Opprinnelse til fugler og dyr. Opprinnelse og utvikling av fugleklassen. Fan av nye fakta

Så Darwins teori fikk en annen, og veldig sterk, bekreftelse. De første fuglene, hvis skjeletter ble funnet i skiferbruddene i Bayern, levde på jorden for rundt 160 millioner år siden - under den mesozoiske epoken av dens geologiske utvikling, nærmere bestemt på slutten av juraperioden. Mesozoikum var reptilenes tidsalder, noen ganger den høyeste blomstringen av denne klassen av virveldyr. De levde i vann, på land og i luften. Noen ganger nådde de gigantiske størrelser. Vingespennet til noen flygende skapninger - for eksempel pteranodoner - var 6-7 meter. Dette var de største flygende dyrene som noen gang har levd på jorden.

De første fuglene var relativt små i størrelse. Archaeopteryx var bare litt større enn duen. Han var en dårlig flyver og beveget seg ved å sveve fra tre til tre eller fra tre til jord. Fra bakken klatret han opp i trestammen igjen, klamret seg til barken med tærne og vingene. Svake kjever foret med små tenner indikerer at Archaeopteryx ikke var et rovdyr. Mest sannsynlig er denne fuglen (systematiske zoologer inkluderer Archaeopteryx i klassen fugler, men klassifiserer den som en egen underklasse av eldgamle fugler) matet på frukt og bær, uten å forakte små insekter og ormer. Det er umulig å si fra fossile rester hva fargen på fjærene til Archaeopteryx var. Det er imidlertid grunn til å tro at den var flerfarget, og kamuflerte fuglen mot bakgrunn av vegetasjon.

Opprinnelsen til de første fuglene fra krypdyr er utvilsomt. Det er sant at paleontologer ennå ikke har klart å finne alle trinnene hun gikk langs. Men de kom til den enstemmige konklusjonen at forfedrene til fugler var små krypdyr fra gruppen pseudosuchians, som opprinnelig levde på flate, steppelignende rom, på steder dekket med små steiner. De hadde forstørrede baklemmer, store hjernehuler som lettet vekten av hodeskallen - disse tegnene lar oss konkludere med at kroppen deres rettet seg og dyrene prøvde å gå på baklemmene. Deretter tilpasset noen av disse krypdyrene seg til livet i trær, for eksempel scleromochlus.

Hvis forlemmene hos steppeoppreiste arter gradvis ble unødvendige og reduserte i størrelse, trengte trelevende krypdyr dem for å klatre i greiner. Takket være dette beholdt de en viktig forutsetning for utseendet til vinger.

Fossile rester av overgangsformen mellom reptiler og fugler er ennå ikke funnet. Men vi kan anta dens eksistens. Paleontologer forestilte seg til og med utseendet til denne forfedrefuglen. På dette stadiet av utviklingen hadde skjellene allerede blitt til fjær, noe som hjalp dyret til å fly fra gren til gren eller fra tre til bakken.

Det er ikke langt fra den store fuglen til Archaeopteryx. Dekket av fjær løftet ikke bare de eldste fuglene opp i luften. Det bidro til å opprettholde en konstant kroppstemperatur. For første gang i utviklingen av den levende verden dukket varmblodige dyr opp på jorden. Dette er hvordan forskere forestiller seg opprinnelsen til fugler.

Fugler er menneskets fjærkledde venner. Deres rolle i naturen er uvurderlig. Les om dem og deres beskyttelse i artikkelen.

Fugler: generelle egenskaper

Fugler er svært organiserte varmblodige dyr. Det er ni tusen arter av moderne fugler i naturen. Klassens karakteristiske trekk er følgende:

• Fjær.
• Hardt nebb laget av hornhinne.
• Ingen tenner.
• Et par forlemmer forvandles til vinger.
• Bryst, bekkenbelte og andre lemmerpar har en spesiell struktur.
• Hjertet består av fire kamre.
• Det er en kollisjonspute.
• Fuglen ruger på eggene.

Fugler, hvis generelle egenskaper er presentert ovenfor, er i stand til å fly takket være de oppførte funksjonene. Dette skiller dem fra andre klasser av virveldyr.

Utseende på jorden

Opprinnelsen til fugler forklares av flere teorier. Ifølge en av dem lever fugler i trær. Først hoppet de fra gren til gren. Så gled de, foretok så korte flyreiser innenfor det samme treet, og lærte til slutt å fly i åpent rom.

En annen teori antyder at opprinnelsen til fugler er relatert til forfedrene til fugler, som var krypdyr med fire ben. Under utviklingen ble skjellene fjær, noe som gjorde at krypdyr kunne hoppe mens de fløy et lite stykke. Senere lærte dyrene å fly.

Opprinnelsen til fugler fra krypdyr

Basert på denne teorien kan vi si at forfedrene til fugler også var krypende krypdyr. Først var reirene deres på bakken. Dette tiltrakk seg rovdyr som stadig ødela reirene sammen med ungene. Krypdyrene tok vare på avkommet og slo seg ned i kratt av tregrener. Samtidig begynte det å danne seg et hardt skall på eggene. Før dette var de dekket med film. I stedet for skjell dukket det opp fjær, som fungerte som varmekilde for eggene. Lemmene ble lengre og dekket med fjær.

Opprinnelsen til fugler fra gamle reptiler er åpenbar, ifølge forskere. Forfedrene til fugler begynner å ta vare på avkommet: de mater ungene i reiret. For å gjøre dette ble fast mat knust i små biter og plassert i nebbet til babyene. Med evnen til å fly kunne oldtidens primitive fugler bedre forsvare seg mot angrepene fra fiendene deres.

Forfedre - vannfugler

Opprinnelsen til fugler, ifølge en annen teori, er forbundet med deres akvatiske kolleger. Denne versjonen skylder sin eksistens til restene av eldgamle fugler som ble funnet i Kina. Ifølge forskere var de vannfugler og levde for mer enn hundre millioner år siden.

Ifølge teorien levde fugler og dinosaurer sammen i seksti millioner år. Blant funnene var fjær, muskler, membraner. Ved å undersøke restene kom paleontologer til følgende konklusjon: forfedrene til eldgamle fugler svømte. For å få mat fra vannet dykket de.

Hvis du studerer opprinnelsen til fugler, er det ikke vanskelig å finne likheter mellom dem og representanter for andre klasser. Fjærdrakt er den mest merkbare egenskapen til en fugls utseende. Andre dyr har ikke fjær. Dette er forskjellen mellom fugler og andre dyr. følgende:

• Tærne og tarsusen til mange fugler er dekket med skjell og skjell på hornhinnen, som hos krypdyr. Dette betyr at skjell på bena kan erstatte fjær. Det er karakteristisk at rudimentene til fjær hos fugler og krypdyr ikke er annerledes. Bare fugler utvikler fjær, og krypdyr utvikler skjell.
• Ved å undersøke opprinnelsen til fugler, hvis likheter med krypdyr er utrolige, har forskere fastslått at kjeveapparatet er mer merkbart. Bare hos fugler ble det et nebb, men hos krypdyr forble det det samme, som hos skilpadder.
• Et annet tegn på likhet mellom fugler og krypdyr er deres skjelettstruktur. Hodeskallen og ryggraden er artikulert av bare en tuberkel lokalisert i occipital-regionen. Mens hos pattedyr og amfibier er to tuberkler involvert i denne prosessen.
• Plasseringen av bekkenbeltet til fugler og dinosaurer er den samme. Dette kan sees fra skjelettet til fossilet. Denne ordningen er assosiert med belastningen på bekkenbenet når du går, siden bare bakbenene er involvert i å støtte kroppen.
• Fugler og krypdyr har et fire-kammer hjerte. Hos noen krypdyr er kammerseptum ufullstendig, og deretter blandes arterielt og venøst ​​blod. Slike krypdyr kalles kaldblodige. Fugler har en høyere organisasjon enn krypdyr, de er varmblodige. Dette oppnås ved å eliminere karet som fører blod fra venen til aorta. Hos fugler blander den seg ikke med den arterielle.
• En annen lignende funksjon er egginkubasjon. Dette er typisk for pytonslanger. De legger rundt femten egg. Slangene krøller seg opp over dem og danner en slags baldakin.
• Fugler ligner mest på reptilembryoer, som i den første fasen av utviklingen ligner fiskelignende skapninger med haler og gjeller. Dette gjør den fremtidige kyllingen lik andre virveldyr i de tidlige utviklingsstadiene.

Forskjeller mellom fugler og krypdyr

Når paleontologer studerer opprinnelsen til fugler, sammenligner de fakta og funn som er samlet inn bit for bit og finner ut hvordan fugler ligner på krypdyr.

Hva er forskjellene deres, les nedenfor:

• Da fuglene fikk sin første vinge begynte de å fly.
• Kroppstemperaturen til fugler avhenger ikke av ytre forhold; den er alltid konstant og høy, mens krypdyr sovner i kaldt vær.
• Hos fugler er mange bein smeltet sammen; de kjennetegnes ved tilstedeværelsen av en tarsus.
• Fugler har luftsekker.
• Fugler bygger reir, klekker egg og mater unger.

Første fugler

Det er nå funnet fossile rester av eldgamle fugler. Etter grundige studier kom forskerne til den konklusjon at de alle tilhører den samme arten som levde for hundre og femti millioner år siden. Disse er Archeopteryx, som betyr "gamle fjær." Deres forskjell fra dagens fugler er så åpenbar at Archaeopteryxes ble skilt inn i en egen underklasse - øglehalefugler.

Gamle fugler er lite studert. De generelle egenskapene kommer ned til å bestemme utseendet og noen funksjoner i det indre skjelettet. Den første fuglen var liten i størrelse, omtrent på størrelse med en moderne skjære. Forbenene hennes hadde vinger, endene på disse endte i tre lange fingre med klør. Vekten av beinene er stor, så den gamle fuglen fløy ikke, men krøp bare.

Habitat: kystområder med havlaguner med tett vegetasjon. Kjevene hadde tenner, og halen hadde ryggvirvler. Det er ikke etablert noen forbindelser mellom Archaeopteryx og moderne fugler. De første fuglene var ikke de direkte forfedrene til våre fugler.

Betydningen og beskyttelsen av fugler

Fuglenes opprinnelse er av stor betydning i biogeocenoser. Fugler er en integrert del av den biologiske kjeden og deltar i sirkulasjonen av levende stoffer. Planteetende fugler lever av frukt, frø og grønn vegetasjon.

Ulike fugler spiller forskjellige roller. Grannivorer - spiser frø og frukt, noen arter - lagrer dem, transporterer dem over lange avstander. På vei til lagringsstedet går frøene tapt. Slik sprer plantene seg. Noen fugler har evnen til å bestøve dem.

Stor rolle i naturen.De kontrollerer antall insektpopulasjoner ved å spise dem. Hvis det ikke fantes fugler, ville den destruktive aktiviteten til insekter være uopprettelig.

Mennesket, etter beste evne, beskytter fugler og hjelper dem med å overleve i harde vintre. Folk henger opp midlertidige reirkasser overalt. Meiser, fluesnappere og blåmeiser slår seg ned i dem. Vinterperioder er preget av mangel på naturlig mat for fugler. Derfor bør fugler mates ved å fylle hekkeboksen med små frukter, frø og brødsmuler. Noen fugler tilhører kommersielle arter: gjess, ender, hasselrype, skogrype, orrfugl. Deres verdi for mennesker er stor. Woodcocks, vadere og sniper er av sportslig interesse.

Fra uminnelige tider: kroppen og bena til Archaeopteryx var dekket med lange fjær, tre og en halv centimeter. Det kan antas at fuglen ikke svingte beina. Fjær ble arvet fra forfedre som levde i eldre tider og brukte alle fire vingene når de fløy.

I dag: når du fyller fuglenes hekkeområder med mat, må du passe på at det ikke kommer inn salt der. Det er hvit gift for fugler.

I 1861 ble restene av Archaeopteryx, en fjærformet skapning på størrelse med en kråke som levde for omtrent 145 millioner år siden, oppdaget i det sørlige Bayern. Som mange forskere trodde, var det han som var stamfaren til moderne fugler. Men i mer enn et århundre i paleontologi var det et gap mellom ham og ekte fugler som ikke ble fylt av andre funn. Først i løpet av de siste 20 - 25 årene, med oppdagelsen av mange nye fugler fra mesozoikumtiden, ble det klart: For 140 - 110 millioner år siden var deres verden rik og mangfoldig. Riktignok tolker forskjellige forskere disse funnene forskjellig. Hvilken av hypotesene de legger frem er nærmere sannheten, og derfor en forståelse av evolusjonens veier og mønstre?

I hodet til allmennheten er paleontologer spesialister som finner og studerer mammuter og dinosaurer. De enorme skjelettene deres i museer tiltrekker seg oppmerksomhet og forbløffer fantasien. Men godt bevarte eksemplarer er sjeldne. Mye oftere er det mulig å oppdage individuelle bein, tenner og hodeskaller i jordens lag; de brukes til å beskrive utseendet til utdødde dyr og studere deres familieforhold. Fossile giganter viser oss i utgangspunktet bare de endelige, høyt spesialiserte resultatene av evolusjonen. Opprinnelsen til de fleste virveldyrgrupper er blant små og iøynefallende skapninger uten mye anatomisk mangfold. Dessuten, i denne tilstanden erstattet de hverandre i mange millioner år, deretter døde de enten ut eller fant en annen fri nisje av livet, hvor deres brede, som eksperter sier, adaptive stråling begynte, dvs. Mange nye arter dukket opp, tilpasset skiftende miljøforhold.

ARKEOPTERYX

Historien om fugler og deres flukt har forblitt et mysterium i lang tid. Selv om vitenskapen reiste disse spørsmålene allerede før dukket opp Charles Darwins arbeid om arters opprinnelse. På midten av 1800-tallet. Nesten samtidig med publiseringen av dette berømte verket ble Archaeopteryx oppdaget, som av naturvitere ble oppfattet som en triumf for evolusjonsteorien. Det så ut til at dette var den manglende overgangskoblingen mellom krypdyr og fugler. Til nå, i lærebøker, fra skole til universitet, kan du lese at fugler er flygende skapninger, dekket med fjær, med en legitim stamfar - Archaeopteryx - en overgangsform fra reptiler.

Umiddelbart etter oppdagelsen av det første eksemplaret (til dags dato er 10 av dem allerede kjent), uttrykte noen forskere tvil om at Archaeopteryx er stamfaren til andre fugler. Hvis vi betrakter som sådan alle de som har vinger, fjær og er i stand til å fly, er han egnet til å være tippoldefar til en spurv. Hvis du fordyper deg i anatomi, viser det seg ikke å være en spurv: funksjonelt er den som en fugl, men strukturelt sett er den et rent krypdyr. Bortsett fra fjæren, har den ingenting til felles med ekte fugler: skallen er strukturert annerledes, ryggvirvlene er ikke de samme, forbenene, selv om de har blitt vinger, men detaljene i strukturen til skjelettet deres er forskjellige, de samme gjelder bena.

Forskernes meninger var delte. Noen hevdet: fugler stammet fra eldgamle, øglelignende thecodont-krypdyr; andre mente at Archaeopteryx og alle andre fugler etter den sporer sine aner til rovdyr (teropod) dinosaurer.

I 1926 ble en solid bok av dansken Gerhard Heilman, «The Origin of Birds», utgitt på engelsk. Forfatterens konklusjoner er klare: fugler ble "født" fra codont-krypdyrene, og ikke fra rovdinosaurer. Theropoder selv, rovdinosaurer, stammer også fra kodontene, ifølge forskere.

Archeopteryx har virkelig mye til felles med sistnevnte. Deres nære forhold ble analysert i detalj og bekreftet på 1970-tallet av den amerikanske paleontologen John Ostrom. Men han anså Archaeopteryx for å være den eldste fuglen. Denne hypotesen følges fortsatt av både tilhengere av opprinnelsen til fugler fra theropoder og deres motstandere, som tror at Archaeopteryx stammer fra eldre rovkrypdyr enn theropoder - archosauromorphs. Hvis dette er tilfelle, må vi for både den ene og den andre hypotesen akseptere at evolusjonen fortsetter sekvensielt, i en rett linje, fra enkel til kompleks. Men i naturen skjer ikke dette. All erfaring fra paleontologisk og moderne molekylærgenetisk forskning fra de siste tiårene viser: evolusjon fortsetter på en bred front, ved prøving, gjennom prestasjoner og feil, i bunter av parallelle utviklingslinjer. Og nye data om den historiske utviklingen til fugler illustrerer godt nettopp denne naturen til evolusjonslovene. Dette er grunnen til at diskusjonen om fjær og bein blir nøkkelen til å forstå hovedproblemene i teorien hennes.

FAN AV NYE FAKTA

I nesten 150 år var hypoteser om fuglers opprinnelse og forhold nesten utelukkende basert på studiet av Archaeopteryx. Historien til kenozoiske fugler (som inkluderer alle deres moderne representanter) de siste 65 millioner årene har også blitt godt studert. Fra mesozoikum, fra skapningene av interesse for oss, var det bare isolerte sjeldne funn som ikke stemte med det totale bildet. Og plutselig var det et gjennombrudd.

Enantiornithes ble først beskrevet fra Argentina i 1981. Snart begynte de å bli funnet på alle kontinenter i forekomstene fra kritttiden, d.v.s. i området fra 145 til 65 millioner år siden. Utad lik ekte fugler - fullt fjærkledde, med velutviklede vinger, tilsynelatende med samme poter og haler, men når det gjelder detaljene i skjelettstrukturen - helt annerledes: de har mye til felles med Archaeopteryx. Derfor kan de klassifiseres som en gruppe såkalte øglehaler, i motsetning til viftehaler, som inkluderer alle moderne fugler.

Så oppdaget de helt uvanlige fugler kalt Confuciusornithidae. Skjelettet deres har mange primitive og originale strukturelle trekk, men i noen henseender ligner de på moderne fugler. Spesielt var nebbet deres dekket med en kåt slire og hadde ingen tenner, og på toppen av humerus var det et stort hull med ukjent formål.

Det ble antatt at ekte fantails dukket opp og levde nesten utelukkende i kenozoikum. Men uventet begynte de å bli oppdaget i sedimenter fra begynnelsen av krittperioden, den siste i mezoikumtiden, som varte i omtrent 80 millioner år, dvs. lengre enn hele kenozoikum. Den første pålitelige slike fuglen, kalt Ambiortus dementjevi, ble funnet på begynnelsen av 1980-tallet i Mongolia. Da virket det så uvanlig at noen paleontologer ikke trodde på virkeligheten av dens eksistens.

Og til slutt ble en rekke theropoddinosaurer med fjær funnet i Kina. Dessuten hadde noen et utseende av dunet dekke, andre hadde lange fjær plassert bare i endene av vingene og halen, og andre var helt dekket med små fjær. Og plutselig "møtte" forskere en liten dinosaur på størrelse med en fasan, som hadde ekte vinger med tilsvarende fjær, og i tillegg var bena utstyrt med de samme fjærene! Firefløyet flyer! Senere viste det seg at ulik fjærdrakt er karakteristisk for dinosaurer fra fem forskjellige theropod-familier (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae), som finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis. Dessuten var selv de kronende tyrannosaurene (Tyrannosauridae) som kronet mange rovdinosaurer mest sannsynlig dekket med fjær. Hva betyr dette? Her er posisjonene til spesialister igjen kategorisk delt. Noen hevder at noen av disse dinosaurene i hovedsak ikke er dinosaurer; faktisk er de fugler som har mistet evnen til å fly, mens i andre dinosaurer blir kollagenstrukturer i huden modifisert i fossil tilstand forvekslet med det dunete dekket. Andre forskere mener at disse funnene beviser opprinnelsen til ekte fugler (sammen med Archaeopteryx) fra theropod-dinosaurer.

EVOLUSJON ER DEN MEST KOSTNADE FANTASIEN

Men en annen vurdering av alle nye fakta er også mulig. Archeopteryx og enantiornithis, som har et stort antall funksjoner til felles med theropod-dinosaurer, stammet sannsynligvis fra dem, og kronet et av reptilenes forsøk på å mestre luftmiljøet. Akk, det var ikke vellykket. Archaeopteryx forsvant i juraperioden, og enantiornithes tapte i konkurranse med ekte fugler og døde sporløst sammen med dinosaurer på slutten av krittperioden.

Det viser seg at ekte viftehalefugler eksisterte samtidig med disse dinosaurfuglene i millioner av år? Og oppsto de fra noen originale archosauromorphs (en underklasse av krypdyr som er karakteristisk for begynnelsen av mesozoikum) lenge før dinosaurene flyktet? Dette kunne ha skjedd på slutten av triasperioden (ca. 220 millioner år siden).

Mesozoikumtiden begynte for rundt 250 millioner år siden og varte i rundt 185 millioner år; er delt inn i tre perioder: trias (begynte for 250 millioner år siden, varighet for ca. 35 millioner år), jura (begynte for 213 millioner år siden, varighet ca. 70 millioner år) og kritt (begynte for 144 millioner år siden, varighet ca. 80 millioner år) .

Caudipteryx (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) fra den tidlige krittiden i Kina er en teropoddinosaur, men noen forskere anser den som en fugl uten fly. Caudipteryxes er preget av små fjær på halen og endene av forbenene (vist med røde piler). Mange caudipteryxes beholder ansamlinger av gastrolitter i bukhulen (rød pil); med forstørrelse vises de øverst til høyre.

Jeholornis (over) og Confuciusornis (under) har klør (vist med blå piler) på vingefingrene som er buet utover, noe som ikke er tilfeldig: de var mest sannsynlig ment å klamre seg til grener. (Foto fra boken til den kinesiske paleontologen L. Hou.).

Sacred Confuciusornis (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) er et av de første oppsiktsvekkende funnene av fugler fra tidlig kritt i Liaoning-provinsen, Kina. Nå er 6 arter beskrevet.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) fra gruppen av enantiornis-fugler. På størrelse med en stær, med et langstrakt tynt nebb, hvis spissen var bevæpnet med små tenner, noe som sannsynligvis gjorde det mulig å trekke ut skjulte byttedyr, holde det trygt.

Det er indirekte bevis på dette - funn av småfuglespor fra seintrias og tidlig jura i Sør-Amerika, Afrika og Europa. Vi kjenner ikke til fugleskjeletter på disse millioner av år. Inntil ganske nylig var deres tilstedeværelse i avsetninger fra tidlig kritt imidlertid ikke kjent. Bare spor og et stort antall fjær ble funnet, noe som tillot oss å snakke lenge om den ukjente utviklingen av fugler gjennom minst krittperioden.

Fra individuelle funn er også andre linjer av eldgamle fugler kjent, som ved nøye undersøkelse ikke korrelerer med verken Enantiornis, Confuciusornis eller ekte fantails.

Det viser seg at evolusjonen gjorde mange forsøk på å løfte krypdyr og deres etterkommere til himmelen. Av ulike årsaker mislyktes de fleste eksperimenter og endte med utryddelse. Bare fantails ga til slutt et kraftig utbrudd av adaptiv stråling og mestret luftmiljøet i alle dens nivåer. Det viser seg at evolusjonen ikke fungerer som en økonomisk husmor, men som en mest sløsende drømmer.

LIAONING-PROVINSENS SKATTER

De fleste av de oppsiktsvekkende paleontologiske funnene de siste årene er assosiert med Liaoning-provinsen i det nordøstlige Kina. Krittlokaliteter i denne regionen har vært kjent for spesialister siden 1920-tallet. Tidligere var det kun fossil fisk, insekter og planter som ble funnet der i store mengder. Men på slutten av 1900-tallet. uventet oppdagede fugler og fjærkledde dinosaurer. Blant de første er ekte fantails, og enantiornis, og Confuciusornis, og flere andre individuelle slekter av fugler, som forskerne ennå ikke kan tilskrive noen av deres kjente grupper. Og nesten alle de nevnte fjærkledde dinosaurene er beskrevet basert på materialer fra Liaoning. Nå er de funnet i avsetninger fra tidlig kritt og til og med jura i andre provinser i det himmelske riket. Forresten, i tillegg til en rekke fugler, ble det oppdaget ukjente pattedyr, øgler, pterosaurer, dinosaurer, skilpadder, amfibier, forskjellige fisker, mange insekter og rike materialer på floraen, inkludert gamle blomstrende planter, i denne provinsen. Totalt er mer enn 30 fuglearter, samme antall dinosaurer og 6 arter av pattedyr allerede beskrevet fra Liaoning.

Det er bemerkelsesverdig at mange dyr er representert der, ikke bare av skjeletter, men også av avtrykk av mykt vev, ytre integumenter (hud, skjell, ull, fjærdrakt), indre organer og til og med innholdet i fordøyelsessystemet. I stedet for magene til Caudipteryx, ble fjærkledde dinosaurer fra oviraptorid-familien og Sapeornis (Sapeomis), en eldgammel fugl med uklart slektskap, bevart ansamlinger av gastrolitter (små rullesteiner), som bidro til maling av plantemat. I munnhulen til Yanornis, en eldgammel viftehalefugl, ble det funnet rester av en fisk, i Sinosauropteryx, en liten kjøttetende dinosaur, ble det funnet pattedyrbein, og i pattedyret Repenomamus ble det funnet dinosaurrester. Dermed gjør kinesiske begravelser det mulig å forstå biotaen til denne delen av datidens verden i all dens mangfold, så vel som de økologiske egenskapene til dens individuelle representanter. Det kalles Jehol-biotaen.

Den geologiske alderen til forekomstene, etablert av isotoper av argon, uran og bly, er bestemt til å være for 110 - 130 millioner år siden. De ble dannet i ferskvannssjøer og tilstøtende elveleier og deltaer. Det er kjent at slike forekomster er fordelt over et stort territorium i mange deler av Kina, Mongolia, Sør-Sibir, Korea og Japan. Hvorfor er det bare Liaoning som utmerker seg ved sin enorme paleontologiske rikdom? Faktum er at i denne regionen i tidlig kritt var det sterk vulkansk aktivitet. Periodiske utbrudd med kraftige utslipp av aske og utslipp av giftige gasser ødela alt levende, og hele dyr ble begravet under askelag i innsjøsedimenter. For eksempel er mange hundre, til og med tusenvis av eksemplarer av den såkalte «hellige Confuciusornis» (Confuciusornis sanctus) blitt samlet. Riktignok sier de at de fleste av dem ble solgt til private samlinger.

EVOLUTIONÆR "PLEN"

I følge vår hypotese utviklet forskjellige fugler seg parallelt over titalls millioner år, med opprinnelse blant forskjellige grupper av reptiler (selvfølgelig forenkler vi uunngåelig det evolusjonære scenariet, og utelater hele komplekset av faktiske bevis som allerede er publisert i spesielle vitenskapelige arbeider, men vi prøv å formidle essensen av den hypotetiske prosessen riktig). Alt det ovennevnte støttes også av data fra andre områder av paleontologi, fordi ikke bare fugler, men også andre hovedklasser av virveldyr utviklet seg i henhold til et lignende scenario.

Tilbake på 1970-tallet viste en ansatt ved instituttet vårt, Leonid Tatarinov (akademiker siden 1981), minst 7 forsøk fra reptiler på å bli pattedyr, men bare ett eller to av dem var vellykkede. I mange millioner år har flere evolusjonære linjer av pattedyr eksistert parallelt, hvorav, som vist i 2007 av en ansatt ved vårt institutt, Doctor of Biological Sciences Alexander Agadzhanyan, bare tre har overlevd til i dag: morkaker, pungdyr og oviparøse. . I følge forskning av akademiker Emilia Vorobyeva (A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences), utført på 1970-1990-tallet, forsøkte fiskelignende skapninger gjentatte ganger å nå land. Slike "ambisjoner" er imidlertid ikke unike for virveldyr. Ulike virvelløse dyr prøvde å bli leddyr (leddyr), noe som gjenspeiles i de siste arbeidene til Doctor of Biological Sciences Alexander Ponomarenko (A. A. Borisyak Paleontological Institute of the Russian Academy of Sciences). Og selv i planteverdenen, som en annen av våre samarbeidspartnere, doktor i geologiske og mineralogiske vitenskaper Valentin Krasilov, viste i 1989, har det vært minst seks eksperimenter for å transformere proangiospermer til blomstrende planter, hvorav de fleste omgir oss i dag.

Min kollega Ponomarenko kalte billedlig dette bildet av evolusjon en evolusjonær "plen". Mange separate "stilker" utvikler seg på den samtidig og parallelt med hverandre. Og vi la til at de fleste av dem "klipper ned" økologiske og evolusjonære mekanismer. Og bare noen evolusjonære "stilker", vanligvis plassert på kanten av det utviklende rommet, blir bevart, modnes, produserer en "korn av frø" og fortsetter videre utvikling.

Men hvorfor, for eksempel, ble enantiornithians utryddet, mens ekte viftehalefugler fortsatte å utvikle seg? Kanskje fordi enantiornithes hadde det travelt med å bli fugler. Vi kjenner skjelettene til embryoene deres fra øvre krittavsetninger i Mongolia, omtrent 70 millioner år gamle. Så skjelettet deres var fullstendig dannet allerede i egget. Og ungene deres, åpenbart, ble født som en absolutt kopi av de voksne. Alt de trengte å gjøre var å vokse til full størrelse, og de vokste gjennom hele deres påfølgende liv. Hos ekte viftehalefugler klekket ungene, som i vår tid, ut fra egg med et halvt bruskskjelett. Deretter forbenet den seg veldig raskt, for de fleste på 2 - 4 måneder, og stoppet videre vekst. Dermed dukket enantiornithes opp fra egg som allerede modne fugler og fulgte deretter fuglens vei, noen ganger, sannsynligvis, uten å oppnå alle mulighetene som flukt ga dem.

I den postembryoniske perioden oppnådde ekte fugler raskt perfeksjonen til flygeblader, og beholdt den gjennom hele livet. Kanskje dette var hovedårsaken til at enantiornithes mistet luftrom til fantails? Vi beskrev nylig en unik oppdagelse av en fossilisert fuglehjerne fra Cenomanian avsetninger (omtrent 93 millioner år gammel) i Volgograd-regionen. En spesialist i studiet av sentralnervesystemet til dyr, Doctor of Biological Sciences Sergei Savelyev (Institute of Human Morphology of the Russian Academy of Medical Sciences) mener: i denne hjernen var seksjonene som var ansvarlige for mobilitet, intelligens, etc. mindre utviklet enn hos moderne fugler. I følge indirekte bevis kan en slik hjerne tilhøre enantiornithes. Kan dette være en annen grunn til deres konkurransetap mot ekte fugler?

HVORDAN FLØY DE?

Tidligere ble det antatt at opprinnelsen til fjæren og flukten som sådan var uløselig forbundet. Nå, etter oppdagelsen av forskjellige fjærkledde theropoddinosaurer og forskjellige eldgamle fugler, må denne hypotesen forlates. Det viser seg at anskaffelsen av fjærtrekket skyldtes andre forhold.

Kanskje den først hadde en varmebeskyttende funksjon eller beskyttet sine eiere mot hardt ultrafiolett sollys. Du kan ikke fly på korte, myke ytre fjær. Hvor kom så de harde og lange fjærene til vingene og halen fra? Det antas at den primære forlengelsen og økningen i deres størrelse hos forfedrene til fugler og flygende dinosaurer ble forårsaket av dannelsen av dekorative strukturer assosiert med parringsskjermer.

Men hvordan fløy de? Til nå har to hypoteser konkurrert i denne forbindelse. I følge en, den "arboreal", utpekt av "topp til bunn"-retningen, fant de første flyvningene sted på scenen til de trelevende arkosauromorfe forfedre til fugler, som klatret opp i trær, grep dem med forpotene, og deretter begynte å hoppe ned, hvorpå de fløy. I følge en annen, "terrestrisk", nært knyttet til opprinnelsen til fugler fra dinosaurer, var vektoren annerledes - "bunnen opp": de løp og løp, raskere og raskere, hoppet og fløy til slutt. I alle fall var dette bibeinte forfedre - bipedale, som vi kaller dem, beveger seg bare på bakbena, med frie forlemmer frigjort fra støttefunksjonen. Men begge hypotesene etterlot mange spørsmål og inkonsekvenser som ikke tillot dem å bli akseptert i sin rene form. For eksempel, i Archeopteryx, Enantiornis og Confuciusornis, er klørne på forbena (vingene) buet utover av en eller annen grunn. Hvordan kan du ta tak i stammen med denne orienteringen? For å gjøre dette må de bøyes innover for å klamre seg til stammen.

Sammen med kandidat for biologiske vitenskaper Igor Bogdanovich (I.I. Shmalhausen Institute of Zoology ved National Academy of Sciences of Ukraine), har vi utviklet en ny kompromisshypotese for opprinnelsen til flukt. Vi anser strukturen til potene til fugler og teropoddinosaurer som nøkkelfaktoren etter tobenthet. Allerede hos de aller første kjente ekte fuglene fra tidlig kritt ble bakbenet konstruert i henhold til anisodaktyltypen: de tre fremre tærne var rettet fremover, og den første indre var helt i motsetning til dem og rettet tilbake. Forresten, selv om ingen ennå har funnet skjelettene til fugler i trias og jura, viser avtrykk av sporene deres fra sent trias i Argentina og tidlig jura i Afrika og Europa akkurat denne potestrukturen.

Sekvensen av hypotetiske stadier av anskaffelse av flukt av ekte fugler:
I - bipedal terrestrisk archosauromorph;
II - fremveksten av anisodactyly i den arkosauromorfe stamfaren til ekte fugler;
III - hoppe på de nedre grenene av trær og busker;
IV - pålitelig landing på abbor under den endelige dannelsen av anisodactyly og den første reduksjonen av den lange halen;
V og VI - utseendet til fjær med symmetriske vifter på de distale segmentene av forbenene og halen for parringsskjermer;
VII - dannelse av asymmetriske aerodynamiske fjær på vingene og reduksjon av den lange halen;
VIII - overgang til ekte flaksende flytur.

Lengre. Hos de tidligste ekte fuglene som er kjent for oss fra nedre krittavsetninger, var halen allerede vifteformet - en kort del av ryggraden med en kort pygostyle (en serie smeltede siste kaudale ryggvirvler), som fjær satt på som en vifte. Hva ga dette dem? Med poter med dette arrangementet av tær, kunne de sikkert gripe grener og holde på dem, uten å balansere med en lang hale. Og gradvis forsvant han, fordi... det var ikke behov for en lignende bakre balanser, da den tjente i Archeopteryx og fjærkledde theropoddinosaurer. De kunne ikke holde seg fast på grenene. Deres første finger nådde aldri en helt motsatt posisjon. Derfor måtte de holde seg på grenene og balansere med den lange halen. Og de kunne ikke klatre i trærne langs stammene og klemte dem med fremre potevinger, siden klørne på fingrene var bøyd utover. Hva ble da klørne orientert på denne måten brukt til? Vi tror, ​​for å holde på de omkringliggende grenene med upålitelig støtte på bakbena - tross alt, tærne deres ikke helt klemte grenen. Merk: hos de tidligste ekte viftehalefuglene, selv om klørne på fingrene på vingene fortsatt var bevart, var de allerede små og nesten rette - ikke buede.

Hvordan klatret da disse tidlige fuglene og theropod-dinosaurene, med ønsket om å fly, i trær? Sannsynligvis hopper på de nedre grenene og beveger seg høyere og høyere. Dessuten holdt førstnevnte sikkert på grenene ved hjelp av anisodaktylpotene, mens sistnevnte hjalp seg med lange vingefingre med klør buet utover.

Hvorfor trengte begge trær? Først av alt, ikke å lære å fly. Flyturen begynte først senere, som en konsekvens av utviklingen av livets overjordiske lag. Det kan antas at de begynte å klatre dit i et forsøk på å utvikle nye matressurser. Eller flykte fra landlevende rovdyr under overnatting. Eller for å bygge reir der, og dermed sikre deres klør av egg og avkom, igjen, fra rovdyr. Eller for den ene, den andre og den tredje sammen.

Med en kort, lett hale og et lett skjelett, tok ekte fugler, som først steg ned fra trærne, blafrende med rudimentene til fjærkledde vinger, til slutt av i en ekte flagrende flukt. Fjærkledde dinosaurer, selv om de fikk lange fjær på vingene, "vokste" de samme fjærene på bakbena, og fikk mest sannsynlig ikke ekte flukt, selv om de ble ganske avanserte "gliderpiloter."

Så det gjenstår bare å vente på minst ett funn av en ekte fugl med en anisodaktylfot og en vifteformet hale i jura, og enda bedre, i avsetningene i sentrias. Og det var de. Det er bare det at vi av mange grunner ikke har kommet over en enda. Tross alt, ganske nylig visste vi nesten ingenting om det tidlige krittstadiet i fuglenes historie. De visste ikke bare ikke. Noen eksperter trodde ikke engang at det fantes ekte fantails selv da.

Studien ble støttet av Russian Foundation for Basic Research-stipend 07 - 04 - 00306.

Doktor i biologiske vitenskaper Evgeniy KUROCHKIN, leder for laboratoriet til Paleontological Institute oppkalt etter. A. A. Borisyak RAS

INTRODUKSJON

Fugler som en spesiell klasse av virveldyr ble dannet for omtrent 80-100 millioner år siden. De tidligste fossile restene av viftehalefugler er omtrent 120-135 millioner år gamle. Under evolusjonen utviklet fugler komplekse former for atferd og forhold til miljøet, noe som bestemte det store utvalget av former for representanter for denne klassen. Et høyt nivå av metabolisme, en rekke trofiske forhold og evnen til de fleste arter til aktivt å fly eller svømme tillot fugler å kolonisere alle territorier og vann på jorden i løpet av en relativt kort periode. Den store variasjonen av arter og det høye antallet av mange av dem (titil og hundrevis av millioner individer) bestemmer den betydelige rollen til fugler i biogeocenoser. Mange fugler har tilpasset seg livet i urbane landskap og menneskelige bosetninger. Livsaktiviteten til en rekke synantropiske fuglearter har blitt et av de viktige problemene, spesielt i store byer. Spredning av visse sykdommer hos mennesker og husdyr er assosiert med fugler. Mange fuglearter har stor betydning som jaktobjekt. I en rekke områder utvikles regelmessig innsamling av egg eller unger av kolonifugler for mat.

Det internasjonale samfunnets oppmerksomhet på fuglevernspørsmål forklares i stor grad ikke bare av endring og utarming av fuglefauna i noen land, men også av særegenhetene ved den sesongmessige utbredelsen av fugler. For mange fuglearter er hekkeplasser og overvintringsområder hundrevis og til og med tusenvis av kilometer unna. Ved regelmessige sesongtrekk havner disse fuglene i ulike lands territorier, så bevaring eller rasjonell bruk av individuelle arter eller grupper av fuglearter krever koordinerte tiltak mellom ulike land. Endringer i habitatforholdene forårsaket gjentatte bevegelser av fugler. Dermed bestemte lange istider på den nordlige halvkule den relative fattigdommen til den moderne fuglefaunaen i Palearktis og Nearctic. For tiden, i samsvar med det brede biologiske artsbegrepet, er det totale antallet fuglearter i verdens fauna omtrent 8600-9000. De er samlet i 27 lag. Av disse er 769 arter fra 20 bestillinger registrert i avifaunaen i Russland. Ødeleggelse eller endring av habitatene til slike arter kan føre til en kraftig reduksjon i antallet og til og med fullstendig utryddelse. Samtidig er det mange arter eller godt adskilte underarter av fugler, som i sammenligning med andre beslektede arter er svært få i antall i vår tid. De kan ha vært sjeldne i lang tid eller blitt sjeldne de siste årene, hovedsakelig som følge av menneskeskapt påvirkning. For slike fugler er det nødvendig å ta hensyn til populasjonstrender og bestemme minste populasjonssammensetning - grensen under hvilken en art eller et annet takson kan være på randen av utryddelse. Det som er viktig er trenden med endringer i forekomsten av arten og dens utbredelse. Noen arter øker i antall eller utvider sitt utbredelsesområde, andre holder seg på et stabilt nivå, og antallet andre, så vel som deres utbredelse, er synkende. Og hvis nedgangen i antall og utbredelse av en art ikke er naturlige sykliske endringer, men en jevn nedgang i bestanden har blitt observert over en årrekke, så fortjener slike arter oppmerksomhet som mulige kandidater for utryddelse.

Temaets relevans: De evolusjonære transformasjonene som førte til fremveksten av Aves-klassen har tiltrukket seg spesiell oppmerksomhet fra paleontologer de siste tiårene. Tallrike nyere funn har betydelig utvidet kunnskapen om morfologien og diversifiseringen av tidlige fugler og deres mulige forfedre, og omfattende komparativt anatomisk materiale om nyere arter gir grunnlaget for å rekonstruere de evolusjonære transformasjonene som førte til fremveksten av moderne grupper av fugler.

Målet med arbeidet: er å utvikle og demonstrere en systemisk morfo-funksjonell, morfo-økologisk tilnærming til studiet og rekonstruksjonen av evolusjonen og adaptive transformasjoner av fuglenes bipedale bevegelsesapparat, samt fuglenes unike evne til å fly. Til dette formål er følgende oppgaver satt:

skape en historisk oversikt over emnet som identifiserer nåværende trender innen forskning;

analyse av de viktigste strukturene for å rekonstruere den adaptive utviklingen av bakbenene til fugler;

oppdagelse av nøkkeltilpasninger, økologiske evner og adaptiv utvikling av apparatet for bipedal bevegelse av en rekke nyere grupper av fugler (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes);

økologiske, fysiologiske og biokjemiske studier av funksjonen til systemer, organer og vev som er aktivt involvert i prosessene for tilpasning til spesifikke faktorer i høye og lave høyder.

Opprinnelse og utvikling av fugler

Kapittel 1. Historisk oversikt.

Et av mysteriene som forårsaker heftig debatt blant forskere er fuglenes opprinnelse. Omfattende arbeid med studiet av teorier og hypoteser om fuglers opprinnelse og utvikling krystalliserer seg til en viss logisk helhet, forklart av årsak-og-virkning-behovet for å tolke fakta, men også av historien til selve studien. De, som siderøtter eller tilfeldige skudd av en plante, skisserer og bestemmer retningene for videre vekst av forskning i bredden (fig. 1. Tre som illustrerer forskningens struktur og logikk). .

Paleontologiske materialer på fugler er svært knappe og fragmentariske. Derfor må det å snakke om forfedrene til fugler blant reptiler og opprinnelsen til og forholdet til moderne fuglegrupper hovedsakelig være spekulativt, basert på de morfologiske egenskapene til moderne grupper og, i svært liten grad, på fragmentariske paleontologiske data.

I følge moderne ideer var forfedrene til fuglene arkosaurene Archosauria - en enorm og svært mangfoldig gruppe reptiler som dominerte mesozoikum og inkluderte forskjellige dinosaurer, krokodiller og flygende øgler. De umiddelbare forfedrene til fugler må tilsynelatende søkes blant den eldste og mest primitive gruppen av arkosaurer -kodontene ellerpseudosuiker Thecodontia (Pseudosuchia), som ga opphav til andre mer organiserte grupper av arkosaurer.Pseudosukere i utseende lignet de på øgler. De førte en overveiende jordisk livsstil og spiste tilsynelatende en rekke små animalske matvarer. Bakbena var noe lengre enn de fremre, og når de løp fort, hvilte dyrene på bakken kun med baklemmene. I følge mange morfologiske trekkpseudosuki veldig lik fugler (detaljer om strukturen til hodeskallen, bekkenet, bakbenene). Mellomformer som vil gjøre det mulig å belyse stadiene i utviklingen av fjærdrakt og utviklingen av evnen til å fly er ennå ikke funnet. Det antas at overgangen til en arboreal livsstil og tilpasning til å hoppe fra gren til gren ble ledsaget av vekst og komplikasjon av strukturen til kåte skjell på sidene av kroppen og halen, langs den bakre kanten av for- og bakbenene. , som ga mulighet for planlegging og forlengelse av hopp (det hypotetiske stadiet til forfuglen, ifølge Heilmann, 1926, fig. 2). .

Ris. 2. Fuglenes hypotetiske stamfar er en prebird (ifølge Heilmann, 1926).

Ytterligere spesialisering og utvelgelse førte til utviklingen av vingefjær, som ga mulighet for først gli og deretter aktiv flyvning. Fjærdrakten som dekker hele fuglekroppen utviklet seg sannsynligvis ikke så mye som en tilpasning til flukt (som sørget for strømlinjeforming av kroppen), men som en tilpasning til termisk isolasjon; det er forslag om at det kunne ha blitt dannet allerede før utviklingen av evnen til å fly. Noenpseudosuiker det var langstrakte kåte skjell med tydelig langsgående rygg, hvorfra små tverrribber gikk ut. Slike skjell kan tilsynelatende betraktes som en struktur som en fugls fjær kan oppstå fra gjennom delemning. Separasjonen av fugler fra reptiler skjedde tilsynelatende allerede på slutten av trias - begynnelsen av jura (170 - 190 millioner år siden). Det er imidlertid ikke funnet fossile rester av fugler fra denne tiden. Ganske gode rester av de to eldste fuglene vi kjenner til ble funnet på 60-tallet av 1800-tallet. nær Solenhofen (Bayern) i utviklingen av skifersandsteiner som representerer sedimenter fra en grunne bukt i Jurahavet (alder ca. 150 millioner år). De ble oppringtArchaeopteryx lithographica OgArchaeornis simetisi . I 1956, på samme sted (innenfor en radius på opptil 300 m, men på en annen dybde), ble det funnet et trykk av et annet individ i en mye dårligere bevaringstilstand. Noen forskere anser disse funnene for å være rester av tre forskjellige arter (to arter av slekten Archaeopteryx og en av slekten Archaeornis), mens andre anser dem som representanter for én artArchaeopteryx lithographica , som forklarer forskjeller mellom individer som individ, alder og kjønn. Dette spørsmålet trenger ytterligere studier, men selv nå er nærheten til alle disse individene helt åpenbar. Alle av dem har velutviklet fjærdrakt av vinger, hale og kropp, noen proporsjoner av hodeskallen er nærmere fugledyr enn reptiler, fugletrekk bæres av beltet til forbenene og bekkenet, og baklemmene. Typiske reptiltrekk: det er ingen kåt nebb, det er svake tenner, hånden bærer primære flyfjær, men spennen har ennå ikke dannet seg og det er tre velutviklede bevegelige fingre med store klør, dannelsen av et komplekst korsbenet har akkurat begynt (virvlene har ennå ikke smeltet sammen, bevegelige bein er koblet til et lite antall ryggvirvler), lårbenet er leddet i en stump vinkel (rettet noe lateralt), de proksimale tarsalbenene har ennå ikke vokst til enden av tibia, fibula er godt utviklet, dannelsen av tarsus er ikke fullstendig osv. Utseendemessig en rekke indre morfologiske egenskaper og, så vidt man kan anta nå, levemåtenArchepteryx (og Archaeornis ) - eldgammel, primitiv, men fugler (fig. 3 rekonstruksjon av det ytre utseendet til eldgamle fugler).

Fig.3. rekonstruksjon av det ytre utseendet til eldgamle fugler.

Underklassen av ekte, eller viftehalefugler, Neornithes, er tilsynelatende direkte etterkommere av noen øglehalefugler, Archaeornithes. Noen forskere (for eksempel Gadov G.F.) anser fugler som de direkte forfedreneArchaeopteryx Ogarchaeornis , andre (kanskje flertallet) vurderer gruppenArchaeopteryx som en primitiv, men spesialisert lateral og blind gren, og tror at forfedrene til moderne fugler må være andre, ennå uoppdagede øglehalefugler (hvis de ble oppdaget, ville de sannsynligvis dannet en annen rekkefølge av denne underklassen).

Opprinnelsen og forholdene til moderne grupper (ordrer) av fugler forblir, som allerede nevnt, på grunn av mangelen på tilstrekkelig paleontologisk materiale, som regel veldig hypotetisk. M. Furbringer ga denne saken størst oppmerksomhet, og G. Gadov ga merkbart mindre oppmerksomhet. Moderne forfattere, som i en eller annen grad befattet seg med fuglenes fylogeni, har ikke bidratt med mye nytt og udiskutabelt til denne problemstillingen. Derfor presenterer vi her en idé om forholdet mellom individuelle grupper av fugler, hovedsakelig ifølge Furbringer, men i en rekke tilfeller der dette er nødvendig, er det gjort noen endringer (spesielt er disse endringene ikke spesifikt oppgitt) . Fossile rester av viftehalefugler ble oppdaget først i krittperioden (deres alder er omtrent 80 - 90 millioner år), dvs. de er flere titalls millioner år yngreArchaeopteryx . Basert på flere dårlig bevarte levninger,hesperornis - veldig store (mer enn 100 cm lange) fugler, tilsynelatende noe lik lom eller lappedykker i utseende, som ikke fløy i det hele tatt (brystbeinet er uten kjøl, kun en liten tynn skulder er bevart fra forbenet), men de sannsynligvis svømte og dykket godt: kjevene deres bar tenner. I krittavsetningene ble det funnet rester av andre tannfugler -Ichthyornis . De hadde en velutviklet brystbeinkjøl, en typisk fuglevinge, og hadde tilsynelatende aktiv flukt. De var omtrent på størrelse med en due. Relasjonene mellom tannfugler og andre fugler er svært uklare. Det er mulig at noen av disse restene tilhører krittdinosaurer i stedet for fugler, men noen er utvilsomt tannfugler. Furbringer brakte nærmerehesperornis med lom og dukker, ogIchthyornis - med måker, men understreket samtidig deres svært langvarige isolasjon. Gadov G.F.hesperornis skilt ut til en superorden, og viste dermed deres separate posisjon, og Ichthyornis, som en uavhengig orden (også separat), begynte listen over ordener av kjølbrystede fugler. Wetmore A. (1960) understreker usikkerheten rundt opprinnelsen (og volumet) til disse gruppene, og skiller dem i uavhengige superordner. .

Flere flere fuglefamilier er beskrevet fra krittavsetningene (basert på fragmenter av kjever og rørbein), men deres plassering og utseende er svært uklar: kanskje i det minste noen av disse funnene er rester av krypdyr. Restene av fugler funnet i sedimenter fra tertiærperioden i kenozoikum (alder mindre enn 55 millioner år) kan mer eller mindre sannsynlig tilskrives moderne ordener. I alle fall tilhører de typiske fugler, nær visse grupper av moderne fugler. Ut fra disse materialene kan det antas at den intense adaptive strålingen av fugler og dannelsen av de fleste moderne ordener fant sted helt på slutten av krittperioden av mesozoikum - under tertiærperioden av kenozoikum, dvs. perioden for omtrent 70 - 40 millioner år siden. .

Gadov G.F. Alle levende og fossile store, flygende strutslignende fugler ble klassifisert i strutsfugloverordenen, og understreket dermed deres likhet og fylogenetiske forhold (dvs. monofyli), samt deres sikre isolasjon fra andre grupper av fugler. Blant kjølfuglene er de nærmest strutslignende tinamou (skjulthalefugler) gallinaceaer, tranelignende fugler og beslektede grupper. Furbringer og de fleste moderne forfattere (Wetmore, Stresemann, etc.) anser strutslignende fugler som en kombinert polyfyletisk gruppe, delt inn i en rekke uavhengige ordener som begynner systemet, noe som innebærer deres visse primitivitet og isolasjon. Deres vanlige likheter er et resultat av konvergens: stor størrelse, tap av evnen til å fly, tilpasning til rask løping, etc.

I følge Gadov gikk utviklingen av andre fugler i to retninger (to grener, se ovenfor), som hver i sin tur er delt inn i 2 grupper av relaterte ordrer. Grebe-loons (ichthyornis, lappedykker, lom, pingviner og tubenoser) er relatert til gruppen Pelargomorphae (stork-lignende, anseriformes, rovdyr), og gruppen av Galliformes, nær de strutslignende (tinamous, gallinaceans, trane- som sandpiper) ga opphav til coraciiformes (gjøker, rakshi, spurvefugler). .

Furbringers evolusjonære ideer ligger generelt nær dette Gadov-opplegget (andre syn på strutslignende dyr ble diskutert ovenfor), men han presenterer ideene sine med en større grad av detaljer. Den store stammen av fugler - ordenen Pelargornithes - er delt inn i en rekke grener: Anseriformes, Grebes (inkludert lappedykker, lom, hesperornis); Fra bunnen av disse grenene strekker det seg en annen kraftig gren, som, deler seg, gir opphav til copepoder, daglige rovdyr og grupper av underordenen Cioriformes.

Ordenen Palamedeiformes inntar en mellomposisjon mellom rhea og ordenen Pelargornithes. Mellomordene av pingviner Aptenodytiformes og tubenoses Procellariiformes er ganske separate; kanskje de har langvarige svake forbindelser med hverandre og, enda fjernere, med ordenene Pelargornithes og Charadriornithes. Ichthyornithis Ichthyornithiformes er også en mellomorden, men med noe mer uttalt langvarig sammenheng med strandfugler. Rekkefølgen av strandfugler Charadriornithes kan tilsynelatende være nær rekkefølgen til Coraciiformes ved svært langvarige forbindelser. Hovedgrenene av stammen til strandfugler er underordenen Laro-Limicolae - vadefugler, måker og lomvi; For dem er Great Runners og Great Bustards ganske nærme (The Great Bustards er overgangsgruppen mellom Vadefuglene og Storsneppene). Ytterligere to store grener skilte seg fra bunnen av strandfuglstammen: den kranlignende Gruiformes og den skinnelignende Ralliformes. Tranelignende dyr er delt inn i flere grener: tranene selv (traner, aramider, trompetister, cariamas) og solhegre og kagoos, som inntar en noe separat posisjon. Rails er delt inn i beslektede grener: skinner, cinquefoils og, noe separat, threefingers og Madagaskar-skinner.

En av de eldgamle stammene til slektstreet til fugler er ordenen til Galliformes Alectorornithis. Den mest primitive grenen er den vingeløse underordenen, eller kiwi, Apterygiformes, som inkluderer kiwi og moa; begge gruppene spredte seg nesten umiddelbart etter at de ble separert. De tinamous (eller skjulte halene) Crypturiformes, på sin side, gjennom sine forfedre, er nær kyllingunderordenen Galliformes (nesten i nåværende omfang) er tilsynelatende relatert av felles opprinnelse til den forrige grenen. Ordenen Galliformes har svært lange familiebånd, sannsynligvis mer eller mindre nær Ralliformes-skinnen, og gjennom dem til hele rekkefølgen av kystfugler.

Mellomordenene til de duelignende Columbiformes (inkludert sandryper og duer) og papegøyene Psittaciformes inntar en egen posisjon i systemet. Sannsynligvis, gjennom et veldig langvarig forhold, er de på en eller annen måte forbundet med den enorme ordenen Coraciiformes. I følge Gadov er duer og hasselryper, i rangen av underordener, inkludert i rekkefølgen av Wadiformes, og papegøyer, også som en underorden, er inkludert i rekkefølgen av Cuckooformes. Faktisk holder Wetmore seg til et lignende synspunkt, og plasserer rekkefølgen av Pigeonidae umiddelbart bak rekkefølgen av kystfugler, og rekkefølgen av papegøyer ved siden av rekkefølgen av gjøk. .

Den enorme og mangfoldige ordenen Coracornithes har sin opprinnelse i forfedrene til ordenen Shorebirds. Den viktigste og kraftigste grenen er underordenen til spetter og spetter Pico - Passeriformes, som deretter deles inn i separate grupper av spetter og spetter selv. Macrochires (sviler, kolibrier) og Colii-musfugler skilt fra bunnen av denne grenen. Enda tidligere skilte trogonene Tgones seg fra denne grenen. Fra selve bunnen av grenen til hakkespett-passerine-fugler skiller tre andre underordner av Coraciiformes seg også. Gjøkeunderordenen Coccygiformes skiller seg fra jacamaragrenen Galbulae (jacamaraer og løvefugler, og er ifølge Wetmore en underorden av ordenen hakkespett), og deler seg deretter i gjøkene Cuculidae og gjøketerne Musophagidae. Underordenen Coraciiformes er delt inn i selve Coraciae og en andre gren, snart delt inn i Striges-ugler og Caprimulgi-natter. Underordenen til isfuglene Halcyoniformes (den er tilsynelatende nærmere Pico-Passeriformes enn andre underordener), som helt i begynnelsen skiller sidegrenen til todyen Todi (i tillegg til todyen inkluderer Führbringer også Momots), er delt inn i 3 relaterte grupper: kingfisher Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes hoopoes (hoopoes, hornbills) og Meropes bie-etere. .

En sammenligning av Furbringers fylogenetiske ideer med synspunktene til Gadov og Wetmore (rekkefølgen og rekkefølgen av opplisting av ordrer) viser deres betydelige tilfeldighet; de skarpe forskjellene i posisjon og forhold til individuelle grupper er angitt ovenfor.

Ris. 4. Skjema av fylogenetiske forhold i klassen av fugler (ifølge Berndt og Maisa, 1960)

I de senere år har de tyske ornitologene Berndt og Meise gjort et forsøk på å grafisk skildre de fylogenetiske forholdene mellom individuelle grupper av fugler i det store trebindssammendraget «Natural History of Birds» (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, s. 668 - 673). Underklassen av gamle øglehalefugler Palaeornithes ga opphav til underklassen av nye viftehalefugler Neornithes, som inkluderer 24 ordener, vanligvis delt av forfatterne i familier; taksonomiske kategorier av underorden og overfamilierangering brukes som regel bare i passerine-rekkefølgen. Forholdet mellom rekkefølger av fugler, ifølge Berndt og Maisa, er som følger: fra eldgamle fugler gikk evolusjonen i to retninger (grener) - grenen (overordenen) av land- og vannfuglene Geornithes og grenen (overordenen) av trelevende fugler Dendrornithes. Helt fra begynnelsen skilte grenene av land- og vannfugler (fig. 4.) seg fra en felles stamme, senere delte tinamu Crypturi og strutsefuglene Ratitae, inkludert alle levende strutslignende fugler, inkludert kiwi, og fossiler moa og apiornis. Dernest skiller Galli gallinaceae (i den fulle utstrekning av Wetmores rekkefølge) seg ut, og på samme nivå, men som en selvstendig gren, de lomlignende pygopodene (inkludert fossile kritt-tannfugler hesperornis, lom og lappedykker). Alle andre ordrer av denne grenen (superorden) har en felles opprinnelse - de representerer så å si en virvle av stammer som strekker seg fra ett område. Relativt nært beslektet med hverandre og noe i motsetning til andre grupper er rekkefølgen av tranelignende skapninger (railworts, madagaskiske skinner, solhegre, cinquefoils, kagus, ekte traner, aramer, trompetister, bustards, cariamas, trillinger; fra fossiler - diatrymas og fororaks Phororhacidae) og myr- og måkelignende fugler Limicolae - Lari (jacanas, ulike grupper av egentlige vadefugler, måker og - fra fossiler - tannkaltfugler - ichthyornis). Videre, fra den vanlige basen av hvirvlen (dvs. de har felles forfedre), er ordenene til Anseriformes Anseres (palamedae og Anseriformes proper), flamingoer Phoenicopteri, ankelfooted Gressores, daglige rovdyr Accipitres og copepoder Steganopodes suksessivt isolert. Fra former nær forfedrene til copepodene skilles en gren, som deretter deles inn i rekkefølgen til tubenosene Tubinares og Sphenisci-pingviner. .

Utviklingen av den andre grenen (superorden) av trælevende fugler Dendrornithes begynner fra noen forfedres former, tilsynelatende eldre enn forfedrene til den første grenen (første superorden). Først er 3 bestillinger atskilt med en felles stamme: Cuculi-gjøker, Columbae-duer (duer, sandryper og dodos) og Psittaci-papegøyer. Den neste isolerte grenen er delt inn i 2 grener, som hver danner 2 lag. En av dem gir opphav til uglene Striges og nattsvinene Caprimulgi, den andre til trogonene Trogones og coraciiformes Coracii. Lenger fra den vanlige stammen er ordenene til musefuglene Colii og hurtiglignende Macrochires (sviler og kolibrier) også atskilt med en felles gren, rekkefølgen av spetter Pici (i Wetmores volum) er en uavhengig gren, og hovedstammen forgrener seg til tallrike divisjoner av passerineordenen Passeres. I tillegg gir forfatterne hypotetiske diagrammer som forsøker å representere fylogenetiske forhold innenfor flere individuelle ordener (daglige rovfugler, copepoder, lom og spurvefugler).

Berndt og Meises fylogenetiske skjemaer er klare, visuelle og enkle å huske. Imidlertid er de praktisk talt ikke begrunnet, ikke underbygget av materialer og reflekterer tilsynelatende i mye mindre grad de faktiske relaterte (fylogenetiske) forholdene mellom individuelle grupper av fugler enn de tilsvarende skjemaene til Furbringer. Teoretisk sett er det usannsynlig at allerede i de innledende stadiene av utviklingen av klassen ble den påfølgende biotopiske spesialiseringen av fugler klart definert, noe som kommer til uttrykk i det skisserte opplegget for å dele underklassen av "nye fugler" i bare 2 separate superordner og i en nesten lineær, konsekvent separasjon av ordrer. Ved å vurdere ut fra moderne former den iboende naturen til evolusjon hos fugler, uttrykt i en bred adaptiv stråling innen individuelle grupper (som kort nevnt ovenfor), virker det mer logisk å anta at en lignende bred adaptiv stråling var karakteristisk for de innledende fasene av evolusjonen av klassen. Hvis dette er tilfelle, kan vi si at Furbringers fylogenetiske skjemaer, i det minste utad, faktisk gjenspeiler overvekt av denne typen evolusjon.

Det er for tidlig å snakke om et fullt etablert klassesystem. Imidlertid kan systemene til Furbringer, Gadow og Wetmore tilsynelatende anses som et godt grunnlag for å konstruere et naturlig system. Materialene deres gir også den mest generelle ideen om de fylogenetiske forholdene til de fleste grupper. .

Kapittel 2. Anatomisk og morfologisk beskrivelse.

På begynnelsen av det 21. århundre fortsetter forskningen på opprinnelsen og utviklingen til fugler, som kan deles inn i flere områder:

Først kombinerer verk som involverer trekk ved morfologien til baklemmene (vanligvis sammen med andre kategorier av karakterer) for å belyse de fylogenetiske, eller mer presist, kladistiske forholdet mellom taxaer til både utdødde og moderne fugler (Hughes, 2000; Cracraft, Clarke, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, etc.).

Sekund omhandler studiet av biomekanikken til bipedal bevegelse hos fugler. I denne retningen er det verdt å merke seg arbeidet til Anik Aburachid og kolleger, der studiet av kinematikk er kombinert med en funksjonell analyse av noen strukturelle trekk ved skjelettet til lemmer og til slutt tjener som grunnlag for utformingen av mekaniske robotmodeller (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Tredje retning - veterinær-anatomisk. Hovedobjektet er økonomisk viktige fuglearter; forskning har fokusert på anatomien til baklemmene og grunnleggende bevegelige handlinger (Harcourt-Brown, 2000; Salzer og Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002 ; Linn et al. ., 2003; Ganglet al., 2004).

Fjerde retning - morfo-funksjonell-økologisk. Morfologien til fuglenes bevegelsesapparat studeres her i forbindelse med dets funksjon innenfor rammen av spesifikke tilpasninger. Tradisjonelt utviklet av den russiske morfologiske skolen, de siste årene har det blitt reflektert i verkene til Bogdanovich, Dzerzhinsky, Volkov, Zelenkov, Zinoviev, Ilyinsky (Bogdanovich, 2000, 2007; Volkov, 2006; Zelenkov, 2006, 20007, Dzerzhinsky, 20zhinsky; ; Ilyinsky). Utviklingen av individuelle grupper av fugler vises i dem i form av en kjede av spesifikke tilpasninger.

Da fugler skaffet seg evnen til å fly, endret deres indre struktur seg sterkt sammenlignet med den forfedres struktur som er karakteristisk for krypdyr. For å redusere dyrets vekt ble noen organer mer kompakte, andre gikk tapt, og skjell ble erstattet av fjær. Tyngre, vitale strukturer har flyttet seg nærmere midten av kroppen for å forbedre balansen. I tillegg økte effektiviteten, hastigheten og kontrollerbarheten til alle fysiologiske prosesser, noe som ga kraften som kreves for å fly.

Vanlige strukturelle trekk ved reptiler og fugler:

ingen hudkjertler (bortsett fra spesialiserte, for eksempel coccygeal kjertelen);

høyt utviklede kåte hudderivater (fjær, skjell, kåt nebb, klør);

en occipital kondyl;

sphenoid og mandibular bein består av flere uavhengige deler;

typisk nedre zygomatisk bue;

det kvadratiske beinet er bevegelig og har en mekanisme for å overføre bevegelsene til nebbet;

de temporale og preorbitale fossae er utviklet;

lang mobil livmorhalsregion;

kompleks sacrum;

det er krokformede prosesser på ribbeina;

mesotarsal ledd på bekkenleddet;

lignende struktur av nyre, lever og andre organer.

Forskjeller mellom moderne fugler og reptiler:

hjernen er bedre utviklet (spesielt halvkulene);

organene for syn og hørsel er bedre utviklet;

varmblodig;

fullstendig separasjon av arterielt og venøst ​​blod;

tilstedeværelsen av luftsekker gir den beste ventilasjonen av lungene;

større mobilitet;

tilstedeværelsen av fjær bidrar til å opprettholde en konstant kroppstemperatur, samt strømlinjeforme kroppen under flukt;

legging av store egg og stell av avkommet fører til relativt lang overlevelse av individer.

2.1. Adaptive (adaptive) endringer i skjelettet.

Fuglebein er sterke og lette, ofte pneumatisert, hodet
gjort lettere ved fravær av tenner. Den cervikale ryggraden er forlenget og ekstremt mobil, og fungerer sammen med hodet som et frontratt, et gripende lem og gir store, men stillesittende øyne all-round synlighet. Thoracolumbar-regionen er forkortet, inaktiv, den kaudale regionen er modifisert, omgjort til et grunnlag for halefjær. Brystbenet ble forvandlet til en vinge, noe som førte til betydelige endringer i skjelettet, spesielt i de distale leddene.

2.2. Adaptive (adaptive) endringer i muskler.

Musklene til fugler er plassert ujevnt på kroppen og gir
to hovedfunksjoner er fly og gå. Brystbenet har tilpasset seg bevegelse i luften, på grunn av dette har kun musklene i vingen fått betydelig utvikling, mens resten av musklene har blitt redusert til et minimum i utviklingen.

2.3. Adaptive endringer i indre organer .

De indre organene er plassert på en slik måte at de fleste
massive ligger nær tyngdepunktet til kroppen (lever, muskel
mage). Lindring av fordøyelsessystemet oppnås ved reduksjon
noen av dens deler (tenner, tykktarm), forkortning av tarmen og
økte absorpsjonsprosesser (tilstedeværelse av villi i tykktarmen).
Systemet med luftsekker letter kroppsvekten, pneumatiserer bein og kroppshulrom og skaper forhold for ytterligere lufting. Urinsystemet mangler en blære. Konsentrert urin skilles ut sammen med avføringen. Legge egg og
ekstern utvikling av embryoet fører til at hunnene ikke blir tyngre
frukt...

2.4. Deling av fuglens kropp i seksjoner.

Fuglens kropp kan deles inn i den aksiale delen og lemmene. I det aksiale
Delene skiller hode, nakke, torso og hale. Hver av disse delene er delt inn i en rekke områder (fig. 5).

Ris. 5. Topografi av fuglekroppsdeler.

Hodet er delt inn i hjerne- og ansiktsdelen. I hjerneregionen skilles følgende regioner ut: frontal, parietal, occipital, supraorbital eller temporal, øre eller parotis, med øreflippen og øyet. I ansiktsseksjonen skilles følgende områder ut: bukkal (kinn) eller frenulum - rommet mellom øyet og nebbebunnen, haken med øredobber hos kyllinger og kalkuner, nebbet, bestående av øvre og nedre ventiler . Stedet hvor ventilene kobles til hverandre kalles nebbseksjonen, og hjørnene på nebbebasen kalles munnviken. På den øvre ventilen av nebbet er det en rygg eller rygg av nebbet, godt definert hos kyllinger. Beinbunnen av hoderegionen består av beinene i hodeskallen. Halsen er delt inn i den øvre cervikale regionen eller halsen, den nedre cervical regionen eller avlingen, den laterale cervical regionen og den bakre cervical regionen eller halsen. Beinbasen til alle områder av nakken er nakkevirvlene. Kroppen består av bryst-, mage- og bekkenseksjoner. Brystregionen inkluderer områdene: den fremre thorax- eller thoraxregionen, hvis beingrunnlag er brystbenet og brystdelene av ribbeina; lateral med en beinbase i form av ribber; fremre rygg med benbase i form av brystvirvler.
Mageregionen består av mageregionen eller magen, som ikke har en beinbunn. Baksiden av mageområdet, kun dekket
dunfjær, kalt koch. Bekkenregionen inkluderer den bakre ryggregionen, som i utgangspunktet har lumbale, sakrale og kaudale ryggvirvler sammensmeltet med ilium, overhale og underhale, som er basert på usammensmeltede halevirvler, samt halen, hvis bengrunnlag er frie kaudale ryggvirvler og pygostyle - modifiserte og smeltede siste kaudale ryggvirvler, som halefjærene er festet til. De thorax (fremre) og bekken (bak) lemmer av fugler er delt inn i belter og frie lemmer. I de frie lemmer skilles stylo-, zeigo- og autopodium. Det benete grunnlaget for skulderbelteområdet er skulderbladet, korakoidbenet og kragebenet. Stylopodium av thoraxlemmen er representert av skulderregionen. Dens beinbase er humerus. Zeigopodium - området av underarmen. Benbasen er radius og ulna. Autopodium - børste. Består av håndleddsområdet, hvor den benete grunnlaget består av to karpalbein; områder av metacarpus, beinbasen - metacarpal bein, og fingrene. Fingrene til fugler på thoraxlemmen er sterkt redusert. Den andre, tredje og fjerde fingeren er bevart..

I bekkenlemmet er bekkenbelteområdet basert på ilium, pubis og ischium, smeltet sammen til ett innominat ben. Dette området, som er beltet til bekkenlemmet, er en integrert del av bekkendelen av det aksiale skjelettet på grunn av det sterke festet av ilium til ryggvirvlene. Den frie bekkenlemmet består av de samme seksjonene som thoraxlemmen. Stylopodium av bekkenlemmet er representert
lårområdet, basen er lårbenet; zeigopodium - regionen av underbenet, dens base er tibia, tarsus og fibula; autopodium - fot. Foten er delt inn i metatarsalområdet, eller tarsus, og tærne. Beinbasen til tarsus (metatatarsus) består av metatarsal og første metatarsal bein. Fugler har bilateral symmetri, som bestemmer en viss plassering av kroppsdeler og indre organer. For å bestemme plasseringen av en kroppsdel ​​eller et organ i kroppen, er det vanlig å skille mellom følgende plan og retninger:

1) Sagittal plane plani sagitalia - et plan tegnet vertikalt langs midten av fuglens kropp fra spissen av nebbet til enden av pygostilen. Retningen fra ethvert sagittalt plan utover er betegnet som lateralt (lateralis), og innover mot medianplanet - medialt (medialis).

2) Frontale (dorsal) plan plani dorsalia - disse flyene er slik
de utføres langs fuglens kropp, men vinkelrett på sagittal, dvs. parallelt med horisontalplanet. I forhold til dette
fly vurderer to retninger: dorsal (dorsal) - dorsalis - retning mot konturen av ryggen, og ventral (abdominal) ventralis - orientert mot magen.

3) Segmentelle (tverrgående) plan plani transversalia - disse planene går på tvers av fuglens kropp, vinkelrett på de langsgående planene, og skjærer den i separate seksjoner (segmenter). I forhold til disse planene vurderes to retninger: til hodet - cranial cranialis, og til halen - caudal caudalis. På hodet i dette planet skilles oral oralis og aboral retninger aboralis.
Posisjonen til en hvilken som helst del av kroppen nærmere det aksiale skjelettet i forhold til
den andre delen kalles proksimal, posisjonen lenger fra aksialen
skjelett - distalt. Den fremre overflaten av lemmen kalles
dorsal - dorsal, bakre (bak) side på thoraxlemmen
(vinge) - palmar (volar), på bekkenet - plantar. .

2.5. Skjelett.

Fugleskjelettet er delt inn i aksialt (stamme) og perifert (lemskjelett). Det aksiale skjelettet inkluderer følgende seksjoner: ansikts- og cerebral hodeskalle, cervical, thorax, lumbosacral, caudal (fig. 6).

Fig.6. Skjelett:1. – incisiv (intermaxillær) bein; 2 - nesebor; 3 - nasal; 4 - tåre; 5 - gitter; 6 - tannlege; 7 - firkantet bein; 8 - trommehulen; 9 - atlas; 10 - coracoid bein; 11 - kragebein; 12 - skulderblad; 13 - ryggbein; 14 - brystbenet og 15 - brystbenet; 16 – uncinate prosess; 17 - kropp; 18 - costal, 19 - lateral og 20 - midtre prosesser av brystbenet; 21 – dens topp; 22 – humerus, 23 – radius, 24 – ulna, 25 – carpal-ulnar og 26 – carpal-radiale bein, 27 – andre finger; 28 –
metacarpal bein; 29 – III finger; 30 - IV finger; 31 - ilium; 32 - isjias
hull; 33 - kaudale ryggvirvler; 34 – pygostyle; 35 ischium og 36 - kjønnsbein;
37 - låst hull; 38 - femur; 39 - kneskål; 40 - fibulær; 41
– tibial; 42 - metatarsal og 43 - første metatarsal bein; 44 – I finger; 45 – II
finger; 46 – III finger; 47 – IV-finger.

De største trekkene er observert i strukturen til ryggraden og skallen; strukturen til selve beinet som organ endret seg også. Fugleskjelettets letthet skapes på grunn av større mineralisering av kompakta, porøsitet av det svampaktige stoffet, pneumatisering og tidlig sammensmelting av bein. Hos kvinner, før egglegging, akkumuleres svampaktig margben – substantia spongiosa nova – i marghulene i de rørformede beinene, som med tilstrekkelig Ca-innhold +2 i dietten fyller hele beinhulen. Under egglegging brukes medullært bein for å danne skallet. Med mangel på Ca +2 Compactaen blir tynnere og beinene blir sprø..

Hjerneseksjon av hodeskallen dannet av uparede oksipitale, sphenoidale, etmoide og parede temporale, parietale, frontale bein. Medulla har ikke et interparietalt bein. Etmoidbenet har ikke en labyrint. Suturene mellom beinene i skallen er kun synlige de første dagene etter klekking. Under trykket fra store øyne vokser orbitalvingene til sphenoidbenet sammen med hverandre, med den vinkelrette platen til ethmoidbenet og blir interorbital septum. Som et resultat strekker ikke hjernedelen av hodeskallen seg utover banene. Occipitalbenet har en kondyl, noe som øker bevegeligheten til hodet betydelig.

Ansiktsavdelingen Hodeskallen er dannet av parede fortenner (intermaxillære), maxillære, nasale, tåre-, palatine-, zygomatiske, pterygoide-, kvadratiske, underkjeve-, uparrede vomer- og hyoidben.

De incisive, maksillære og nasale beinene danner det benete skjelettet til overnebbet - nebbet. Nesebeinene ser ut som en tynn fjærende plate, som fester seg (i anserine ledd) til frontal- og tårebeina og lar nebbet heves oppover. Denne bevegelsen skjer samtidig med senking av underkjeven - underkjeven på grunn av utviklingen av den nedre zygomatiske buen og mobiliteten til kvadratbenet. Dette benet med uregelmessig firkantet form danner 4 ledd: med de temporale, pterygoide, zygomatiske og underkjeveben. Den bevegelige forbindelsen mellom pterygoide, zygomatiske, palatine, kvadratiske og underkjevebein danner en god gripemekanisme for fuglens nebb. Ryggsøylen inkluderer ryggvirvler, som sammen med tilstedeværelsen av generelle morfologiske egenskaper har spesifikke forskjeller, inkludert arter, avhengig av deres plassering.

Cervikal region. Ryggvirvlene er bevegelige, har korte spinous og velutviklede tverrgående prosesser, og rudimenter av ribber i form av costal prosesser. Den komplekse avlastningen av hodene og fossae av ryggvirvlene sikrer ikke bare fleksjon og ekstensjon, men også lateral abduksjon og begrenset rotasjon. Atlas fossa artikulerer med en leddkondyl av oksipitalbenet. Rotasjonsbevegelser av hodet er mulig i atlanto-occipitalleddet.

Thorax avdeling. Den første og andre brystvirvelen er forbundet med hverandre med et salledd, og fra den andre til den femte er de smeltet sammen til et fast bein, den sjette brystvirvelen er bevegelig forbundet med både den femte og den syvende ryggvirvelen, mens den syvende brystvirvelen. ryggvirvel er smeltet sammen til den første korsryggen. Hos fugler er det første, andre, sjeldnere det tredje ribben, og noen ganger er de siste ribbeina asternal (ikke i kontakt med brystbenet), resten er brystbenet (i kontakt med brystbenet). En ucinert prosess strekker seg caudodorsalt fra den bakre kanten av hvert ribbein, og kobles til neste ribbe. Brystbeinet er høyt utviklet, lamellært, og hos kyllinger har det et betydelig hakk langs halekanten; hos ender er dette hakket mindre dypt, og hos gjess lukker det seg inn i et hull. På buksiden av brystbenet hos fjørfefugler er det en kam (kjøl) av brystbenet. Brystet hos fugler er kjegleformet og utvider seg betydelig kaudalt. Det er ingen kystbrusk. Takket være de krokformede prosessene er ribbeina hos fugler knyttet til hverandre, mer fast enn hos pattedyr.

Lumbosakral region. Lumbal- og sakralseksjonen smelter sammen til en lumbosakral seksjon, hvor 11-14 ryggvirvler smelter sammen i lumbalsakralbenet - den første lumbale ryggvirvelen smelter sammen med den 7. brystvirvelen, og de bakre sakrale ryggvirvlene med tre til syv kaudale ryggvirvler. Hjelmbenene er smeltet sammen med disse ryggvirvlene på begge sider. Hvorfor heter hele avdelingen bekken?

Haleseksjon. De første 5 ryggvirvlene er bevegelig forbundet, og de siste 4-6 vokser sammen, og danner halebenet - et flatt trekantet bein som halefjærene er festet til.

Skjelett av bekkenleddet : I bekkenbeltet Bekkenbenene er smeltet sammen med den lumbosakrale ryggraden. Skam- og ischialbeina smelter ikke sammen. Skjelettet til det frie lem består av lår, leggben og fot. Lårbenet er pneumatisert. Av beinene i underbenet er tibia den best utviklet; den smelter sammen med beinene i tarsus og danner tibiotarsalbenet, som noen ganger kalles det løpende beinet. Løpebeinet er det kraftigste og lengste beinet.
Fotbein bortsett fra fingrene er de smeltet sammen. Tarsus eksisterer ikke, siden dens proksimale rad smelter sammen med tibia, og den sentrale benet og distale raden smelter fullstendig sammen med beinene i metatarsus. I metatarsus er andre, tredje og fjerde metatarsale bein smeltet sammen, som sammen med tarsusbeina danner tarsus-metatarsus-benet - tarsus.

Fugler har vanligvis 4 tær:

Den første fingeren er bakre hengende, består av 2 falanger,

andre finger - tre falanger,

3. - fire falanger,

Fjerde - fem falanger.

Antall fingre og falanger varierer mellom forskjellige fugler. Hanene har
Det er en kalkprosess på plantaroverflaten av tarsus. .

2.6. Muskler.

Skjelettmuskulaturen hos fugler er plassert ujevnt på kroppen (fig. 7).
Subkutane muskler. Godt utviklet, samler huden inn
folder som gjør at konturfjærene kan rystes, heves og snus.

Muskler i hodet. Det er ingen ansiktsmuskler, tyggemusklene er mer differensierte enn hos pattedyr og er godt utviklet. Det er spesielle muskler som virker på det kvadratiske beinet og andre bevegelige bein i skallen.

Muskler i kroppens stamme . Godt utviklet i nakke- og haleområdet. Det er mange korte og lange muskler i nakken, plassert i flere lag. Det særegne ved ryggvirvlene er at mobiliteten og den store lengden på nakken bidrar til forlengelse, abduksjon og en viss rotasjon av ikke bare hele halsen, men også dens individuelle seksjoner, som et resultat av at fuglens nakke får en S-formet utseende. Musklene i thorax og lumbosacral ryggraden er ikke utviklet på grunn av deres immobilitet. Musklene i brystet og bukveggen er de samme som hos pattedyr, bortsett fra mellomgulvet, som ser ut som en bindevevsfilm som ikke helt skiller lungene fra andre organer..

Fig.7. Musklene til en fugl.

Muskler i thorax lem. Høyt utviklet og differensiert. Disse inkluderer flere dusin muskler. Fuglenes thoraxlemmer er koblet til kroppen ikke bare av ledd, men også av muskler i området av skulderbeltet og skulderen. Dette er de kraftigste musklene i kroppen. De utgjør opptil 45% av muskelmassen og utfører hovedarbeidet under flukt, heving, senking, supinering (gir rotasjon av den fremre (dorsal) overflaten av lemmen utover), pronerer (gir rotasjon av den fremre (dorsal) overflaten av lemmen innover) vingen, avhengig av manøveren utført av en fugl (pectoralis major, subscapularis, coracoid-brachialis, etc.)

Muskler i bekkenleddet. I bekken- og lårområdet er det muskler med ulike funksjoner som virker på hofteleddet. Av musklene som virker på de distale delene av lemmen, utvikles ekstensorer og flexorer. Senene deres forbenes vanligvis. Ved bevegelse, på grunn av den kombinerte virkningen av muskler på 2-3 ledd, oppstår samtidig forlengelse og fleksjon av leddene. Fleksjon er alltid ledsaget av adduksjon av fingrene, ekstensjon - abduksjon. Denne mekanismen forbinder leddene slik at når kneleddet bøyer seg, bøyer fingrene seg også. .

2.7. Hudens organsystem.

Huden dekker hele fuglens kropp og er en barriere mellom fuglens kropp og det ytre miljøet. På den ene siden beskytter den kroppen mot ytre påvirkninger, og på den andre kommuniserer den med det ytre miljøet. Som

Som beskyttelsesutstyr utvikler fugler hudderivater som fjær og skjell. Mikrober og de fleste skadelige stoffer trenger ikke inn i kroppen gjennom intakt hud. Kommunikasjon med det ytre miljøet utføres ved hjelp av en rekke sensitive nerveender lokalisert i huden, som et resultat av dette er et omfattende reseptorfelt. I tillegg avleirer huden opptil 30 % av blodet og er involvert i termoregulering. Samtidig går 70-80% av varmen som genereres av fuglens kropp tapt gjennom den. Huden til fugler er tynn, tørr (på grunn av fravær av svette og talgkjertler), har velutviklet subkutant vev og danner folder. Kjertlene er representert av coccygeal kjertelen, og hos kyllinger også av kjertlene i den ytre hørselskanalen. Huden består av epidermis, selve huden eller dermis, og det subkutane laget. I ulike deler av kroppen er hudstrukturen og tykkelsen forskjellig. Den tynneste huden er på de fjærkledde områdene (pterilia), men selv der er det ikke det samme. Den tykkeste huden er på apteria - områder der skjulte fjær ikke vokser. På baksiden av landfugler er huden tykkere enn på magen, mens hos vannfugler er det motsatt. Tykk hud på sålen og i området av den interdigitale membranen. .

2.7.1. Kåte formasjoner av epidermis.

Vekter. Hos de fleste fugler utvikles ikke fjærdekke på bekkenlemmer fra tarsaleddet til toppen av fingrene. Hos kyllinger er dette området dekket med kåte skjell dannet av et svært fortykket lag av epidermis som inneholder hardt keratin. Stratum corneum av epidermis stikker ut med rygger dypt inn i huden, og skiller skjellene fra hverandre. Keratinen i ryggene er mykt. På forsiden av benet er skjellene størst og dekker hverandre som fliser. De minste skalaene er på de mediale og nedre delene av fotflaten på benet. Hos alle fugler, i det retikulære laget, danner fibrene tettere vev enn i andre områder av huden. Vannfugler har ingen skjell i området av tarsus og tær. Huden i disse områdene er granulær, som minner om shagreen. Cellene i stratum corneum inneholder mykt keratin.

Klør. Den siste falanxen på hver finger er utstyrt med en kåt slire - en klo. Klørne er godt utviklet hos kyllinger og dårlig utviklet hos gjess. Den kåte sliren er dannet av et tykt stratum corneum av epidermis, spesielt tykt i området av kloens spissen, hvor det hele tiden blir slitt bort. Stratum corneum av veggen inneholder hardt, laget av plantaroverflaten inneholder mykt keratin. Under stratum corneum ligger kimlaget, bestående av en rad med basalceller og flere rader med spinous celler. En annen kåt formasjon har en lignende struktur - en spore, som vokser hos hanner av kyllingfamilien på plantarbeinprosessen til metatarsalbenet (tarsus).

Nebb - kåt dekke av underkjeven og underkjeven. Formen på nebbet er artsspesifikk. Kyllinger har den kraftigste kåte sliren. Den er dannet av stratum corneum i epidermis, som når sin største tykkelse på nebbets dorsale overflate. Den kåte sliren er tynnere på sidene. Når nebbet passerer inn i slimhinnen i munnhulen, dannes det en ganske skarp kant. Under klekkeperioden har embryoer og kyllinger en kåt, forkalket kjegleformet utvekst med en skarp spiss nær toppen av nebbet - en eggetann. Den tjener til å bryte skallet under klekking og faller av kort tid etter at kyllingen kommer ut av egget. Det kåte dekket av nebbet, spesielt på toppen, slites stadig ut og vokser igjen på grunn av kimlaget i epidermis. Basen av huden har en liten tykkelse. Den inneholder pigmentceller - melanoforer, så nebbet er ofte pigmentert. Det er vanligvis farget i samme farge som bena. Nebbet er det mest følsomme stedet på overflaten av en fugls kropp; det inneholder et stort antall reseptorender, spesielt Grandry, Meissner og Herbst-kropper. Roten av nebbet, ved overgangen til hodebunnen, er dekket med myk, voksaktig hud - cere eller ceroma, spesielt rik på taktile nerveender. Hos gjess dekker seren hele nebbet og gir det en oransje farge, som endres til rød i løpet av paringstiden. Langs kanten av underkjeven er det tverrgående blader ca. 1 mm lange, som strekker seg mellom de samme bladene på underkjeven. Dette er en rhamphotheca - et filter som holder tilbake plankton som fanges opp fra vannet under filtrering.

Hudkjertler representert av en enkelt talgkjertel - coccygeal kjertel. Det er ingen svettekjertler. Coccygeal kjertel er en sammensatt sammensatt rørformet talgkjertel. Den ligger under huden på de frie kaudale ryggvirvlene i form av to ovale lapper, med toppene vendt bakover. Den er større (10-15 mm lang) hos vannfugler og relativt liten (5-7 mm) hos landfugler. Noen fugler (strutser, duer) mangler halekjertelen. Hver lapp av kjertelen består av et stort antall forgreningsrør som åpner seg i et felles hulrom. Veggene i rørene er dannet av lagdelt epitel og er avgrenset fra det tilstøtende bindevevet av basalmembranen. Det basale laget av epitelet er kambialt. Den består av kubiske celler med runde, store kjerner. I cellene i de overliggende lagene øker mengden cytoplasma på grunn av akkumulering av fettstoffer. Deretter blir cellene til sekresjonsdråper - kjertelen skiller ut i henhold til den holokrine typen, mens cellene mister sine kjerner og organeller, tykner og desquamates. Sekretet tvinges ut ved å vokse unge celler fra lumen av rørene inn i det sentrale hulrommet. Det sentrale hulrommet går over i en relativt smal utskillelseskanal. Veggen til ekskresjonskanalen er dannet av lagdelt plateepitel. Den åpner seg på overflaten av huden, på toppen av papillen, som ender på toppen av halekjertelen. Fuglen presser ut dette sekretet, presser nebbet på papillen og fjærdusken, gnir det over fjærene, noe som beskytter dem mot å bli våte og frynse. Bindevev dekker kjertelen fra utsiden, skiller kjertelrørene og lappene i kjertelen fra hverandre, og danner stroma av organet og interlobar septum. Nær toppen av kjertelen i området av isthmus i interlobar septum er det bunter av glatte muskelceller, som også bidrar til bevegelsen av sekreter fra det sentrale hulrommet og langs ekskresjonskanalen. Sekresjonen av coccygeal kjertelen er av kompleks sammensetning. Det inkluderer fett, proteiner, nukleinsyrer, mange enzymer og andre biologisk aktive stoffer. Det er en oppfatning at sekresjonen av coccygeal kjertelen skiller seg fra sekresjonen av typiske talgkjertler ved at den inneholder svært aktive enzymer av steroidmetabolisme. I tillegg antas det at sekretet inneholder provitamin D - ergosterol, som omdannes til vitamin D under påvirkning av ultrafiolette stråler.

2.7.2. Fjærtrekk.

Fuglens kropp er dekket med fjær. Hos de fleste fugler vokser imidlertid ikke fjær over hele overflaten, men i visse områder som kalles ptyrilia. De løper vanligvis langs kroppen (i fluktretningen) i forskjellige fuglearter på forskjellige måter og har navn i samsvar med den delen av kroppen de befinner seg på: hode, livmorhals, vinge, skulder, lateral, thorax, dorso-lumbal, abdominal, femoral, tibia, caudal, anal og andre pterilia. Områder av kroppen fri for fjærdrakt er apteria. De er også navngitt basert på topografiske egenskaper. Samtidig er fjærene ordnet på en slik måte at de dekker apteriaen, og danner et sammenhengende fjærdeksel. Hos flygeløse fugler (struts, pingvin) vokser fjær over hele kroppens overflate. Formålet med fjærtrekket er å beskytte kroppen mot mekanisk påkjenning og er en av enhetene som sørger for opprettholdelse av kroppstemperaturen. Fjær spiller en viktig rolle i reguleringen av varmevekslingen (mens kyllingen er dekket med dun, er forskjellen mellom temperaturen på huden og luften 13-15°C, med utseendet av fjær når den 17-19°C) . Fjærdrakten øker varmeisolasjonen og skaper et lag med stillestående luft rundt kroppen, som hindrer varmeoverføring. Ved å endre vinkelen på fjærene kan fuglen regulere varmeoverføringen. I tillegg til sin termoregulerende funksjon, skaper fjærdekselet en strømlinjeformet kroppsform som letter flukt, og skaper bærende overflater som gjør flyging mulig. Fjær, avhengig av form og funksjon, er delt inn i:

kontur,

dunete,

halvt nede,

filamentøs,

dusk,

bust,

pulverfluff (pulveraktig).

Konturfjær er den vanligste typen fjær. De bestemmer omrisset av fuglens kropp. Blant dem er:

skjulte,

svingfjær,

halefjær.

De skjulte fjærene er plassert på hode- og nakkepterilia. Fra
Dekkfjær strekker seg fra laterale, thoraxale, sternale og ventrale pterium
thorax torso, chloup (spissen av korsbenet) og mage. En moden dekkfjær består av en stamme, et skaft og en vifte (fig. 8). Den nedre delen av stammen (før viften) er sylindrisk i form og kalles kanten. Den nedre delen av strutsen er innelukket i en fjærpose og nedsenket i huden. På enden av øret er det en fordypning med et hull - den nedre navlen. I denne fordypningen er rudimentet til neste generasjon fjær. Veggene til ochin består av en ganske gjennomsiktig kåt substans. I en ung konturfjær er det meste av kanten fylt med en forbindelsespapille med et rikt vaskulært nettverk, som gir den en rød eller blå farge. Når papillen modnes, forkortes den, kanten fylles med luft, og de keratiniserte cellene i epidermis, som blir værende på sine opprinnelige steder, blir til traktformede filmer, som om de markerer stadiene av reduksjon av papillen, på nivå med nettet, gradvis smalere, kanten blir til en tetraedrisk stang. Ved overgangspunktet er det en depresjon - den øvre navlen. En ekstra fjær begynner fra den.

Stråler (mothaker) av første orden strekker seg fra stangen i begge retninger i en viss vinkel, og danner samlet en vifte - en elastisk fjærplate. Den nederste lille delen av viften kalles silkeaktig, den midtre delen er dunaktig, og den øvre delen er kontur. Den ytre halvdelen av den skjulte fjærens vev er smalere og strammere, den indre halvdelen er bredere og mykere. Fra strålene av første orden strekker mange stråler (mothaker) av andre orden seg symmetrisk i en vinkel i begge retninger, og på den ene siden er de plassert litt høyere enn på den andre. De underliggende skjeggene av andre orden har en rygg buet i form av en gesims som løper langs den øvre kanten av strålen. De overliggende strålene av andre orden bærer stråler (mothaker) av tredje orden, som er utvekster av keratiniserte epitelceller i form av flimmerhår og kroker. Krokene strekker seg utover kantene til andreordens stråler av den tilstøtende fjæren, langs hvilke de kan gli, og opprettholder en elastisk forbindelse med hverandre. Krokenes struktur og antall er artsspesifikke; flimmerhårene skaper en ruhet som hindrer fjærene i å skli over hverandre, noe som øker friksjonen, noe som bidrar til å holde fjærene i form av et kontinuerlig dekke. Den silkeaktige delen av den skjulte fjærens vifte er preget av en rudimentær tilstand av andreordens stråler. I den dunete delen er flimmerhår og kroker (tredjeordens stråler) uutviklede. Staven og strålene av første orden er dannet av tre lag med celler. Den mest ytre
- neglebåndet består av en rad med plateepitel. Mellomlaget - cortex - er dannet av et stort antall rader med langstrakte og flate keratiniserte epitelceller, tett ved siden av hverandre, noe som sikrer styrken til fjæren. Det indre laget - medulla - består av flerkjernede store keratiniserte celler fylt med luft, noe som gir fjæren større letthet. I opprinnelsen og strålene til andre og tredje orden er medulla ikke uttrykt. Formen på celler og lag er artsspesifikk. Skjulte fjær er bevegelige. Dette sikres av velutviklede glatte muskler som fletter sammen fjærfollikkelen og ender i dermis. I dette tilfellet viser hver skjult fjær seg å være naturlig forbundet med fire nærliggende fjær. Denne koblingen gjør at kroppsdekningene og follikkelmusklene kan heves og senkes synkront. Hudområdene ved siden av dem er rikelig innervert av både frie nerveender og Herbst-kropper.

Fig.8 struktur av en fjær.

Svingfjærene og halefjærene er konstruert på samme måte som dekkfjærene. I motsetning til sistnevnte har de lengre fjær, mindre utviklede silkeaktige og dunete deler av viften, og en lengre dekkende del av viften. Dunfjær, eller lo, er små, har en kort fjærpenn, et underutviklet skaft og en vifte med usammenhengende stråler på grunn av fraværet av kroker og flimmerhår. Det kan hende at stangen ikke er utviklet, i så fall strekker strålene seg direkte fra toppunktet, dunet er plassert på pterilia mellom konturfjærene, men det kan også vokse på apteria, spesielt i området rundt flanken og magen . Hovedfunksjonen er termisk isolasjon, varmer fuglens kropp. Loet av vannfugler er mest utviklet. Halvdunfjær - har samme struktur som dun, men skaftet deres er alltid utviklet. Fjær av denne typen er vanlig i klaffen og mageområdene. Filamentøse fjær - har et langt, veldig tynt skaft, på toppen av dette er det en liten vifte, bestående av bare noen få sammenkoblede stråler. De er lokalisert i antall 1-8, alltid nær konturfjæren, dekket av den og utvikler seg tilsynelatende fra samme papilla. Kalkunen vokser på brystet i form av en haug. Tallrike nerveender ble funnet i posene med filamentøse fjær. Det antas at de har en reseptorfunksjon; med deres hjelp merker fuglen uorden

Konturpenn og eliminerer den. Kanskje de gir signaleringen som er nødvendig for å kontrollere bevegelsen til fjærdrakten. I dette tilfellet er det åpenbart at refleksbuen lukker seg på musklene i konturfjæren. Duskfjær har en tynn stamme og løst koblede stråler, divergerende som hårene på en børste, plassert rundt kanalen
coccygeal kjertel. Setae er korte fjær som består av en liten stamme uten vifte. De finnes ved bunnen av nebbet - værhår, nær neseborene og øynene. Pulveraktig dun (smuldret, pulveraktig) er godt utviklet hos fugler der halekjertelen er fraværende eller dårlig utviklet (duer, hegre, etc.). [6].

2.8. Fordøyelsesapparat.

Fordøyelsesapparatet er vanligvis delt inn i fire seksjoner, som gjenspeiles i følgende figur. 9.

Ris. 9

Dele fjærfeets fordøyelseskanal i seksjoner.

Strukturen i fordøyelsessystemet til fugler ligner på mange måter fordøyelsesapparatet til pattedyr. Det inkluderer orofarynx, esophagogastric region, tynn- og tykktarm. Naturen til behandlingen av fast mat som kommer inn i fuglekroppen og krever sliping i fravær av tenner, bestemmer egenskapene til den funksjonelle morfologien til fordøyelsessystemet. Munnhulen og magen har betydelige forskjeller. Andre organer - tykktarmen og tynntarmen, leveren, bukspyttkjertelen - ligner strukturen på organene til pattedyr.

Indre struktur av fugler Fig. 10

Orofarynx eller hodetarmen inkluderer den orale
hulrom og svelg, som hos fugler ikke er skilt fra hverandre på grunn av mangelen
palatinsk gardin. I tillegg mangler fugler lepper, kinn og tannkjøtt;
kjevene forvandlet til et nebb. Som et resultat av mangel på oppført
organer hos fugler er det ingen vestibyle i munnhulen. Selve munnhulen
- plass begrenset foran og på sidene av nebbet, på toppen - av den harde
himmel, bunn - bunn. Bakre kant mellom munnhulen og svelget
passerer langs den bakre raden av palatinepapiller og tungepapiller. Bein
Grunnlaget for munnhulen er beinene i skallen.

Munnhulen til fugler er dekket med flatt lagdelt epitel. Tykkelsen på epitellaget og arten av dets keratinisering i forskjellige deler av munnhulen er preget av sine egne egenskaper. Keratiniseringsprosessen skjer intensivt ved grensen til huden og ender med dannelsen av et hudlag. Flerlags plateepitel er lokalisert på hovedlaminaen, bygget av løst bindevev. Taket i munnhulen er den harde ganen. Hos kyllinger har den en smal palatinfissur; fem typer papiller er plassert på tvers av palatinfissuren. Åpningene til spyttkjertlene er plassert på den harde ganen og på sidene av den, i tillegg er små spyttkjertler plassert på sidene av midten og baksiden av tungen, og på den dorsale overflaten av tungebunnen. .Fugler har i tillegg kjertler i munnviken og fremre og bakre submandibulære kjertler. Strukturen til disse kjertlene er basert på en kjertellapp, bestående av slimhinneceller radialt plassert rundt samle- eller sentralrommet (hulrommet). Sistnevnte går inn i ekskresjonskanalen, hvis vegg er bygget av integumentært epitel. Serøse sekretoriske terminale seksjoner ble ikke funnet i spyttkjertlene. Strukturen til spyttkjertlene til fugler er ikke tilstrekkelig studert. Nedenfra er munnhulen begrenset av tungen. Tungen er delt inn i en apex, en kropp forbundet med et frenulum til bunnen av munnhulen, en rygg, sidedeler og en rot. Grunnlaget for tungen er tett bindevev som inneholder elastiske fibre. Utsiden av tungen er dekket med en slimhinne med sterkt keratiniserende lagdelt plateepitel. Ved den aborale enden av dorsum danner slimhinnen en tverrgående rad med høye filiforme papiller. Slimhinnens lamina propria inneholder pakker av komplekse rørformede slimkjertler og ekskresjonskanaler, som åpner seg på baksiden, sidene og tungeroten. Sensitive smaksreseptorer - smaksløker, lokalisert i epitellaget - er nært forbundet med ekskresjonskanalene. Strukturen ligner smaksløkene til pattedyr. Antallet deres er ubetydelig. Tungen har taktile, smertefulle nerveender. Det tverte muskelvevet danner tre små linguale muskler. Tungen til fugler er fast forbundet med hyoidbenet. En komponent av hyoidbenet strekker seg inne i tungeroten. Alle andre muskler som beveger tungen tilhører det hypoglossale apparatet.

Munnhulen går inn i svelget - en del av tarmrøret der luftveiene og fordøyelseskanalene krysser hverandre.På bunnen av svelget er det en stor oval åpning - inngangen til strupehodet. Bak den, på grensen mellom bunnen av svelget og spiserøret, er det en tverrgående rad med kjegleformede larynxpapiller. Svelgets vegg består av slimhinner, muskelhinner og adventitia. Slimhinnen er dekket
flerlags plateepitel. Slimhinnens lamina propria dannes av løst bindevev der kjertler ligger og det er lymfe- og årehinneplexus. Lymfeplekser danner svelgmandlene.

Den fremre (esophageal-gastriske) delen inkluderer spiserøret med
struma og en tokammermage, bestående av kjertel- og muskeldeler (fig. 10). Spiserøret er et rørformet organ som starter bak svelget. I den første delen ligger spiserøret over luftrøret; nærmere inngangen til kroppshulen beveger den seg til høyre side og er plassert til høyre for luftrøret. Den kaudale delen av spiserøret vises igjen over luftrøret, passerer mellom bronkiene, lungene, over hjertet og uten skarpe grenser, litt innsnevring, passerer inn i kjertelmagen. Lengden på spiserøret hos kyllinger er 25-30 cm Hos kyllinger, nær inngangen til kroppshulen, utvider spiserøret seg på en poseaktig måte, og danner en struma. Veggen i spiserøret består av slimhinner, muskulære og adventitielle membraner. Slimhinnen har fire distinkte lag: epitelial, basal og muskulær lamina, og submucosa. Epitellaget er representert av flatt lagdelt keratiniserende epitel. Under prosessen med horning blir overfladiske celler til kåte skjell. Lamina propria består av løst bindevev, som er fattig på elastiske fibre og lymfoidvev. Papillene stikker ut i epitellaget og er av betydelig høyde. Selve platen inneholder slimkjertler. Alle terminalseksjoner av kjertelen åpner inn i oppsamlingshulen, som er begynnelsen på en uforgrenet kanal. I kjertelcellene i den terminale seksjonen presses kjernene av slimsekretet til basalmembranen. I overgangssonen av hovedplaten i spiserøret til magen er det mange lymfoide knuter - spiserørsmandlen.

Muskelplaten i slimhinnen er høyt utviklet. Den er bygget av langsgående orienterte glatte muskelceller. Dette laget er involvert i dannelsen av folder i slimhinnen. Submucosa består av løst bindevev, og skaper dermed mobilitet av slimhinnen under dannelsen av dens ustabile folder. Muskellaget er sammensatt av to lag med glatte muskelceller:
intern - sirkulær, ekstern - langsgående. Det sirkulære laget er mer utviklet.

Adventitia, som hos pattedyr, er bygget av løst bindevev. Etter at spiserøret kommer inn i brysthulen, erstattes adventitia av serosa. Et derivat av veggen i spiserøret er struma, derfor har veggen også tre membraner, bygget av de samme lagene, og lagene er fra samme vev.

Den bukvegg av struma er representert av et tykkere epitellag, der det er en veldig klar grense mellom produserende og stratum corneum. Slimkjertler finnes bare i ryggveggen av avlingen. Muskelplaten og muskelpelsen er spesielt sterkt utviklet i den ventrale delen.

Fordøyelsen i avlingen skjer på grunn av fôrenzymer, mikroorganismer og amylolytiske enzymer av spytt. I 1 g avlingsinnhold er det opptil 0,1 milliarder mikroorganismer, hovedsakelig aerober, sopp og gjærceller er funnet.

Hos mannlige og kvinnelige duer, i løpet av fôringsperioden for kyllinger, vises en fet hvit masse i avlingen - "strumamelk", som dannes som et resultat av spredning og omfordeling av slimhinnene i avlingen. Oppstøtende "strumamelk", duer gir den til kyllingene sine i løpet av de første 10-16 dagene av livet. Den inneholder 16 % protein, 11 % fett, 1,3 mineraler, vitamin A og gruppe B. .

Mage (ventriculus s. gaster) - består av to seksjoner - kjertel og muskulær (fig. 8). Den første skiller ut fordøyelsessaft, den andre er beregnet på maling av mat. I kjertelmagen blir matklumpen beriket med enzymer og kommer uten stopp inn i muskelmagen, hvor kjemisk og mekanisk bearbeiding skjer. Veggen er dannet av slimhinner, muskulære og serøse membraner. Epitellaget av slimhinnen er et enkeltlags sylindrisk kjertelepitel, derfor er det dekkende epitelet i magen et omfattende kjertelfelt som produserer slim. Hovedplaten er representert av løst bindevev, rik på cellulære elementer.

Utskillelseskanalene til kjertlene åpner seg på overflaten av forhøyningene
slimhinne. Disse høydene er synlige for det blotte øye og

kalt kjertelsekker. Det er ingen andre kjertler i slimhinnen. Det tykke laget av den muskulære laminaen i slimhinnen i kjertelmagen er en fortsettelse av den muskulære laminaen i esophageal mucosa. Glatte muskelceller fletter kjertlene nedenfra, fra sidene og ovenfra. Submucosa består av løst bindevev og er dårlig utviklet. Det muskulære laget er representert av to lag med glatte muskelceller, hvorav det indre er sirkulært, det ytre er langsgående. Serosaen er sammensatt av løst bindevev og mesothelium.

Tarmen er delt inn i tykke og tynne seksjoner. Tynntarm (tarm tenue). Den består av tolvfingertarmen, jejunum og ileum Du bør være oppmerksom på de velutviklede veggkjertlene: leveren, som består av to lapper; og bukspyttkjertelen, som ligger i tolvfingertarmens løkke. Absorpsjonsprosesser hos fugler er mer intense i jejunum. Strukturen til tarmveggen er lik den hos pattedyr. Epitellaget av slimhinnen er et ettlags sylindrisk avgrenset epitel. Den består av kantede, beger- og enterokromaffinceller. Hovedplaten er bygget av løst bindevev, danner fremspring dekket med avgrenset epitel - disse er villi (langs hele lengden av tarmen). Lymfesystemet til villi er dårlig utviklet, som et resultat av at fett absorberes direkte i blodet. Ved bunnen av villi åpnes krypter - rørformede fordypninger er også dekket med epitel. De øker absorpsjonsoverflaten; ved basen er det kjertel- og stamceller. Derfor regnes krypter som en sone
mitotisk delende enterocytter som fyller opp epitellaget av villi. Bindevev er rikt på lymfoide elementer, som befinner seg diffust i form av lymfoide knuter.

Tynntarmens submucosa er dannet av løst og retikulært vev; duodenalkjertler er fraværende i submucosa av tolvfingertarmen hos fugler. Ved grensen til muskellaget er submucosal (Meissner) nerveplexus.

Leveren (hepar) er stor og består av to lapper. Perlehøns, struts og due har ikke galleblære. Den funksjonelle morfologien til fugler og pattedyr er lik: den lobulerte strukturen skyldes blodtilførselen til organet; sentral plassering i lobulen til den sentrale venen; på periferien av lobulene er det triader som består av den interlobulære gallegangen, interlobulær vene og arterien; hepatocytter danner radialt liggende stråler. Mellom dem er venøse sinusoider.

Bukspyttkjertelen er et lobulært organ. Antall kjertellapper varierer i forskjellige arter av gårdsfugler. Lobulene er avgrenset av interlobulært bindevev; de er bygget opp av eksokrine og endokrine seksjoner. De viktigste utskillelseskanalene deler seg i interlobulære kanaler, og de interlobulære kanalene deler seg på sin side i interlobulære kanaler. Hoved- og interlobulære epitel er foret med ettlags søyleepitel, og det interlobulære epitel er foret med ettlags plateepitel. Den endokrine delen av kjertelen er et kompleks av endokrine øyer av Langenhars som skiller ut hormonet insulin. Hos fugler består de kun av én type celler - enten A-celler (mørke) eller B-celler (lyse), og derfor skilles mørke og lyse holmer. Forholdet mellom disse typer holmer kan variere under påvirkning av kjønn og alder. Tykktarm (tarm crassum). Denne delen av tarmen er forkortet, den inneholder to blindtarm og en endetarm, som renner inn i cloaca (fig. 10). Fordøyelsen i blindtarmen hos fugler skjer ved hjelp av enzymer tilført chyme fra tynntarmen og mikrofloraen. Her skjer gjæringen av fiber og dens mindre
fordøyelse (6-9%). I blindtarmen skjer absorpsjon av vann, mineraler, gjæringsprodukter, syntese av B-vitaminer,

inkludert vitamin B12.

Tykktarmens vegg består av slimhinner med submucosa, muskulære og serøse membraner. Slimhinnen har samme struktur som i tynnseksjonen: villi og tarmkjertler er karakteristiske. I tykktarmen øker innholdet av begerceller, og det observeres en betydelig utvikling av lymfoide formasjoner (spesielt i cecum). De gjenværende membranene ligner i strukturen på membranene i tynntarmen. Caudalt utvider endetarmen seg og blir til cloaca. Reproduksjons- og urinveiene åpner seg i den, så det er tre divisjoner i den: coprodeum, urodeum, proctodeum. Den første delen er den mest omfattende. Strukturen til cloacaen er lik baktarmen. Cloacal (bursa av Fabricius) munner ut i proctodeum, som er et epitel-lymfatisk organ i kroppens immunologiske forsvar..

2.9. Pusteapparat.

Luftveisorganene til fugler har en rekke funksjoner:
- liten størrelse og enkel struktur i nesehulen
- tilstedeværelsen i bifurkasjonen av luftrøret til en enhet for å produsere lyd - en sang
strupehodet
- ubetydelig størrelse og plassering av lungene, hvis bronkier kommuniserer
med hulrom av luftsekker.

I nesehulen er det tre bruskkonchae; det er ingen labyrint av etmoidbenet. Gjennom palatinfissuren kommer luft inn i orofarynx fra nesehulen, som, som hos pattedyr, kommuniserer med mellomøret gjennom hørselsrørene. Den øvre strupehodet har ikke epiglottis og skjoldbrusk. Stemmeapparatet (syngende strupehode) er lokalisert ved bifurkasjonen av luftrøret. Trachea (thrachea) er et hult gapende rør 16-27 cm langt, liggende i nakken og fremre del av kroppshulen. Trakealveggen inneholder tre membraner: mucosa, fibrocartilaginous og adventitia. Slimhinnen består av et enkeltlags flerrads ciliert epitel, inkludert begerceller. Det subepiteliale bindevevslaget i trakealslimhinnen består av løst, uformet bindevev og har slimete trakeale tubulære kjertler. I kroppshulen, før den kommer inn i lungene, er luftrøret delt inn i to hovedbronkier - bifurkasjon.

Hver fugls lunge mottar en hovedbronkus. I organets parenkym brytes det opp i fire sekundære bronkier. Sistnevnte, forgrener seg igjen, danner tynnere tertiære bronkier eller parabronkier. Fuglenes lunge (pulmoner) inneholder parabronchi, omkringliggende organparenkym, delt inn i vagt avgrensede lobuler. Diameteren på parabronkiene i en kylling er 100-150 mikron. Veggen deres består av sirkulært orienterte glatte muskelceller og elastiske fibre. Den indre overflaten av parabronkiene er foret med ettlags kubisk eller plateepitel. Lobulene i lungen er representert av pneumatiske kapillærer som mottar luft fra parabronkiene, blodkapillærene og bindevevet. Luftkapillærene i struktur og funksjonell betydning tilsvarer lungealveolene til pattedyr og skiller seg ved at hos fugler i lungene, og følgelig i luftkapillærene skjer gassutveksling under innånding og utånding. Luftbårne kapillærer danner et nettverk innenfor en lobule, men kan også anastomose med luftbårne kapillærer fra nabolobuler. Luftkapillærene til fugler er uregelmessig formede rør med en diameter på 2 til 6 mikron. Veggen deres består av en kjellermembran og ett lag med veldig flate epitelceller. Den tykkeste delen av sistnevnte nær kjernen når 0,3-0,5 mikron, mens den langs periferien er 20-40 nm og det er ingen organeller eller mikrovilli. Kjellermembranen er strukturløs. Kapillærene som forbinder de interkapillære luftkanalene har samme struktur, men deres lumen er også smalere og kollapser ofte ikke i det hele tatt. Luft- og blodkapillærene er bare atskilt av et submikroskopisk rom på 60-100 nm, fylt med en tett homogen substans. Barrieren mellom luft og blod når ikke 1 mikron. Når fugler puster inn og puster ut, endres volumet av luftsekkene, snarere enn lungene, hvis ventilasjon, og følgelig
hele luftveiene er et resultat av sammentrekning av bryst- og bukveggene.
Lungene til fugler er små i volum, ikke delt inn i lapper, trenger dypt inn i interkostalrommene, lokalisert fra det første ribben til
nyrer Det er 5 par luftsekker knyttet til lungene til fugler.

Funksjonene til luftsekkene er varierte:
- de er ekstra luftreservoarer;
- øke gassutvekslingen;
- delta i termoregulering og vannmetabolisme;
- lette kroppsvekten;
- fungere som resonatorer, støtdempere og varmeisolatorer.

Luftsekker er ekstrapulmonale fremspring av luftveiene. Veggen deres består av bindevev, foret på innsiden med ettlags kubisk eller søyleformet epitel, og på utsiden med enten serøs membran eller adventitia. .

3. Urinapparat.

Urinsystemet består kun av nyrene og urinlederne,
åpning inn i urodeum av cloaca. Bekken, blære, urinrør
Fugler har ikke en kanal. Urinsystemets funksjon er å fjerne overflødig vann og salter fra kroppen og derved opprettholde konstant osmotisk trykk i kroppens vev.

Nyrene til fugler er relativt store sammenlignet med pattedyr, på grunn av en mer intens metabolisme og fravær av svettekjertler. De er avlange i form, plassert i de ventrale fordypningene i lumbosacral ryggraden og ilium. Omgitt av luftsekker, funksjonelt erstatter
fettpute, fraværende hos fugler. Nyrekapselen er delt inn i tre lober: fremre, midtre og bakre.

Nyren er et kompakt organ. Det er et stroma (bindevevskapsel, interlobulære lag som deler nyrene i lobuler) og et nefron (den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten i nyren).

Nephrons har evnen til å betydelig reabsorbere vann og stoffer oppløst i det. Nyren er funksjonelt og morfologisk nært knyttet til blodet. I motsetning til pattedyr inkluderer nyrene ikke bare arterier, men også vener, som danner nyreportalsystemet. Arterielt blod kommer inn gjennom nyrearteriene, som i parenkymet forgrener seg til interlobulære og intralobulære arterier. Fra sistnevnte går afferente arterioler som fører blod til kapillærene i de vaskulære glomeruli, som danner et fantastisk nettverk med kapillærene til de efferente arteriolene. I periferien av lobulen forbinder den efferente arteriolen med de venøse kapillærene i portalsystemet til nyrene, og fletter nefrontubuli..

4. Reproduksjonsapparater.

Reproduksjonsorgansystemet sørger for videreføring av arten. Dette systemet består av gonadene (testikler eller eggstokker), der kjønnsceller dannes, og reproduksjonskanalen, gjennom hvilke modne kjønnsceller beveger seg til paringsorganene. Som et resultat av kopuleringen av en mann og en kvinne oppstår muligheten for befruktning - sammensmelting av sædceller med et egg, dannelse av en zygote og utvikling av en ny organisme. Kjønnskjertlene er også endokrine kjertler som produserer kjønnshormoner. De bestemmer den seksuelle oppførselen til fugler og deres utseende, da de bidrar til utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper. Funksjonen til det reproduktive systemet er under kontroll av sentralnervesystemet og reguleres av hypothalamus-hypofysesystemet.

Mannlige gonader er et par testikler der mannlige reproduktive celler (gameter) - sædceller dannes. Formen på testiklene er oval eller elliptisk, hvor den venstre vanligvis er større. De ligger i kroppshulen nær den fremre enden av hver nyre. Før hekkesesongen begynner, får den stimulerende effekten av hypofysehormoner testiklene til å forstørre hundrevis av ganger. Et tynt kronglete rør, vas deferens, frakter sædceller fra hver testikkel inn i sædblæren. Der akkumuleres de til ejakulasjonen skjer i kopulasjonsøyeblikket, hvor de går ut i cloacaen og gjennom dens åpning ute.

De kvinnelige gonadene, eggstokkene, danner kvinnelige kjønnsceller - egg. De fleste fugler har bare én eggstokk, den venstre. Sammenlignet med en mikroskopisk sædcelle er et egg enormt. Hoveddelen av vekten er eggeplommen - det næringsrike materialet for det utviklende embryoet etter befruktning. Fra eggstokken går egget inn i et rør kalt egglederen. Musklene i egglederen skyver den forbi ulike kjertelområder i veggene. De omgir eggeplommen med albumin, skallmembraner, et hardt kalsiumholdig skall, og tilsetter til slutt skallfargede pigmenter. Omdannelsen av oocytten til et egg klart for legging tar ca. 24 timer

Befruktning hos fugler er intern. Sædceller kommer inn i hunnens kloak under kopulering og svømmer oppover egglederen. Befruktning, dvs. fusjonen av mannlige og kvinnelige kjønnsceller skjer i den øvre enden før egget dekkes med protein, myke membraner og skall.

5. Kardiovaskulært system.

Hjertet (kor) hos fugler, som hos pattedyr, har fire kammer. Det er ingen papillære muskler i høyre ventrikkel, høyre atrioventrikulær åpning er spaltelignende, den er dekket av en høyt utviklet muskelplate. Fugler utvikler en høyre aortabue. Abdominalaorta, som gir opphav til de ytre og indre iliaca arteriene, er delt inn i to isjias
(høyre og venstre) og midtre sakrale arterier. Fugler har to kraniale vena cavae, samt to portalsystemer: leveren og nyrene. Lymfesystemet hos fugler har en rekke funksjoner.Det er representert av få lymfeknuter. Lymfe samles i to lymfatiske thoraxkanaler: venstre og høyre, anastomoserende med hverandre. Milten hos fugler er oval eller rund, plassert på høyre side av magen. [6 ].

6. Nervesystemet.

Nervesystemet er et integrerende og regulerende system. Basert på topografiske egenskaper er den delt inn i sentral og perifer. Den sentrale gruppen inkluderer hjernen og ryggmargen, den perifere gruppen inkluderer ganglier, nerver, nerveplexuser og nerveender. På grunn av særegenhetene ved dets struktur og funksjon, er nervesystemet delt inn i somatisk og autonom. Det somatiske nervesystemet innerverer hovedsakelig skjelettet, musklene, huden, og kommuniserer også med det ytre miljøet. Vegetativ - indre organer, endokrine og kardiovaskulære
systemer, regulerer stoffskiftet i kroppen. Fugler har en struktur av ryggmargen, ryggmargen og 12 par kraniale nerver som ligner på pattedyr. Ryggmargen har en mer uttalt lumbal-sakral fortykkelse. Et trekk ved fortykningen av fugler er tilstedeværelsen i den av en neuroglial, glykogenrik kjerne med ukjent funksjon - glykogenkroppen, som betydelig øker størrelsen på fortykkelsen.

Sidehornene i den grå substansen i ryggmargen er ikke utviklet hos fugler. Sentrene til det sympatiske nervesystemet er lokalisert rundt den sentrale delen av ryggmargskanalen. Av de 12 parene kranialnerver er spesielt VII-paret, ansiktsnerven, utmerkede. Det er dårlig uttrykt på grunn av fraværet av ansiktsmuskler. Den tilbakevendende nerven, som løper i begynnelsen av X-paret, innerverer hovedsakelig spiserøret og avlingen. Selve vagusnerven er høyt utviklet hos fugler, XII-paret - hypoglossalnerven, i tillegg til musklene i tungen og hyoidbenet, innerverer den syngende strupehodet. Hjernen hos fugler er også delt inn i fem seksjoner (fig. 11) - sideflaten. .

Hjerne fra lateral side. Fig.11

Hver del av hjernen har sine egne egenskaper: 1. telencephalon - mantelen til halvkulene har ingen viklinger, ingen corpus callosum, ingen ammons horn i bunnen av sideventriklene, ingen gjennomskinnelig septum; 2. diencephalon – de visuelle tuberøsitetene er mye mindre, det er ingen mammillærkropp; 3. mellomhjernen – colliculus er høyt utviklet. Den sylviske akvedukten danner et bredt hulrom;
4. Hindbrain - lillehjernen har nesten ingen halvkuler, vermis er veldig
uttrykte; 5. Medulla oblongata er konveks og danner en ventral krumning.

Konklusjoner.

1. Den systemiske morfo-funksjonelle/morfo-økologiske tilnærmingen utviklet i dette arbeidet har vist seg å være et effektivt verktøy i studiet og rekonstruksjonen av evolusjonen og adaptive transformasjonene av det bipedale bevegelsesapparatet til fugler, i stand til å danne nye ideer om detaljene av lokomotoriske tilpasninger
studerte grupper av fugler. Den foreslåtte systematiske tilnærmingen innebærer analyse av noen av de mest betydningsfulle strukturene for rekonstruksjon av den adaptive utviklingen av bakbenene til fugler, som er komponentene i den utvidede muskelformelen og typene av interaksjon mellom de terminale senene i det lange dype. bøyesifre.

2. Typen av interaksjoner mellom de terminale senene til de lange dype bøyetærne til fugler tjener som en verdifull kilde til informasjon om den adaptive utviklingen av apparatet for bipedal bevegelse hos fugler og lar oss gjøre vurderinger om deres fyletiske evolusjon.

3. En systematisk tilnærming til analysen av de strukturelle trekk ved baklemmene til vannfugler gjorde det mulig å vise at de i likhet med sine andre naboer i ordenen hadde en forkortet finger, som måtte restaureres under overgangen til en ny adaptiv sone (bevegelse på flytende vegetasjon).

4. Forlengelsen av kloen på den første tåen til gjøkgjøken er assosiert med tilpasning til bevegelse langs et "teppe" av sammenfiltret vegetasjon. Konflikten som oppsto mellom den første tåen, forlenget på grunn av kloen, og behovet for å dekke abboren med foten, ble løst ved å endre konfigurasjonen av de terminale lemmene, i likhet med vannfugler.
årer i de lange dype bøyemusklene i tærne.

5. I strukturen til fuglens baklemmer er spor etter eldre tilstander bevart, som kan dechiffreres i form av rekonstruerte nøkkeltilpasninger og endringsprosessen i spesifikke filetiske linjer (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Woodpeckers, Passeriformes).

6. En systematisk tilnærming til studiet av de strukturelle trekkene til bakbenene i trogonordenen viste at de i sin utvikling gikk gjennom et nattsjarkelignende stadium med en nøkkeltilpasning til å spise frukt plukket fra tilnærmingen.

7. Den naturlige gruppen av Cuckooformes inkluderer gjøkene, ordenen Turaciformes og Hoatcinidae. Sistnevnte, i sin struktur av baklemmene, ligner den hypotetiske forfedres form av ordenen, selv om den allerede har noen trekk ved spesialisering i den tverrgående dekningen av abboren. De løpende gjøkene i den nye og gamle verden bærer i strukturen til baklemmene egenskapene til den trelevende spesialiseringen til deres forfar.

8. En systematisk tilnærming til analysen av baklemmene, til tross for variasjonen av lokomotoriske tilpasninger av de siste gruppene av gjøkformede dyr, peker på deres innledende nøkkel lokomotoriske tilpasning - løper i kronenes grener med alternativ støtte på hver lem .

9. Den spesielle konfigurasjonen av de terminale senene til de lange dype bøyningene av fugletærne i hakkespettene indikerer deres felles opphav med Racchiiformes og Trogoniformes fra gruppen av forfedres coraceimorph-arter og er ikke assosiert med den første tilpasningen til klatrende trestammer. Det grunnleggende utseendet til senesystemet til foten til hakkespett er assosiert med oppkjøpet av zygodactyly og har ingen
iført til tilpasningen foreslått av en rekke forfattere av stamfaren til hele ordenen til klatring i trestammer.

10. Morfologien til baklemmene viser at den sentrale lokomotoriske tilpasningen til Passeriformes er bevegelse i kronene ved å hoppe med eksklusiv støtte på begge lemmer, hvis utforming derfor er betydelig forenklet i kombinasjon med høy metabolsk energi.

11. Baklemmene til Archaeopteryx, selv om de kan tjene som en illustrasjon av et visst mellomstadium på vei til det tobente bevegelsesapparatet til moderne fugler, ligner fortsatt Maniraptors og er tilpasset klatrende trestammer (uten å stole på halen) ) og løper langs bakken og grenene. De ble praktisk talt ikke brukt til tverrgående dekning av abboren.

12. I sin dannelse gikk det bipedale bevegelsesapparatet til fugler gjennom en rekke adaptive stadier. Etter å ha tilegnet seg grunnleggende funksjoner under bibeint bevegelse av bakken, ble den modifisert under klatring av forfedres former (nær Archaeopteryx) langs trestammer og fikk sin nåværende konfigurasjon under tilpasningen av forbenene til aktiv flyging med samtidig reduksjon av halen.

Bibliografi.

1. Zinoviev A.V., 2004. Om opprinnelsen til heterodaktyli i trogoner (Aves: Trogoniformes) // 4 vitenskapelig. opplesninger til minne om prof. V.V. Stanchinsky. Smolensk: SmGU. s. 374-378.

2. Zinoviev A.V., 2007. Tilfeller av uvanlig konfigurasjon av de terminale sener av den lange flexor digitorum i to grupper av fugler: morfo-funksjonell analyse og evolusjonær anvendelse // Bull. Moskva om-va test. natur. T. 112. Utgave. 5. s. 3-8.

3. Pram R., Basch A. Dinosaurer eller fugler: hvem flyktet først? - truemoral.ru/peria.html // I vitenskapens verden. - 2003. - Nr. 7. (Artikkel om den evolusjonære opprinnelsen til fjær.)

4. Francis P. Fugler. Komplett illustrert leksikon // Moskva: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 s. - (Dorling Kindersley).

5. Beycek V., Stastny K. Fugler. Illustrert leksikon // Moskva: Labyrinth-press, 2004. - S. 69. - 289 s.

6. , 2013 . Problemer med fuglevolusjon. Systematikk, morfologi, økologi og atferd. Materialer fra den internasjonale konferansen til minne om E. N. Kurochkin //på grunnlag av Zvenigorod Biological Station oppkalt etter S.N. Skadovsky, Biologisk fakultet, Moscow State University, 224с.