Modell av populasjonsdynamikk med aldersstruktur P. Leslie. Moderne problemer med vitenskap og utdanning Deltakelse i showet "America's Next Top Model"

Kiryanov D.V., Kiryanova E.N., Kozlov N.I., Kuznetsov V.I.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)

IPM im. M.V.Keldysh RAS

Moskva, 2005

merknad

Arbeidet undersøker flere matematiske modeller for påvirkningen av alderssammensetningen til en økologisk befolkning på dens utvikling. Modellering utføres ved å numerisk løse et dynamisk system differensiallikninger(ordinære og partielle derivater), som tilhører klassen Volterra-systemer og Leslie-matriser.

Abstrakt

Gjennomgangen av modeller for aldersstrukturens innflytelse på økologisk populasjonsdynamikk presenteres. Vi vurderer en rekke dynamiske systemer med ordinære og PDE-differensialligninger basert på klassisk Volterra-modell og Leslie-matriser.

§ 1. Grunnmodell

I det siste for en løsning praktiske problemer Modellering av dynamikken i økosystemutvikling basert på differensial- og integro-differensialligninger blir i økende grad brukt. Denne tilnærmingen er mye brukt for å modellere ulike biologiske samfunn og spesielt skoger. Den største vanskeligheten presenteres av to punkter:

· riktig valg av ligninger, spesielt parametrene inkludert i dem som beskriver størrelsen på påvirkningen av visse parametere på tilstanden til et gitt område av økosystemet;

· adekvat modellering av alderseffekter, samt romlig fordeling av heterogene økosystemer.

I dette arbeidet tar vi for oss ulike alderseffekter i skogbiocenoser basert på numerisk modellering av vanlige differensial- og differensial-forskjellsligninger, samt partielle differensialligninger. Først av alt, la oss presentere en forenklet modell for utviklingen av en to-arter skog, som beskriver utviklingen av befolkningen som helhet, uten å ta hensyn til verken romlig fordeling eller alderseffekter. På dette stadiet, som i hovedsak uttrykker globale miljøkrav, er det nødvendig å bestemme arten av hovedinteraksjonene tilstrekkelig.

Vi vil karakterisere bestanden ved biomassetetthetsvektoren, i=l (løvfellende arter), x (bartrær). La oss begrense oss til et to-nivå system av trofiske interaksjoner av typen "ressurs-forbruker": jord - to-arter skog som konkurrerer med hverandre. Jordens tilstand er preget av den tredje variabelen - den generaliserte indikatoren for fruktbarhet P(t). Det dynamiske systemet vi brukte for å beskrive denne klumpede modellen er som følger:

i = (x, l)(1)

· P – generalisert indikator for fruktbarhet – ressurstetthet (kg/m 2 );

· u l – biomassetetthet av løvfellende arter (kg/m 2 );

· u x – tetthet av bartrærbiomasse (kg/m 2 );

· A i er koeffisienten for jordrestaurering på grunn av fall av den i-te arten (1/år);

· B - koeffisient for selvhelbredelse av jord (1/år);

· P 0 – asymptotisk verdi av fruktbarhet i fravær av skog (kg/m 2 );

· Vi – hastighet på ressursforbruk (trofisk funksjon) (1/år);

· с i – korreksjonsfaktor som beskriver konkurranse;

· k i - vekstkoeffisient for den i-te rasen;

· D i – naturlig dødelighet for trær (1/år);

· W – påvirkning av eksterne faktorer, ofte skadelig, derfor med negativt fortegn, (kg/(år× m 2 ))

· t 0 – gjennomsnittlig modningstid for en ung skog (år)

Dette systemet er, som det er lett å se, en generalisering av den klassiske Volterra-modellen. Koeffisientene er en kombinasjon av en eksperimentelt etablert konstant (bestemmer utviklingen av populasjonen under normale forhold) og en eller annen korreksjonsfunksjon. Vi diskuterte den eksplisitte formen til koeffisientene i arbeidet, og typiske grafer for løsningen av system (1) ble også gitt der.

En av løsningene som tilsvarer skogutvikling under normale forhold (med tilstrekkelig fuktighet) er presentert i fig. 1. Den beskriver det velkjente fenomenet med utskifting av edelløvskog med bartrær under utviklingen av en befolkning.


Figur 1. Typisk løsning av system (1).


Det bør umiddelbart bemerkes at den konsentrerte modellen (1) kun tillater den groveste vurderingen av alderseffekter, fordi ligningene inkluderer totale biomassetettheter (uten inndeling i aldersgrupper). For eksempel, i beregningene vist i fig. 1, tok vi (gjennom den passende korreksjonsfunksjonen) hensyn til at den naturlige dødeligheten Di avhenger signifikant av gjennomsnittsalderen til befolkningen.

Etter å ha kommet med disse innledende merknadene, kan vi gå videre til hovedtemaet for dette arbeidet - ulike modeller av skogbestander med heterogen alderssammensetning.

§ 2. Leslie matrisemodell

Matrisekalkulus for å beskrive utviklingen av komplekse multiartspopulasjoner (brukt på klumpede modeller) ble foreslått av Leslie på midten av århundret. Til nå har de nevnte økologiske modellene basert seg på differensialregningsmetoder. Dette i seg selv er en viss tilnærming. Når man går over til praktiske beregninger, for eksempel etter demografiske tabeller, må man forholde seg til diskrete mengder. For eksempel, i menneskelig demografi, brukes typisk femårs tidsintervaller. I tillegg har utviklingen av mange bestander (inkludert skog) en uttalt sesongmessig karakter. Derfor, for en korrekt beskrivelse av populasjonen og for praktiske beregninger, er det mer sannsynlig at ikke metodene for differensial- og integralregning er anvendelige, men metodene for diskret matematikk (matrise, etc.).

Leslie foreslo å bruke den såkalte overgangsmatrisen for å beskrive en kompleks populasjon med flere aldersgrupper

,(2)

som, multiplisert med en kolonnevektor av antall individer i forskjellige aldersklasser (fra null - nyfødte individer, til k - de eldste individene) gir antall individer i aldersgrupper etter en viss tidsenhet (oftest en år). Altså i overgangsmatrise Leslie p i er overlevelsesraten (dvs. sannsynligheten for at et individ i i-te klasse vil flytte til (i+1)-te neste år),en Jeg – gjennomsnittlig fruktbarhet hos individer i-te alder grupper.

Dermed er overgangsmatrisen en kvadratisk matrise av størrelse (k+1)´ (k+1), og kolonnevektoren for antall aldersgrupper er matrisen (k+1)´ 1. Hvis matriseelementene er konstante, dvs. ikke endres med tiden, så av deres ikke-negativitet følger det at den maksimale absolutte verdien av matrisens egenverdi er reell og positiv. Hvis den maksimale egenverdien er mindre enn én, er befolkningen dømt til utryddelse; hvis den er større, er det ubegrenset befolkningsvekst. Primitive Leslie-matriser har en maksimal egenverdi på én. Dette betyr at populasjonen vil tendere over tid til en eller annen stabil aldersfordeling, gitt av egenvektoren som tilsvarer maksimal egenverdi, og populasjonsveksthastigheten vil bli bestemt av denne egenverdien.

I en populasjonsdynamisk beskrivelse er det først og fremst nødvendig å ta hensyn til forskjellen i individers evne til å reprodusere. For dette formålet skilles vanligvis tre grupper: pregenerativ (ung, ennå ikke i stand til å reprodusere), generativ (i stand til å reprodusere, men ikke nødvendigvis reprodusere for øyeblikket) og postgenerativ (senil, har allerede mistet evnen til å reprodusere). Avhengig av egenskapene til livssyklusen til en bestemt art og i nærvær av pålitelige diagnostiske karakterer, er hver av disse store gruppene delt inn i mindre alderskategorier.

Det skal bemerkes at å dele en populasjon i aldersgrupper er berettiget fra et praktisk synspunkt i tilfeller der organismer av en gitt art har egenskaper som gjør det mulig å nøyaktig bestemme alderen til et individ. I våre modeller, for en skogpopulasjon, kan alderen til et enkelt tre bestemmes nøyaktig ved hjelp av treringer.

La oss nå vurdere bruken av Leslie-matriser på modellen introdusert i§ 1. La oss minne om at denne grunnmodellen beskrev skogen uten å ta hensyn til alder Planteres motstand mot tørke, vannlogging, skyggelegging, forurensning, grunnbranner, sykdommer og andre faktorer avhenger i stor grad av alder.

I det følgende utelater vi visningsindeksen, siden beregningene ikke er avhengige av den. Visningsindeksen vil kun vises i det endelige resultatet. Det bør også tas med i betraktningen at dersom intervallene til aldersgrupper er mye større over tid, så er det nødvendig å ta hensyn til aldersfordelingen innenfor selve gruppen Antallet aldersgrupper kan være små, for eksempel 4 grupper. for hvert typisk aldersintervall: ungskog, skog i reproduktiv alder og overmoden skog (produserer ikke frø). Det vil si at det bare er 12 grupper. Denne fordelingen er imidlertid ukjent før beregningen starter. Det er godt mulig at fordelingen i gruppen for hvert tidstrinn avklares, for eksempel ved å interpolere i henhold til verdiene til gruppevariabler per tidstrinn. Deretter foredles gruppekonstantene. Vi velger en enklere vei: det gjøres en antakelse om aldersfordelingen a priori, og deretter blir gruppekonstanter funnet. Faktisk kan disse "konstantene" avhenge av gruppevariabler. Dette sikrer at gruppekonstanter justeres i samsvar med verdiene til gruppevariabler.

For å bestemme overgangskoeffisientene fra gruppe til gruppe, vil vi ty til et diskret skjema (fig. 2). La aldersgruppen inkludere en rlet og vi vurderer en steady state når den samme biomasseverdien mottas ved inngangen til gruppen.

123 4

Fig.2. Diagram som forklarer Leslies modell


For hvert år etter alder vil vi ha følgende biomassetettheter:

1 år=,2 år=,3 år=,...r år=

Her er C en koeffisient som viser hvor mye den initiale biomassetettheten øker per år Denne verdien er vanligvis 0,1-0,18 og avhenger av gruppen, biomassetettheten, fruktbarheten osv. Innen gruppen endrer den seg imidlertid lite. Hvis vi tar grupper i rekkefølge på 10 år, så er den lineære vekstloven i gruppen som vi har vedtatt helt berettiget.

Andelen biomasse fra massen til en gruppe som kommer til en annen gruppe hvert år kan bestemmes av forholdet:

(3)

Dette følger av at det totale volumet av biomasse i en gruppe er summen av alle volumer etter år: . Med disse merknadene i betraktning kan vi få det


(4)

Som vi ser, er utviklingen av funksjonene u i [j] beskrevet av ligninger som ligner system (1), men i stedet for koeffisientene C i0 og D i0, vekst- og dødsmatrisene C i0 [j] og D i0 [j] introduseres hhv.

Alder bør åpenbart tas i betraktning, tatt i betraktning unge og gamle trærs ulike holdninger til tørke, sumpete osv. For dette brukes passende korreksjonsfunksjoner, analogt med grunnmodellen (1). I dette tilfellet blir de selvfølgelig, akkurat som ukjente funksjoner, vektorer, fordi representerer aldersrelaterte egenskaper i forhold til tørke, vannlogging, skyggelegging, forurensning og andre faktorer. For eksempel tar de hensyn til at unge trær lider mest av mangel på vann, og modne trær er mer motstandsdyktige mot vannlogging, siden de har et dypere rotsystem. For å skrive likningssystemet til modell (4), bruker vi følgende reduksjonsteknikk: i produktet av funksjoner med samme struktur vil vi indikere indeksene til bare den riktige faktoren: notasjonen er ekvivalent med .

Totalt antall differensialligninger: . Her er det maksimale antallet grupper av den th typen, ytterligere to ligninger for jordproduktivitet og tykkelsen på det fuktede laget). Aldersgruppestørrelse p år.

La oss nå presentere noen modelleringsresultater basert på ligningssystemet (4) som tar hensyn til alderssammensetningen til skogbestanden. Bredden på hver aldersgruppe var 10 år. I fig. 3 skogutvikling i en generalisert modell: under normal fuktighet (bærekraftig endring fra blandingsskog til barskog, som i grunnmodellen i fig. 1). Det er imidlertid svingninger i biomassetetthet knyttet til svingninger i gjennomsnittsalder (fig. 4.). Generelt kan det erkjennes at den aldersbaserte modellen basert på Leslie-matriser er mer realistisk og beholder de samme grunnleggende egenskapene som den grunnleggende modellen.


Fig.3. .Bærekraftig trebestand



Fig.4. Variasjoner i gjennomsnittsalder på trær

§ 3. Enkeltaldrende plantemodell

La oss nå vurdere en annen modell som beskriver utviklingen av en rekke frøplanter av samme alder, tar hensyn til årlig forplantning av frø, aldersterskelen for start av reproduksjon, samt intraspesifikk konkurranse og "økologiske" stiklinger (kun bestemt av matrisens tilstand), bevaring av autonomi.

Vi bruker følgende diskrete koordinatsystem. Vi vil plotte generasjonsnummeret langs ordinataksen. Vi vil plotte tid langs abscisseaksen. Hvis vi for enkelhets skyld antar at alderen på frøplantene er null, vil tonene koordinatplan Det vil bare være ett punkt i det første øyeblikket. Nye generasjoner vil dukke opp som tar hensyn til terskelen for reproduksjon, og etter å ha dukket opp, begynner de å bevege seg langs tidsaksen, "aldres synkront."

Så kan vi skrive ned vår egen evolusjonære balanselikning for hver generasjon:

,(5)

hvor generasjonstallet, generasjonens alder på et gitt tidspunkt t, biomassetettheten til den k-te generasjonen, er forskjellen mellom koeffisientene for naturlig vekst og naturlig dødelighet, en viss funksjon som avhenger av hele generasjonsvektoren tetthet (lengden på vektoren avhenger av tidspunktet da vi vil vurdere systemet vårt, dvs. ikke konstant).

Denne funksjonen kan uttrykke intraspesifikk konkurranse:

, (6)

der m er reproduksjonsalderen, t-m+1 gir det totale antallet generasjoner på tidspunktet t, koeffisientene for konkurransemessig interaksjon av generasjoner k og j, dvs. dette er kvadratiske konkurransevilkår.

Vi vil løse ligningen for generasjon over et tidsintervall på ett år, med tanke på k() og noen kjente funksjoner til generasjonstallet. Deretter kan vi skrive:

(7)

I denne oppføringen tok vi hensyn til at mengden er liten sammenlignet med og derfor kan utvides i en serie, og begrenser oss til den første termen i utvidelsen. Hvis vi nå introduserer notasjon for den andre faktoren i det siste produktet:

,(8)

så kan du få et telleskjema for overgangen fra tidslag t-1 til lag t hvis du legger til den manglende verdien av den nyopprettede generasjonen på lag t:

(9)

Vi ser at verdiene til generasjonen som nettopp er født på et gitt tidslag t hentes fra verdiene til generasjoner også i lag t. Ved å ta hensyn til konkurranse må integralet beregnes ved hjelp av data fra forrige tidslag.

Hvis du nærmer deg likningssystemet for generasjoner som et dynamisk system, kan du rettferdiggjøre stabiliteten og tilnærmingen til ordningen og dermed rettferdiggjøre konvergensen av ordningen.

Siden det foreslåtte likningssystemet (uten konkurranse og prøvetaking) er lineært, vil det oppføre seg som en logistisk modell uten Volterra-konkurransebegrepet. Dette betyr at den enten er ustabil eller har bare én stabil likevektstilstand, null. I mellomtiden viser beregninger (fig. 5) for en viss variant av skogen at divergensen er veldig sakte. Først innen år 320 er det en merkbar økning i den totale plantetettheten. Diagrammet gjenspeiler også korrekt den første perioden, da etableringen av en aldersfordelingsprofil ennå ikke hadde funnet sted.

Fig.5.

(for 100, 200 og 300 år populasjoner)


En numerisk løsning av det samme problemet, men med konkurranse, fører til resultater når etableringen av en stasjonær profil skjer for det 120. året av landingens eksistens. Når det gjelder de absolutte verdiene av biomasse, blir de etablert senere (omtrent 200).

Av dette kan vi konkludere med at enaldrende beplantning ikke gir en naturlig fordeling av skogarealet etter alder. I overskuelig tid har vi å gjøre med en overgangsperiode, som observeres i praksis.

"Økologisk" hogst viser seg å være mye mer effektivt når det gjelder tid for å nå en stasjonær profil og en stasjonær verdi av biomasse. I fig. Figur 6 viser beregningsdata etter samme skjema, men i stedet for konkurranse innføres skjæring.Skjæring utføres til total biomasse har sunket til en viss kritisk verdi. Alderen på trærne som hogges er 40-45 år, 5 % hogges. Biomassens naturlige profil og asymptotiske verdier etableres mye raskere enn med konkurranse.

Fig.6. Evolusjon av aldersspekteret for mono-age planting

(for 150 og 200 år gamle populasjoner): modell med skjæring

§ 4 Kontinuerlig diffusjonsmodell

Nedenfor tar vi for oss en kontinuerlig aldersmodell som lar oss beskrive effekten av reproduktiv terskelen. Den biologiske variabelen vil her være en funksjon av to variabler: tid og alder T. I dette tilfellet er u(t, T) dT mengden biomasse som finnes i intervallet til aldersvariabelen (T, T + dT).

La oss beregne balansen for aldersgruppen i intervallet T, T + dT for tiden t:

· u(t, T) T er mengden biomasse inkludert i tid (der samme verdi oppfattes som et aldersintervall) fra venstre ende,

· u(t,T+dT) En slik mengde biomasse forlater gruppen i tide fra høyre kant av gruppen,

· u(t,T) endring i biomasse på grunn av prosessene med naturlig dødelighet, vekst og prosesser med intraspesifikk kamp:


Venstre kant Høyre kantlinje

Fig.7.

I de sistnevnte tilfellene er integralet over biomasse i alle aldre inkludert.

La oss ta i betraktning at biomassen til dT-gruppen er lik u(t,T)dT:

Går vi til grensen og reduserer med produktet, finner vi den fulle formen av ligningen:

(10)

grensebetingelse(11)

Hvor er starttilstanden

I randbetingelsen i venstre ende av aldersintervallet beregnes integralet over hele reproduksjonsperioden. Funksjonen gir produktiviteten til voksen biomasse ved frø.

Her er den reproduktive alder, den høyre grensen til den reproduktive alder.

For å løse problemer knyttet til stabilitet, reduserer vi denne ligningen til forsinkelsesligninger, som denne problemstillingen er godt utviklet for. For å gjøre dette bør du vurdere å erstatte den nødvendige funksjonen (fig. 8):

(12)


Fig.8. Mot bygging av et tidsnett

Ved å erstatte begge substitusjonene i den opprinnelige ligningen, får vi for v(t,T) en homogen ligning med løsninger som kan skrives gjennom to ennå ukjente funksjoner:

(13)

Gyldigheten av disse formlene kan verifiseres ved direkte verifisering.Alt som gjenstår er å finne de introduserte funksjonene.

Start- og grensebetingelsene gir:

(14)

Fra disse ligningene kan vi allerede få u(t,T) for t

(15)

For å finne løsninger hos T

(16)

Disse uttrykkene kan fås etter å ha erstattet funksjonene vi introduserte under integralet u(t,T`). Hvis vi nå tar i betraktning at verdiene i den første linjen ikke er mer enn en kjent starttilstand spesifisert på intervallet til reproduksjonsperioden, får vi etter differensiering en differensialligning med et retardert argument, men bare hvis avhengigheten q(er) av argumentet er fraværende eller har en spesiell form - exp(s):

(17)

Disse ligningene må suppleres med en startbetingelse spesifisert på tidsintervallet. Etter dette kan ligningene løses sekvensielt.

Vi skal ikke løse disse likningene, siden vi nedenfor utfører en numerisk løsning for denne typen likninger i en mer generell form Nytten av de utførte beregningene er at de gir et hint om hvordan man kan løse stabilitetsproblemet for slike likninger .

Fra likningsteorien med et retardert argument konstrueres en karakteristisk ligning, men i motsetning til de tidligere omtalte karakteristiske ligningene er det en transcendental ligning som har uendelig mange røtter. Teorien knyttet til løsning av karakteristiske ligninger av denne typen analyseres i detalj. Fra denne teorien følger det at for lineære tilfeller er det mulig å formulere et teorem som ligner på teoremet for lineære ligninger uten etterslepende argumenter.

Den tilsvarende formuleringen for nesten lineære ligninger av vanlig type er gitt. For vårt tilfelle, som følger av , kan vi gjenta det ordrett: hvis de reelle røttene til den karakteristiske likningen er negative, og alle komplekse har negative reelle deler, så er likningene asymptotisk stabile ifølge Lyapunov. Ellers er det enten ingen stabilitet (røttene eller deres reelle deler er positive), eller den er ikke asymptotisk (det er lik null reell del av røttene).

I vårt tilfelle, for å finne den karakteristiske ligningen, er det ikke nødvendig å gå over til differensialligninger, spesielt siden dette begrenser området for praktisk talt interessante tilfeller. Muligheten for en slik reduksjon som vi har diskutert gir oss rett til å stole på på kraftige resultater oppnådd for ligninger med et retardert argument. Det er alt. Dette gjelder også teoremer om røttene til den transcendentale karakteristiske ligningen og om muligheten for å utvide løsningen i en eksponentiell serie. Når det gjelder å få selve ligningen, vil vi bruke en annen teknikk.Vi vil anta at løsningen til den opprinnelige ligningen kan representeres som en superposisjon av løsninger som følger: .

Ved å erstatte dette uttrykket i den opprinnelige ligningen finner vi:

(18)

Denne teknikken er mye brukt i matematisk fysikk for lineære problemer.

For å finne den karakteristiske ligningen for , må vi erstatte løsningsrepresentasjonen vi har tatt i bruk i grensebetingelsen. Etter å ha redusert begge sider av likhetene til en funksjon som inneholder tid, får vi den karakteristiske ligningen:

(19)

Den siste likheten er den karakteristiske ligningen. Det er interessant at den kan oppnås i lukket form for svært vilkårlige funksjoner, siden den lineære ligningen for G(T) av første orden løses i kvadraturer. Men et enkelt eksponentielt polynom kan ikke fås. Egenskapen til røtter er imidlertid i stor grad bevart.Vi skal ikke dvele ved dette, siden vi skal studere komplekse tilfeller numerisk.

I det enkleste tilfellet, når funksjonene ikke er avhengige av T, ser uttrykket for den karakteristiske ligningen spesielt enkelt ut:

(20)

Slike ligninger kalles eksponentielle polynomer. Plasseringen av røttene til et slikt polynom er godt studert. Hvis det viser seg at den eneste reelle roten er negativ, så har alle komplekse røtter negative reelle deler. I dette tilfellet, stabiliteten til systemet i en diskret versjon, tillegg av konkurranse førte til stabilisering av skogområdet. Hvis skogen før inkludering av konkurranse ble redusert over tid, vil konkurransen bare forsterke denne prosessen. Men i en ustabil tilstand fører inkludering av konkurranse til ikke-triviell stabilisering.

Merk at selv om kun konkurranseforhold tas i betraktning, er studiet av stabilitet teoretisk umulig (situasjonen er imidlertid lik for vanlige ikke-lineære systemer). Dette viser at verdien av analytisk

med samme tids- og alderstrinn, ved å velge nullpunkt for alder fra forrige trinn:

(21)

For å beskrive integralet i grensebetingelsen for alder brukes Simpson-formelen Vi tar høyre side av ligningene i midtpunktet.

Vi definerer alle avhengigheter av alder og tid i form av stykkevis jevne funksjoner (i beregningene under er disse rette linjesegmenter). Avhengighetene som brukes påvirker ikke forskningsprogrammene på noen måte og kan endres.

Programmene er organisert slik at det er mulig å beregne et visst antall tidstrinn og vise resultatet på en graf. På denne måten kan du spore prosessen med å etablere en profil.

Fig. Figur 10 viser resultatene av beregninger av aldersspekteret ved bruk av den lineære modellen.Initial aldersfordeling U0 og tre fordelinger ved påfølgende tidspunkt er vist. Vi kan observere etableringsprosessen når det ikke er konkurranse (skogen er ung) Det er tydelig at det er en økning i biomassetetthet, ledsaget av en forskyvning i aldersspekterprofilen til høyre.


Fig. 10. Evolusjon av aldersspekteret til en monoalderbefolkning

Når vi regner med konkurranse, introduserer vi konkurranseintegralen i den totale koeffisienten. Det beregnes i forrige trinn. Det må sies at en slik organisering av telling er ganske naturlig for utviklingen av en skog: først skjer endringer, og deretter gir de en effekt i form av konkurranse.

Det kan sees at i tilfelle av konkurranse når vi et stasjonært regime: en ung skog blir til en moden en (fig. 11).


Fig. 11. Evolusjon av aldersspekteret

en aldersbefolkning (med konkurranse)


Konklusjon

I denne oppgaven presenterte vi tre modeller for skogutvikling som tar hensyn til alder, som ble bygget basert på forskjellige metoder. Først (§ 2) er en diskret modell basert på Leslie-matriser, som tar hensyn til fordelingen av befolkningen på tvers av begrensede aldersgrupper. De to andre modellene er kontinuerlige, og den første av dem (§ 3) refererer til vanlige differensialligninger, og den siste (§ 4) - til partielle differensialligninger.


Bibliografi

Svirezhev Yu.M., Logofet D.O. Stabilitet av biologiske samfunn. M., Nauka, 1978.

Fedorov V.D., Gilmanov T.G. Økologi. M., Ed. Moskva statsuniversitet, 1980.

Williamson M. Analyse av biologiske populasjoner. M.: Mir, 1975.

Volterra V. Matematisk teori om kampen for tilværelsen. M.: Nauka, 1976.

V.I. Kuznetsov "Matematisk modell for skogutvikling", avhandling for graden av kandidat for fysiske og matematiske vitenskaper, M, 1998

Kozlov N.I., Kuznetsov V.I., Kiryanov D.V., Kiryanova E.N. Dynamiske modeller av skogutvikling på middels breddegrad. Fortrykk IAM RAS M., 2005.

Leslie P.H. Om bruk av matriser i viss populasjonsmatematikk. Biometrica, v.33(1945), N3, s.183

Godunov S.K., Ryabenkiy V.S. Forskjellsordninger."Vitenskap", M. 1973.

Bellman R., Cook K.L. Differensial-forskjellsligninger. "Mir", M., 1967.

Godunov S.K. Ordinære differensialligninger med konstante koeffisienter Bind 1. Utg. NSU, ​​1994.

Kalitkin N.N. Numeriske metoder. "Mir", M., 1978.

UDK577.4:517.9

MODIFIKASJON AV DEN HETEROGENE LESLIE-MODELLEN FOR NEGATIVE FRUKTILITETSPRISER

BALAKIREVA A.G.

at på hvert fast tidspunkt (for eksempel t0) kan populasjonen karakteriseres ved hjelp av en kolonnevektor

En heterogen Leslie-modell med negative fruktbarhetskoeffisienter analyseres. Aldersdynamikken til lærerstaben innen et bestemt universitet studeres og forutses basert på denne modellen.

1. Introduksjon

der xi(tj) er nummeret til den i-te aldersgruppen på tidspunktet tj, i = 1,...,n.

Vektor X(ti), som karakteriserer populasjonen ved neste tidspunkt, for eksempel i et år, er forbundet med vektor X(to) gjennom overgangsmatrisen L:

Å spå og beregne befolkningsstørrelsen med tanke på aldersfordelingen er en presserende og vanskelig oppgave. En av modifikasjonene er å forutsi aldersstrukturen til en homogen yrkesgruppe innenfor en bestemt bedrift eller bransje som helhet. La oss vurdere en tilnærming til å løse denne klassen av problemer ved å bruke en strukturell modell for aldersfordeling. Formalismen i denne tilnærmingen er basert på Leslie-modellen, velkjent innen populasjonsdynamikk.

Hensikten med dette arbeidet er å vise muligheten for å bruke den heterogene Leslie-modellen ved negative fødselsrater for å forutsi utviklingen av populasjonsdynamikk.

2. Konstruksjon av en modell for populasjonsdynamikk som tar hensyn til alderssammensetning (Leslie-modellen)

For å bygge Leslie-modellen er det nødvendig å dele befolkningen inn i et begrenset antall aldersklasser (for eksempel n aldersklasser) av enkelt varighet, og antallet av alle klasser reguleres i diskret tid med et enhetlig trinn (for eksempel , 1 år).

Under de ovennevnte forutsetningene og betingelsen om at matressursene ikke er begrenset, kan vi konkludere med at 40

Ved å kjenne strukturen til matrisen L og populasjonens begynnelsestilstand (kolonnevektor X(t0)), kan vi således forutsi populasjonens tilstand på et gitt tidspunkt:

X(t2) = L X(ti) = LL X(t0) = L* 2 X(t0),

X(tn) = LX(tn-i) =... = LnX(t0). (1)

Leslie-matrisen L har følgende form:

^ai a2. .. a n-1 a > u-n

0 Р 2 . .. 0 0 , (2)

v 0 0 . .. Р n-1 0 V

hvor a i er aldersspesifikke fødselsrater, som karakteriserer antall individer født fra de tilsvarende gruppene; Pi - overlevelsesrater lik sannsynligheten for overgang fra aldersgruppe i til i +1 gruppe innen neste tidspunkt (ved-

enn ^Pi kan være større enn 1). i=1

RI, 2011, nr. 1

Matrisen L definerer en lineær operator i n-dimensjonalt euklidisk rom, som vi også vil kalle Leslie-operatoren. Siden mengdene x;(t) har betydningen av tall, er de ikke-negative, og vi vil være interessert i handlingen til Leslie-operatoren i den positive oktanten til Pn n -dimensjonalt rom. Siden alle elementene i matrisen er ikke-negative (i dette tilfellet kalles selve matrisen ikke-negativ), er det klart at enhver positiv oktantvektor ikke tas utover grensene av Leslie-operatøren, dvs. banen X(t j) (j = 1,2,...) forblir i Pn. Alle ytterligere egenskaper til Leslie-modellen følger av ikke-negativiteten til matrisen L og dens spesielle struktur.

Den asymptotiske oppførselen til løsninger til ligning (1) er signifikant relatert til de spektrale egenskapene til matrisen L, hvorav de viktigste er etablert av det velkjente Perron-Frobenius-teoremet.

Definisjon. En heterogen Leslie-modell er en modell av formen

X(tj+i) = L(j)X(to), L(j) = Li L2 ... Lj, j = 1,2,...,

der Lj er Leslie-matrisen for det j. trinnet.

Dynamikken til den inhomogene modellen har blitt studert svært dårlig (selv om den i stor grad ligner dynamikken til modellen (1), har den også noen forskjeller). Samtidig er denne modellen utvilsomt mer realistisk.

3. Spektralegenskaper til Leslie-operatøren

Etter arbeidet vil vi vurdere konseptet med imprimitivitetsindeksen til Leslie-matrisen.

En uoppløselig matrise L med ikke-negative elementer kalles primitiv hvis den har nøyaktig ett karakteristisk tall med en maksimal modul. Hvis en matrise har h > 1 karakteristiske tall med en maksimal modul, kalles den imprimitiv. Tallet h kalles imprimitivitetsindeksen til matrisen L. Det kan vises at imprimitivitetsindeksen til Leslie-matrisen er lik den største felles deler tall for de aldersgruppene der fødselsraten er forskjellig fra null. Spesielt for primitiviteten til Leslie-matrisen

det er nok at a 1 > 0, eller at fødselsraten finner sted i to påfølgende grupper, dvs. det eksisterte en j slik at a j Ф 0 og

Tatt i betraktning ovenfor, kan vi merke oss noen egenskaper til Leslie-matrisen.

1. Det karakteristiske polynomet til matrisen L er lik

An(P) = l1^-L = pn -“gr.n 1

Enkel sprt,

som er lett bevist ved metoden for matematisk induksjon.

2. Den karakteristiske ligningen A n(p) = 0 har en unik positiv rot р1 slik at

hvor p er enhver annen egenverdi til matrisen L. Tallet p1 tilsvarer en positiv egenvektor X1 til matrisen L.

Påstand 2 av egenskapen følger direkte av teoremet om ikke-negative matriser og Descartes' teorem.

3. Likhetstegnet i (3) forekommer i det unntakstilfelle når bare én av fruktbarhetstallene er forskjellig fra null:

og k > 0, og j = 0 for j = 1,2,...,k - 1,k + 1,...,n.

4. Verdien p1 bestemmer den asymptotiske oppførselen til populasjonen. Befolkningsstørrelsen øker i det uendelige når I1 >1 og tenderer asymptotisk til null når I1< 1. При И1 =1 имеет место соотношение

X1 = [-I-----,-I------,...,-^,1]"

Р1Р2 -Pn-1 P2---Pn-1 Pn-1

Den positive egenvektoren til matrisen L, bestemt opp til en faktor.

En indikator på egenskap 4 for en uoppløselig Leslie-matrise av formen (4) er mengden

R = а1 + £а iP1...Pi-1, i=2

som kan tolkes som reproduksjonspotensialet til populasjonen (generalisert parameter for reproduksjonshastigheten), dvs. hvis R > 1, så p1 > 1 (populasjonen vokser eksponentielt), hvis R< 1, то И1 < 1 (экспоненциально убывает), если R = 1, то И1 = 1 (стремится к предельному распределению).

4. Modifisering av Leslie-modellen for tilfellet med negative fruktbarhetstall

Verkene vurderte bare Leslie-modellen med ikke-negative koeffisienter. Begrunnelsen for dette valget, i tillegg til de åpenbare matematiske fordelene, var at både overlevelsessannsynligheter og fruktbarhetsrater ikke kan være iboende negative. Imidlertid, allerede i de tidligste arbeidene med, ble relevansen av å utvikle modeller med generelt sett ikke-positive koeffisienter av den første raden i Leslie-matrisen notert. Spesielt modeller for reproduksjon av biologiske populasjoner med "anti-reproduktiv" oppførsel av ikke-reproduktive individer har negative koeffisienter.

RI, 2011, nr. 1

hvilke aldersgrupper (ødeleggelse av egg og unge individer, etc.). Konkurranse om ressurser mellom nyfødte og representanter for andre aldersgrupper kan også føre til dette. I denne forbindelse er det relevante spørsmålet om egenskapen til ergodisitet, som er sant for Leslie-modeller med ikke-negative koeffisienter, er bevart i en bredere klasse av modeller for reproduksjon av demografisk potensial.

Følgende teorem svarer på dette spørsmålet.

Teorem (Om sirkelen av ustabilitet av den demografiske potensielle reproduksjonsmodellen).

La aldersstrukturen for demografisk potensial og antall mennesker som lever bli gitt. Så er det en sirkel l = (p: |p|< рmin }, такой, что режим воспроизводства с указанными выше показателями обладает свойством эргодичности тогда и только тогда, когда истинный коэффициент воспроизводства не принадлежит этому кругу.

Vi vil kalle denne sirkelen sirkelen av ustabilitet, og dens radius radius av ustabilitet.

Merknad 1. En viktig konklusjon følger av teoremet - uansett strukturen til det demografiske potensialet, ved visse verdier av den sanne reproduksjonshastigheten vil egenskapen til ergodisitet bli observert. Spesielt kan modeller med negative elementer i den første raden av reproduksjonsmatrisen og til og med negative verdier av demografiske potensialer ha ergodisitetsegenskapen.

Merknad 2. Det følger av teoremet at hvis en modell for en viss verdi av den sanne reproduksjonskoeffisienten har egenskapen ergodisitet, så har den også denne egenskapen for alle reproduksjonskoeffisienter som er store i størrelse.

5. Studie av aldersdynamikken til lærerstaben ved universitetet. Numerisk eksperiment

La oss vurdere prognosen for dynamikken i antall og aldersfordeling av lærerstaben i henhold til data fra et av universitetene i Kharkov. Standard, såkalt «komprimert» aldersstruktur for lærerstaben er dannet av statistikk i form av 5 alderskategorier. Tabellen viser antall N for hver alderskategori etter år og prosentandelen som denne alderskategorien utgjør i forhold til totalt antall.

La oss komponere overgangsmatriser L j slik at

X(tj+i) = LjX(tj) (Lj (5 x 5)). (4)

For å gjøre dette er det nødvendig å bestemme fødselsraten og overlevelsesraten i en matrise av formen (2). Overlevelsesrater kan oppnås ved

direkte løse ligning (4) ved hjelp av data fra tabellen.

Lærerstabens struktur

1 <40 322 38 242 38 236 36 273 40

2 40;49 117 14 88 14 95 15 90 14

3 50;59 234 27 163 26 160 25 156 24

4 60:65 88 10 68 11 79 12 69 11

5 65> 93 11 68 11 79 12 69 11

Totalt 854 629 649 657

Når det gjelder fruktbarhetstall, må det gjøres ytterligere forutsetninger. La antallet lærere øke med ti personer hvert år. Siden fruktbarhetstallene er en; tolket som gjennomsnittlig fruktbarhet for individer i den i-te aldersgruppen, kan det antas at a1, a 5 = 0, og a 2 = 7, og 3 = 3. Basert på de første dataene finner vi at en 4 er negativ. Denne betingelsen tolkes som at noen medlemmer av lærerstaben har forlatt universitetet. Av ovenstående følger det at matrisene L j har formen:

0 0 i 3 0 0. (5)

Vi vil kun vurdere reproduktive klasser. For å gjøre dette må du endre formen til den reduserte matrisen (la oss bli kvitt den siste nullkolonnen). Og vi beregner postreproduktive klasser som vist i avsnitt 2.

Med hensyn til ovennevnte og de første dataene, får vi derfor to matriser:

Matrise Li av formen (5) med koeffisientene а4 = 15, Р1 = 0,27, р2 = 1,39, р3 = 0,29;

Matrise L2 av type (5) med koeffisienter а 4 = 11, Р1 = 0,381, р2 = 1,64, р3 = 0,43.

Matrisene L1 og L2 tilsvarer overgangene fra henholdsvis 2005-2006 og 2007-2008. For den opprinnelige aldersfordelingen tar vi vektoren X(t0) = T.

Disse matrisene har reproduksjonskoeffisienter p1, som ikke faller innenfor sirkelen av instabilisering. Det følger at en populasjon med et gitt reproduksjonsregime har egenskapen ergodisitet.

Ved å anvende den heterogene Leslie-modellen med en gitt startfordeling finner vi at, med start fra n=30 for det totale antallet, er betingelsen oppfylt

RI, 2011, nr. 1

stabilisering av følgende form: X(tj+1) = ^1X(tj), j = 20,..., hvor q = 1,64 er den største egenverdien til matrisen L 2.

Etter stabilisering er prosentandelen av alderskategorier som følger: første kategori - 39%, andre - 14%, tredje - 22%, fjerde - 12%, femte -13%.

Siden den største egenverdien er større enn én, er modellen vår åpen. I denne forbindelse vil vi ikke vurdere totalt antall lærerstab, og forholdet mellom dette tallet og graden av det største

egenverdi av matrise L2:

L(j)X(t0)/cc, hvor j = 1,2,...

Figuren viser dynamikken i aldersstrukturen til lærerstaben frem til 2015.

Prosent

2004 2005 2007 2008 2013 2015

Endringer i andeler av alderskategorier over tid

I denne figuren ble en skala fra 10 til 40 valgt fordi prosentandelen alderskategorier er i dette området.

Prognosemodelldataene opprettholder generelt en generell trend mot en økning i andelen ansatte over 50 år, noe som indikerer at trenden mot «aldring» av alderssammensetningen til universitetet fortsetter. Det ble fastslått at det var nødvendig å øke de to første alderskategoriene med minst 23 % med en tilsvarende nedgang i de resterende alderskategoriene for å snu denne trenden.

Den vitenskapelige nyheten ligger i det faktum at den heterogene Leslie-modellen for første gang ble vurdert når det gjaldt negative fruktbarhetstall. Dette gjør at modellen kan ta hensyn til ikke bare fødselsraten, men også dødsraten til individer i den pregenerative perioden, noe som gjør modellen mer realistisk. Tilstedeværelsen av negative koeffisienter endrer fundamentalt metodikken for å studere dynamikken til Leslie-modellen ved å vurdere det tilsvarende området for lokalisering av hovedegenverdien (sirkelen av ustabilitet).

Praktisk betydning: denne modellen gjør det mulig å forutsi endringer i befolkningsstørrelse og aldersstruktur, og tar hensyn til både fruktbarhet og dødelighet i hver aldersgruppe. Spesielt ved å bruke ekte statistiske data som dekker flere universiteter i byen Kharkov, ble det laget en prognose for dynamikken til aldersrelaterte endringer i lærerstaben. Prognosedata korrelerer ganske godt med reelle data.

Litteratur: 1. Leslie P.H. Om bruk av matriser i viss populasjonsmatematikk // Biometrica. 1945.V.33, N3. P.183212. 2. Zuber I.E., Kolker Yu.I., Poluectov R.A. Kontrollere størrelsen og alderssammensetningen til populasjoner // Problemer med kybernetikk. Utgave 25. S.129-138. 3. Riznichenko G.Yu., Rubin A.B. Matematiske modeller biologiske produksjonsprosesser. M.: Forlag. Moscow State University, 1993. 301 s. 4. Svirezhev Yu.M., Logofet D.O. Stabilitet av biologiske samfunn. M.: Nauka, 1978.352 s. 5. Gantmakher F. P. Teori om matriser. M.: Nauka, 1967.548 s. 6. Logofet D.O, Belova I.N. Ikke-negative matriser som et verktøy for modellering av populasjonsdynamikk: klassiske modeller og moderne generaliseringer // Fundamental and Anvendt matematikk. 2007.T. 13. Vol. 4. S.145-164. 7. Kurosh A. G. Forløp for høyere algebra. M.: Nauka, 1965. 433 s.

Stilikon: Leslie Winer

TEKST: Alla Anatsko

Modell, poet og sanger, Leslie Winer ble desillusjonert av mote fordi hun ble dømt etter utseendet sitt. Men mote er nok en gang fascinert av Winer. Og det er derfor.

Den første androgyne modellen i verden, en venn av Basquiat og Burroughs, ansiktet til Valentino og Miss Dior, en kjempe med bemerkelsesverdig intelligens, en poet og musiker, uten hvem Massive Attack og Portishead ikke ville eksistert - alt dette er Leslie Winer , en intellektuell og en outsider av egen fri vilje, som kanskje oppfant trip-hop. Hvorfor glemmer ikke moteindustrien Leslie etter flere tiår?

Første androgyne modell

New York, 1979. Uttrykket OK, Leslie, time to work your magic utført av Vincent Gallo, som modellen og kultmusikeren Leslie Winer skal spille inn sporet I Sat Back med, er mer enn tretti år gammel. Young Winer flytter til verdens største metropol fra Massachusetts - for å gå inn på skolen kunst til et kurs av konseptkunstpioneren Joseph Kosuth. For å betale for bolig og studiemateriell hjelper Leslie naboen med å skrive pornoromaner, og blir senere William Burroughs assistent og protesjé. Veldig raskt inngår hun en kontrakt med Elite Model Management - hennes første komposisjon inneholder fem fotografier. De er en helt konvensjonell jente: så langt er det ingen antydning til varemerket stikkende utseende og androgyni.

Allerede i 1980 klippet Leslie håret - bilder tatt av Paolo Roversi og Peter Lindbergh dukket opp i porteføljen hennes. Dermed begynner karrieren til «verdens første androgyne modell», som Jean-Paul Gaultier kalte henne. Leslie oppfører seg dårlig og har det gøy på fester, har en kort affære med Jean-Michel Basquiat, men fungerer bra – hun er fotografert av Helmut Newton og Irving Penn, hun er satt på forsiden av italienske og franske Vogue, store The Face og Magasinet Mademoiselle, populært i disse årene. Hun får en spesiell, godt øvd vinkel som hun gjenkjennes i, et sideblikk og et rovlystent mannsmys, som senere blir nærmest en klisjé populær kultur- Hilary Swank vil gjenta dem i filmen «Boys Don’t Cry» og vulgarisere Ruby Rose.

Vogue USA, oktober 1981

Vogue USA, november 1982

Vogue USA, juli 1982

Nå kalles Leslie en supermodell av 80-tallet, selv om Winer selv tuller giftig: «Hva slags dritt er dette? Den gang fantes ikke engang et slikt konsept. Jeg gjorde mange ting, og jeg var alkoholiker, jeg brukte tamponger - mye lenger enn jeg jobbet som modell, og med mye mer entusiasme.»

("points":[("id":1,"properties":("x":0,"y":0,"z":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY ":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0)),("id":3,"properties":("x":778,"y":0,"z ":0,"opacity":1,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY":0,"rotationZ":0)),("id":4," properties":("x":778,"y":0,"z":0,"opacity":0,"scaleX":1,"scaleY":1,"rotationX":0,"rotationY": 0,"rotationZ":0))],"trinn":[("id":2,"properties":("duration":0.8,"delay":0,"bezier":,"ease":" Power2.easeInOut","automatic_duration":true)),("id":5,"properties":("duration":0.1,"delay":0,"bezier":,"ease":"Power2.easeInOut ","automatic_duration":true))],"transform_origin":("x":0.5,"y":0.5))

Mote skuffelse og Witch-albumet

WITCH albumomslag

Vogue Italia, september 1989

Leslie filmet aktivt og reiste rundt i verden, men hun skandaliserte også med suksess i klubber - tilgangen til de mest fasjonable etablissementene fra Paris til Tokyo var for alltid stengt for henne. På midten av 1980-tallet befant hun seg i London, hvor hun delte overnatting med representanter for den lokale undergrunnen, og begynte å henge på Leigh Bowery-klubben Taboo. På et tidspunkt ble Winer vant til hennes nye glansbilde – en mannsskjorte, rufsete hår, en sigarett i tennene og en langfinger ved linsene; men forståelsen av at hun kastet bort livet sitt og ikke brukte sitt litterære talent til det fulle, tillot henne ikke å komme overens med en karriere som modell eller muse. For å bli i London gifter Leslie seg raskt med den tidligere bassisten Adam og Maur - av hensyn til dokumenter; Bryllupsvitnene er hennes naboer og Bowery-venner: regissør John Maybury og artist Trojan, som dør av en overdose noen måneder etter bryllupet. Dette dødsfallet gjør Winer indirekte til en sanger: Max, ektemannens nye band, bestemmer seg for å spille inn en hyllest til artisten, og Leslie, som tidligere bare skrev tekster, prøver seg som vokalist. Debutsporet hennes ble kalt 337.5537's Little Ghost, der oppringingskoden faktisk viste seg å være en merkelapp oppfunnet av Basquiat, og representerte Winers navn stavet i tall - LESSLEE.

Senere skulle Winer og mannen hennes komme med et spor for Sinead O'Connor, men Leslie selv ville fortsatt være misfornøyd - hun likte ikke måten Max-gruppen spilte inn musikk på, hun følte ingen energi i kollegene. Heldigvis dukket det opp et forbilde i livet hennes: den legendariske produsenten Trevor Horn – arbeidsstilen hans tvang Leslie til å få styrke og gi ut det første sporet Kind of Easy, piratkopier som plutselig ble populært i trange kretser. Neste trinn var albumet Witch i full lengde, som Leslie spilte inn under det grafiske pseudonymet, et copyright-symbol, tre år før publikum ble møtt med fenomenet kalt «sangeren tidligere kjent som Prince». Men ironisk nok ble innspillingen gitt ut bare tre år senere - i 1993.

Vogue Storbritannia, mai 1990

Leslie Winer og illustratør Tony Viramontes

Albumet ble nettopp legemliggjørelsen av Leslie Winers spesielle magi: hun løsrevet, som helt uten refleksjon, uttaler tekstene sine, der skarpe politiske og sosiale problemer de høres så ordinære og skumle ut at det er umulig å rive seg løs - og alt dette med dyp bass. På den tiden viste Winer seg å være nesten den mest politiserte utøveren, men hun forble i undergrunnen - hun strevde ikke spesielt etter hitlistene, men uten å ville det kom hun opp med trip-hop. Winers arbeid og teknikker vises i økende grad i spor av Massive Attack, Tricky og Portishead, selv om noen kritikere anser MNE-magasinets mening om at Winer er "bestemoren til trip-hop" for å være noe kontroversiell: Da albumet ble gitt ut, var den samme Massive Angrep var allerede aktive, og den tykke bassen ble grunnlaget for nesten hvert andre musikalske eksperiment på begynnelsen av 1990-tallet. På den annen side, da den berømte Bristol-lyden bare tok form, var det noe vanlig i luften, ikke bare måten å fremføre, men også stemningen og, viktigst av alt, de karakteristiske dystopiske tekstene - og Leslie fanget det før noen andre .


Twiggy- ekte navn Lesley Hornby. 60-tallet – ungdomsopprørets tid – da mange unge mennesker ikke ønsket å tilpasse seg, adlyde eller forlate seg selv, ønsket de å leve i nytelse. De gjorde opprør mot foreldrenes, kirkens og statens autoritet, og begynte å søke etter nye verdier. Slike konflikter mellom generasjoner har alltid forekommet. Det som var uvanlig var at unge mennesker ikke bare protesterte, men også skapte nye verdier, en ny kultur.



Selvfølgelig, i denne epoken måtte en ny oppstå. På den tiden forble typer og Brigitte Bardot populære. Men legemliggjørelsen av det nye idealet var modellen Twiggy - en seksten år gammel engelsk kvinne som bare veier 45 kilo og høyde 169 cm. Hun ble født i forstedene til London, i en alder av 16 møtte Twiggy frisøren Leonardo og ble ansiktet til skjønnhetssalongen hans. Twiggys første fotoseanse som korthåret modell ble gjort av Barry Lategan. Det var han som kom opp med et minneverdig pseudonym for Leslie Hornby - Twiggy.



En av journalistene fra en avis i London så et fotografi av Twiggy i et salongvindu og publiserte portrettet hennes i avisen under tittelen «Face of 1966». Samme år ble Twiggy den mest populære modellen i verden.



Etter å ha jobbet som modell i bare tre år, ble hun så rik at hun i en alder av 19 kunne gå av med pensjon. Twiggy – oversatt som en tynn kvist – var den første modellen som ble et idol for millioner. Da hun gikk ut offentlig, samlet det seg folkemengder rundt henne.


Twiggy modell I mange år på rad forble hun den ubestridte dronningen av motemodeller. Hun var den første motemodellen som startet prosessen som gjorde modeller til en integrert del av popkulturen sammen med musikere og skuespillere.


Twiggy reflekterte best bildet, pustet ungdom og renhet.










La x i(k) , hvor er antall individer i befolkningen i Jeg aldersgruppen på diskrete tidspunkter k. Prosessene med reproduksjon, død og overgang til individer fra en aldersgruppe til en annen kan formaliseres som følger (Rosenberg, 1984). Først, la oss fastslå hvordan tilstanden til befolkningen på tidspunktet k+ 1 avhenger av tilstanden på tidspunktet k. Nummeret til den første gruppen ( k= 1) representerer antall nyfødte etterkommere av alle andre grupper i løpet av et enkelt tidsintervall; Det antas at individer i en viss aldersgruppe produserer avkom i direkte forhold til antall individer i denne gruppen:

Hvor f i– fødselsrate Jeg aldersgruppen. Hvis vi betegner med d j<1 коэффициент выживаемости при переходе от возрастной группы j til gruppen j+ 1, så kan vi skrive n– 1 typeforhold:

Deretter, ved å kombinere og , kan vi skrive systemet n forskjellsligninger som representerer en diskret modell av befolkningens alderssammensetning. I matriseform har vi:

x(k + 1) = Lx(k),

Hvor x(k) = {x i(k)) er vektoren for antall individuelle aldersgrupper, og

– matrise over fruktbarhet og overlevelsesrater

Hvis vi beskriver det mer detaljert, får vi:

Kolonnevektoren lengst til venstre gjenspeiler antall individer i forskjellige aldersgrupper på et tidspunkt k+1, og kolonnevektoren lengst til høyre er antall individer i forskjellige aldersgrupper om gangen k. Matrisen av fruktbarhet og overlevelse er en matrise for overgang fra en tilstand til en annen.

For å beregne alderssammensetningen til befolkningen til enhver tid bruker vi enkle sammenhenger:

x(k + 1) = Lx(k)

x(k + 2) = Lx(k+1) =LLx(k) = L 2 x(k)

x(k+m) = L m x(k)

Denne modellen er kjent som Leslies modell (Leslie, 1945).

Firkantet matrise L er ikke-negativ (alle dens elementer er ikke-negative). For at Leslie-matrisen skal være uoppløselig (dvs. den kunne ikke reduseres til form ved noen permutasjon av rader og tilsvarende kolonner):

Hvor EN Og B er kvadratiske submatriser), er det nødvendig og tilstrekkelig at . Biologisk sett betyr denne tilstanden at som n Det er ikke den maksimalt mulige, men den høyeste reproduktive alderen til individer.

Den karakteristiske ligningen til systemet har følgende form:

Hvor E– en matrise med enere på hoveddiagonalen, og alle dens andre ledd er lik null.

Siden Leslie-matrisen er ikke-negativ og uoppløselig, har den karakteristiske ligningen, i samsvar med Perron-Frobenius-teoremet, et reelt positivt karakteristisk tall (maksimum blant alle andre karakteristiske tall), som er den enkle roten til dette. ligning. I tillegg, siden , har ligningen ingen nullrøtter. Fra disse forholdene følger det at den asymptotiske løsningen av systemet for tilstrekkelig stor k vil bli bestemt av egenverdien λ 1 (maksimum av alle) og den tilsvarende egenvektoren b 1 Leslie-matrise:


Hvor Med 1 - noen konstant avhengig av koordinatene til den opprinnelige fordelingen av vektoren x(0).

Hvis λ 1 >1, så vokser befolkningen ( x(k) øker med veksten k). Hvis λ 1<1, то популяция гибнет. Наконец, если λ 1 =1, то общая численность популяции асимптотически стремиться к постоянной величине. P(1)<0 эквивалентно выражению λ 1 >1, dvs. tilstand for befolkningsvekst (se formel 5), tilsvarende P(1)>0 tilsvarer død, og P(1) = 0 – stasjonær populasjonsstørrelse. Ut fra matrisens form uten å bestemme egenverdien λ 1 kan man således trekke kvalitative konklusjoner om den simulerte populasjonens natur over tid.

Ulempen med Leslie-modellen er lik ulempen ved Malthus-modellen – det er ubegrenset befolkningsvekst med λ 1 >1, som kun tilsvarer de innledende vekstfasene til enkelte populasjoner (Rosenberg, 1984).

Leslies modell ble brukt til å beskrive aldersstrukturen til Schells sauesampopulasjon ( Helictotrichon schellinum). Dette er en løs busk med småtorv i de nordlige engsteppene. A.N. Cheburaeva (1977) studerte fordelingen av antall individer av denne frokostblandingen etter aldersgrupper i Poperechenskaya-steppen i Penza-regionen på et vannskilleplatå på et totalt areal på 50 m2 i forskjellige år (1970-1974). Hvert år ble det utført tellinger av saueindivider på 200 parseller på 0,5×0,5 m. En så stor gjentagelse av observasjoner gjør at vi kan vurdere de innhentede estimatene for antall individer i hver aldersgruppe som ganske stabile. Forskeren identifiserte ni aldersgrupper:

· spirer Og skyter

· pregenerative individer ( ungdoms-, umoden Og ung vegetativ)

· generative individer ( ung, moden Og gammel)

· postgenerative individer ( subsenil Og senil)

For å ta hensyn til værforholdenes innflytelse på dynamikken i Shell-saupopulasjonen (1972 var tørkeåret), er det nødvendig å gå fra absolutte tall til relative. Med like intervaller for hver aldersgruppe må følgende forhold tilfredsstilles: x i + 1 (k + 1) < x Jeg ( k), dvs. på et senere tidspunkt bør det ikke være flere individer i den eldre aldersgruppen enn det var på det aktuelle tidspunktet i den yngre gruppen. I denne forbindelse har de første syv aldersklassene til A.N. Cheburaeva ble forent. De første dataene for å bygge modellen er gitt i tabell. 1.

Tabell 1

Absolutte og relative antall av shell-sauepopulasjonen for forskjellige aldersgrupper (ifølge A.N. Cheburaeva, 1977)

Til tross for modifikasjonen er dataene fra 1972 fortsatt forskjellige, så Leslies modell bør ikke forventes å forutsi overflod nøyaktig. For å få en mer nøyaktig prognose må Leslie-matrisekoeffisienten gjøres avhengig av værforholdene.

Å konstruere matrisen L Vi bruker noen ideer om mulige verdier av koeffisientene. Altså fødselstall f i under overgangen fra den første gruppen, som inkluderer alle generative tilstander, til eldre planter, bør de avta. Overlevelsesrater d i tatt omtrent likt (halvparten av individene flytter fra den første gruppen til den andre, litt mindre fra den andre til den neste). Til slutt ser Leslie-matrisen slik ut:

Karakteristisk ligning for Leslies modell i i dette tilfellet er et tredjegrads polynom:

Det er lett å verifisere det P(1) = 0,23>0 ifølge P. Leslies teori indikerer aldring og visnelse av en gitt coenopopulasjon i det observerte tidsintervallet.

La oss beregne røttene til den karakteristiske ligningen. Til dette vil vi bruke Cardano-formel. Tenk på en algoritme for å løse en kubikkligning av formen:

La oss gjøre en erstatning:

Vi får ligningen:

Anta at verdien av roten er representert som summen av to størrelser y = α + β, så vil ligningen ha formen:

La oss sette likhetstegn mellom uttrykket (3 αβ + p), så kan vi gå fra ligningen til systemet:

som tilsvarer systemet:

Vi har fått Vietas formler for to røtter kvadratisk ligning (α 3 - første rot; β 3 – andre rot). Herfra:

– diskriminant av ligningen.

Hvis D>0, så har ligningen tre forskjellige reelle røtter.

Hvis D = 0, så faller minst to røtter sammen: enten har ligningen en dobbel reell rot og en annen, forskjellig reell rot, eller alle tre røttene sammenfaller, og danner en rot av multiple tre.

Hvis D<0, то уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Dermed er røttene til den kubiske ligningen i kanonisk form:

Hvor Jeg= er et tenkt tall.

Du må bruke denne formelen for hver verdi av terningsroten (terningsroten gir alltid tre verdier!) og ta verdien av roten slik at betingelsen er oppfylt:

Følgende relasjoner kan brukes til å kontrollere:

Hvor d≠ 0

Hvor d≠ 0

Endelig:

I vårt tilfelle: en = 1; b = –0,6; c = –0,15; d = –0,02;

D= – 0,03888, D<0. Уравнение имеет один вещественный и пару комплексно-сопряженных корней.

Deretter, ved å bruke formlene ovenfor, finner vi egenverdiene til den karakteristiske ligningen: λ 1 = 0,814; λ 2 = – 0,107 + 0,112 Jeg; λ3 = – 0,107 – 0,112 Jeg, Hvor Jeg= er et tenkt tall. Dermed har den karakteristiske ligningen en reell og to komplekse røtter. λ 1 er den maksimale roten av denne ligningen, og siden λ 1<1, то вывод об увядании данной ценопопуляции остается без изменения.

I tillegg, ifølge Yu.M. Svirzhev og D.O. Logofet (1978), en enkel og tilstrekkelig betingelse for eksistensen av periodiske svingninger i det totale antallet er uttrykkene:

I denne forbindelse bør man forvente eksistensen av periodiske fluktuasjoner i populasjonsstørrelsen til Schell-sauen, siden λ 1 >maks (0,5, 0,4).

Innenfor rammen av Leslies modell har den observerte A.N. Cheburaeva-fenomenet er aldring av sau-sampopulasjonen og tilstedeværelsen av svingninger i fordelingen av individer langs aldersspekteret over flere år. I fig. Figur 1 viser dynamikken i antall individer for hver av de identifiserte aldersgruppene. For at modellen skal gi en tilfredsstillende prognose, er det nødvendig at matrisekoeffisientene L var ikke konstante, men avhengige av værforhold. Hvis vi supplerer Leslie-modellen med normaliseringsbetingelser for den resulterende vektoren x(k+1) slik at summen av størrelsen på hele populasjonen er lik den observerte totale størrelsen på det tidspunktet k+1, da tas det indirekte hensyn til værforholdenes påvirkning. Modellen i dette tilfellet vil se slik ut:

x(k+1) = Lx(k), ,

Hvor X(k+1) – total populasjonsstørrelse om gangen k+1 (andre notasjoner ligner Leslies modell). Å kjenne det totale antallet individer av en gitt cenopopulasjon i forskjellige år, konstruere Leslie-matrisen fra generelle biologiske betraktninger og ta som x(1) fordelingen av saueindivider etter aldersgrupper i 1970, er det mulig å plausibelt gjenopprette fordelingen av individer etter aldersgrupper i andre år.

Beregning av den absolutte størrelsen på cenopopulasjonen Helictotrichon schellinum for ulike aldersgrupper i ulike år utføres som følger. Vi tar de opprinnelige dataene for 1970 og erstatter dem i matrisen. Vi utfører matrisemultiplikasjon i henhold til de aktuelle reglene. Vi får en ny matrise med antall ulike aldersgrupper for 1971.

Vi gjentar dette hver gang for hvert år. Vi legger inn resultatene i en tabell, beregner det totale antallet individer ved hjelp av Leslie-modellen, og sammenligner det med empiriske data. Deretter introduserer vi en korreksjonsfaktor og bringer beregningene i henhold til modellen i tråd med det totale antallet (tabell 2).

tabell 2

Absolutt størrelse på Shell-saupopulasjonen for forskjellige aldersgrupper i henhold til Leslies modell og empiriske data

Aldersgruppe
empiriske data modell Leslie empiriske data modell Leslie empiriske data modell Leslie Leslie-modellen justert for total populasjon empiriske data modell Leslie Leslie-modellen justert for total populasjon empiriske data modell Leslie Leslie-modellen justert for total populasjon
Frøplanter, pregenerative og generative individer 280,1 160,9 231,9 31,5 188,9 158,1 153,7 75,1
Subsenile individer 193,0 110,9 140,1 19,0 116,0 97,1 94,5 46,2
Senile individer 59,6 34,2 77,2 10,5 56,0 46,9 46,4 22,7
Totalt antall 532,7 449,2 360,9 294,6
Del med venner eller spar selv:

Laster inn...