Trofiske kjeder og trofiske nettverk i vannforekomster. Trofiske kjeder og trofiske nettverk i vannforekomster Typer næringskjeder

Ernæring spiller en viktig rolle i ethvert økosystem. Mat er en kilde til energi for å fortsette livsprosesser organismer. Følgelig dannes de i hvert økologisk system Hvis vi definerer dem, får vi følgende: en trofisk eller næringskjede er forholdet mellom dyr, planter, mikroorganismer i henhold til "mat - forbruker"-prinsippet.

Strukturen er veldig enkel. Representanter for den påfølgende lenken spiser organismene til den forrige lenken. Som regel når antall lenker 3-4 og bare svært sjelden - 5. Næringskjeder i en vannmasse, spesielt i ferskvann, faller helt inn under trofiske og kan være av to typer.

Typer næringskjeder

Beitematkjeder i et reservoar er karakteristiske for de øvre lagene, og detritelle næringskjeder er karakteristiske for bunnlagene. Men det er umulig å tydelig skille dem - de, som alt i naturen, er sammenkoblet. Men uansett hvilke kjeder som finnes i økosystemet, det er det generell regel. Hver (lenke) bruker mesteparten av energien som absorberes fra mat på å opprettholde normal livsaktivitet.

Næringskjeder i et reservoar. Eksempler

I enhver vannmasse er det lett å gi et eksempel på den enkleste næringskjeden. La oss vurdere Baikal. På grunn av mangfoldet av flora og fauna er næringskjedene i reservoaret representert av flere arter. Siden de er sammenkoblet, kan noen komponenter i den ene erstattes av elementer fra den andre. Baikal er delt inn i to - epipelegial og bathypelegial. Den første dominerer på kystnivå og i områder med blanding av vannlag, den andre er iboende i bunnsonen.

Produsentene (primær lenke) er forskjellige typer tang epishura vises. Denne typen planktonske krepsdyr er hovedforbrukeren av planteplankton og alger og er et dyreplankton. Epishura fungerer som mat for neste ledd - andre-ordens forbrukere. Denne gruppen inkluderer makrohectopus (zooplankton) og omul på alle stadier av utviklingen. Men hvis fisk kun konsumerer primære forbrukere, så forbruker makrohetopus også produsenter. I sin tur tjener disse krepsdyrene som mat for omul, gobies, golomyanka og andre fisker. Den siste lenken er seglet, som bruker representanter for forrige nivå.

Skadelige næringskjeder

Enhver innsjø, dam eller hav har forskjellige dybder i forskjellige deler av området den okkuperer. Detritale næringskjeder i et reservoar dominerer i vannsøylen som det ikke trenger inn i. sollys. Organiske rester av vegetabilsk og animalsk opprinnelse fungerer som produsenter. Krepsdyr og bakterier blir første-ordens forbrukere. Disse samme detritivorene blir ofte mat for forbrukere av første og andre orden i den trofiske næringskjeden.

Variasjon i økosystemer

Det er nesten umulig å finne en vannmasse, salt eller ferskvann, der hvert ledd i næringskjeden er representert av bare én dyre- eller planteart. Et slikt økosystem er dømt til utryddelse, siden fraværet av ett element fører til et avbrudd i næringskjeden i reservoaret. Hvis hver kobling er fylt med flere arter av dyr eller planter, er et slikt system stabilt, siden fraværet av en eller annen komponent erstattes eller suppleres med en annen. Årlige populasjoner inneholder forskjellig antall individer hvert år. Og bare takket være mangfoldet av arter blir ikke næringskjeden avbrutt og økosystemet blir ikke ødelagt.

I økosystemer er produsenter, forbrukere og nedbrytere forent av komplekse prosesser for overføring av stoffer og energi, som er inneholdt i mat skapt hovedsakelig av planter.

Overføringen av potensiell matenergi skapt av planter gjennom en rekke organismer ved å spise noen arter av andre kalles en trofisk (mat)kjede, og hvert ledd kalles et trofisk nivå.

Alle organismer som bruker samme type mat tilhører samme trofiske nivå.

I fig.4. et diagram over den trofiske kjeden er presentert.

Fig.4. Næringskjedediagram.

Fig.4. Næringskjedediagram.

Første trofiske nivå danner produsenter (grønne planter) som akkumulerer solenergi og skaper organisk materiale gjennom prosessen med fotosyntese.

I dette tilfellet forbrukes mer enn halvparten av energien som er lagret i organiske stoffer i livsprosessene til planter, blir til varme og forsvinner i rommet, og resten går inn i næringskjeden og kan brukes av heterotrofe organismer med påfølgende trofiske nivåer under ernæring.

Andre trofiske nivå form forbrukere av 1. orden - dette er planteetende organismer (fytofager) som lever av produsenter.

Førsteordens forbrukere bruker mesteparten av energien i maten for å støtte livsprosessene deres, og bruker resten av energien til å bygge sin egen kropp, og transformerer dermed plantevev til dyrevev.

Dermed , 1. ordens forbrukere bære ut det første, grunnleggende stadiet av transformasjon av organisk materiale syntetisert av produsenter.

Primærforbrukere kan tjene som en ernæringskilde for 2. ordens forbrukere.

Tredje trofisk nivå form forbrukere av 2. orden - dette er kjøttetende organismer (zoofager) som lever utelukkende på planteetende organismer (fytofager).

Andre-ordens forbrukere utfører den andre fasen av transformasjon av organisk materiale i næringskjeder.

Imidlertid er de kjemiske stoffene som vevet til dyreorganismer er bygget av, ganske homogene, og derfor er transformasjonen av organisk materiale under overgangen fra det andre trofiske nivået av forbrukere til det tredje ikke så grunnleggende som under overgangen fra det første trofiske nivået. til den andre, hvor plantevev omdannes til dyr.

Sekundære forbrukere kan tjene som en ernæringskilde for tredje-ordens forbrukere.

Fjerde trofisk nivå fra forbrukere av 3. orden - dette er kjøttetere som bare lever av kjøttetende organismer.

Siste nivå i næringskjeden okkupert av nedbrytere (destruktorer og detritivorer).

Redusere-destruktorer (bakterier, sopp, protozoer) i ferd med deres livsaktivitet dekomponerer organiske rester av alle trofiske nivåer av produsenter og forbrukere til mineralske stoffer, som returneres til produsentene.

Alle ledd i næringskjeden er sammenkoblet og gjensidig avhengige.

Mellom dem, fra første til siste ledd, foregår overføringen av stoffer og energi. Det skal imidlertid bemerkes at når energi overføres fra ett trofisk nivå til et annet, går den tapt. Som et resultat kan kraftkjeden ikke være lang og består oftest av 4-6 ledd.

Men slike næringskjeder i ren form finnes vanligvis ikke i naturen, siden hver organisme har flere matkilder, dvs. bruker flere typer mat, og brukes selv som matvare av en rekke andre organismer fra samme næringskjede eller til og med fra forskjellige næringskjeder.

For eksempel:

Altetende organismer konsumerer både produsenter og forbrukere som mat, d.v.s. er samtidig forbrukere av første, andre og noen ganger tredje orden;

en mygg som lever av blodet til mennesker og rovdyr er på et veldig høyt trofisk nivå. Men sumpsolduggplanten lever av mygg, som dermed er både en produsent og en forbruker av høy orden.

Derfor kan nesten enhver organisme som er en del av en trofisk kjede samtidig være en del av andre trofiske kjeder.

Dermed kan trofiske kjeder forgrene seg og flette seg sammen mange ganger og danne komplekse næringsvev eller trofiske (nærings-) vev , der mangfoldet og mangfoldet av matforbindelser fungerer som en viktig mekanisme for å opprettholde integriteten og funksjonelle stabiliteten til økosystemene.

I fig.5. viser et forenklet diagram av et kraftnett for et terrestrisk økosystem.

Menneskelig inngripen i naturlige samfunn av organismer gjennom tilsiktet eller utilsiktet eliminering av en art har ofte uforutsigbare konsekvenser. Negative konsekvenser og fører til forstyrrelse av økosystemets stabilitet.

Fig.5. Opplegg for det trofiske nettverket.

Det er to hovedtyper av trofiske kjeder:

beitekjeder (beitekjeder eller forbrukskjeder);

detritale kjeder (dekomponeringskjeder).

Beitekjeder (beitekjeder eller konsumkjeder) er prosesser for syntese og transformasjon av organiske stoffer i trofiske kjeder.

Beitekjeder begynner med produsenter. Levende planter spises av fytofager (forbrukere av første orden), og fytofagene i seg selv er mat for rovdyr (forbrukere av andre orden), som kan spises av forbrukere av tredje orden, etc.

Eksempler på beitekjeder for terrestriske økosystemer:

3 lenker: osp → hare → rev; plante → sau → menneske.

4 lenker: planter → gresshopper → øgler → hauk;

nektar av planteblomst → flue → insektetende fugl →

rovfugl.

5 lenker: planter → gresshopper → frosker → slanger → ørn.

Eksempler på beitekjeder for akvatiske økosystemer:→

3 lenker: planteplankton → dyreplankton → fisk;

5 lenker: planteplankton → dyreplankton → fisk → rovfisk →

rovfugler.

Detritale kjeder (dekomponeringskjeder) er prosesser med trinnvis destruksjon og mineralisering av organiske stoffer i trofiske kjeder.

Detritale kjeder begynner med gradvis ødeleggelse av dødt organisk materiale av detritivorer, som suksessivt erstatter hverandre i samsvar med en bestemt type ernæring.

I de siste stadiene av destruksjonsprosesser fungerer reduksjonsmiddel-destruktorer, som mineraliserer restene av organiske forbindelser til enkle uorganiske stoffer, som igjen brukes av produsenter.

For eksempel, når død ved brytes ned, erstatter de hverandre suksessivt: biller → hakkespetter → maur og termitter → destruktive sopp.

Detritale kjeder er mest vanlige i skog, der mesteparten (omtrent 90 %) av den årlige økningen i plantebiomasse ikke konsumeres direkte av planteetere, men dør og går inn i disse kjedene i form av løvstrø, og deretter gjennomgår dekomponering og mineralisering.

I akvatiske økosystemer inngår det meste av stoffet og energien i beitekjeder, og i terrestriske økosystemer er detritelle kjeder viktigst.

På forbrukernivå er strømmen av organisk materiale delt inn i forskjellige grupper av forbrukere:

levende organisk materiale følger beitekjeder;

dødt organisk materiale går langs skadelige kjeder.

Næringskjeden har en viss struktur. Det inkluderer produsenter, forbrukere (første, andre orden, etc.) og nedbrytere. Flere detaljer om forbrukere vil bli diskutert i artikkelen. For grundig å forstå hvem forbrukere av 1. orden, 2. orden og utover er, vil vi først kort vurdere strukturen til næringskjeden.

Struktur av næringskjeden

Det neste leddet i kjeden og følgelig nivået i matpyramiden er forbrukere (av flere bestillinger). Dette er navnet gitt til organismer som produsenter konsumerer som mat. De vil bli diskutert i detalj nedenfor.

Og til slutt, nedbrytere er det siste laget av matpyramiden, det siste leddet i kjeden, "ordnede" organismer. Dette er en integrert og svært viktig komponent i økosystemet. De behandler og dekomponerer høy molekylvekt organiske forbindelser til uorganiske, som deretter gjenbrukes av autotrofer. De fleste av dem er organismer av ganske liten størrelse: insekter, ormer, mikroorganismer, etc.

Hvem er forbrukere

Som nevnt ovenfor er forbrukerne plassert på andre nivå i matpyramiden. Disse organismene, i motsetning til produsenter, har ikke evnen til foto- og kjemosyntese (sistnevnte forstås som prosessen der arkea og bakterier henter energien som er nødvendig for syntese av organiske stoffer fra karbondioksid). Derfor må de livnære seg på andre organismer - de som har en slik evne, eller sin egen type - andre forbrukere.

Dyr er forbrukere av 1. orden

Dette leddet i næringskjeden inkluderer heterotrofer, som, i motsetning til nedbrytere, ikke er i stand til å bryte ned organiske stoffer til uorganiske. De såkalte primærforbrukerne (1. orden) er de som direkte lever av biomasseprodusentene selv, det vil si produsenter. Dette er først og fremst planteetere – såkalte fytofager.

Denne gruppen inkluderer både gigantiske pattedyr, som elefanter, og små insekter - gresshopper, bladlus osv. Det er ikke vanskelig å gi eksempler på forbrukere av 1. orden. Dette er nesten alle dyr avlet av mennesker i jordbruk: storfe, hester, kaniner, sauer.

Blant ville dyr er beveren et fytofagt dyr. Det er kjent at den bruker trestammer til å bygge demninger, og bruker grenene deres til mat. Noen fiskearter, som gresskarpe, er også planteetere.

Planter er forbrukere av første orden

For å oppsummere kan vi trekke følgende konklusjon: forbrukere er organismer som lever av planter.

Andre ordre forbrukere og utover

I sin tur er forbrukere av 3. orden de som spiser forbrukere av den forrige orden, det vil si større rovdyr, av 4. er de som spiser forbrukere av den tredje. Over det fjerde nivået eksisterer matpyramiden som regel ikke, siden energitapene fra den produserende organismen til forbrukeren på de tidligere nivåene er ganske store. Tross alt er de uunngåelige på alle nivåer.

Det er også ofte vanskelig, og noen ganger umulig, å trekke en klar grense mellom forbrukere av bestemte bestillinger. Noen dyr er tross alt også forbrukere ulike nivåer.

Mange av dem er også altetende, for eksempel en bjørn, det vil si forbrukere av første og andre orden på samme tid. Det samme gjelder en person som er altetende, selv om han på grunn av ulike syn, tradisjoner eller levekår for eksempel kan spise mat kun av vegetabilsk opprinnelse.

Organiske molekyler, syntetisert av autotrofer, tjener som en kilde til ernæring (materie og energi) for heterotrofe dyr. Disse dyrene blir på sin side spist av andre dyr og på denne måten overføres energi gjennom en rekke organismer, hvor hver påfølgende lever av den forrige. Denne sekvensen kalles en næringskjede, og hvert ledd i kjeden tilsvarer et spesifikt trofisk nivå (fra den greske troph - mat). Det første trofiske nivået består alltid av autotrofer, kalt produsenter (fra latin produsere - å produsere). Det andre nivået er planteetere (fytofager), som kalles forbrukere (fra latin consumo - "jeg sluker") av første orden; tredje nivå (for eksempel rovdyr) - forbrukere av andre orden, etc.

Vanligvis i et økosystem noen ganger 4-5 trofiske nivåer og sjelden mer enn 6. Dette skyldes delvis det faktum at på hvert nivå går noe av materien og energien tapt (ufullstendig inntak av mat, pust av forbrukere, "naturlig" død av organismer, etc.); slike tap gjenspeiles i figuren og diskuteres mer detaljert i den tilsvarende artikkelen. Nyere forskning tyder imidlertid på at lengden på næringskjeder også begrenses av andre faktorer. Kanskje en betydelig rolle spilles av tilgjengeligheten av foretrukket mat og territoriell atferd, noe som reduserer tettheten av bosetting av organismer, og derfor antallet forbrukere av høyere ordrer i et bestemt habitat. I følge eksisterende estimater blir opptil 80 % av primærproduksjonen i enkelte økosystemer ikke konsumert av fytofager. Dødt plantemateriale blir byttedyr for organismer som lever av detritus (detritivorer) eller nedbrytere (destruktorer). I dette tilfellet snakker vi om skadelige næringskjeder. Detritale næringskjeder dominerer for eksempel i tropiske regnskoger.

Produsenter

Nesten alle produsenter- fotoautotrofer, dvs. grønne planter, alger og noen prokaryoter, som cyanobakterier (tidligere kalt blågrønnalger). Rollen til kjemoautotrofer på skalaen til biosfæren er ubetydelig. Mikroskopiske alger og cyanobakterier som utgjør planteplankton er hovedprodusentene av akvatiske økosystemer. Tvert imot er det første trofiske nivået av terrestriske økosystemer dominert av store planter, for eksempel trær i skoger, gress i savanner, stepper, åkre, etc.

Forbrukere av første orden

På land, de viktigste fytofager- insekter, krypdyr, fugler og pattedyr. I ferskvann og sjøvann er dette vanligvis små krepsdyr (dafnier, sjøeikenøtter, krabbelarver osv.) og muslinger; de fleste av dem er filtermatere, filtrerer ut produsenter, som beskrevet i den tilsvarende artikkelen. Sammen med protozoer er mange av dem en del av dyreplankton – en samling mikroskopiske drivende heterotrofer som lever av planteplankton. Livet til hav og innsjøer avhenger nesten utelukkende av planktoniske organismer, som praktisk talt danner begynnelsen på alle næringskjeder i disse økosystemene.

Forbrukere av andre, tredje og påfølgende bestillinger

Andre-ordens forbrukere De spiser fytofager, det vil si at de er kjøttetende organismer. Tredje-ordens forbrukere og høyere-ordens forbrukere er også kjøttetere. Disse forbrukerne kan deles inn i flere økologiske grupper:

Her er to eksempler basert på fotosyntese næringskjeden:

Plante (blader) -> Snegl -» Frosk -» Slange -* -» Hermelin

Plante (floemsaft) -» Bladlus -> Marihøne -> -» Edderkopp -^ Stær -> Hawk

Trofisk struktur. Artene som utgjør økosystemet er sammenkoblet av matforbindelser, da de tjener som matvarer for hverandre

I en dam produsenter er grønne alger. De blir spist av små planteetende krepsdyr (daphnia, cyclops) - forbrukere (forbrukere) av første orden. Disse dyrene blir konsumert av de kjøttetende larvene til forskjellige akvatiske insekter (for eksempel øyenstikkere) - dette forbrukere (forbrukere) av den andre orden. Småfisk (for eksempel mort) lever av larver - forbrukere (forbrukere) av den tredje orden. Og fisken blir bytte for gjedde - fjerde ordens forbruker. Denne sekvensen av organismer som lever av hverandre kalles en mat- eller trofiskkjede. Individuelle ledd i næringskjeden kalles trofiske nivåer.
Det finnes to typer trofiske (mat)kjeder. Næringskjeder som starter med planter, går gjennom planteetere til andre forbrukere kalles beitemark eller kjeder spise ute. En annen type næringskjede begynner med døde planter, kadaver eller dyreskitt og går videre til små dyr og mikroorganismer. Disse kjedene kalles skadelig, eller kjeder nedbrytning.

Lineære næringskjeder er svært sjeldne i naturen. Som regel er næringskjeder i et økosystem tett sammenvevd. Settet med matforbindelser i et økosystem dannes næringsnett, der mange forbrukere tjener som mat for flere medlemmer av økosystemet.

Til tross for den ytre enkelheten til et ferskvannsreservoar, er dens trofiske struktur (system av matforhold) ganske kompleks. Høyere planter De lever av insektlarver, amfibier, skrapende gastropoder og planteetende fisk. Tallrike protozoer (flagellater, ciliater, nakne og testate amøber), nedre krepsdyr (dafnier, cyclops), filtermatende muslinger, insektlarver (mayfluer, øyenstikkere, caddisfluer) spiser encellede og flercellede alger.

Krepsdyr, ormer og insektlarver tjener som mat for fisk og amfibier (frosker, salamander). Rovfisk(abbor) jakter på planteetere (krysskarpe), og store rovdyr (gjedde) jakter på mindre. Pattedyr (moskusrotte, bever, oter) finner også mat til seg selv: de spiser fisk, skalldyr, insekter og larvene deres.

Organiske rester legger seg til bunnen, og bakterier utvikler seg på dem, fortært av protozoer og filtermatende bløtdyr. Bakterier, flagellater og vannlevende sopp bryter ned organisk materiale til uorganiske forbindelser, gjenbrukt av planter og alger.

Årsaken til den dårlige utviklingen av liv i enkelte reservoarer er det lave nivået av mineralske stoffer (fosforforbindelser, nitrogen, etc.) eller ugunstig surhet i vannet. Påføring av mineralgjødsel og normalisering av surhet ved kalking fremmer utviklingen av ferskvannsplankton - et kompleks av små organismer suspendert i vann (mikroskopiske alger, bakterier og deres forbrukere: ciliater, krepsdyr, etc.). Plankton, som er basen i næringspyramiden, mater forskjellige dyr som konsumeres av fisk. Som følge av restaureringstiltak øker produktiviteten i fiskeriene betydelig.

Basert på utplasseringen av reservoarets næringskjeder i verdensrommet, er det utviklet en teknologi for behandling av husdyravfall. Gjødsel vaskes inn i bunnfellingstanker, der den tjener som mat for mange encellede alger, og vannet «blomstrer». Alger sammen med vann flyttes i små doser til en annen vannmasse, hvor de spises av dafnier og andre filtermatende krepsdyr. I den tredje dammen blir fisk oppdrettet på krepsdyr. Rent vann gjenbrukes på gårder, overflødig krepsdyr brukes som proteinfôr til husdyr, og fisk konsumeres av mennesker.

44. Konseptet om stabilitet, bærekraft og utholdenhet for akvatiske økosystemer
Problemet med stabilitet og bærekraft til økosystemer og deres bestanddeler av organismer er et av de viktigste i moderne økologi. Det diskuteres aktivt, og til dags dato har det samlet seg et ganske stort antall forskjellige, ofte motstridende ideer om økosystemenes stabilitet og bærekraft i litteraturen. For eksempel antas det at bare stabile økosystemer kan eksistere i lang tid, og grensene for deres bærekraft bestemmes av de maksimale belastningene de kan tåle uten å bli forstyrret. Noen forfattere anser stabilitet og bærekraft som synonymer (Odum, 1986, Nedorezov, Sidko, 1995), andre bruker dem til å beskrive ulike tilstander i økosystemer. La oss se på noen av de vanligste ideene om disse viktige egenskapene. biologiske systemer og økosystemer.

Viktige punkter:

1. Økosystemstabilitet er resultatet av interne interaksjoner, krever det intraspesifikke relasjoner, mens interspesifikke interaksjoner fører til destabiliserende påvirkninger og er et mål på variabiliteten til systemet.

2. Mer komplekst organiserte systemer er mer stabile. Kompleksiteten til strukturen til samfunn av organismer, vurdert av deres mangfold: jo mer mangfoldig systemet er, jo mer stabilt er det. Slike systemer styres av biotiske faktorer. Under påvirkning av antropogene faktorer og eutrofiering av vannforekomster, reduseres mangfoldet og stabiliteten til systemene.

3. Stabiliteten til økosystemene kan være kortsiktig (suksessjonell) og langsiktig (evolusjonær).

4. Stabilitet betraktes som et systems evne til å opprettholde en relativt uendret tilstand under påvirkning av ikke-katastrofale fenomener og motstå endringer (abiotiske og biotiske påvirkninger) miljø), opprettholde dynamisk balanse (homeostase).

5. Strukturen til systemer som ikke er utsatt for menneskeskapte påvirkninger endres over tid avhengig av endringer i ytre og indre faktorer. Dette er evolusjonære prosesser. I prosessen med utvikling av innsjøer oppstår således gradvise endringer i strukturen og funksjonen til økosystemene deres.

6. Hvert økosystem og dets samfunn er tilpasset sesongmessige og årlige endringer i miljøfaktorer. Dette kommer til uttrykk i svingninger i verdiene til deres strukturelle og funksjonelle egenskaper, som artssammensetning, mangfold, biomasse, antall, produksjon, byttekostnader i forhold til noen gjennomsnittsverdier for disse tidsperioder. Derfor vanligvis samfunn av bentiske eller planktoniske organismer av forskjellige typer og geografisk plassering reservoarer eller vassdrag er preget av årlige eller vekstsesongs gjennomsnittsverdier av biomasse eller overflod. Å opprettholde dette gjennomsnittsnivået, artssammensetningen og mangfoldet reflekterer økosystemets stabilitet over tid.

7. Bærekraften til lokalsamfunn og økosystemer er direkte avhengig av åpenheten til vann i reservoarene. Dette er av grunnleggende betydning, siden primærproduksjonen av plankton er omvendt relatert til vanngjennomsiktighet. Således, med en økning i produktivitet eller graden av eutrofiering av vannforekomster eller bekker, reduseres stabiliteten til økosystemene og deres komponenter.

Stabiliteten til samfunn av akvatiske organismer og økosystemer endres også med endringer i graden av utnyttelse av dem. En økning i fisketrykket i oppvekstsjøer førte således til en nedgang i stabiliteten til plankton- og bunndyrsamfunn.

8. Tatt i betraktning alt som er sagt, er det ingen grunn til å snakke om stabile og ustabile økosystemer. Et økosystem er i en stabil tilstand så lenge spesifikke miljøfaktorer påvirker det med konstant kraft. Den er preget av spesifikke strukturelle og funksjonelle egenskaper og stabilitet.

I samfunn av akvatiske organismer kan endringer i dominerende arter forekomme i løpet av året eller vekstsesongen på grunn av de sesongmessige utviklingssyklusene til organismer, derfor er det mer pålitelig å bestemme stabiliteten til systemet basert på sesongmessige eller årlige gjennomsnittsverdier av strukturelle og funksjonelle egenskaper.