Organogenese (neurula, organdannelse). Menneskelig organogenese. Opprinnelsen til vev og organer. Utviklingsavvik Under prosessen med organogenese fra mesoderm

På 3. utviklingsuke i villous chorion, mer presist, på stedet for dannelsen av placenta, dannes tertiære villi. En kapillær vokser inn i hver villus, og fra det tidspunktet blir den histotrofiske typen ernæring til embryoet erstattet av hematotrofisk (mer kompleks og effektiv).

Ikke bare embryonale, men også morsvev er involvert i konstruksjonen av morkaken. De chorioniske villi er i direkte kontakt med mors blod. Takket være dette mottar embryoet (embryoet, fosteret) gjennom intrauterin utvikling fra moren næringsstoffene det trenger, oksygen, og frigjør metabolske produkter og karbondioksid.

Fra den tredje uken av utviklingen utfører morkaken følgende funksjoner:

Mat;

Puster;

Utflod;

Syntese av hormoner som er nødvendige for fosterutvikling;

Immunsuppresjon (undertrykkelse av cellulær immunitet);

Regulering av hemostase i det intervillous rommet og fosterets sirkulasjonssystem, noe som gir lav motstands blodstrøm.

Den tidlige morkaken mangler en beskyttende funksjon, derfor skader fysisk, kjemisk, medisinsk og strålingseksponering lett prosessen med differensiering og spesialisering av celler, noe som kan stoppe den vitale aktiviteten til embryoet og utviklingen av morkaken eller forårsake grove misdannelser.

En primær stripe vises på overflaten av den to-lags spireskiven, som bestemmer symmetriaksen, plasseringen av hodet og haleenden av embryoet, dets dorsale og ventrale overflater. Bestemmelse av polariteten til organanlagen går foran prosessen med embryogenese og sikres av en rekke organer.

Ved 3. utviklingsuke på overflaten av embryonalskiven på begge sider av midtlinje to viktige strukturer oppstår: nevrale platen og somitter.

Inne i tolags embryoet utvikles det tredje (mesoderm) laget.

I løpet av hele 3. utviklingsuke dukker den primære plommesekken opp, et ekstraembryonalt organ som gir næring og respirasjon mellom mor og embryo inntil korionvilli begynner å vaskulariseres.

Ved slutten av den 6. uken av embryoets liv gjennomgår plommesekken omvendt utvikling. Samtidig med plommesekken utvikles et annet ekstraembryonalt organ - amnion. Etter en tid vil det dannes et stort fostervannshule som embryoet skal senkes ned i.

Med begynnelsen av den tredje uken av svangerskapet begynner differensiering av celler til spesialiserte organer og vev - dannelsen av alle organer. De første som utvikles er nevralrøret, hjertet og de reproduktive gonadene. På den 21. dagen av svangerskapet kan ultralyd registrere hjerteslag med en frekvens på 110-130 slag/min. Dannelsen av nevralrøret (separasjon av hodeseksjonen), hjertet og de første karene er et signal for samtidig dannelse av leveren, luftrøret, lungene, primærtarmen, bukspyttkjertelen og primær nyre.

Start embryonal periode(3. utviklingsuke) faller sammen med begynnelsen av den første bølgen av interstitiell cytotrofoblastinvasjon og dannelsen av en ny sirkulasjon - utero-placental-fosteret.

Perioden med organogenese, som er preget av høye spredningshastigheter, mitotisk deling, celledifferensiering, proteinsyntese, vekstfaktorer, krever optimal blodstrøm, god blodtilførsel, lav vaskulær motstand, noe som bidrar til å forbedre flyten av blodets reologiske egenskaper. .

På stadiet av histo- og organogenese, gener-regulatorer for differensiering og vekst av organer, er romlig morfogenese slått på, siden i denne perioden regisserte prosesser med induksjon, migrasjon (bevegelse) av cellelag, spesialisering av noen og programmert død av andre celler oppstår. Noen av cellene og kapillærene som ikke var gjort krav på, forsvinner; halen av embryoet er eliminert. Gjellene forvandles til kjevevedheng; utviklingen av kjønnsorganene i henhold til den mannlige typen reduserer Müller-kanalene.

Prosessen med embryogenese er strengt sekvensiell, kompleks og integrerende. Derfor er opphør av graviditet forklart av det generelle begrepet "embryoplacental insuffisiens", som avhenger av mange faktorer, men det viktigste er fortsatt den genetiske planen for menneskelig utvikling.

Organogenese - Dette er den farligste utviklingsperioden.

Dens rolige naturlige kurs uten eksponering for skadelige faktorer sikres av synkronisiteten til utviklingen av morkaken og fosteret.

Krenkelse av det integrerte systemet mor - morkake - fosterorganer kan føre til alvorlige utviklingsfeil som er uforenlige eller (enda verre!) forenlig med fosterets liv. Et barn kan bli født med alvorlige ytre og indre misdannelser og dø enten umiddelbart eller etter lang tid.

Utviklingen av gonadene i et mannlig embryo begynner tidlig - fra 3. uke, samtidig med hjertet og nevralrøret.

Det første stadiet av gonaddannelse er migreringen av udifferensierte kjønnsceller fra plommesekken til kjønnsryggene. Der blir de til gonadoblaster, og det sølomiske epitelet som dekker kjønnsryggene forvandles til germinalt epitel. Gonadoblaster, som stuper inn i det primære germinale epitelet, dannes til kjønnssnorer.

Histologisk er gonadene allerede klart å skille, men foreløpig representerer de bipotente celler som er i stand til å bli en testikkel eller eggstokk. Deres strukturell organisering helt bestemt av signaler fra regionen SRY , som ligger på Y -kromosom. I dette området Y -kromosom, et gen kalt "mannlig kjønnsbestemmelsesfaktor" (MSDF) induseres. I dens nærvær dannes sustentocytter (Sertoli-celler) som utskiller anti-Müller-faktor, som undertrykker utviklingen av Müller-kanaler. Fosterets testikler produserer umiddelbart det mannlige kjønnshormonet - testosteron (det andre stadiet av utviklingen av føtale kjønnsorganer).

Ytterligere differensiering av kjønnsorganene avhenger av testosteron. Hvis testikkelhormonet er fraværende, vil fenotypen utvikles utelukkende hos den kvinnelige typen.

Ved 4 uker embryonalskiven "ruller opp" til en sylinder, inne i hvilken en tarmrøret.

I I det midtre segmentet av tarmrøret dannes en forbindelse med den sekundære plommesekken.

Organogenese begynner fra dette stadiet.

Det første organet til fosteret er hjertet. Sammentrekningene kan observeres ved hjelp av ultralyd fra den 22. dagen etter befruktning.

Skjer i 4. uke neurulation - dannelse av nervesystemet, og ved slutten av denne uken har embryoet deler av hjernen og ryggmargen.

Hjernen er delt inn i cerebrale vesikler (fremre, midtre og bakre). Samtidig dannes luftveiene (2 lungeknopper), den primære nyren differensieres ( mes - onephros ) og mesonefri (Wolffian) kanal.

I tillegg til hjertet, nevralrøret og reproduktive gonader, viser embryoet ved 4 ukers svangerskap tydelig rudimentene til øvre og nedre ekstremiteter og et svulmende område av det pulserende hjertet. Det er 5 par gjellebuer. Selvfølgelig trenger det menneskelige embryoet ikke gjeller, men dette faktum tilskrives den biologiske utviklingsloven: "Ontogenesis gjentar hovedstadiene av fylogenese." Gjentakelsen er selvsagt ikke fullstendig. Åpningene til gjellespaltene blir snart gjengrodde. Mellomøret utvikler seg fra det første paret gjelleposer, og skjoldbruskkjertelen og biskjoldbruskkjertlene utvikler seg fra resten. Øyne dannes (det er ingen øyelokk ennå, og øynene er vidåpne), en nese og neseganger.

Embryoet vokser og utvikler seg raskt. Fra 4 uker vises de første fleksjonsbevegelsene i sideretninger. Bevegelsene faller sammen med forstørrelsen av hodeenden av nevralrøret. På dette stadiet av utviklingen opptar den fremtidige hjernen nesten halvparten av nevralrøret. Begynnelsen av dannelsen av spinalnerver og noder kan spores. I et to-kammer hjerte oppstår en interventrikulær septum og fortykkelser, hvorfra atrioventrikulære (atrioventrikulære) klaffer dannes.

Etter 4 uker vises rudimentene til adenohypofysen og deretter hypothalamus i hjernen.

Femte uke med utvikling - fosterhjernen er mest intensivt dannet. Det dannes nervefibre som går fra organene til hjernen. Endetarmen og blæren, luftrøret og spiserøret er isolert fra hverandre. Den urogenitale sinus er differensiert. Ryggraden vokser i lengde og danner den første kurven. Strukturen til bukspyttkjertelen blir mer kompleks. De øvre og nedre ekstremiteter vokser intensivt, med de øvre mye raskere. Genitalryggene er differensiert og migrasjon av kjønnsceller til gonaden primordia observeres.

Strukturen til morkakens blodårer blir mer kompleks. Ved 5-6 ukers utvikling observeres toppen av den første bølgen av cytotrofoblastinvasjon inn i veggene i spiralarteriene til endomyometriesegmentene, på grunn av hvilken de elastomuskulære komponentene blir ødelagt. Endotelet til blodkar, placenta og subplacental sone er foret med fibrinoid. Denne prosessen er svært kompleks og reguleres av endometriale decidualceller, som samtidig produserer regulatoriske proteiner (PAPP-A), som forsterker prosessene ved cytotrofoblastinvasjon, og TGF, som begrenser spredningen og invasjonen av cytotrofoblasten. Den regulerende rollen til to motstridende prosesser spilles av fibronektin, laminin og type 4 kollagen, som syntetiseres av den ekstracellulære (ekstracellulære) matrisen.

Som et resultat av den første bølgen av cytotrofoblastinvasjon øker blodstrømmen og blodtilførselen til embryoet øker. Det er bevist at invasjonsprosessen så å si dupliseres fra siden av den indre cytotrofoblasten, som trenger gjennom endotelet dypt inn i muskelveggen (intravaskulær invasjon) og fra siden av ankervilli, som ikke bare er tett. fikser det villøse treet i morkaken, men er også stamceller for dannelsen av interstitiell cytotrofoblast.

I de første 5-12 ukene og kun II trimester av utvikling, invasjon av interstitiell og intern cytotrofoblast tilpasser det vaskulære systemet i livmoren (i området av morkakesengen) til optimal blodstrøm i morkaken og blodtilførsel til det raskt utviklende fosteret.

Sjette uke med utvikling - rask strukturell separasjon av hjernen og ryggmargen fortsetter, strukturen til nevroner blir mer kompleks, og lillehjernen differensierer. Hjerneutvikling er ledsaget av aktivering av DAP. På dette stadiet av vekst, bøyer og retter embryoet hodet og gjør sideveis bevegelser. Størrelsen på hodet råder over kroppen. En manns ansikt dukker opp. De øvre og nedre lemmer blir tydelig forskjellige. Albue- og håndleddsområdene er dannet, fingrene og tærne er tydelig å skille. Øynene er fortsatt vidåpne, pigment har dukket opp i netthinnecellene. Ørene er dannet, thymuskjertelen er dannet. Umiddelbart etter dannelsen er den befolket av føtale lymfocytter.

Hvis det ikke er kromosomsett Y -kromosomer, utvikler gonaden seg til eggstokken. Primære kjønnsceller fra plommesekken flytter til gonadale cortex (gonademargen degenererer). I motsetning til mannlige kjønnsceller, gjennomgår kvinnelige kjønnsceller mitose og meiose, oogonia dannes, deretter oocytter, som innen den 20. utviklingsuken er dekket med granulosaceller og blir til primordiale follikler. Innen den 7. utviklingsuken er opptil 7 millioner stamceller tilstede i eggstokken, hvorav de fleste gjennomgår omvendt utvikling.

Reproduksjonsorganene til embryoet utvikler seg fra forskjellige kanalsystemer. Mannlige er fra Wolffian-kanaler, kvinnelige er fra Müller-kanaler.

Mannlig kjønnsbestemmelsesfaktor lokalisert ved lokuset SRY Y -kromosomer, undertrykker dannelsen av Müller-kanaler og stimulerer utviklingen av Wolffian-kanaler. Under påvirkning av føtalt testosteron dannes epididymis, vas deferens og sædblærer fra Wolffian-kanalene.

Syntesen av testosteron av embryonale testikler kontrolleres ikke av cellene i hypothalamus og hypofysen som dannes samtidig. Det induseres av hCG av placenta opprinnelse.

I fravær av anti-Müller-faktor danner de Müllerske kanalene livmoren, egglederne og den øvre tredjedelen av skjeden. Det er interessant å understreke at halsen på merket og det indre laget av myometrium først er dannet. Og mye senere - etter 20 ukers svangerskap dannes de midtre og ytre lagene av myometrium.

Dannelsen av den kvinnelige reproduktive gonaden og indre kjønnsorganer til det kvinnelige fosteret skjer på bakgrunn av et høyt innhold av østrogener av mors opprinnelse. Og selv om det antas at hormoner ikke er like nødvendige for den intrauterine utviklingen av et kvinnelig foster som testosteron er for dannelsen av mannlige kjønnsorganer, kan likevel hormonelle forstyrrelser i løpet av 6-12 uker av svangerskapet forårsake avvik i dannelsen av fosteret. livmor.

Det er kjent at bruken av dietylstilbestrol, foreskrevet for trusselen om abort i Jeg trimester av svangerskapet, forårsaket livmorhals- og skjedekreft hos en rekke pasienter eksponert i livmoren. Dietylstilbestrol påvirker ikke utviklingen av mannlige fostre. Konsekvensene av skadelige faktorer, inkludert hormonelle forstyrrelser, kan vises først etter 20-30 år.

Prenatal eksponering for dietylstilbestrol påvirket individer født mellom 1940 og 1980 hvis mødre tok dette syntetiske østrogenet under svangerskapet for å forhindre spontanabort. Deretter ble det avslørt at dietylstilbestrol forårsaker livmormisdannelser, cervikal hypoplasi og forstyrrelse av livmorens form og struktur.

Virkningsmekanismen til syntetiske østrogener er aktiveringen av østrogenavhengige gener.

Testosteron er det viktigste androgenet som syntetiseres av fosterets testikkel (som hos en voksen mann). Testosteronsekresjonen begynner i 5. svangerskapsuke. Testosteron har en direkte stimulerende effekt på Wolffian-kanalene, og induserer utviklingen av epididymis og vas deferens.

Ved å virke på den urogenitale sinus, bestemmer testosteron dannelsen av den mannlige urinrøret og prostatakjertelen, og dens effekt på den urogenitale tuberkelen fører til dannelsen av de ytre mannlige kjønnsorganene. I disse utviklingsperiodene produseres dehydrotestosteron, som påvirker dannelsen av de ytre kjønnsorganene i henhold til den mannlige typen. Et foster som eksponeres for dehydrotestosteron i denne perioden vil maskulinisere seg uavhengig av dets genotypiske eller gonadale kjønn. Tvert imot vil fraværet av androgener føre til utvikling av en kvinnelig fenotype.

Dehydrotestosteron dannes fra testosteron ved bruk av enzymet 5?-reduktase.

Under påvirkning av ugunstige faktorer tidlig i svangerskapet (hormonforstyrrelser), kan FDMP-genet bytte til X -kromosom, og deretter utvikles et mannlig foster med en kvinnelig karyotype 46XX eller et kvinnelig foster med en mannlig karyotype XY.

FDMP-genet koder for dannelsen av et protein kalt "sinkfinger"-proteinet ( ZFY ) og er i stand til å produsere kjønnsreversering ikke bare hos fosteret, men også i ungdomsårene og til og med i voksen alder. En genmutasjon kan forårsake gonadal dysgenese, og noen ganger utvikler gonadal dysgenese i fravær av en genmutasjon. Årsakene til denne patologien er ikke kjent; hormonelle lidelser og virusinfeksjoner som lett trenger inn i den tidlige placenta er mulig. Som regel er avkommet til slike kvinner infertile.

Årsakene til genmutasjoner og deres bevegelse til kromosomer, inkludert "punktmutasjoner", er fortsatt ukjent. Genmutasjoner fører til strukturelle og funksjonelle forstyrrelser i hypothalamus, hypofysen, binyrene, eggstokkene, forårsaker avvik i den seksuelle differensieringen av hjernen (som er forskjellig hos mannlige og kvinnelige fostre), reversering av kjønn og endringer i seksuell orientering. Men alt dette kan skje mange år etter fødselen, når verken mor eller fødselslege husker hvilke faktorer som kan ha forårsaket avviket.

Den sjette utviklingsuken inkluderer toppen av cytotrofoblastinvasjonen i veggene i spiralarteriene til endometriesegmentene i livmoren og dannelsen av den utero-embryonale sirkulasjonen.

På syvende utviklingsuke Lemmene til embryoet endres sterkt. Oftest holder embryoet de øvre lemmer på brystet, underekstremitetene er bøyd i kneleddene, og embryoet retter med jevne mellomrom bena eller plasserer dem langs kroppen.

Karene i morkakesengen slutter å reagere på vasokonstriktorfaktorer, deres lumen utvides, blodstrømmen øker og intensiteten av BMD øker betydelig.

Cytotrofoblastceller og flerkjernede gigantiske celler akkumuleres med jevne mellomrom i lumen av spiralarteriene, og forhindrer penetrasjon av maternelle røde blodceller i fosterets blodomløp. På dette tidspunktet, i stedet for erytroblaster, sirkulerer erytrocytter i blodet til embryoet. Cytotrofoblastceller beveger seg noen ganger mot blodstrømmen, noe som indikerer deres ekstreme aktivitet.

Embryoet (med dannelsen av placenta-embryonal blodsirkulasjon) vokser enda mer intensivt. I løpet av en uke (fra 7. til 8.) mister embryoet somitonen fullstendig, og blir til et foster med de artsspesifikke egenskapene til menneskekroppen. De siste nyrene, binyrene og urinlederne dannes. Fingre og tær atskilt. Fosteret tar med jevne mellomrom hendene til ansiktet, tommelen berører munnen, og sugebevegelser vises. Øynene er fortsatt vidåpne, panneryggene er sterkt utviklet. Søvnfaser erstattes av korte perioder med aktive bevegelser. For første gang observeres isolerte bevegelser av individuelle hender.

Åttende uke med utvikling - den siste uken av embryogeneseperioden, hvor embryoet har alt for å regnes som et foster.

Etter 8 uker kalles embryoet et foster.

Fosteret har nå sin egen blodtype og har (eller har ikke) en Rh-faktor. I hjernesonene oppstår differensiering av det første laget av hjernebarken, selv om prosessene deres fortsatt er korte og cellene ikke kommer i kontakt med hverandre. Grensene til forhjernen, bakhjernen og mellomhjernen blir dypere, grensene til medulla oblongata er tydelig synlige. Alle hjernestrukturer er intensivt tilført blod.

Hodet har en avrundet form, størrelsen er fortsatt uforholdsmessig stor. Den opptar nesten halve lengden av kroppen.

Slutten av embryonalperioden er preget av fullstendig differensiering av hjernen og ryggmargen, sentrale og perifere nervesystemer.

Atferdsreaksjonene til fosteret blir mer kompliserte. Fosteret dekker ansiktet med hendene og prøver å suge på tommelen. Ved fare (kunstig svangerskapsavbrudd) prøver han å unnslippe de innsatte instrumentene, mens bevegelser av fosteret bort fra den medisinske kyretten registreres. Fosteret svelger fostervann, nyrene fungerer og urin samler seg i blæren.

Ved 8 uker av svangerskapet slutter den første bølgen av cytotrofoblastinvasjon. Alle veggene i spiralarteriene er foret med fibrinoid. Spiralarteriene i livmoren blir i hovedsak til typiske uteroplacentale arterier, og gir en konstant strøm av arterielt blod til det intervilløse rommet.

Hver støttende villi er delt inn i 20 nye villi. Antallet deres ved 8 uker er 3 ganger høyere enn antallet villi i en 5-ukers morkake.

Stromale kanaler vises, orientert langs løpet av noen villi; flerkjernede Kashchenko-Hoffbauer-celler, som har funksjonen som placentale makrofager, sirkulerer gjennom dem.

Økning i placentamasse Jeg trimester fremmer veksten av embryoet/fosteret.

Ved 6-8 uker av svangerskapet finner den mest aktive syntesen av hCG sted, som faller sammen med leggingen av kjernene i hypothalamus-hypofyse-regionen og dannelsen av kjønnskjertlene. Etter 10 ukers graviditet synker nivået av hCG i blodet og urinen og forblir konstant lavt til slutten av svangerskapet, og øker med 5 % ved 32-34 uker av svangerskapet. Samtidig øker permeabiliteten til mikrokanalene i morkaken. Ved flerlingsgraviditet er hormoninnholdet høyere, proporsjonalt med antall fostre.

HCG har egenskapen til immunsuppresjon, noe som er viktig for graviditet. Et embryo som har fremmede paternelle gener, i fravær av en reduksjon i cellulær immunitet, bør avvises fra mors kropp som et fremmed transplantat. Men oftest skjer dette ikke nettopp på grunn av undertrykkelsen av aktiviteten til immunsystemet. CG gir immunologisk toleranse, og reduserer risikoen for immunavstøtning av fosteret i de første 12 ukene av svangerskapet.

I påfølgende trimestere av svangerskapet er placentaproteiner immundempende midler: trofoblastiske? 1-glykoprotein (TBG), placenta? 1-mikroglobulin og? 2-mikroglo-bulin fruktbarhet.

Ved 6 uker av svangerskapet (på toppen av cytotrofoblastinvasjon og intensivering av utero-embryonal sirkulasjon), flytter syntesen av alle hormoner som sikrer vekst og utvikling av fosteret fra eggstokken til morkaken.

Det skal bemerkes at fra 6. til 8. svangerskapsuke øker syntesen av PGE 2, som har en vasodilator, antiplatelet og antikoagulerende effekt, betydelig. Effekten deres etter 8. svangerskapsuke er så betydelig at blodtrykket synker med 8-12 mmHg. Kunst. i det generelle hemodynamiske systemet til moren.

Dermed er graviditetsperioden fra 3. til 8. uke den mest betydningsfulle og ansvarlige.

Hovedhendelser:

Embryogenese og konstruksjon av strukturen til den tidlige morkaken;

Strukturell organisering av alle organer inkludert deres funksjonelle aktivitet;

Dannelse av fenotypen i samsvar med genotypen til fosteret.

Fosterets kjønn bestemmes av settet med kromosomer: XX - kvinne, XY - mannlig kjønn. Imidlertid har gonader og kjønnsceller i utgangspunktet samme organisasjon. For dannelsen av den mannlige reproduktive gonaden er det nødvendig ikke bare Y -kromosom, men også FDMP, som undertrykker dannelsen av kvinnelige kjønnsorganer. Hvis Y -kromosom er fraværende, kun kvinnekjønnet dannes.

Kjønnsorganene til det mannlige fosteret bestemmes av eksponering for testosteron og dehydrotestosteron. Brudd på hormonelle forhold i mors kropp kan føre til genetiske feil i utviklingen av fosteret.

ORGANOGENESE (organogenese; Gresk, organonverktøy, organ + genesis opprinnelse, opprinnelse) - et sett med prosesser for dannelse og utvikling av organer. Perioden med intensiv O. hos mennesker og dyr følger de innledende stadiene av embryoutvikling - knusing av det befruktede egget (se Knusing av egget), blastula (se) og gastrulasjon (se). Under prosessen med gastrulering omdannes et enkeltlags embryo til et trelags, bestående av et ytre lag - ektoderm (se), et indre lag - endoderm (se) og et mellomliggende cellelag - mesoderm (se). Den generelle strukturen til trelags embryoet og de påfølgende prosessene til O. er i utgangspunktet like hos virveldyr og mennesker.

Utgangspunktet for O. bør betraktes som separasjonen av hovedrudimentene til fremtidige organer og vev; prosessen med nevrulasjon oppstår - fortykkelse av den dorsale ektodermen, noe som fører til dannelsen av nevrale platen, kantene på kuttet stiger og lukkes med hverandre langs midtlinjen, og danner et hult nevralrør - rudimentet til hjernen og ryggmargen . Under prosessen med neurulation (delvis og gastrulering) er embryoets kropp langs hode-hale-aksen delt inn i soner: sonen til rudimentene til de fremre cefaliske strukturene (irresumptiv hjerne, øyerudimenter, nesekoder); sonen for primordia av bakre hodestrukturer (presumptive medulla oblongata, auditive vesikler) og sonen for primordia av trunk-caudale strukturer (nyrer, lemmer og hale). Rett etter lukkingen av nevralrøret løsner dens dorsal del og celler migrerer utenfor nevralrøret, noe som gir opphav til utvikling av spinale og sympatiske ganglier, pigmentceller, ektomesenkym, binyremargceller, neurolemma (Schwanns membraner), ansiktsskjelett, etc. Mesoderm på sidene av nevralrøret røret, dannet til metamerisk plasserte klynger, eller somitter, gir opphav til utvikling av muskler, dermis og skjelettelementer i ryggraden, og eplanchnotome (en del av mesodermen lokalisert ventralt til somitter på sidene av tarmrøret) - hjertet, blodårene, nyrene og gonader, peritoneale slimhinner og stromaorganer av endodermal opprinnelse. Hulrommet mellom de ytre (parietale) og indre (viscerale) lagene av splanknotomet danner en coelom, tilsvarende buk-, pleura- og perikardhulene til den voksne organismen. Samspillet mellom akkumuleringer av mesenkym i parietallaget med integumentær ektoderm fører til dannelsen av lem primordia. Svelget, magen, tarmene, leveren, lungene, bukspyttkjertelen og skjoldbruskkjertlene utvikles fra endodermen.

Organer oppstår vanligvis fra flere (to til fire) forskjellige primordia, som gir opphav til forskjellige vevskomponenter. For eksempel utvikles epitelet som fôrer veggene i tarmen fra endoderm, bindevev og glatt muskulatur - fra mesenkym (se), etc. Bein, kar, lymfeknuter dannes fra mesenchym, men her innvekst av derivater av nevrale rudiment oppstår med dannelse av nervefibre, nerveender, etc.

I det menneskelige embryoet oppstår prosessene med gastrulasjon og neurulation mellom midten av 2. og slutten av 3. uke etter befruktning av egget - dannelsesstadiet av den såkalte. primitiv strek (se Germ). På den 9-14 dagen av svangerskapet dannes embryoet. arr. hjelpestrukturer - trofoblast (se), ekstraembryonalt mesenkym og plommesekk. Det cellulære materialet til selve embryoet er lokalisert i kontaktpunktet mellom bunnen av fostervannssekken og taket på plommesekken (fig. 1). Prosessen med gastrulering hos mennesker, fugler og placentale pattedyr har mye til felles. Ved slutten av den tredje uken dannes et aksialt kompleks av primordia, karakteristisk for chordater. Et trekk ved neurulation i det menneskelige embryoet er dannelsen av en stor fremre del av nevrale platen, som er assosiert med den påfølgende utviklingen av hjernen. Ved slutten av den tredje uken er embryoets kropp separert fra de ekstra-embryonale delene og nevralrøret lukkes. Lukningen begynner i den fremtidige livmorhalsregionen og fortsetter i stammen i kaudal retning, og i hodet i kranial retning. Hodedelen av nevralrøret lukkes mest sent. Samtidig med dannelsen av nevralrøret separeres øynenes rudimenter i form av utvekster av forhjernens vesikkel, nasale placodes og, på nivået av rudimentet til medulla oblongata, auditive vesikler. Mellom 3. og 4. uke er det innledende stadiet av hjerteutvikling fullført og en enveis blodstrøm etableres, rudimentene til luftveiene, leveren, skjoldbruskkjertelen og mesonephros (den endelige nyren) vises. Den orale bukten dannes på slutten av 3.-2. uke, og anus - på slutten av 4. uke. Lemknopper begynner å dukke opp på slutten av 4. uke, og utviklingen deres fortsetter gjennom 5-8. uke. I den tredje måneden av svangerskapet begynner fosterets utviklingsperiode (se Foster).

På 20-tallet Det 20. århundre ideen om utvikling som en kjede av årsaksavhengigheter i differensieringen av noen deler av kroppen fra andre deler oppsto. * Faktisk forårsaker påvirkningen av chordo-mesoderm-anlagen, som migrerer dypt inn i embryoet under gastrulering, dannelsen av et nevralrør i ektodermen. Etter separasjon forårsaker notokorden, sammen med nevralrøret, kondensering og brusk av det somittiske mesenkymet som danner ryggvirvlene. Evnen til rudimentet til å utvikle seg til et eller annet organ etter transplantasjon til et fremmed sted (hvis det tas på stadiet etter induksjon, men før starten av dets differensiering) kalles selvdifferensiering, og evnen til selvdifferensiering kalles bestemmelse av rudimentet (se Vevsbestemmelse). Senere studier viste at den første induksjonseffekten sikrer implementeringen av kun den første fasen av O.; den påfølgende oppdelingen av rudimentene i deler og deres differensiering er ikke bare assosiert med nye påvirkninger av det omkringliggende vevet, men også med det romlige arrangementet av celler i rudimentet og i kroppens generelle system.

Ektoderm, som endoderm i stor grad, er ikke i stand til selvdifferensiering, og dannelsen av deres iboende derivater er assosiert med deres interaksjon med mesoderm. Tallrike eksperimenter som kombinerer ektoderm med induserende mesoderm har vist det til tross for faktum. at uten virkningen av mesodermen utvikles ikke slike derivater av ektodermen som hår, fjær, skjell, etc.; spesifisiteten til de fremvoksende strukturene bestemmes av ektodermen, dvs. det reagerende systemet. I endodermen, tvert imot, er spesifisiteten til mesodermen for utvikling av visse organer fra den ekstremt viktig. I et reaktivt system er kompetansen til å danne vinkelen til et bestemt organ distribuert mye bredere enn stedet for normal lokalisering av dette rudimentet, på grunn av hvilket utvikling av ytterligere organer er mulig når normale forbindelser forstyrres (i erfaring eller under unormale utvikling). Med økende alder av embryoet oppstår en innsnevring av de kompetente områdene i det reagerende systemet, og deretter en fullstendig forsvinning av kompetansen. Egenskapene til induktorer endres også med alderen. Dermed avhenger den normale utviklingen av organer av den rettidige kombinasjonen av det reagerende systemet og induktoren. Forsinkelse eller tap av enhver kobling i denne prosessen fører til fravær eller defekt utvikling av organer. Prosessene med cellemotilitet er av stor betydning i den rettidige kombinasjonen av ulike deler av embryoet under gastrulering og oksygenering.

O.s prosess er alltid ledsaget av prosessene med celledifferensiering og histogenese (se). Romlig og tidsmessig koordinering av oksygeneringsprosesser oppnås gjennom intercellulære interaksjoner forårsaket av egenskaper til celler og deres komplekser som adhesivitet, kontakthemming, mobilitet, evne til å deformere, frigjøring av intercellulære stoffer (matrise) og kjemikalier. regulatorer Mange formdannende prosesser i O. er assosiert med bevegelser av individuelle celler og deres komplekser, cellelag og til og med hele organprimordia. Individuelle celler beveger seg ved hjelp av lange kontraktile phlopodia (lobopodia), og cellelag beveger seg ved hjelp av bølgende membraner av marginale celler (sjeldnere ved hjelp av filopodia). Cellenes evne til å deformere, som sammen med deres ujevne vekst, ligger til grunn for bøyningen av cellelagene, er assosiert med endringer i strukturen og orienteringen til mikrofibriller og mikrotubuli.

Intercellulære interaksjoner er også karakteristiske for perioden med histogenese. Prosesser spesialisert for O. er dannelsen av kimlagene og deres derivater av folder, invaginasjoner, fortykkelser og tynninger, soner med ujevn vekst (fig. 2), fusjoner, samt separasjon av anlag, deres gjensidige spiring, etc. Det spatio-temporale koordinerte komplekset av disse prosessene er i hovedsak ontogenetisk O.

O. forekommer under direkte kontroll av genomet (se). Dette er bevist av et stort antall misdannelser (se), etiologisk assosiert med mutasjoner av individuelle gener (se Mutasjon).

Eksperimenter med transplantasjon av somatiske cellekjerner på forskjellige stadier av utviklingen til et ubefruktet egg og DNA-hybridisering har gitt udiskutable bevis på bevaring av hele genomet i de fleste somatiske vev i kroppen. Ideen om den differensielle virkningen av gener i utvikling, basert på samspillet mellom kjernen og cytoplasma, ble godt etablert.

O.s implementering er assosiert ikke bare med celledifferensiering, men også med utvikling av koordinasjonsmekanismer. Systemet med induktive avhengigheter er en av de tidligste måtene å integrere utviklingsprosesser på. Muligheten for implementeringen er forberedt av enda tidligere fenomener. Modningen av kompetansen til reagerende systemer, egenskapene til induktorer, syntese og akkumulering av molekyler som tilhører forskjellige klasser av RNA og proteiner, som deretter kontrollerer den differensielle aktiviteten til gener, blir fremstilt av den syntetiske aktiviteten til kjernen i oogenese ( se). På senere stadier av utviklingen er hormoner og nevrale forbindelser inkludert som integrerende faktorer.

Bibliografi: B o d e m e r Ch. Moderne embryologi, overs. fra English, M., 1971; Dyukar E. Cellulære interaksjoner i utviklingen av dyr, trans. fra engelsk, s. 28, 141, M., 1978; K a f i a n i K. A. og K o s t o m a r o v a A. A. Informasjonsmakromolekyler i tidlig utvikling av dyr, M., 1978; Kn om p p e A. G. Kort skisse av menneskelig embryologi, s. 150, L., 1967.

O. G. Stroeva.

Hekkeperiode

En gang i eggstokken blir gonocytter oogonier. Oogonia utfører den reproduktive perioden. I løpet av denne perioden deler oogonia seg mitotisk. Denne prosessen skjer bare under embryonal utvikling av hunnen.

Vekstperiode

Kjønnsceller i denne perioden kalles førsteordens oocytter. De mister evnen til å gjennomgå mitotisk deling og gå inn i meioseprofase I. I løpet av denne perioden oppstår veksten av kjønnsceller.

Modningsperiode

Oocyttmodning er en prosess med sekvensiell passasje av to meiotiske divisjoner. Som nevnt ovenfor, som forberedelse til den første deling av modning, tilbringer oocytten lang tid på stadiet av profase I av meiose, når veksten skjer. Utgang fra profase I av meiose er tidsbestemt til å falle sammen med at hunnen når seksuell modenhet og bestemmes av kjønnshormoner.

2 Som et resultat av oogenese dannes bare 1 egg, og under spermatogenesen dannes 4 ferdige spermier.

BILLETT-44. STRUKTUR AV EGG OG SÆD, EGGTYPER HOS DYR?

Den mest åpenbare kjennetegn egg er dens store størrelse. En typisk eggcelle er sfærisk eller oval i form. Størrelsen på kjernen kan være like imponerende; i påvente av de raske delingene umiddelbart etter befruktning, avsettes reserver av proteiner i kjernen.

Cellens behov for næringsstoffer dekkes hovedsakelig av eggeplommen, et protoplasmatisk materiale rikt på lipider og proteiner. Det finnes vanligvis i diskrete strukturer kalt eggeplommegranulat.

En annen viktig spesifikk struktur av egget er den ytre eggmembranen - et dekke av et spesielt ikke-cellulært stoff som hovedsakelig består av glykoproteinmolekyler, hvorav noen skilles ut av egget selv, og den andre delen av omgivende celler. Hos mange arter har membranen et indre lag rett ved siden av plasmamembranen til egget. . Dette laget beskytter egget mot mekanisk skade, og i noen egg fungerer det også som en artsspesifikk barriere for sæd, slik at bare sædceller av samme art eller svært nært beslektede arter kan trenge inn.

Mange egg inneholder spesialiserte sekretoriske vesikler plassert under plasmamembranen i det ytre eller kortikale laget av cytoplasma. Når egget aktiveres av sædceller, frigjør disse kortikale granulene innholdet ved eksocytose, som et resultat av at egenskapene til eggmembranen endres på en slik måte at andre sædceller ikke kan trenge gjennom den.

spermatozoer- Spermhodet har en oval form, og på toppen er det et såkalt akrosom - et hetteglass med enzymer som sikrer at sædcellene trenger inn gjennom det beskyttende ytre laget av egget under befruktning. Bak akrosomet er kjernen, som inneholder halvparten av det mannlige genetiske materialet (DNA) kodet på 23 kromosomer. Gjennom prosessen med meiose, bærer hver sædcelle unik genetisk informasjon. Halsen er det fibrøse området der den midtre delen av sædcellene kobles til hodet. Denne fleksible strukturen gjør at hodet kan svinge fra side til side, noe som hjelper sædcellenes fremgang.

Halestruktur-Sædens hale inneholder 2 sentrale og 9 par perifere mikrotubuli. Den første delen av halen er dekket av en tett ring bindevev og en beskyttende skjede. Halen har tre seksjoner: den mellomliggende, tykkeste, produserer energi for bevegelsene til sædcellene; den viktigste, bestående av 20 mikrotubuli dekket med et ytre lag med tette fibre og en kappe; terminal, hvor tette fibre og skjeden blir tynnere; denne delen av halen er kun dekket av en tynn cellemembran.

TYPER EGG HOS DYR.

1. Alecital (blommefri). 2. Oligolecithal (lav eggeplomme), i dem er eggeplommen jevnt fordelt over hele cytoplasmaet, og det er derfor de kalles isolecithal. Blant dem er det primær isolecithal (i lansetten) og sekundær isolecithal (hos pattedyr og mennesker), 3. Polylecithal (multiyolk) Plommen i disse eggene kan konsentreres i sentrum - disse er centrolecithalceller. Blant telolecitale egg, i sving, moderat telolecital eller mesolecital skilles med et gjennomsnittlig eggeplommeinnhold (hos amfibier) og skarpt telolecital, overbelastet med eggeplomme som bare en liten del av dyrestangen er fri fra (hos fugler)

BILLETT-45. SPERMATOGENESE OG OVOGENESE, LIKHETER OG FORSKJELLER?

Spermatogenese- utvikling av mannlige kjønnsceller (spermatozoer), som skjer under regulerende påvirkning av hormoner. En av formene for gametogenese.

Oogenese- hos dyr utviklingen av den kvinnelige reproduksjonscellen - egget (egg) Under den embryonale utviklingen av kroppen beveger gonocytter seg inn i rudimentet til den kvinnelige reproduktive kjønnskirtlen (eggstokken), og all videreutvikling av kvinnelige reproduktive celler skjer i den.

1I motsetning til dannelsen av sædceller hos menn, som først begynner i puberteten, begynner dannelsen av egg hos kvinner allerede før fødselen og fullføres for hvert gitt egg først etter befruktningen.

2 Som et resultat av oogenese dannes bare 1 egg, og under spermatogenesen dannes 4 ferdige spermier.

Likheter:

1 Prosessen med oogenese er grunnleggende lik spermatogenese og går også gjennom en rekke stadier: reproduksjon, vekst og modning. Egg dannes i eggstokken, utvikler seg fra umodne kjønnsceller - oogonia, som inneholder et diploid antall kromosomer. Oogonia, som spermatogonia, gjennomgår påfølgende mitotiske divisjoner, som er fullført ved tidspunktet for fødselen til fosteret.

BILLETT-46. MEIOSIS, DENS BIOLOGISKE BETYDNING, FASER? PÅVIRKER OVERKRYSSING RESULTATERNE AV MEIOSIS?

Meiose- dette er en spesiell metode for å dele eukaryote celler, som et resultat av at cellene går over fra en diploid tilstand til en haploid tilstand. Meiose består av to påfølgende avdelinger innledet av en enkelt DNA-replikasjon.

Første meiotiske deling (meiose 1) kalles reduksjon, siden det er under denne delingen at antallet kromosomer halveres: fra en diploid celle dannes to haploide.

Interfase- syntese og akkumulering av stoffer og energi nødvendig for begge delingene, økning i cellestørrelse og antall organeller, dobling av sentrioler, DNA-replikasjon, som ender i profase 1. Profase 1-, divergens av sentrioler til forskjellige poler i cellen, dannelse av spindelfilamenter, "forsvinning" av nukleoler, kondensering av bikromatidkromosomer, konjugering av homologe kromosomer og kryssing. Profase 1 er delt inn i stadier: leptoten (fullføring av DNA-replikasjon), zygoten (konjugering av homologe kromosomer, dannelse av bivalente), pachyten (overkryssing, genrekombinasjon), diploten (deteksjon av chiasmata), Metafase 1 - justering av bivalente i cellens ekvatorialplan, festing av spindeltråder i den ene enden til sentriolene, andre - til sentromerene til kromosomene. Anafase 1- tilfeldig uavhengig divergens av to-kromatidkromosomer til motsatte poler av cellen, rekombinasjon av kromosomer. Telofase 1- dannelse av kjernemembraner, deling av cytoplasma.

Andre meiotisk deling (meiose 2)

Interfase 2, er en kort pause mellom første og andre meiotiske divisjon der DNA-replikasjon ikke skjer. Profase 2- divergens av sentrioler til forskjellige poler i cellen, dannelse av spindelfilamenter. Metafase 2- justering av bikromatidkromosomer i ekvatorialplanet til cellen, festing av spindelfilamenter i den ene enden til sentriolene, den andre til sentromerene til kromosomene; 2 blokker av oogenese hos mennesker. Anafase 2- deling av to-kromatidkromosomer i kromatider og divergensen av disse søsterkromatidene til motsatte poler av cellen, rekombinasjon av kromosomer. Telofase 2- dannelse av kjernemembraner rundt hver gruppe kromosomer, desintegrasjon av spindelfilamentene, utseende av nukleolus, deling av cytoplasma (cytotomy) med resulterende dannelse av fire haploide celler.

Biologisk betydning av meiose. Meiose er den sentrale hendelsen av gametogenese hos dyr og sporogenese hos planter. Å være grunnlaget for kombinativ variasjon, gir meiose genetisk mangfold av gameter.

Krysser over.

Under pachytene er homologe kromosomer i en tilstand av konjugasjon i en lang periode: i Drosophila - fire dager, hos mennesker - mer enn to uker. Hele denne tiden er individuelle seksjoner av kromosomer i veldig nær kontakt. Hvis det i et slikt område oppstår et brudd i DNA-kjedene samtidig i to kromatider som tilhører forskjellige homologer, så når bruddet er gjenopprettet, kan det vise seg at DNAet til en homolog vil være koblet til DNAet til et annet homologt kromosom. Denne prosessen kalles kryssing.

Siden kryssing er gjensidig utveksling av homologe seksjoner av kromosomer mellom homologe (parrede) kromosomer av de originale haploide settene, har individer nye genotyper som skiller seg fra hverandre. I dette tilfellet oppnås en rekombinasjon av foreldrenes arvelige egenskaper, noe som øker variasjonen og gir rikere materiale for naturlig utvalg.

BILLETT-47. PARTENOGENESE, DENS BETYDNING?

Partenogenese- en av formene for seksuell reproduksjon av organismer, der kvinnelige reproduksjonsceller (egg) utvikler seg til en voksen organisme uten befruktning. Selv om partenogenetisk reproduksjon ikke involverer sammensmelting av mannlige og kvinnelige kjønnsceller, anses partenogenese fortsatt som seksuell reproduksjon, siden organismen utvikler seg fra en kjønnscelle. Det antas at parthenogenese oppsto under utviklingen av organismer i tobolige former.

I tilfeller der parthenogenetiske arter er representert (alltid eller periodisk) bare av hunner, er en av de viktigste biologiske fordelene partenogenese består i å akselerere artens reproduksjonshastighet, siden alle individer av lignende arter er i stand til å forlate avkom. Denne reproduksjonsmetoden brukes av noen dyr (selv om relativt primitive organismer tyr til den oftere). I tilfeller der hunner utvikler seg fra befruktede egg, og hanner fra ubefruktede egg, partenogenese bidrar til regulering av numeriske kjønnsforhold (for eksempel hos bier). Parthenogenetiske arter er ofte polyploide og oppstår som et resultat av fjern hybridisering, og viser heterose og høy levedyktighet i denne forbindelse. Partenogenese bør klassifiseres som seksuell reproduksjon og bør skilles fra aseksuell reproduksjon, som alltid utføres ved hjelp av somatiske organer og celler (reproduksjon ved deling, spirende, etc.).

BILLETT-48.STATER AV EMBRYOGENESE, KLIVNING OG DENS EGENSKAPER HOS ULIKE DYR, TYPER AV BLASTULA?

Embryogenese er en del av individuell utvikling, ontogenese.

Menneskelig embryologi studerer utviklingsprosessen

person, fra befruktning til fødsel. Menneskelig embryogenese,

varer i gjennomsnitt 280 dager (10 månemåneder), er delt inn i

tre perioder: initial (første uke av utvikling), embryonal (andre uke

åttende uke), og foster (fra niende uke til barnets fødsel). Jeg vet

av human embryologi ved Institutt for histologi, tidlig

utviklingsstadier.

I prosessen med embryogenese kan følgende hovedstadier skilles:

1. Befruktning ~ fusjon av kvinnelige og mannlige reproduktive celler. Som et resultat

en ny encellet zygote-organisme dannes.

2. Knusing. En serie av raskt påfølgende delinger av en zygote. Dette

virveldyr.

3. Gastrulasjon. Som følge av deling, differensiering, samhandling og

Når cellene beveger seg, blir embryoet flerlags. Embryoner vises

ark av ektoderm, endoderm og mesoderm, bærende foringer av forskjellige

vev og organer.

4. Histogenese, organogenese, systemogenese. Under differensiering

kimlag danner vevsrudimenter som danner organer og systemer

Menneskekroppen.

Spaltning er det andre stadiet av embryogenese, som består av en rekke raskt påfølgende delinger av zygoten. Dette

stadiet avsluttes med dannelsen av et flercellet embryo med

menneskelig form av en vesikkel-blastocyst, tilsvarende blastulaen til andre

virveldyr.

Fragmentering kan være: deterministisk og regulerende; komplett eller ufullstendig; uniform (blastomerer er mer eller mindre identiske i størrelse) og ujevne (blastomerer er ikke identiske i størrelse, to eller tre størrelsesgrupper skilles, vanligvis kalt makro- og mikromerer); til slutt, basert på symmetriens natur, skiller de mellom radial, spiral, etc.

Holoblastisk spalting - Spaltningsplan skiller egget fullstendig. Det er fullstendig ensartet spaltning, der blastomerer ikke er forskjellige i størrelse (denne typen spaltning er karakteristisk for homolecitale og alecithale egg), og fullstendig ujevn spaltning, der blastomerer kan variere betydelig i størrelse. Denne typen spaltning er karakteristisk for moderat telolecithale egg.

Meroblastisk spalting

Discoidal

begrenset til et relativt lite område ved dyrepolen,

Knuseflyene går ikke gjennom hele egget og fanger ikke opp plommen.

Denne typen knusing er typisk Til telolecitale eggeggeplomme-rik(fugler, krypdyr). Denne typen knusing kalles også diskoidal, siden som et resultat av knusing, dannes en liten skive av celler (blastodisc) ved dyrepolen.

Overfladisk

zygotekjernen deler seg i den sentrale øya av cytoplasma,

de resulterende kjernene beveger seg til overflaten av egget, og danner et overfladisk lag av kjerner (syncytial blastoderm) rundt den sentrale eggeplommen. Kjernene separeres deretter med membraner, og blastodermen blir cellulær.

Denne typen fragmentering er observert på leddyr.

La oss vurdere prosessene for dannelse av vev og organer ved å bruke eksemplet på akkordater.

I organogenesen til disse dyrene skilles dannelsen av et kompleks av aksiale organer (nevralt rør, notokord, tarm) og dannelsen av andre organer og deres systemer. I løpet av den siste fasen får forskjellige deler av kroppen strukturelle trekk som er karakteristiske for voksne individer av en bestemt art.

Nevralrøret begynner å dannes etter at dannelsen av mesoderm begynner. Embryoet i denne utviklingsfasen kalles neurula (gresk svar: Neuron - nerve).

Først blir en del av ektoderm på ryggsiden av embryoet tykkere, som blir til en nevrale plate. Deretter stiger kantene på nevrale platen og danner nevrale folder, og et langsgående spor vises mellom dem - rudimentet til det fremtidige hulrommet i sentralnervesystemet. Foldene går sammen på ryggsiden, og nevralplaten utvikler seg til et nevralrør, som skiller seg fra resten av ektodermen. Ektodermen smelter sammen over nevralrøret og gir deretter opphav til integumentært epitel. Den utvidede fremre enden av nevralrøret hos virveldyr danner deretter fem primære cerebrale vesikler, som tilsvarer visse deler av hjernen (bortsett fra representanter for subphylum av skullless, som inkluderer lansetter, de har bare en liten fortykkelse av den fremre enden av nevralrøret). Fra seksjonen som tilsvarer den fremtidige diencephalon, stikker de optiske vesiklene ut i begge retninger, hvorfra øynene utvikler seg. I denne fasen av embryonal utvikling forekommer prosessene med organogenese ikke bare i ektodermen, men også i andre kimlag. Embryoet får gradvis strukturen til en voksen organisme: notokorden dannes i nevralrøret, og tarmen dannes under den. Notokorden (fra den greske akkord - streng) er en elastisk ledning som oppstår i alle representanter for akkordtypen med et fremspring av den dorsale delen av primærtarmen.

Bare i noen kordater (lansetter, stør, lungefisk, etc.) vedvarer notokorden hele livet. I de fleste chordater er det bare i embryoer, og hos voksne er det erstattet av en brusk- eller beinryggrad.

Fra ektodermen, i tillegg til nervevev, dannes elementer av sanseorganene, det ytre laget av integumentet (hudens epidermis) og hudkjertler, fortarm og baktarm, de ytre gjellene til amfibier.

Endodermen gir opphav til organene i fordøyelsessystemet og fordøyelseskjertler (lever, bukspyttkjertel), notokord, svømmeblære, indre gjeller, lunger, deler av noen endokrine kjertler (hypofysen, skjoldbruskkjertelen, etc.).

Fra mesodermen dannes rudimentene til skjelettet, muskler, sirkulasjonssystemet, gonader og kanaler i utskillelsesorganene, bindevevslag i huden (dermis), pleura, slimhinnen i kroppshulen, perikard, etc.. høyere planter embryoet utvikler seg annerledes enn hos dyr og alt vev og organer dannes fra det dannede vevet. Embryoet i angiospermer består av en embryonal rot og skudd, som bærer de første bladene av embryoet (cotyledons). Når disse strukturene spirer, gir de opphav til de tilsvarende organene til den voksne planten. Og på toppen av det embryonale skuddet eller roten er det en vekstkjegle (knopp), dannet av celler i det formende vevet og deres derivater. De sikrer veksten av disse organene. Hos gymnospermer og angiospermer er embryoet integrert del frø som inneholder en tilførsel av næringsstoffer. Frø dannes etter befruktning fra frøkimen.

Organogenese er den anatomiske dannelsen av organer. Ervervelsen av morfologiske, fysiologiske og biokjemiske spesifikke egenskaper ved å utvikle celler og vev kalles histologisk differensiering, og prosessen med utvikling av egenskaper som er karakteristiske for vevet til en voksen organisme, blir vanligvis referert til som histogenese.

Parallelt med differensieringen (eller differensieringen) av embryoet, dvs. fremveksten fra relativt homogent cellulært materiale av kimlagene til stadig mer heterogene rudimenter av organer og vev, utvikler og intensiveres integrering, dvs. foreningen av deler til en harmonisk utvikling hel.

Til å begynne med utføres denne interaksjonen på primitive måter (biokjemisk virkning av celler), og senere overtas den integrerende funksjonen av nervesystemet og dets underordnede endokrine kjertler.

Jo videre utvikling går, jo mer og mer, men generelt veldig sakte bringer endringene som skjer i embryoet forholdet mellom delene nærmere den definitive tilstanden. Vevene og organene til embryoet som oppstår fra de embryonale rudimentene begynner å fungere spesifikt med begynnelsen av histologisk differensiering i dem. Dette skjer til forskjellige tider for forskjellige organer: generelt er de foran de organene hvis funksjon for øyeblikket er nødvendig for videre utvikling embryo (kardiovaskulært system, hematopoietisk vev, noen endokrine kjertler, etc.).

Sammen med organene som dannes i selve embryoet, spiller ekstraembryonale hjelpeorganer en enorm rolle i utviklingen: 1) chorion, 2) amnion, 3) allantois 4) plommesekk.

Korionen danner den ytre membranen til fosteret og omgir den sammen med foster- og plommesekkene.

Amnion (amnion, gresk - kopp) - den indre membranen til fosteret, er en blære fylt med væske (amnion) der embryoet utvikler seg, og det er derfor denne membranen kalles vandig; fosteret forblir i det til fødselen.

Allantois, eller urinsekken, som er formet som en pølse, derav navnet (allas, rodit, allantos, gresk - pølse), spiller en viktig rolle hos høyere virveldyr og hos mennesker. Det er assosiert med funksjonen til utskillelse; metabolske produkter samler seg i den - urinsyresalter (som den har fått navnet sitt fra, urinsekken).

Plommesekken hos alle dyr hvis egg ikke har tilførsel av næringsmaterialer i form av plomme mister sin betydning som kilde til næringsressurser for embryoet. De første blodårene vises i mesenkymet i plommesekkens vegg, men plommesirkulasjonen hos morkakedyr og mennesker er betydelig redusert.

Utseendet til plommesekken hos mennesker har fylogenetisk betydning. Som allerede angitt, karakteristisk trekk for mennesker og aper er det en veldig tidlig og kraftig utvikling av ekstra-embryonale deler - amnion, plommesekk og trofoblast. Hos mennesker, i motsetning til alle dyr, utvikler den ekstraembryonale mesodermen seg mest intensivt.På grunn av dette, allerede før dannelsen av selve embryoet, oppstår ekstraembryonale tilpasninger som skaper betingelser for utviklingen av embryoet som sådan.

Utviklingen av et embryo fra et befruktet egg skjer hos høyerestående dyr som følge av gjentatte celledelinger (spaltning); De resulterende cellene fordeles gradvis til sine steder i forskjellige deler fremtidig embryo. Til å begynne med ligner embryonale celler på hverandre, men etter hvert som antallet øker, begynner de å endre seg og tilegne seg kjennetegn og evnen til å utføre visse spesifikke funksjoner. Denne prosessen, kalt differensiering, fører til slutt til dannelsen av forskjellige vev. Alt vev fra ethvert dyr kommer fra tre opprinnelige kimlag: 1) det ytre laget, eller ektoderm; 2) det innerste laget, eller endoderm; og 3) mellomlaget, eller mesoderm. For eksempel er muskler og blod derivater av mesoderm, slimhinnen i tarmkanalen utvikler seg fra endoderm, og ektoderm danner integumentært vev og nervesystemet. Det er fire hovedvev hos mennesker og høyerestående dyr: epitel, muskel, bindevev (inkludert blod) og nervøs. I noen vev har celler ca samme form og størrelsene er så tett ved siden av hverandre at det ikke er noe eller nesten ingen intercellulær plass igjen mellom dem; slikt vev dekker den ytre overflaten av kroppen og kler dens indre hulrom. I annet vev (bein, brusk) ligger ikke cellene så tett og er omgitt av det intercellulære stoffet (matrisen) som de produserer. Cellene i nervevevet (nevronene) som danner hjernen og ryggmargen har lange prosesser som ender svært langt fra cellekroppen, for eksempel ved kontaktpunkter med muskelceller. Dermed kan hvert vev skilles fra andre ved arten av arrangementet av celler. Noen vev har en syncytial struktur, der de cytoplasmatiske prosessene til en celle transformeres til lignende prosesser av naboceller; denne strukturen observeres i embryonalt mesenkym, løst bindevev, retikulært vev, og kan også forekomme ved noen sykdommer. Mange organer er sammensatt av flere typer vev, som kan gjenkjennes på deres karakteristiske mikroskopiske struktur.

Når vev er skadet, kan det være noe tap av deres typiske struktur som en reaksjon på forstyrrelsen.

Den første typen brudd skyldes det faktum at bokmerket enten ikke dannes eller er alvorlig deformert.

Den andre typen brudd er assosiert med sekvensen av organdannelse.

Den tredje typen er underutvikling av organer som et resultat av undertrykkelse av dens anlag. (dvergvekst)

Den fjerde typen er det motsatte fenomenet - overdreven vekst av organet. (for eksempel må dannelsen av en fullverdig nyre gå foran dannelsen av urinlederne. Hvis dannelsen av urinlederne av en eller annen grunn ikke forekommer, vil ikke nyrene dannes).

Femte type - endring i antall deler av et organ (for eksempel fingre)

Den sjette typen er irreduserbare embryonale strukturer (for eksempel fører mangelen på utvikling av skjelettformasjonene til den bakre veggen av korsbenet til det faktum at ryggmargen bare er dekket med bløtvev).