endokrine kjertler, fordøyelseskanalen, genitourinary system) og utfører reflekser som regulerer aktiviteten deres.

Lederfunksjonen til ryggmargen er assosiert med overføring av informasjon mottatt fra periferien til de overliggende delene av nervesystemet og med ledning av impulser som kommer fra hjernen til ryggmargen.

Medulla oblongata og pons. Medulla oblongata og pons er en del av hjernestammen. Det er en stor gruppe kraniale nerver (fra V til XII par) som innerverer huden, slimhinner, muskler i hodet og en rekke indre organer (hjerte, lunger, lever). Det finnes også sentre for mange fordøyelsesreflekser: tygging, svelging, bevegelser i magen og deler av tarmen, utskillelse av fordøyelsessaft, samt sentre for noen beskyttende reflekser (nysing, hosting, blunking, riving, oppkast) og sentre for vann-salt og sukker metabolisme. I bunnen av IV ventrikkelen i medulla oblongata er det et vitalt respirasjonssenter. Et kardiovaskulært senter ligger i umiddelbar nærhet. Dens store celler regulerer aktiviteten til hjertet og lumen i blodårene.

Medulla oblongata spiller en viktig rolle i implementeringen av motoriske handlinger og i reguleringen av skjelettmuskeltonen, og øker tonen i ekstensormusklene. Han, spesielt, deltar i implementeringen av postural justering reflekser (cervical, labyrint).

De stigende banene går gjennom medulla oblongata - auditiv, vestibulær, proprioseptiv og taktil følsomhet.

Midthjerne. Mellomhjernen består av quadrigeminus, substantia nigra og røde kjerner. I de fremre tuberklene i den quadrigeminale regionen er det visuelle subkortikale sentre, og i de bakre er det auditive sentre. Mellomhjernen er involvert i reguleringen av øyebevegelser og utfører pupillrefleksen (utvidelse av pupillene i mørket og innsnevring i lyset).

Quadrigeminusmusklene utfører en rekke reaksjoner som er komponenter i orienteringsrefleksen. Som svar på plutselig irritasjon vender hodet og øynene seg mot stimulansen. Denne refleksen (ifølge I.P. Pavlov - "Hva er dette?"-refleksen) er nødvendig for å forberede kroppen på en rettidig reaksjon på enhver ny påvirkning.

Den substantia nigra i mellomhjernen er relatert til tygge- og svelgerefleksene, er involvert i reguleringen av muskeltonus (spesielt når du utfører små bevegelser med fingrene) og i organiseringen av vennlige motoriske reaksjoner.

Den røde kjernen i midthjernen utfører motoriske funksjoner: den regulerer tonen i skjelettmuskulaturen, noe som forårsaker økt tonus i bøyemusklene.

Midthjernen har en betydelig innvirkning på tonen i skjelettmuskulaturen, og deltar i en rekke justeringsreflekser for å opprettholde kroppsholdning (oppretting - posisjonering av kroppen med kronen på hodet opp, etc.).

Diencephalon. Diencephalon inkluderer thalamus (visuell thalamus) og hypothalamus (subthalamus).

Alle afferente veier (med unntak av olfaktorisk) passerer gjennom thalamus, som sendes til de tilsvarende oppfattende områdene i cortex (auditiv, visuell, etc.). Thalamuskjernene er delt inn i spesifikke og uspesifikke. Spesifikke inkluderer bytte (relé) kjerner og assosiative. Afferente påvirkninger fra alle reseptorer i kroppen overføres gjennom thalamus-kjernene. Assosiative kjerner mottar impulser fra byttekjerner og sikrer deres interaksjon, d.v.s. utføre sin subkortikale integrasjon. I tillegg til disse kjernene inneholder thalamus uspesifikke kjerner som har både aktiverende og hemmende effekter på små områder av cortex.

Takket være sine omfattende forbindelser spiller thalamus en viktig rolle i kroppens funksjon. Impulser som kommer fra thalamus til cortex endrer tilstanden til kortikale nevroner og regulerer rytmen til kortikal aktivitet. Med direkte deltakelse av thalamus, dannelse av betingede reflekser og utvikling av motoriske ferdigheter, oppstår dannelsen av menneskelige følelser og ansiktsuttrykk. Thalamus spiller en stor rolle i forekomsten av sensasjoner, spesielt følelsen av smerte. Dens aktivitet er assosiert med regulering av biorytmer i menneskelivet (daglig, sesongmessig, etc.).

Hypothalamus er det høyeste subkortikale senteret for regulering av autonome funksjoner. Her ligger vegetative sentre som regulerer stoffskiftet i kroppen, sørger for opprettholdelse av konstant kroppstemperatur (hos varmblodige dyr) og normalt blodtrykksnivå, opprettholder vannbalansen, og regulerer sult- og metthetsfølelsen. Irritasjon av de bakre kjernene i hypothalamus forårsaker økt sympatisk påvirkning, og de fremre - parasympatiske effekter.

Takket være den nære forbindelsen til hypothalamus med hypofysen (hypothalamus-hypofysesystemet), kontrolleres aktiviteten til de endokrine kjertlene. Autonome og hormonelle reaksjoner, regulert av hypothalamus, er komponenter av menneskelige emosjonelle og motoriske reaksjoner. Strukturene til hypothalamus er også assosiert med reguleringen av tilstander av våkenhet og søvn.

Uspesifikt hjernesystem. Det uspesifikke systemet okkuperer den midtre delen av hjernestammen. Det involverer ikke analyse av noen spesifikk følsomhet eller utførelse av spesifikke refleksreaksjoner. Impulser inn i dette systemet kommer inn gjennom sidegrener fra alle spesifikke veier, noe som resulterer i deres omfattende interaksjon.

Et ikke-spesifikt system er preget av arrangementet av nevroner i form av et diffust nettverk, overfloden og mangfoldet av deres prosesser. I denne forbindelse fikk den navnet retikulær formasjon, eller retikulær formasjon.

Det er to typer påvirkning av et uspesifikk system på arbeidet til andre nervesentre - aktiverende og hemmende. Begge typer av disse påvirkningene kan være stigende (til overliggende sentre) og synkende (til underliggende sentre). De tjener til å regulere hjernens funksjonelle tilstand, nivået av våkenhet og reguleringen av postural-toniske og fasiske reaksjoner av skjelettmuskulaturen.

Lillehjernen. Lillehjernen er en suprasegmental formasjon som ikke har direkte forbindelser med det utøvende apparatet. Lillehjernen består av en uparet formasjon - vermis og parede halvkuler. De viktigste nevronene i cerebellar cortex er mange Purkin-celler. Takket være omfattende forbindelser (opptil 200 000 synapser avsluttes på hver celle), integrerer de en lang rekke sensoriske påvirkninger, primært proprioseptive, taktile og vestibulære. Representasjonen av ulike perifere reseptorer i cerebellar cortex har en soma-totopisk organisasjon (fra det greske somatos - kropp, topos - sted), dvs. gjenspeiler rekkefølgen av deres plassering i menneskekroppen. I tillegg tilsvarer denne arrangementsrekkefølgen den samme rekkefølgen av arrangementet av representasjonen av kroppsdeler i hjernebarken, noe som letter utvekslingen av informasjon mellom cortex og lillehjernen og sikrer deres felles aktivitet for å kontrollere menneskelig atferd. Den korrekte geometriske organiseringen av cerebellare nevroner bestemmer dens betydning for timing og tydelig opprettholdelse av tempoet til sykliske bevegelser.

Hovedfunksjonen til cerebellum er regulering av postural-toniske reaksjoner og koordinering av motorisk aktivitet.

I henhold til anatomiske trekk (forbindelser av cerebellar cortex med dens kjerner) og funksjonell betydning, er cerebellum delt inn i tre langsgående soner: den indre eller mediale cortex av vermis, hvis funksjon er å regulere tonen i skjelettmuskulaturen , opprettholde holdning og balanse i kroppen; mellomliggende - den midtre delen av cortex av cerebellar hemisfærer, hvis funksjon er koordinering av posturale reaksjoner med bevegelser, samt feilkorrigering; den laterale, eller laterale, cortex av cerebellar hemisfærer, som sammen med diencephalon og cerebral cortex er med på å programmere raske ballistiske bevegelser (kast, slag, hopp osv.).

Basalganglier. Basalkjernene inkluderer striatalkjernen, bestående av caudatkjernen og putamen, og den bleke kjernen, og inkluderer for tiden også amygdala (relatert til de autonome sentrene i det limbiske systemet) og substantia nigra i mellomhjernen.

Afferente påvirkninger kommer til basalgangliene fra kroppsreseptorer gjennom thalamus og fra alle områder av hjernebarken. De går inn i striatum. Efferente påvirkninger fra den er rettet til den bleke kjernen og videre til stammesentrene i det ekstrapyramidale systemet, samt gjennom thalamus tilbake til cortex.

Basalgangliene er involvert i dannelsen av betingede reflekser og implementering av komplekse ubetingede reflekser (defensive, matinnhentende, etc.). De gir den nødvendige kroppsposisjonen under fysisk arbeid, samt flyten av automatiske rytmiske bevegelser (gamle automatismer).

Nucleus pallidus utfører hovedmotorfunksjonen, og striatum regulerer aktiviteten. For øyeblikket er viktigheten av caudatkjernen i kontrollen av komplekse mentale prosesser - oppmerksomhet, hukommelse, feildeteksjon - blitt avslørt.

ÅTTENDE spørsmål.

Hos høyere pattedyr - dyr og mennesker - er den ledende delen av sentralnervesystemet hjernebarken.

Kortikale nevroner. Cortex er et lag av grå substans 2-3 mm tykt, og inneholder i gjennomsnitt rundt 14 milliarder nerveceller. Det er preget av en overflod av interneuronforbindelser.

Hovedtypene av kortikale celler er stellate og pyramidale nevroner. Stellate nevroner assosiert med prosessene for persepsjon av irritasjoner og foreningen av aktivitetene til forskjellige pyramidale nevroner. Pyramidale nevroner utfører den efferente funksjonen til cortex (hovedsakelig gjennom pyramidekanalen) og intrakortikale prosesser for interaksjon mellom nevroner fjernt fra hverandre. De største pyramidecellene - de gigantiske pyramidene i Betz - er lokalisert i den fremre sentrale gyrusen (motorisk sone i cortex).

Den funksjonelle enheten til cortex er en vertikal kolonne av sammenkoblede nevroner. Vertikalt langstrakte store pyramidale celler med nevroner plassert over og under dem danner funksjonelle assosiasjoner av nevroner. Alle nevroner i den vertikale kolonnen reagerer på den samme afferente stimuleringen (fra de samme reseptorene) med samme reaksjon og danner sammen de efferente responsene til pyramidale nevroner.

Diagram av en kortikal funksjonell enhet - en vertikal kolonne av nevroner

1,2 - pyramidale nevroner; 3, 4 - tilbakevendende aksonale sikkerheter; 5 – efferent utgang; 6, 7 - afferente innganger; 8 – interneuron

Etter behov kan vertikale søyler kombineres til større formasjoner, og gir kombinerte reaksjoner. Funksjonell betydning av ulike kortikale felt. Basert på de strukturelle trekkene og funksjonelle betydningen av individuelle kortikale områder, er hele cortex delt inn i tre hovedgrupper av felt - primær, sekundær og tertiær.

Primære felt er assosiert med sanseorganer og bevegelsesorganer i periferien. De gir sensasjoner. Disse inkluderer for eksempel smertefeltet og muskulo-artikulær sensitivitet i den bakre sentrale gyrus i cortex, synsfeltet i occipital-regionen, det auditive feltet i den temporale regionen og det motoriske feltet i den fremre sentrale gyrusen. De primære feltene inneholder høyt spesialiserte determinantceller, eller detektorer, som selektivt reagerer bare på visse stimuli.

Primære, sekundære og tertiære felt i hjernebarken

På A: store prikker er primære felt, mellomstore er sekundære felt, små (grå bakgrunn) er tertiære felt. I B: primære (projeksjons)felt i hjernebarken

For eksempel, i den visuelle cortex er det detektorneuroner som bare er opphisset når lyset slås på eller av, følsomme bare for en viss intensitet, for spesifikke intervaller for lyseksponering, til en viss bølgelengde, etc.

Når primærfeltene i cortex ødelegges, oppstår såkalt kortikal blindhet, kortikal døvhet osv. Sekundærfelt ligger ved siden av de primære. I dem oppstår forståelse og gjenkjennelse av lyd, lys og andre signaler, og komplekse former for generalisert persepsjon oppstår. Når sekundære felt er skadet, beholdes evnen til å se objekter og høre lyder, men personen gjenkjenner dem ikke og husker ikke meningen.

Sensorisk (venstre) og motorisk (høyre) representasjon av ulike deler av kroppen i hjernebarken

Tertiære felt utvikles bare hos mennesker. Dette er assosiative områder av cortex, som gir høyere former for analyse og syntese og danner målrettet menneskelig atferdsaktivitet. Tertiære felt finnes i den bakre halvdelen av cortex - mellom parietal, occipital og temporal region - og i fremre halvdel - i de fremre delene av frontalregionene. Deres rolle er spesielt stor i å organisere det koordinerte arbeidet til begge halvkuler. Tertiære felt modnes hos mennesker senere enn andre kortikale felt og brytes ned tidligere enn andre under kroppens aldring.

Funksjonen til de bakre tertiære feltene (hovedsakelig de nedre parietale områdene av cortex) er å motta, behandle og lagre informasjon. De danner en idé om kroppsdiagrammet og det romlige diagrammet, og gir romlig orientering av bevegelser. De fremre tertiære feltene (frontale områder) utfører den generelle reguleringen av komplekse former for menneskelig atferd, danner intensjoner og planer, programmer for frivillige bevegelser og kontroll over gjennomføringen av dem. Utviklingen av tertiære felt hos mennesker er assosiert med talens funksjon. Tenkning (indre tale) er bare mulig med felles aktivitet av forskjellige sensoriske systemer, hvor integreringen av informasjon oppstår i tertiære felt. Med medfødt underutvikling av de tertiære feltene er en person ikke i stand til å mestre tale (uttaler bare meningsløse lyder) og til og med de enkleste motoriske ferdighetene (kan ikke kle seg, bruke verktøy osv.).

Paraktivitet og hemisfærisk dominans. Informasjonsbehandling utføres som et resultat av sammenkoblet aktivitet av begge hjernehalvdelene. Men som regel er en av halvkulene ledende - dominerende. Hos de fleste med dominant høyre hånd (høyrehendte) er venstre hjernehalvdel dominant, og høyre hjernehalvdel er underordnet (subdominant).

Den venstre hjernehalvdelen har, sammenlignet med den høyre, en finere nevral struktur, en større rikdom av nevronale forbindelser, en mer konsentrert representasjon av funksjoner og bedre blodtilførselsforhold. I venstre dominerende hjernehalvdel er det et motorisk talesenter (Brocas sentrum), som gir taleaktivitet, og et sensorisk talesenter, som utfører forståelsen av ord. Den venstre hjernehalvdelen er spesialisert på fin sensorimotorisk kontroll av håndbevegelser.

Funksjonell asymmetri funnet hos mennesker i forhold til ikke bare motoriske funksjoner (motorisk asymmetri), men også sensorisk (sensorisk asymmetri). Som regel har en person et "dominant øye" og et "dominant øre", signalene fra hvilke er dominerende i oppfatningen. Problemet med funksjonell asymmetri er imidlertid ganske komplekst. For eksempel kan en høyrehendt person ha et dominerende venstre øye eller venstre øre. I hver halvkule kan funksjonene til ikke bare det motsatte, men også siden av kroppen med samme navn representeres. Som et resultat av dette er det mulig å erstatte en hemisfære med en annen ved skade, og skaper også et strukturelt grunnlag for den variable dominansen til hemisfærene i å kontrollere bevegelser.

Spesialisering av halvkulene viser seg også i forhold til mentale funksjoner (mental asymmetri). Den venstre hjernehalvdelen er preget av analytiske prosesser, sekvensiell prosessering av informasjon, inkludert gjennom tale, abstrakt tenkning, vurdering av tidsmessige forhold, forventning om fremtidige hendelser og vellykket løsning av verbale og logiske problemer. I høyre hjernehalvdel behandles informasjon holistisk, syntetisk (uten å bryte ned i detaljer), med hensyn til tidligere erfaringer og fravær av tale, og substanstenkning dominerer. Disse funksjonene gjør det mulig å assosiere oppfatningen av romlige egenskaper og løsningen av visuospatiale problemer med høyre hjernehalvdel.

Elektrisk aktivitet av hjernebarken. Endringer i den funksjonelle tilstanden til cortex gjenspeiles i registreringen av dens elektriske aktivitet - et elektroencefalogram (EEG). Moderne elektroencefalografer forsterker hjernepotensialer med 2-3 millioner ganger og gjør det mulig å studere EEG fra mange punkter i cortex samtidig, d.v.s. studiesystemprosesser.

Det er visse frekvensområder som kalles EEG-rytmer, i en tilstand av relativ hvile registreres alfa-rytmen oftest (8-13 svingninger per 1 s); i en tilstand av aktiv oppmerksomhet - beta-rytme (14 svingninger per 1 s og høyere); når du sovner, i noen følelsesmessige tilstander - theta-rytme (4-7 svingninger per 1 s); under dyp søvn, tap av bevissthet, anestesi - deltarytme (1-3 vibrasjoner per 1 s).

Elektroencefalogram av oksipitale (a - e) og motoriske (f - h) områder av den menneskelige hjernebarken under forskjellige forhold og under muskelarbeid:

a - aktiv tilstand, øynene åpne (beta-rytme); b - hvile, lukkede øyne (alfarytme); c - døsighet (theta-rytme); g - sovner; d - dyp søvn (delta rytme); e - uvanlig eller hardt arbeid - asynkron hyppig aktivitet (desynkroniseringsfenomen); g -sykliske bevegelser - sakte potensialer i bevegelsestempo ("markerte rytmer" av EEG); h - utførelse av en mestret bevegelse - utseende av alfarytme

I tillegg til bakgrunnsaktivitet, skiller EEG individuelle potensialer knyttet til visse hendelser: fremkalte potensialer som oppstår som respons på ytre stimuli (auditiv, visuell, etc.); potensialer som reflekterer hjerneprosesser under forberedelse, implementering og fullføring av individuelle motoriske handlinger - "bølge av forventning", eller betinget negativ bølge: premotoriske, motoriske, endelige potensialer osv. I tillegg kommer ultra-langsomme svingninger som varer fra flere sekunder til titalls minutter registreres (de såkalte "omegapotensialer", etc.), som gjenspeiler de biokjemiske prosessene for regulering av funksjoner og mental aktivitet.

NIENDE spørsmål.

Det limbiske systemet forstås som en rekke kortikale og subkortikale strukturer, hvis funksjoner er forbundet med organisering av motiverende og emosjonelle reaksjoner, hukommelse og læringsprosesser.

De kortikale seksjonene av det limbiske systemet, som representerer dens høyeste seksjon, er plassert på de nedre og indre overflatene av hjernehalvdelene (deler av frontal cortex, cingulate gyrus eller limbic cortex, hippocampus, etc.). De subkortikale strukturene i det limbiske systemet inkluderer hypothalamus, noen kjerner i thalamus, mellomhjernen og retikulær formasjon. Mellom alle disse formasjonene er det nære direkte- og tilbakemeldingsforbindelser, som danner den såkalte limbiske ringen.

Det limbiske systemet er involvert i et bredt spekter av manifestasjoner av kroppens aktivitet: i reguleringen av spise- og drikkeatferd, søvn-våkne-syklusen, i prosessene med å danne et minnespor (avsetning og gjenfinning fra hukommelsen), i utviklingen av aggressive-defensive reaksjoner, som sikrer atferdens selektive natur. Det danner positive og negative følelser med alle deres motoriske og hormonelle komponenter. En studie av ulike deler av det limbiske systemet har avslørt tilstedeværelsen av nytelsessentre, som danner positive følelser, og misnøye, som danner negative følelser. Isolert irritasjon av slike punkter i menneskehjernens dype strukturer forårsaket følelsen av «årsaksløs glede», «meningsløs melankoli» og «uforklarlig frykt».

TIOENDE spørsmål.

Alle funksjoner i kroppen kan betinget deles inn i somatisk eller dyr (dyr), assosiert med oppfatningen av ekstern informasjon og muskelaktivitet, og vegetativ (plante), assosiert med aktiviteten til indre organer: respirasjonsprosesser, blodsirkulasjon , fordøyelse, utskillelse, metabolisme, vekst og reproduksjon.

Funksjonell organisering av det autonome nervesystemet. Det autonome nervesystemet er en samling av efferente nerveceller i ryggmargen og hjernen, samt celler av spesielle noder (ganglia) som innerverer indre organer. Stimulering av ulike kroppsreseptorer kan forårsake endringer i både somatiske og autonome funksjoner, siden de afferente og sentrale delene av disse refleksbuene er vanlige. De skiller seg bare i sine forskjellige seksjoner. Et karakteristisk trekk ved de efferente banene inkludert i refleksbuene til autonome reflekser er deres to-nevronstruktur (en nevron er lokalisert i sentralnervesystemet, den andre i gangliene eller i det innerverte organet).

Det autonome nervesystemet er delt inn i to divisjoner - sympatisk og parasympatisk.

De efferente banene til det sympatiske nervesystemet begynner i thorax- og lumbaldelene av ryggmargen fra nevronene i dets laterale horn. Overføringen av eksitasjon fra prenodale sympatiske fibre til postnodale skjer med deltakelse av mediatoren acetylkolin, og fra postnodale fibre til innerverte organer - med deltakelse av mediatoren noradrenalin. Unntaket er fibrene som innerverer svettekjertlene og utvider karene i skjelettmuskulaturen, hvor eksitasjon overføres ved hjelp av acetylkolin.

De efferente banene til det parasympatiske nervesystemet begynner i hjernen - fra noen kjerner i midthjernen og medulla oblongata - og i ryggmargen - fra nevroner i sakralområdet. Ledningen av eksitasjon ved synapsene til den parasympatiske banen skjer med deltakelse av mediatoren acetylkolin. Det andre nevronet er lokalisert i eller nær det innerverte organet.

Den høyeste regulatoren av autonome funksjoner er hypothalamus, som virker sammen med den retikulære formasjonen og det limbiske systemet, under kontroll av hjernebarken. I tillegg kan nevroner lokalisert i selve organene eller i de sympatiske gangliene utføre sine egne refleksreaksjoner uten deltakelse fra sentralnervesystemet - "perifere reflekser".

Funksjoner av det sympatiske nervesystemet. Med deltakelse av det sympatiske nervesystemet oppstår mange viktige reflekser i kroppen, rettet mot å sikre dens aktive tilstand, inkludert dens motoriske aktivitet. Disse inkluderer reflekser ved utvidelse av bronkiene, økt hjertefrekvens, frigjøring av lagret blod fra lever og milt, nedbrytning av glykogen til glukose i leveren (mobilisering av karbohydratenergikilder), økt aktivitet av de endokrine kjertlene og svettekjertlene. Det sympatiske nervesystemet reduserer aktiviteten til en rekke indre organer: som et resultat av vasokonstriksjon i nyrene reduseres prosessene med urindannelse, den sekretoriske og motoriske aktiviteten til mage-tarmkanalens organer hemmes; vannlatingshandlingen forhindres - musklene i blæreveggen slapper av og lukkemusklen trekker seg sammen.

Økt aktivitet i kroppen er ledsaget av en sympatisk refleks av pupillutvidelse. Den trofiske påvirkningen av sympatiske nerver på skjelettmuskulaturen, som forbedrer deres metabolisme og lindrer tretthet, er av stor betydning for kroppens motoriske aktivitet.

Autonome nervesystem

Den sympatiske avdelingen av nervesystemet øker ikke bare funksjonsnivået til kroppen, men mobiliserer også dens skjulte funksjonelle reserver, aktiverer hjerneaktivitet, øker beskyttende reaksjoner (immunreaksjoner, barrieremekanismer, etc.), og utløser hormonelle reaksjoner. Det sympatiske nervesystemet er av særlig betydning under utviklingen av stressende tilstander, under de vanskeligste forhold i livet. Rollen til sympatiske påvirkninger i prosessene for tilpasning (tilpasning) av kroppen til hardt arbeid under ulike miljøforhold er viktig. Denne funksjonen kalles adaptasjonstrofisk.

Funksjoner av det parasympatiske nervesystemet. Det parasympatiske nervesystemet trekker sammen bronkiene, bremser og svekker hjertesammentrekninger, fyller på energiressurser (syntese av glykogen i leveren og forbedrer fordøyelsesprosesser), forbedrer prosessene med urindannelse i nyrene og sørger for vannlating (sammentrekning av blæremuskulatur og avspenning av lukkemuskelen), etc. Det parasympatiske nervesystemet har overveiende utløsende effekter: innsnevring av pupillene, bronkier, aktivering av fordøyelseskjertlene osv.

Aktiviteten til den parasympatiske avdelingen i det autonome nervesystemet er rettet mot den pågående reguleringen av den funksjonelle tilstanden, for å opprettholde konstansen i det indre miljøet - homeostase. Den parasympatiske avdelingen sørger for gjenoppretting av ulike fysiologiske indikatorer, kraftig endret etter intenst muskelarbeid, og påfyll av brukte energiressurser. Formidleren av det parasympatiske systemet - acetylkolin, som reduserer følsomheten til adrenerge reseptorer for virkningen av adrenalin og noradrenalin, har en viss anti-stress effekt.

Autonome reflekser. Gjennom de autonome sympatiske og parasympatiske banene utfører sentralnervesystemet noen autonome reflekser, med utgangspunkt i forskjellige reseptorer i det ytre og indre miljøet: viscero-visceral (fra indre organer til indre organer - for eksempel respiratorisk-hjerterefleksen); dermo-visceral (fra huden - endringer i aktiviteten til indre organer ved irritasjon av aktive punkter i huden, for eksempel akupunktur, akupressur); fra reseptorene til øyeeplet - Anshers øye-hjerterefleks (nedgang i hjerteslag når du trykker på øyeeplene - parasympatisk effekt); motor-visceral, etc. De brukes til å vurdere funksjonstilstanden til kroppen, og spesielt tilstanden til det autonome nervesystemet. De brukes til å bedømme styrkingen av innflytelsen til dens sympatiske eller parasympatiske avdeling.

I den strukturelle organiseringen av nervenettverk oppstår en situasjon når flere afferente terminaler fra andre deler av sentralnervesystemet konvergerer på en nevron. Dette fenomenet kalles ofte konvergens i nevrale forbindelser. For eksempel nærmer rundt 6000 aksonkollateraler av primære afferenter, spinale interneuroner, synkende baner fra hjernestammen og cortex ett motorneuron. Alle disse terminale avslutningene danner eksitatoriske og hemmende synapser på det motoriske nevronet og danner en slags "trakt", hvis innsnevrede del representerer den generelle motoriske utgangen. Denne trakten er en anatomisk formasjon som bestemmer en av mekanismene for koordinasjonsfunksjonen til ryggmargen

Essensen av denne mekanismen ble avslørt av den engelske fysiologen C. Sherrington, som formulerte prinsippet om en felles endelig vei. I følge C. Sherrington skaper den kvantitative overvekten av sensoriske og andre innkommende fibre over motoriske fibre en uunngåelig kollisjon av impulser i den felles endelige banen, som er en gruppe motoriske nevroner og musklene som innerveres av dem. Som et resultat av denne kollisjonen oppnås inhibering av alle mulige frihetsgrader for motorapparatet, bortsett fra en, i hvilken retning en refleksreaksjon oppstår, forårsaket av maksimal stimulering av en av de afferente inngangene.

Spørsmål 56

DOMINERENDE(fra lat. dominans, gender dominantis - dominant) (physiol.), det dominerende (dominerende) systemet av sammenkoblede nervesentre, som midlertidig bestemmer arten av kroppens respons på enhver ekstern. eller internt irriterende stoffer. Grunnleggende Bestemmelsene i doktrinen til D., som det generelle prinsippet for nervesentrenes arbeid, ble formulert av A. A. Ukhtomsky i 1911-1923. Han fremmet ideen om en "dominerende sentral konstellasjon" som skaper kroppens latent beredskap til å bestemme. aktivitet samtidig som den hemmer uvedkommende reflekshandlinger. D. oppstår på grunnlag av dominerende motiverende opphisselse. I denne forbindelse skilles mat, seksuell, defensiv og andre typer D. For eksempel hos hannfrosker om våren, på grunn av en økning i konsentrasjonen av kjønnshormoner i blodet, en sterk "klemmerefleks* og irritasjon" av overflaten av kroppen deres observeres på dette tidspunktet i stedet for for å forårsake korrespondanse. defensiv, refleks, øker spenningen i bøyemusklene i forbenene. D. tjener som en vektor for atferd i fysiologi. grunnlaget for en rekke komplekse mentale fenomener. Biologisk leksikon ordbok. Ch. utg. M.S. Gilyarov. M.: Sov. leksikon, 1986.

Spørsmål 57

Hvilken betydning har den retikulære formasjonen i oppfatningen av informasjon?

En person forstår verden ved hjelp av informasjon (signaler), som han mottar, bearbeider, og ved hjelp av hvilke han tar beslutninger og former atferd. Oppfatningen av informasjon er assosiert med retikulær formasjon.

Den retikulære formasjonen og hjernebarken er nært forbundet. Det er en sammenheng mellom dem: cortex-retikulær formasjon-cortex.

Alle impulser som kommer fra sanseorganene overføres til hjernebarken, og fra den til retikulærformasjonen, hvor eksitasjon akkumuleres. Om nødvendig (intensivt fysisk arbeid, kontrollarbeid, etc.), overfører retikulærformasjonen eksitasjon til hjernebarken og aktiverer den. Det sammenlignes ofte med en sentral bryter som slår energi på eller av. Denne typen "kraftverk" i hjernen fungerer med full kapasitet når en person aktivt jobber, tenker eller overveldes av følelser. Den retikulære formasjonen mottar informasjon fra alle sanseorganer, indre og andre organer, evaluerer den og overfører den selektivt (bare det som trengs) til det limbiske systemet og hjernebarken. Det regulerer nivået av eksitabilitet og tonus i ulike deler av nervesystemet, inkludert hjernebarken, spiller en viktig rolle i prosessene med bevissthet, hukommelse, persepsjon, tenkning, søvn, våkenhet, autonome funksjoner, målrettede bevegelser, samt i mekanismene for dannelse av integrerte reaksjoner av kroppen.

Så den retikulære formasjonen fungerer som et slags filter som lar sensoriske systemer som er viktige for kroppen aktivere hjernebarken, men tillater ikke signaler som er kjent for den eller signaler som ofte gjentas. Det er en "informasjonsindikator" som bestemmer viktigheten av informasjon som kommer inn i hjernen. Takket være denne evnen beskytter den retikulære formasjonen hjernen mot overflødig informasjon. Imidlertid er funksjonen til selve retikulære formasjonen under kontroll av hjernehalvdelene.

Spørsmål 58

aminospesifikke hjernesystemer
Nevroner hvis mediatorer er monoaminer (serotonin, noradrenalin og dopamin) er involvert i å forene ulike hjernestrukturer til en enkelt funksjonell formasjon. Kroppene til disse nevronene er hovedsakelig lokalisert i strukturene til hjernestammen, og prosessene strekker seg til nesten alle deler av sentralnervesystemet, fra ryggmargen og til hjernebarken.
Kroppene til serotonerge nevroner er lokalisert i midtlinjen av hjernestammen, fra medulla oblongata til de nedre delene av midthjernen.Prosessene til disse nevronene når nesten alle deler av diencephalon, forhjernen, de finnes også i lillehjernen og ryggmargen. Tre typer reseptorer er funnet for serotonin (M, B, T). I de fleste hjernestrukturer forårsaker eksitasjon av serotonerge nevroner hemming av varierende alvorlighetsgrad: reflekser i ryggmargen og medulla oblongata hemmes, overføringen av eksitasjon gjennom thalamuskjernene undertrykkes, og aktiviteten til nevroner i retikulær formasjon. og cerebral cortex er undertrykt. Takket være dets mange forbindelser med ulike strukturer i hjernen, er det serotonerge systemet involvert i dannelsen av hukommelse, regulering av søvn og våkenhet, motorisk aktivitet, seksuell atferd, uttrykk for en aggressiv tilstand, termoregulering og smertemottak.
Kroppene til noradrenerge nevroner er lokalisert i separate grupper i medulla oblongata og pons, og det er spesielt mange av dem i locus coeruleus. Locus coeruleus er koblet til nesten alle områder av hjernen: med ulike strukturer i mellomhjernen, thalamus og slike deler av den fremre hjernen som amygdala, hippocampus, cingulate gyrus og neocortex. Det er fire typer adrenerge reseptorer i sentralnervesystemet: a1, a2, P1, P2. a-reseptorer er hovedsakelig konsentrert i cortex, hypothalamus og hippocampus. β-reseptorer finnes i cortex, striatum og hippocampus. Men plasseringen, så vel som det funksjonelle formålet, til disse reseptorene er vesentlig forskjellig. Således er α1-reseptorer lokalisert på den presynaptiske membranen og gir åpenbart regulering av frigjøringen av noradrenalin, dvs. ha en modulerende effekt. I kontrast er P1-reseptorer lokalisert på den postsynaptiske membranen, og gjennom dem utøver noradrenalin sin innflytelse på nevroner. a2-, P2-reseptorer finnes på terminalene til serotonerge nevroner, hvor de modulerer frigjøringen av denne mediatoren, så vel som på nevrogliale celler.
Eksitering av noradrenerge strukturer er ledsaget av hemming av aktiviteten til forskjellige nevroner, inkludert serotonerge, inhibering, eller omvendt, tilrettelegging av overføring av afferent informasjon på forskjellige nivåer av sentralnervesystemet.
Kroppene til det dopaminerge systemet ligger i de ventrale delene av mellomhjernen, de er spesielt mange i substantia nigra. Prosessene deres går både til de basale motorkjernene (striopalidalsystemet), og til det limbiske systemet, hypothalamus og frontallappen i hjernebarken. På grunn av dette er det dopaminerge systemet involvert i reguleringen av bevegelser, dannelsen av følelsen av smerte, positive og negative følelser. Det er to typer dopaminreseptorer, ved interaksjon med hvilke dopamin "utløser" ulike intracellulære mellomledd: B1-reseptorer er assosiert med adenylat lazo (et enzym som stimulerer dannelsen av cAMP), og B2-reseptorer er ikke assosiert med dette enzymet.
De siste årene har monoaminerge hjernesystemers deltakelse i forekomsten av menneskelige psykiske sykdommer blitt mye studert. Det er mulig at sykdommer som schizofreni og cyklotymi er basert på forstyrrelser i aktiviteten til monoaminerge systemer. Mange legemidler som har en positiv terapeutisk effekt påvirker utvekslingen av katekolaminer i de tilsvarende sentrene i hjernen.

Spørsmål 59

Det limbiske systemet.
Det limbiske systemet (synonym: limbisk kompleks, visceral hjerne, rhinencephalon, timencephalon) er et kompleks av strukturer i mellomhjernen, diencephalon og telencephalon involvert i organiseringen av viscerale, motiverende og emosjonelle reaksjoner i kroppen.
Hoveddelen av strukturene til det limbiske systemet består av hjerneformasjoner relatert til den gamle, gamle og nye cortex, hovedsakelig lokalisert på den mediale overflaten av hjernehalvdelene, samt en rekke subkortikale strukturer som er nært forbundet med dem.
I det innledende stadiet av utviklingen av virveldyr ga det limbiske systemet alle de viktigste reaksjonene i kroppen (mat, orientering, seksuell, etc.), som er dannet på grunnlag av den eldste fjerne sansen - lukt. Det var luktesansen som fungerte som en integrerende faktor for mange integrerte funksjoner i kroppen og forente strukturene til telencephalon, diencephalon og mellomhjernen til et enkelt morfofunksjonelt kompleks. En rekke strukturer i det limbiske systemet danner lukkede systemer basert på stigende og synkende veier.
Morfologisk inkluderer det limbiske systemet hos høyere pattedyr områder av den gamle cortex (cingulate eller limbic, gyrus, hippocampus), noen formasjoner av den nye cortex (temporale og frontale regioner, mellomliggende frontotemporal sone), subkortikale strukturer (globus pallidus, caudate nucleus) , putamen, amygdala-kropp, septum, hypothalamus, retikulær dannelse av mellomhjernen, uspesifikke kjerner i thalamus).
Strukturene i det limbiske systemet er involvert i reguleringen av de viktigste biologiske behovene knyttet til produksjon av energi og plastmaterialer, opprettholdelse av vann- og saltbalanse, optimalisering av kroppstemperatur, etc.
Det er eksperimentelt bevist at den emosjonelle atferden til et dyr når visse områder av det limbiske systemet stimuleres, manifesteres hovedsakelig ved reaksjoner av aggresjon (sinne), flukt (frykt), eller blandede former for atferd er observert, for eksempel defensive reaksjoner. Følelser, i motsetning til motivasjoner, oppstår som svar på plutselige endringer i miljøet og fungerer som en taktisk atferdsoppgave. Derfor er de flyktige og valgfrie. Langsiktige umotiverte endringer i emosjonell atferd kan være en konsekvens av organisk patologi eller virkningen av visse neuroleptika. I ulike deler av det limbiske systemet er "glede" og "misnøye"-sentre åpne, forent i "belønning" og "straff"-systemer. Når «straff»-systemet stimuleres, oppfører dyr seg på samme måte som når de er redde eller har smerter, og når «belønnings»-systemet stimuleres, streber de etter å gjenopprette irritasjonen og utføre den på egenhånd hvis de får mulighet. Belønningseffekter er ikke direkte relatert til regulering av biologiske motivasjoner eller hemming av negative følelser og representerer mest sannsynlig en uspesifikk mekanisme for positiv forsterkning, hvis aktivitet oppfattes som nytelse eller belønning. Dette generelle uspesifikke positive forsterkningssystemet er koblet til ulike motivasjonsmekanismer og sikrer retningen av atferd basert på "bedre - verre"-prinsippet.
Viscerale reaksjoner når de påvirker det limbiske systemet, er som regel en spesifikk komponent i den tilsvarende typen oppførsel. Når sultsenteret stimuleres i de laterale delene av hypothalamus, observeres rikelig salivasjon, økt motilitet og sekretorisk aktivitet i mage-tarmkanalen, når seksuelle reaksjoner provoseres - ereksjon, ejakulasjon, etc., og generelt mot bakgrunn av ulike typer motiverende og emosjonell atferd, endringer i pust, hjertefrekvens og blodtrykk, utskillelse av ACTH, katekolaminer, andre hormoner og mediatorer,
For å forklare prinsippene for den integrative aktiviteten til det limbiske systemet, har det blitt fremsatt en idé om den sykliske naturen til bevegelsen av eksitasjonsprosesser gjennom et lukket nettverk av strukturer, inkludert hippocampus, mammillærlegemer, hjernens fornix, fremre kjerner av thalamus, cingulate gyrus - den såkalte Peipsi-sirkelen. Deretter gjenopprettes syklusen. Dette "transit"-prinsippet for å organisere funksjonene til det limbiske systemet bekreftes av en rekke fakta. For eksempel kan matreaksjoner fremkalles ved å stimulere den laterale kjernen til hypothalamus, det laterale preoptiske området og noen andre strukturer. Likevel, til tross for mangfoldet av lokalisering av funksjoner, var det mulig å etablere nøkkel- eller pacemaker-mekanismer som slår dem av fører til fullstendig tap av funksjonen.
For tiden løses problemet med å konsolidere strukturer til et spesifikt funksjonssystem fra nevrokjemiens perspektiv. Det er vist at mange formasjoner av det limbiske systemet inneholder celler og terminaler som skiller ut flere typer biologisk aktive stoffer. Blant dem er de mest studerte monoaminerge nevroner, som danner tre systemer: dopaminerge, noradrenerge og serotonerge. Det nevrokjemiske forholdet til individuelle strukturer i det limbiske systemet bestemmer i stor grad graden av deres deltakelse i en bestemt type atferd. Aktiviteten til belønningssystemet er sikret av noradrenerge og dopaminerge mekanismer; blokkering av de tilsvarende cellulære reseptorene av medisiner fra en rekke fenotiaziner eller bugarofenoner er ledsaget av emosjonell og motorisk retardasjon, og med overdrevne doser - depresjon og motoriske forstyrrelser nær parkinsonisme syndrom. I reguleringen av søvn og våkenhet, ved siden av monoaminerge mekanismer, er GABAerge og nevromodulerende mekanismer involvert, som spesifikt reagerer på gamma-aminosmørsyre (GABA) og delta-søvnpeptid. Nøkkelrollen i smertemekanismer spilles av det endogene opiatsystemet og morfinlignende stoffer - endorfiner og enkefaliner.
Dysfunksjon av det limbiske systemet manifesterer seg i ulike sykdommer (hjernetraumer, rus, nevroinfeksjoner, vaskulær patologi, endogene psykoser, nevroser) og kan være ekstremt mangfoldig i klinisk bilde. Avhengig av lokalisering og omfang av lesjonen, kan disse lidelsene være relatert til motivasjon, følelser, autonome funksjoner og kan kombineres i ulike proporsjoner. Lave terskler for krampaktig aktivitet i det limbiske systemet forutbestemmer ulike former for epilepsi: store og små former for krampeanfall, automatisme, endringer i bevissthet (depersonalisering og derealisering), autonome paroksysmer, som er innledet eller ledsaget av ulike former for humørsvingninger i kombinasjon med lukt-, smaks- og hørselshallusinasjoner.

30. Sentre i det autonome nervesystemet

Mesencephalic - fibre er en del av den oculomotoriske nerven (parasympatisk)

Bulbar - fibre i ansikts-, glossofaryngeal- og vagusnervene (parasympatisk)

Thoracolumbar - kjerner av gudens horn fra 8. cervikal til 3. lumbale segmenter (sympatisk)

Sakral - i de 2-4 segmentene av den sakrale ryggmargen (parasympatisk)

31. Inndelinger av det autonome nervesystemet

Sympatisk avdeling. Kroppene til de første nevronene i den sympatiske divisjonen av ANS er hovedsakelig lokalisert i de bakre kjernene til hypothalamus, midthjernen og medulla oblongata, og i de fremre hornene i ryggmargen, med start fra 1. thoraxregion og slutter med 3. og 4. segment av korsryggen.

Det sympatiske nervesystemet aktiveres under stressreaksjoner. Det er preget av en generalisert effekt, med sympatiske fibre som innerverer de aller fleste organer.