Lærebok: Cytologi, embryologi, generell histologi. Histologi. Konsept av stoffer. Typer stoffer. Struktur og funksjoner av epitelvev Klassifisering av bindevev

Histologi (fra gresk ίστίομ - vev og gresk Λόγος - kunnskap, ord, vitenskap) er en gren av biologien som studerer strukturen til vev til levende organismer. Dette gjøres vanligvis ved å kutte vevet i tynne lag ved hjelp av en mikrotom. I motsetning til anatomi studerer histologi kroppens struktur på vevsnivå. Human histologi er en gren av medisin som studerer strukturen til menneskelig vev. Histopatologi er grenen av mikroskopisk undersøkelse av sykt vev og er et viktig verktøy innen patologi (patologisk anatomi), siden nøyaktig diagnose av kreft og andre sykdommer vanligvis krever histopatologisk undersøkelse av prøver. Rettsmedisinsk histologi – seksjon rettsmedisin, studerer egenskapene til skade på vevsnivå.

Histologi oppsto lenge før oppfinnelsen av mikroskopet. De første beskrivelsene av stoffer finnes i verkene til Aristoteles, Galen, Avicenna, Vesalius. I 1665 introduserte R. Hooke konseptet med en celle og observerte cellestrukturen til enkelte vev gjennom et mikroskop. Histologiske studier ble utført av M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, J. Swammerdam, N. Grew og andre. Et nytt stadium i utviklingen av vitenskapen er assosiert med navnene til K. Wolf og K. Baer, ​​grunnleggerne av embryologi.

På 1800-tallet var histologi en fullverdig akademisk disiplin. På midten av 1800-tallet skapte A. Kölliker, Leiding og andre grunnlaget for den moderne stofflæren. R. Virchow la grunnlaget for utviklingen av cellulær og vevspatologi. Funn i cytologi og skapelse celleteori stimulerte utviklingen av histologi. Arbeidene til I. I. Mechnikov og L. Pasteur, som formulerte de grunnleggende ideene om immunsystemet, hadde stor innflytelse på utviklingen av vitenskapen.

Nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1906 ble tildelt to histologer, Camillo Golgi og Santiago Ramon y Cajal. De hadde gjensidig motstridende syn på nervestrukturen i hjernen i forskjellige undersøkelser av de samme fotografiene.

På 1900-tallet fortsatte forbedringen av metodikken, noe som førte til dannelsen av histologi i sin nåværende form. Moderne histologi er nært knyttet til cytologi, embryologi, medisin og andre vitenskaper. Histologi tar for seg problemstillinger som utviklingsmønstre og differensiering av celler og vev, tilpasning på celle- og vevsnivå, problemer med vevs- og organregenerering osv. Prestasjoner av patologisk histologi er mye brukt i medisin, noe som gjør det mulig å forstå mekanisme for utvikling av sykdommer og foreslå metoder for deres behandling.

Forskningsmetoder innen histologi inkluderer fremstilling av histologiske preparater og deres påfølgende studie ved hjelp av et lys- eller elektronmikroskop. Histologiske preparater er utstryk, avtrykk av organer, tynne deler av organstykker, muligens farget med et spesielt fargestoff, plassert på et objektglass, innelukket i et konserveringsmedium og dekket med et dekkglass.

Vevshistologi

Vev er et fylogenetisk dannet system av celler og ikke-cellulære strukturer som har en felles struktur, ofte opprinnelse, og er spesialisert til å utføre spesifikke spesifikke funksjoner. Vevet dannes under embryogenese fra kimlagene. Ektodermet danner epitelet i huden (epidermis), epitelet i de fremre og bakre delene av fordøyelseskanalen (inkludert epitelet i luftveiene), epitelet i skjeden og urinveiene, parenkymet i de store spyttkjertlene , det ytre epitelet av hornhinnen og nervevevet.

Mesenchyme og dets derivater dannes fra mesodermen. Dette er alle typer bindevev, inkludert blod, lymfe, glatt muskelvev, samt skjelett- og hjertemuskelvev, nefrogent vev og mesothelium (serøse membraner). Fra endodermen - epitelet i den midtre delen av fordøyelseskanalen og parenkymet i fordøyelseskjertlene (lever og bukspyttkjertel). Vev inneholder celler og intercellulær substans. I begynnelsen dannes stamceller - disse er dårlig differensierte celler som er i stand til å dele seg (proliferasjon), de differensierer seg gradvis, d.v.s. tilegne seg egenskapene til modne celler, miste evnen til å dele seg og bli differensiert og spesialisert, d.v.s. i stand til å utføre spesifikke funksjoner.

Utviklingsretningen (celledifferensiering) bestemmes genetisk - bestemmelse. Denne retningen er sikret av mikromiljøet, hvis funksjon utføres av stroma av organer. Et sett med celler som er dannet fra en type stamcelle - differon. Vev danner organer. Organene er delt inn i stroma, dannet av bindevev, og parenkym. Alt vev regenereres. Det skilles mellom fysiologisk regenerering, som stadig skjer under normale forhold, og reparativ regenerering, som skjer som respons på irritasjon av vevsceller. Regenereringsmekanismene er de samme, bare reparativ regenerering er flere ganger raskere. Regenerering er kjernen i utvinning.

Regenereringsmekanismer:

Gjennom celledeling. Det er spesielt utviklet i de tidligste vevene: epitel og bindevev; de inneholder mange stamceller, hvis spredning sikrer regenerering.

Intracellulær regenerering - det er iboende i alle celler, men er den ledende mekanismen for regenerering i høyt spesialiserte celler. Denne mekanismen er basert på styrking av intracellulære metabolske prosesser, som fører til restaurering av cellestrukturen, og med ytterligere styrking av individuelle prosesser

hypertrofi og hyperplasi av intracellulære organeller oppstår. som fører til kompenserende hypertrofi av celler som er i stand til å utføre en større funksjon.

Opprinnelsen til stoffene

Utviklingen av et embryo fra et befruktet egg skjer hos høyerestående dyr som følge av gjentatte celledelinger (spaltning); De resulterende cellene fordeles gradvis til sine steder i forskjellige deler fremtidig embryo. Til å begynne med ligner embryonale celler hverandre, men når antallet øker, begynner de å endre seg, får karakteristiske egenskaper og evnen til å utføre visse spesifikke funksjoner. Denne prosessen, kalt differensiering, fører til slutt til dannelsen av forskjellige vev. Alt vev fra ethvert dyr kommer fra tre opprinnelige kimlag: 1) det ytre laget, eller ektoderm; 2) det innerste laget, eller endoderm; og 3) mellomlaget, eller mesoderm. For eksempel er muskler og blod derivater av mesoderm, slimhinnen i tarmkanalen utvikler seg fra endoderm, og ektoderm danner integumentært vev og nervesystemet.

Vev har utviklet seg i evolusjonen. Det er 4 grupper av vev. Klassifiseringen er basert på to prinsipper: histogenetisk, som er basert på opprinnelse, og morfofunksjonell. I henhold til denne klassifiseringen bestemmes strukturen av vevets funksjon. De første som dukket opp var epitel- eller integumentært vev hvis viktigste funksjoner var beskyttende og trofiske. De har et høyt innhold av stamceller og regenereres gjennom spredning og differensiering.

Så dukket det opp bindevev eller støttende trofiske vev i det indre miljøet. Ledende funksjoner: trofisk, støttende, beskyttende og homeostatisk - opprettholder et konstant indre miljø. De er preget av et høyt innhold av stamceller og regenereres gjennom spredning og differensiering. Dette vevet er delt inn i en uavhengig undergruppe - blod og lymfe - flytende vev.

De neste er muskelvev (kontraktilt). Hovedegenskapen - kontraktilitet - bestemmer den motoriske aktiviteten til organer og kroppen. Det er glatt muskelvev - en moderat evne til å regenerere gjennom spredning og differensiering av stamceller, og tverrstripet muskelvev. Disse inkluderer hjertevev - intracellulær regenerering, og skjelettvev - regenereres på grunn av spredning og differensiering av stamceller. Den viktigste utvinningsmekanismen er intracellulær regenerering.

Så oppsto nervevev. Inneholder gliaceller, de er i stand til å formere seg. men selve nervecellene (nevronene) er svært differensierte celler. De reagerer på stimuli, danner en nerveimpuls og overfører denne impulsen langs prosessene. Nerveceller har intracellulær regenerering. Når vevet differensierer, endres den ledende metoden for regenerering - fra cellulær til intracellulær.

Hovedtyper av stoffer

Histologer skiller vanligvis fire hovedvev hos mennesker og høyerestående dyr: epitel, muskel, bindevev (inkludert blod) og nervøs. I noen vev har cellene omtrent samme form og størrelse og passer hverandre så tett at det ikke er noe eller nesten ikke noe intercellulært mellomrom igjen mellom dem; slikt vev dekker den ytre overflaten av kroppen og kler dens indre hulrom. I annet vev (bein, brusk) ligger ikke cellene så tett og er omgitt av det intercellulære stoffet (matrisen) som de produserer. Cellene i nervevevet (nevronene) som danner hjernen og ryggmargen har lange prosesser som ender svært langt fra cellekroppen, for eksempel ved kontaktpunkter med muskelceller. Dermed kan hvert vev skilles fra andre ved arten av arrangementet av celler. Noen vev har en syncytial struktur, der de cytoplasmatiske prosessene til en celle transformeres til lignende prosesser av naboceller; denne strukturen observeres i embryonalt mesenkym, løst bindevev, retikulært vev, og kan også forekomme ved noen sykdommer.

Mange organer er sammensatt av flere typer vev, som kan gjenkjennes på deres karakteristiske mikroskopiske struktur. Nedenfor er en beskrivelse av hovedtypene vev som finnes hos alle virveldyr. Virvelløse dyr, med unntak av svamper og coelenterater, har også spesialisert vev som ligner på epitel-, muskel-, binde- og nervevev til vertebrater.

Epitelvev. Epitelet kan bestå av svært flate (skjellete), kubiske eller sylindriske celler. Noen ganger er den flerlags, dvs. bestående av flere lag med celler; slikt epitel danner for eksempel det ytre laget av menneskelig hud. I andre deler av kroppen, for eksempel i mage-tarmkanalen, er epitelet enkeltsjikt, d.v.s. alle dens celler er koblet til den underliggende basalmembranen. I noen tilfeller kan et enkeltlags epitel virke stratifisert: hvis de lange aksene til cellene ikke er parallelle med hverandre, ser cellene ut til å være på forskjellige nivåer, selv om de faktisk ligger på samme kjellermembran. Slikt epitel kalles multirow. Den frie kanten av epitelceller er dekket med flimmerhår, dvs. tynne hårlignende utvekster av protoplasma (slike cilierte epitellinjer, for eksempel luftrøret), eller ender med en "børstekant" (epitel i tynntarmen); denne kanten består av ultramikroskopiske fingerlignende fremspring (såkalte mikrovilli) på overflaten av cellen. I tillegg til sine beskyttende funksjoner, fungerer epitelet som en levende membran gjennom hvilken gasser og oppløste stoffer absorberes av celler og frigjøres til utsiden. I tillegg danner epitelet spesialiserte strukturer, som kjertler, som produserer stoffer som er nødvendige for kroppen. Noen ganger er sekretoriske celler spredt blant andre epitelceller; eksempler inkluderer slimproduserende begerceller i det overfladiske hudlaget hos fisk eller i tarmslimhinnen hos pattedyr.

Muskel. Muskelvev skiller seg fra andre i sin evne til å trekke seg sammen. Denne egenskapen skyldes den interne organiseringen av muskelceller som inneholder et stort antall submikroskopiske kontraktile strukturer. Det er tre typer muskler: skjelett, også kalt tverrstripet eller frivillig; glatt eller ufrivillig; hjertemuskelen, som er tverrstripet, men ufrivillig. Glatt muskelvev består av spindelformede mononukleære celler. Trådstripete muskler er dannet av flerkjernede langstrakte kontraktile enheter med karakteristiske tverrstriper, dvs. vekslende lyse og mørke striper vinkelrett på langaksen. Hjertemuskelen består av mononukleære celler koblet ende til ende og har tverrstriper; samtidig er de kontraktile strukturene til nabocellene forbundet med tallrike anastomoser, og danner et kontinuerlig nettverk.

Bindevev. Det finnes forskjellige typer bindevev. De viktigste støttestrukturene til virveldyr består av to typer bindevev - bein og brusk. Bruskceller (kondrocytter) skiller ut et tett elastisk grunnstoff (matrise) rundt seg. Benceller (osteoklaster) er omgitt av et grunnstoff som inneholder forekomster av salter, hovedsakelig kalsiumfosfat. Konsistensen til hvert av disse vevene bestemmes vanligvis av naturen til det underliggende stoffet. Etter hvert som kroppen eldes, øker innholdet av mineralforekomster i det underliggende stoffet i beinet, og det blir sprøere. Hos små barn er grunnstoffet i bein, så vel som brusk, rikt på organiske stoffer; på grunn av dette har de vanligvis ikke reelle benbrudd, men såkalte. brudd (greenstick-brudd). Sener er laget av fibrøst bindevev; fibrene er dannet av kollagen, et protein som skilles ut av fibrocytter (seneceller). Fettvev kan være lokalisert i forskjellige deler av kroppen; Dette er en særegen type bindevev, som består av celler i midten av hvilke det er en stor kule fett.

Blod. Blod er en helt spesiell type bindevev; noen histologer skiller det til og med ut som en egen type. Blodet til virveldyr består av flytende plasma og dannede elementer: røde blodlegemer, eller erytrocytter, som inneholder hemoglobin; en rekke hvite celler, eller leukocytter (nøytrofiler, eosinofiler, basofiler, lymfocytter og monocytter), og blodplater, eller blodplater. Hos pattedyr inneholder ikke modne røde blodceller som kommer inn i blodet kjerner; hos alle andre virveldyr (fisk, amfibier, krypdyr og fugler) inneholder modne fungerende røde blodlegemer en kjerne. Leukocytter er delt inn i to grupper - granulære (granulocytter) og ikke-granulære (agranulocytter) - avhengig av tilstedeværelse eller fravær av granuler i deres cytoplasma; i tillegg er de enkle å differensiere ved å bruke farging med en spesiell blanding av fargestoffer: med denne fargingen får eosinofile granuler en lys rosa farge, cytoplasmaet til monocytter og lymfocytter - en blåaktig fargetone, basofile granuler - en lilla fargetone, nøytrofile granuler - en svak lilla fargetone. I blodet er celler omgitt av en klar væske (plasma) der ulike stoffer er oppløst. Blod leverer oksygen til vev, fjerner karbondioksid og metabolske produkter fra dem, og transporterer næringsstoffer og sekresjonsprodukter, som hormoner, fra en del av kroppen til en annen.

Nervevev. Nervevev består av høyt spesialiserte celler - nevroner, hovedsakelig konsentrert i den grå substansen i hjernen og ryggmargen. Den lange prosessen til et nevron (akson) strekker seg over lange avstander fra stedet hvor nervecellekroppen som inneholder kjernen befinner seg. Aksonene til mange nevroner danner bunter som vi kaller nerver. Dendritter strekker seg også fra nevroner - kortere prosesser, vanligvis mange og forgrenede. Mange aksoner er dekket med en spesiell myelinskjede, som består av Schwann-celler som inneholder fettlignende materiale. Tilstøtende Schwann-celler er atskilt av små hull kalt noder av Ranvier; de danner karakteristiske riller på aksonet. Nervevev er omgitt av en spesiell type støttevev kjent som neuroglia.

Vevsreaksjoner på unormale forhold

Når vev er skadet, kan det være noe tap av deres typiske struktur som en reaksjon på forstyrrelsen.

Mekanisk skade. Ved mekanisk skade (kutt eller brudd) er vevsreaksjonen rettet mot å fylle det resulterende gapet og gjenforene sårkantene. Dårlig differensierte vevselementer, spesielt fibroblaster, skynder seg til rupturstedet. Noen ganger er såret så stort at kirurgen må sette inn biter av vev i det for å stimulere de innledende stadiene av helingsprosessen; Til dette formål brukes fragmenter eller til og med hele benstykker oppnådd under amputasjon og lagret i en "beinbank". I tilfeller hvor huden rundt et stort sår (for eksempel med brannskader) ikke kan gi tilheling, ty til transplantasjoner av friske hudflaker tatt fra andre deler av kroppen. I noen tilfeller slår ikke slike transplantasjoner rot, siden det transplanterte vevet ikke alltid klarer å danne kontakt med de delene av kroppen som det overføres til, og det dør eller blir avvist av mottakeren.

Press. Hard hud oppstår når det er konstant mekanisk skade på huden som følge av trykk som utøves på den. De vises i form av kjente hard hud og fortykket hud på fotsålene, håndflatene og andre områder av kroppen som er under konstant press. Å fjerne disse fortykningene ved eksisjon hjelper ikke. Så lenge trykket fortsetter vil ikke dannelsen av hard hud stoppe, og ved å kutte dem av eksponerer vi kun de følsomme underliggende lagene, noe som kan føre til dannelse av sår og utvikling av infeksjon.

Konsept av stoffer.
Typer stoffer.
Struktur og funksjoner
epitelvev.

Konsept og typer stoffer

Vev er et system av celler som ligner på
opprinnelse, struktur og
funksjoner og intercellulær (vev)
væske.
Studiet av vev kalles
histologi (gresk histos - vev, logoer
- undervisning).

Typer stoffer:
-epitel
eller dekke
-forbindelse
jeg (stoffer
innvendig
miljø);
- muskuløs
- nervøs

Epitelvev

Epitelvev (epitel) er
vev som dekker overflaten av huden
øye, samt foring av alle hulrom
kropp, indre overflate
hule fordøyelsesorganer,
luftveier, kjønnsorganer,
finnes i de fleste kjertler
kropp. Det er integumentære og
kjertelepitel.

Funksjoner av epitelet

Pokrovnaya
Beskyttende
ekskresjonsorganer
Gir mobilitet
indre organer i serøs
hulrom

Klassifisering av epitel:

Enkelt lag:
flat – endotel (alle kar fra innsiden) og
mesothelium (alle serøse membraner)
kubisk epitel (nyretubuli,
spyttkjertelkanaler)
prismatisk (mage, tarm, livmor,
eggledere, galleveier)
sylindrisk, ciliert og ciliert
(tarm, luftveier)
Jernholdig (enkelt- eller flerlags)

Klassifisering av epitel

Flerlag:
flat
keratiniserende (epidermis
hud) og ikke-keratiniserende (slimete
membraner, hornhinnen i øyet) - er
dekke
overgang
- i urinveiene
strukturer: nyrebekken, urinledere,
blære, hvis vegger
utsatt for sterk strekking

Bindevev. Funksjoner av strukturen.

Bindevev består av celler og
en stor mengde intercellulær substans,
inkludert det viktigste amorfe stoffet og
Bindevev.
fibre.
Funksjoner stoff
bygninger.
Forbindelse
er et stoff
indre miljø, kommer ikke i kontakt med det ytre
miljø og indre kroppshulrom.
Deltar i bygging av alt internt
organer.

Funksjoner av bindevev:

mekanisk, støttende og formende,
utgjør kroppens støttesystem: bein
skjelett, brusk, leddbånd, sener, forming
kapsel og stroma av organer;
beskyttende, utført av
mekanisk beskyttelse (bein, brusk, fascia),
fagocytose og produksjon av immunlegemer;
trofisk, assosiert med regulering av ernæring,
metabolisme og opprettholdelse av homeostase;
plast, uttrykt i aktiv
deltakelse i sårhelingsprosesser.

Klassifisering av bindevev:

Selve bindevevet:
Løst fibrøst bindevev (omgir
blodårer, organstroma)
Tett fibrøst bindevev kan formes
(ligamenter, sener, fascia, periosteum) og uformede
(nettlag av huden)
Med spesielle egenskaper:
fett - hvite (hos voksne) og brune (hos nyfødte), lipocyttceller
retikulær (CCM, lymfeknuter, milt),
retikulære celler og fibre
pigmentert (brystvortene, pungen, rundt anus,
iris, føflekker), celler - pigmentocytter

Skjelett bindevev:
Brusk: kondroblaster, kondrocytter, kollagen og
elastiske fibre
hyalin (leddbrusk, costal, skjoldbrusk
brusk, strupehode, bronkier)
elastisk (epiglottis, auricle, auditiv
passasje)
fibrøse (mellomvirvelskiver, kjønnshår
symfyse, menisker, mandibularledd, sternoclavikulærledd)
Bein:
grove fibrøse (i embryoet, i suturene til den voksnes hodeskalle)
lamellær (alle menneskelige bein)

Muskel

Trået muskelvev - alt skjelett
muskler. Den består av lang flerkjerne
sylindriske tråder som er i stand til å trekke seg sammen, og deres ender
ende med sener. SFE – muskelfiber
Glatt muskelvev - funnet i veggene av hule
organer, blod og lymfekar, i huden og
choroid av øyeeplet. Skjær glatt
muskelvev er ikke underlagt vår vilje.
Hjertestriperet muskelvev
kardiomyocytter er små i størrelse, har en eller to kjerner,
overflod av mitokondrier, slutter ikke med sener, har
spesielle kontakter - koblinger for overføring av impulser. Ikke
regenerere

Nervevev

Den viktigste funksjonelle egenskapen
nervevev er eksitabilitet og
ledningsevne (impulsoverføring). Hun
i stand til å oppfatte irritasjoner fra
ytre og indre miljø og overføre
dem langs fibrene til andre vev og
organer i kroppen. Nervevev består av
nevroner og støtteceller -
neuroglia.

Nevroner er
polygonale celler med
prosesser de utføres langs
impulser. Nevroner strekker seg fra cellekroppen
to typer skudd. Den lengste av
dem (den eneste), dirigerer
irritasjon fra nevronkroppen - akson.
Korte forgrenede skudd
som impulser ledes med
retning mot nevronkroppen kalles
dendritter (gresk dendron - tre).

Typer nevroner etter antall prosesser

unipolar – med ett akson, sjelden
møte
pseudounipolar - hvis akson og dendritt
begynne fra den generelle veksten av cellekroppen med
påfølgende T-formet deling
bipolar - med to prosesser (akson og
dendritt).
multipolar – mer enn 2 prosesser

Typer nevroner etter funksjon:

afferente (sensitive) nevroner
- bære impulser fra reseptorer til refleks
senter.
interkalære nevroner
- utføre kommunikasjon mellom nevroner.
efferente (motoriske) nevroner overfører impulser fra sentralnervesystemet til effektorer
(utøvende organer).

Neuroglia

Neuroglia fra alle
sider omgir
nevroner og sminker
stroma i sentralnervesystemet. Celler
neuroglia 10 ganger
mer enn
nevroner, de kan
dele. Neuroglia
er ca 80%
hjernemasse. Hun
opptrer i nervøsitet
støttevev,
sekretorisk,
trofisk og
beskyttende funksjoner.

Nervetråder

disse er prosesser (aksoner) av nerveceller, vanligvis dekket
skall. En nerve er en samling av nervefibre
innelukket i en felles bindevevsmembran.
Den viktigste funksjonelle egenskapen til nervefibre
er ledningsevne. Avhengig av strukturen
Nervefibre deles inn i myelin (pulpa) og
ikke-myelinisert (pulpløs). Med jevne mellomrom
myelinskjeden er avbrutt av noder av Ranvier.
Dette påvirker eksitasjonshastigheten
nervefiber. Eksitasjon i myelinfibre
overføres krampaktig fra en avlytting til en annen med
høy hastighet, når 120 m/s. I
ikke-myeliniserte fibre, hastighet på eksitasjonsoverføring
ikke overstiger 10 m/s.

Synapse

Fra (greske synaps - forbindelse, forbindelse) - forbindelse mellom
presynaptisk aksonterminal og membran
postsynaptisk celle. I enhver synapse er det tre
hoveddeler: presynaptisk membran, synaptisk
kløft og postsynaptisk membran.

Send ditt gode arbeid i kunnskapsbasen er enkelt. Bruk skjemaet nedenfor

Studenter, hovedfagsstudenter, unge forskere som bruker kunnskapsbasen i studiene og arbeidet vil være deg veldig takknemlig.

Lagt ut på http://www.allbest.ru/

Departement Jordbruk og mat fra republikken Hviterussland

Vitebsk æresordenen

Statens akademi for veterinærmedisin"

Institutt for patologisk anatomi og histologi

DIPLOMJOBBEN MIN

om emnet: "Å studere spørsmål om cytologi, histologi og embryologi"

Vitebsk 2011

1. Histologi som vitenskap, dens forhold til andre disipliner, dens rolle i dannelsen og det praktiske arbeidet til en doktor i veterinærmedisin

2. Definisjon av begrepet "celle". Dens strukturelle organisering

3. Sammensetning og formål med cytoplasma

4. Celleorganeller (definisjon, klassifisering, kjennetegn ved strukturen og funksjonene til mitokondrier, lamellkompleks, lysosomer, endoplasmatisk retikulum)

5. Struktur og funksjoner til kjernen

6. Typer celledeling

8. Strukturen til sædceller og deres biologiske egenskaper

9. Spermatogenese

10. Struktur og klassifisering av egg

11. Stadier av embryoutvikling

12. Funksjoner embryonal utvikling pattedyr (dannelse av trofoblaster og membraner)

13. Placenta (struktur, funksjoner, klassifikasjoner)

14. Morfologisk klassifisering og en kort beskrivelse av hovedtyper av epitel

15. generelle egenskaper blod som et vev i det indre miljøet i kroppen

16. Struktur og funksjonell betydning av granulocytter

17. Struktur og funksjonell betydning av agranulocytter

18. Morfofunksjonelle egenskaper ved løst bindevev

19. Generelle egenskaper ved nervevev (sammensetning, klassifisering av neurocytter og neuroglia)

20. Tymusens struktur og funksjoner

21. Struktur og funksjoner til lymfeknuter

22. Struktur og funksjoner

23. Struktur og funksjoner av monokammermagen. Kjennetegn på det senede apparatet

24. Tynntarmens struktur og funksjoner

25. Leverens struktur og funksjoner

26. Lungens struktur og funksjoner

27. Struktur og funksjoner til nyrene

28. Struktur og funksjoner til testiklene

29. Livmorens struktur og funksjoner

30. Sammensetning og formål med det endokrine systemet

31. Cellulær struktur av hjernebarken

1. G histologi som vitenskap, dens forhold til andre disipliner, dens rolle i dannelsen og det praktiske arbeidet til en doktor i veterinærmedisin

Histologi (histos - vev, logos - studie, vitenskap) er vitenskapen om den mikroskopiske strukturen, utviklingen og vitale aktiviteten til celler, vev og organer til dyr og mennesker. Kroppen er et enkelt integrert system bygget av mange deler. Disse delene er nært forbundet, og kroppen i seg selv interagerer hele tiden med det ytre miljøet. I evolusjonsprosessen fikk dyrekroppen en multi-level karakter av sin organisasjon:

Molekylær.

Subcellulært.

Cellular.

Stoff.

Organ.

Systematisk.

Økologisk.

Dette gjør det mulig, når man studerer strukturen til dyr, å dele organismene deres i separate deler, å anvende ulike forskningsmetoder og å skille følgende seksjoner i histologi som separate kunnskapsgrener:

1. Cytologi - studerer strukturen og funksjonene til kroppsceller;

2. Embryologi - studerer mønstrene for embryonal utvikling av organismen:

a) Generell embryologi - vitenskapen om de tidligste stadiene av embryoutvikling, inkludert perioden for utseendet til organer som karakteriserer tilhørigheten til individer til en viss type og klasse av dyreriket;

b) Spesiell embryologi - et kunnskapssystem om utviklingen av alle organer og vev i embryoet;

3. Generell histologi - studiet av strukturen og funksjonelle egenskapene til kroppsvev;

4. Spesiell histologi er den mest omfattende og viktigste delen av faget, inkludert hele kunnskapen om strukturelle trekk og funksjonelle funksjoner til organer som danner visse systemer i kroppen.

Histologi tilhører de morfologiske vitenskapene og er en av de grunnleggende biologiske disiplinene. Det er nært beslektet med andre generelle biologiske (biokjemi, anatomi, genetikk, fysiologi, immunomorfologi, molekylbiologi), disipliner av husdyrkomplekset, så vel som veterinærmedisin (patoanatomi, veterinærundersøkelse, obstetrikk, terapi, etc.). Sammen danner de det teoretiske grunnlaget for studiet av veterinærmedisin. Histologi er også viktig praktisk betydning: mange histologiske forskningsmetoder er mye brukt i medisinsk praksis.

Histologiens mål og betydning.

1. Sammen med andre vitenskaper danner det medisinsk tenkning.

2. Histologi skaper det biologiske grunnlaget for utviklingen av veterinærmedisin og husdyrhold.

3. Histologiske metoder er mye brukt i diagnostisering av dyresykdommer.

4. Histologi gir kvalitetskontroll og effektivitet ved bruk av fôrtilsetningsstoffer og forebyggende midler.

5. Ved hjelp av histologiske forskningsmetoder overvåkes den terapeutiske effektiviteten til veterinærmedisiner.

6. Gir vurdering av kvaliteten på avlsarbeid med dyr og besetningsreproduksjon.

7. Ethvert målrettet inngrep i dyrekroppen kan overvåkes med histologiske metoder.

2. Definisjon av begrepet "celle". Dens strukturelle organisering

En celle er den grunnleggende strukturelle og funksjonelle enheten som ligger til grunn for strukturen, utviklingen og livet til dyre- og planteorganismer. Den består av 2 uløselig koblede deler: cytoplasma og kjerne. Cytoplasma inkluderer 4 komponenter:

Cellemembran (plasmolemma).

Hyaloplasma

Organeller (organeller)

Cellulære inneslutninger

Kjernen består også av 4 deler:

Kjernemembran, eller karyolemma

Atomjuice, eller karyoplasma

Chromatina

Plasmalemmaet er den ytre membranen til cellen. Den er konstruert av en biologisk membran, et supramembrankompleks og et submembranapparat. Beholder cellulært innhold, beskytter cellen og sikrer dens interaksjon med det pericellulære miljøet, andre celler og vevselementer.

Hyaloplasma er et kolloidalt miljø i cytoplasmaet. Tjener til å imøtekomme organeller, inneslutninger og deres interaksjon.

Organeller er permanente strukturer i cytoplasmaet som utfører visse funksjoner i den.

Inneslutninger er stoffer som kommer inn i cellen for ernæringsformål eller dannes i den som et resultat av vitale prosesser.

Kjernekappen består av to biologiske membraner, som skiller innholdet i kjernen fra cytoplasmaet og samtidig sikrer deres nære samspill.

Kjernejuice er det kolloidale miljøet i kjernen.

Kromatin er formen for eksistens av kromosomer. Består av DNA, histon og ikke-histonproteiner, RNA.

Nukleolen er et kompleks av DNA-kjerneorganisatorer, ribosomalt RNA, proteiner og ribosomale underenheter som dannes her.

3. Sammensetning og formål med cytoplasma

Cytoplasma er en av de to hoveddelene av cellen, som gir dens grunnleggende livsprosesser.

Cytoplasma inkluderer 4 komponenter:

Cellemembran (plasmolemma).

Hyaloplasma.

Organeller (organeller).

Cellulære inneslutninger.

Hyaloplasma er en kolloidal matrise av cytoplasma der de viktigste livsprosessene til cellen skjer, organeller og inneslutninger er lokalisert og fungerer.

Cellemembranen (plasmolemma) er bygget opp av en biologisk membran, et supramembrankompleks og et submembranapparat. Det beholder cellulært innhold, opprettholder formen til celler, utfører deres motoriske reaksjoner, utfører barriere- og reseptorfunksjoner, sikrer prosessene for inn- og utgang av stoffer, samt interaksjon med det pericellulære miljøet, andre celler og vevselementer.

Den biologiske membranen som grunnlaget for plasmalemmaet er bygget fra et bimolekylært lipidlag der proteinmolekyler er mosaisk inkludert. De hydrofobe polene til lipidmolekyler vender innover og danner en slags hydraulisk lås, og deres hydrofile hoder sikrer aktiv interaksjon med det ytre og intracellulære miljøet.

Proteiner er lokalisert overfladisk (perifert), går inn i det hydrofobe laget (semi-integral) eller penetrerer membranen gjennom (integral). Funksjonelt danner de strukturelle, enzymatiske, reseptor- og transportproteiner.

Det supramembrane komplekset - glycocalyx - membranen er dannet av glykosaminoglykaner. Utfører beskyttende og regulatoriske funksjoner.

Submembranapparatet er dannet av mikrotubuli og mikrofilamenter. Fungerer som et muskel- og skjelettapparat.

Organeller er permanente strukturer i cytoplasmaet som utfører visse funksjoner i den. Det er organeller for generelle formål (Golgi-apparat, mitokondrier, cellesenter, ribosomer, lysosomer, peroksisomer, cytoplasmatisk retikulum, mikrotubuli og mikrofilamenter) og spesielle (myofibriller - i muskelceller; nevrofibriller, synaptiske vesikler og tigroid-substans - i nevrocytter; , mikrovilli, flimmerhår og flageller - i epitelceller).

Inneslutninger er stoffer som kommer inn i cellen for ernæringsformål eller dannes i den som et resultat av vitale prosesser. Det er trofiske, sekretoriske, pigment- og ekskretoriske inneslutninger.

4. Celleorganeller (definisjon, klassifisering, egenskaper ved strukturen og funksjonene til mitokondrier, lamellkompleks, lysosomer, endoplasmatisk retikulum)

Organeller (organeller) er permanente strukturer i cytoplasmaet som utfører visse funksjoner i den.

Klassifiseringen av organeller tar hensyn til funksjonene i deres struktur og fysiologiske funksjoner.

Basert på arten av funksjonene som utføres, er alle organeller delt inn i to store grupper:

1. Organeller for generell bruk, uttrykt i alle kroppens celler, gir de mest generelle funksjonene som støtter deres struktur og livsprosesser (mitokondrier, sentrosomer, ribosomer, lysosomer, peroksisomer, mikrotubuli, cytoplasmatisk retikulum, Golgi-kompleks)

2. Spesiell - finnes bare i celler som utfører spesifikke funksjoner (myofibriller, tonofibriller, nevrofibriller, synaptiske vesikler, tigroidsubstans, mikrovilli, flimmerhår, flageller).

Basert på deres strukturelle egenskaper, skiller vi organeller med membran og ikke-membranstruktur.

Organeller med membranstruktur har i utgangspunktet en eller to biologiske membraner (mitokondrier, lamellkompleks, lysosomer, peroksisomer, endoplasmatisk retikulum).

Organeller av en ikke-membranstruktur er dannet av mikrotubuli, kuler fra et kompleks av molekyler og deres bunter (sentrosom, mikrotubuli, mikrofilamenter og ribosomer).

Etter størrelse skiller vi en gruppe organeller som er synlige i et lysmikroskop (Golgi-apparat, mitokondrier, cellesenter), og ultramikroskopiske organeller som kun er synlige i et elektronmikroskop (lysosomer, peroksisomer, ribosomer, endoplasmatisk retikulum, mikrotubuli og mikrofilamenter).

Golgi-komplekset (lamellært kompleks) er synlig under lysmikroskopi i form av korte og lange filamenter (opptil 15 µm i lengde). Under elektronmikroskopi representerer hvert slikt filament (diktyosom) et kompleks av flate sisterne lagdelt oppå hverandre, rør og vesikler. Lamellkomplekset sørger for akkumulering og fjerning av sekreter, syntetiserer noen lipider og karbohydrater og danner primære lysosomer.

Mitokondrier under lysmikroskopi oppdages i cytoplasmaet til celler i form av små korn og korte filamenter (opptil 10 mikron i lengde), fra navnene som selve navnet på organellen er avledet. Under elektronmikroskopi vises hver av dem i form av runde eller avlange kropper, bestående av to membraner og en matrise. Den indre membranen har kamlignende fremspring - cristae. Mitokondrielt DNA og ribosomer som syntetiserer noen strukturelle proteiner blir oppdaget i matrisen. Enzymer lokalisert på mitokondrielle membraner gir prosessene med oksidasjon av organiske stoffer (cellulær respirasjon) og ATP-lagring (energifunksjon).

Lysosomer er representert av små vesikkellignende formasjoner, hvis vegg er dannet av en biologisk membran, inne som inneholder et bredt spekter av hydrolytiske enzymer (ca. 70).

De fungerer som cellers fordøyelsessystem, nøytraliserer skadelige stoffer og fremmede partikler, og utnytter sine egne foreldede og skadede strukturer.

Det er primære lysosomer, sekundære (fagolysosomer, autofagolysosomer) og tertiære telolysosomer (restlegemer).

Det endoplasmatiske retikulumet er et system av bittesmå sisterner og tubuli som anastomerer med hverandre og penetrerer cytoplasmaet. Veggene deres er dannet av enkle membraner på hvilke enzymer for syntese av lipider og karbohydrater er bestilt - et glatt endoplasmatisk retikulum (agranulært) eller ribosomer er festet - et grovt (granulært) retikulum. Sistnevnte er beregnet på akselerert syntese av proteinmolekyler for kroppens generelle behov (for eksport). Begge typer EPS gir også sirkulasjon og transport av ulike stoffer.

veterinær histologisk celleorganisme

5. Struktur og funksjoner til kjernen

Cellekjernen er dens nest viktigste komponent.

De fleste celler har én kjerne, men noen leverceller og kardiomyocytter har to kjerner. I benvevsmakrofager er det fra 3 til flere dusin, og i tverrstripet muskelfiber er det fra 100 til 3 tusen kjerner. Tvert imot er røde blodlegemer fra pattedyr anukleære.

Formen på kjernen er ofte rund, men i prismatiske epitelceller er den oval, i flate celler er den flatet, i modne granulære leukocytter er den segmentert, i glatte myocytter forlenges den til stavformet. Kjernen er vanligvis plassert i midten av cellen. I plasmaceller ligger den eksentrisk, og i prismatiske epitelceller forskyves den mot basalpolen.

Kjemisk sammensetning av kjernen:

Proteiner - 70%, nukleinsyrer - 25%, karbohydrater, lipider og uorganiske stoffer utgjør ca. 5%.

Strukturelt er kjernen bygget av:

1. kjernefysisk membran (karyolemma),

2. kjernefysisk juice (karyoplasma),

3. nukleolus,

4. kromatin Kjernehylsen - karyolemma består av 2 elementære biologiske membraner. Mellom dem er det et uttalt perinukleært rom. I noen områder er to membraner koblet til hverandre og danner porene til karyolemma, med en diameter på opptil 90 nm. De inneholder strukturer som danner det såkalte porekomplekset av tre plater. Det er 8 granuler langs kantene på hver plate, og ett i midten. De fineste fibrillene (trådene) kommer til den fra de perifere granulatene. Som et resultat dannes særegne diafragmaer for å regulere bevegelsen av organiske molekyler og deres komplekser gjennom skallet.

Funksjoner av karyolemma:

1. avgrensning,

2. regulatorisk.

Kjernejuice (karyoplasma) er en kolloidal løsning av karbohydrater, proteiner, nukleotider og mineraler. Det er et mikromiljø for å sikre metabolske reaksjoner og bevegelse av informasjon og transport av RNA til kjernefysiske porer.

Kromatin er formen for eksistens av kromosomer. Det er representert av et kompleks av DNA, RNA-molekyler, pakkeproteiner og enzymer (histoner og ikke-histonproteiner). Histoner er direkte assosiert med kromosomet. De sikrer spiralisering av DNA-molekylet i kromosomet. Ikke-histonproteiner er enzymer: DNA - nukleaser som ødelegger komplementære bindinger, forårsaker dens despiralisering;

DNA- og RNA-polymeraser, som sikrer konstruksjon av RNA-molekyler på ikke-koblet DNA, samt selvduplikasjon av kromosomer før deling.

Kromatin presenteres i kjernen i to former:

1. dispergert eukromatin, som uttrykkes i form av fine granuler og tråder. I dette tilfellet er deler av DNA-molekyler i uvridd tilstand. RNA-molekyler som leser informasjon om strukturen til proteinet syntetiseres enkelt på dem, og overførings-RNA bygges. Det resulterende i-RNA beveger seg inn i cytoplasmaet og settes inn i ribosomer, hvor proteinsynteseprosesser finner sted. Eukromatin er en funksjonelt aktiv form for kromatin. Dens overvekt indikerer et høyt nivå av cellevitale prosesser.

2. Kondensert heterokromatin. Under lysmikroskopi vises det i form av store granuler og klumper. Samtidig spiraler histonproteiner tett og pakker DNA-molekyler, som det derfor er umulig å bygge RNA på, og det er grunnen til at heterokromatin representerer en funksjonelt inaktiv, uavhentet del av kromosomsettet.

Nukleolus. Den har en rund form, med en diameter på opptil 5 mikron. Celler kan ha fra 1 til 3 nukleoler, avhengig av dens funksjonelle tilstand. Den representerer en samling av terminale deler av flere kromosomer, som kalles nukleolære arrangører. Ribosomale RNA-er dannes på DNAet til nukleolære arrangører, som, når de kombineres med de tilsvarende proteinene, danner ribosomale underenheter.

Kjernefunksjoner:

1. Bevaring av arvelig informasjon mottatt fra modercellen uendret.

2. Koordinering av vitale prosesser og implementering av arvelig informasjon gjennom syntese av strukturelle og regulatoriske proteiner.

3. Overføring av arvelig informasjon til datterceller under deling.

6. Typer celledeling

Divisjon representerer en måte for celler å reprodusere seg selv. Det gir:

a) kontinuitet i eksistensen av celler av en viss type;

b) vevshomeostase;

c) fysiologisk og reparativ regenerering av vev og organer;

d) reproduksjon av individer og bevaring av dyrearter.

Det er 3 måter for celledeling:

1. amitose - celledeling uten synlige endringer i kromosomapparatet. Det skjer ved enkel innsnevring av kjernen og cytoplasma. Kromosomer blir ikke oppdaget, spindelen er ikke dannet. Karakteristisk for noen embryonale og skadede vev.

2. mitose - en metode for å dele somatiske celler og kjønnsceller på reproduksjonsstadiet. I dette tilfellet dannes det fra en morcelle to datterceller med et komplett, eller diploid, sett med kromosomer.

3. meiose er en metode for deling av kjønnsceller på modningsstadiet, hvor 4 datterceller med et halvt, haploid sett med kromosomer dannes fra en modercelle.

7. Mitose

Mitose innledes med interfase, hvor cellen forbereder seg på fremtidig deling. Denne forberedelsen inkluderer

Cellevekst;

Energilagring i form av ATP og næringsstoffer;

Selvduplikasjon av DNA-molekyler og kromosomsett. Som et resultat av duplisering består hvert kromosom av 2 søsterkromatider;

Duplisering av sentrioler i cellesenteret;

Syntese av spesielle proteiner som tubulin for konstruksjon av spindelfilamenter.

Mitose i seg selv består av 4 faser:

Profaser,

Metafaser,

Anafaser,

Telofaser.

I profase spiraler kromosomene, blir tettere og forkortes. De er nå synlige under lysmikroskopi. Sentriolene til cellesenteret begynner å divergere mot polene. En fisjonsspindel er bygget mellom dem. På slutten av profasen forsvinner nukleolus og kjernemembranen fragmenterer.

I metafase er konstruksjonen av delingsspindelen fullført. Korte spindelfilamenter er festet til sentromerene til kromosomene. Alle kromosomer er lokalisert ved ekvator i cellen. Hver av dem holdes i ekvatorialplaten ved hjelp av 2 kromatintråder som går til cellens poler, og dens sentrale sone er fylt med lange akromatinfibriller.

I anafase, på grunn av sammentrekningen av kromatinfilamentene til delingsspindelene, skilles kromatidene fra hverandre i området til sentromerene, hvoretter hver av dem glir langs de sentrale filamentene til den øvre eller nedre polen av cellen. Fra dette tidspunktet kalles kromatidet et kromosom. Dermed vises et like antall identiske kromosomer ved cellens poler, dvs. ett komplett, diploid sett av dem.

Under telofase dannes en ny kjernekonvolutt rundt hver gruppe kromosomer. Kondensert kromatin begynner å løsne. Nukleoler vises. I den sentrale delen av cellen invaginerer plasmalemmaet innover, tubuli i det endoplasmatiske retikulum kobles til det, noe som fører til cytotomi og deling av modercellen i to datterceller.

Meiose (reduksjonsdivisjon).

Det er også innledet av interfase, der de samme prosessene skjer som før mitose. Meiose i seg selv inkluderer to divisjoner: reduksjon, som produserer haploide celler med doble kromosomer, og ekvasjon, som fører mitotisk til dannelsen av celler med enkeltkromosomer.

Det ledende fenomenet som sikrer en reduksjon i kromosomsettet er konjugeringen av fars- og morskromosomer i hvert par, som finner sted i profasen til den første divisjonen. Når homologe kromosomer, bestående av to kromatider, kommer sammen, dannes tetrader, som allerede inkluderer 4 kromatider.

I metafase av meiose er tetradene bevart og lokalisert ved ekvator av cellen. I anafase flytter derfor hele dupliserte kromosomer seg til polene. Som et resultat dannes to datterceller med halvparten av settet med doble kromosomer. Slike celler, etter en veldig kort interfase, deler seg igjen ved normal mitose, noe som fører til utseendet av haploide celler med enkeltkromosomer.

Fenomenet konjugering av homologe kromosomer løser samtidig et annet viktig problem - opprettelsen av forutsetninger for individuell genetisk variabilitet på grunn av prosessene med kryssing og genutveksling og multivarians i den polare orienteringen av tetrader i metafasen til den første divisjonen.

8. Strukturen til sædceller og deres biologiske egenskaper

Spermatozoer (mannlige kjønnsceller) er flagellerte, piskformede celler. Det sekvensielle arrangementet av organeller i sædcellene gjør det mulig å skille hode, nakke, kropp og hale i cellen.

Spermhodet til representanter for landbrukspattedyr er asymmetrisk - bøtteformet, noe som sikrer dens rettlinjede, translasjonsrotasjonsbevegelse. Det meste av hodet er okkupert av kjernen, og den fremre danner hodehetten med akrosomet. Akrosomet (modifisert Golgi-kompleks) akkumulerer enzymer (hyaluronidase, proteaser), som lar sædceller ødelegge eggets sekundære membraner under befruktning.

Bak kjernen, i cellehalsen, er to sentrioler plassert etter hverandre - proksimale og distale. Den proksimale sentriolen ligger fritt i cytoplasmaet og føres inn i egget under befruktning. Et aksialt filament vokser fra den distale sentriolen - dette er en spesiell celleorganell som sørger for at halen slår i bare ett plan.

I sædkroppen, rundt det aksiale filamentet, er mitokondrier plassert sekvensielt etter hverandre, og danner et spiralfilament - cellens energisenter.

I halen avtar cytoplasmaet gradvis, slik at det aksiale filamentet i sin siste del bare dekkes av plasmalemmaet.

Biologiske egenskaper til sædceller:

1. Bære arvelig informasjon om farskroppen.

2. Spermatozoer er ikke i stand til å dele seg, kjernen deres inneholder et halvt (haploid) sett med kromosomer.

3. Størrelsen på cellene korrelerer ikke med vekten av dyrene og varierer derfor i representanter for landbrukspattedyr innenfor snevre grenser (fra 35 til 63 μm).

4. Bevegelseshastigheten er 2-5 mm per minutt.

5. Spermatozoer er preget av fenomenet reotaksi, dvs. bevegelse mot en svak strøm av slim i den kvinnelige kjønnskanalen, samt fenomenet kjemotaksi - bevegelsen av sæd til kjemiske substanser(gynogamoner) produsert av egget.

6. I bitestikkelen får sædceller en ekstra lipoproteinkappe, som lar dem skjule antigenene sine, fordi For den kvinnelige kroppen fungerer de mannlige kjønnscellene som fremmede celler.

7. Spermatozoer har en negativ ladning, som gjør at de kan frastøte hverandre og derved forhindre liming og mekanisk skade på celler (det er opptil flere milliarder celler i ett ejakulat).

8. Spermatozoer fra dyr med intern befruktning tåler ikke effekten av miljøfaktorer, der de dør nesten umiddelbart.

9. Høy temperatur, ultrafiolett bestråling, surt miljø og tungmetallsalter har en skadelig effekt på sædceller.

10. Bivirkninger oppstår når de utsettes for stråling, alkohol, nikotin, narkotika, antibiotika og en rekke andre medisiner.

11. Ved dyrets kroppstemperatur forstyrres spermatogeneseprosesser.

12. Under lave temperaturforhold er mannlige kjønnsceller i stand til å beholde sine vitale egenskaper i lang tid, noe som gjorde det mulig å utvikle teknologien for kunstig inseminering av dyr.

13. I et gunstig miljø i den kvinnelige reproduktive kanalen, beholder sædcellene befruktningsevnen i 10-30 timer.

9. Spermatogenese

Det utføres i testiklenes kronglete tubuli i 4 stadier:

1. reproduksjonsstadiet;

2. vekststadium;

3. modningsstadiet;

4. formasjonsstadiet.

Under den første fasen av reproduksjonen deler stamceller som ligger på kjellermembranen (med et fullt sett kromosomer) seg gjentatte ganger ved mitose, og danner mange spermatogonier. Ved hver delingsrunde forblir en av dattercellene i denne ytre raden som en stamcelle, den andre tvinges inn i neste rad og går inn i vekststadiet.

Under vekststadiet kalles kjønnsceller førsteordens spermatocytter. De vokser og forbereder seg på det tredje utviklingsstadiet. Dermed er det andre stadiet samtidig en interfase før fremtidig meiose.

I det tredje modningsstadiet gjennomgår kjønnsceller suksessivt to meiotiske delinger. I dette tilfellet, fra 1. ordens spermatocytter, dannes 2. ordens spermatocytter med halve settet med doble kromosomer. Disse cellene, etter en kort interfase, går inn i den andre meiotiske divisjonen, som et resultat av at spermatider dannes. Spermatocytter av 2. orden utgjør den tredje raden i det spermatogene epitelet. På grunn av den korte varigheten av interfasen, finnes ikke andre-ordens spermatocytter gjennom hele den kronglete tubuli. Spermatider er de minste cellene i tubuli. De danner 2-3 cellerader i sine indre kanter.

I løpet av det fjerde dannelsesstadiet forvandles små runde celler - spermatider - gradvis til spermatozoer som har en flagellert form. For å sikre disse prosessene kommer spermatider i kontakt med trofiske Sertoli-celler, og trenger inn i nisjer mellom prosessene i cytoplasmaet deres. Arrangementet av kjernen, lamellkomplekset og sentriolene er ordnet. Et aksialt filament vokser fra den distale sentriolen, hvoretter cytoplasmaet med plasmalemmaet skifter, og danner halen til sædcellene. Lamellkomplekset ligger foran kjernen og omdannes til et akrosom. Mitokondrier går ned i cellekroppen, og danner en spiraltråd rundt det aksiale filamentet. Hodene til den dannede sædcellen forblir fortsatt i nisjene til støttecellene, og halene deres henger inn i lumenet til det kronglete røret.

10. Struktur og klassifisering av egg

Egget er en stasjonær, rundformet celle med en viss tilførsel av eggeplommeinneslutninger (næringsstoffer av karbohydrater, proteiner og lipider). Modne egg mangler sentrosomer (de går tapt ved fullføring av modningsstadiet).

Pattedyregg har, i tillegg til plasmolemma (ovolemma), som er det primære skallet, også sekundære skall med beskyttende og trofiske funksjoner: et skinnende eller gjennomsiktig skall bestående av glykosaminoglykaner, proteiner og en corona radiata, dannet av ett lag av prismatiske follikulære celler limt mellom er hyaluronsyre.

Hos fugler er de sekundære membranene svakt uttrykt, men de tertiære membranene er betydelig utviklet: albuginea, subshell, shell og suprashell. De fungerer som beskyttende og trofiske formasjoner under utviklingen av embryoer under tørre forhold.

Egg er klassifisert i henhold til antall og distribusjon i eggeplommens cytoplasma:

1. Oligolecithal - oocytter med få eggeplommer. Karakteristisk for primitive kordater (lansett) som lever i et vannmiljø, og hunnpattedyr i forbindelse med overgangen til den intrauterine banen for embryoutvikling.

2. Mesolecithal egg med middels opphopning av eggeplomme. Felles for de fleste fisker og amfibier.

3. Polylecithal - multiyolk eggceller er karakteristiske for reptiler og fugler på grunn av de terrestriske forholdene for embryoutvikling.

Klassifisering av egg i henhold til eggeplommefordeling:

1. Isolecitale egg, hvor eggeplommene er fordelt relativt jevnt over hele cytoplasmaet (oligolesitale egg fra lansetter og pattedyr);

2. Telolecithale egg. Plommen i dem beveger seg til den nedre vegetative polen av cellen, og de frie organellene og kjernen beveger seg til den øvre dyrepolen (hos dyr med meso- og telolecitale eggtyper).

11. Stadier av embryoutvikling

Embryonal utvikling er en kjede av sammenkoblede transformasjoner, som et resultat av at en flercellet organisme dannes fra en encellet zygote, i stand til å eksistere i det ytre miljøet. I embryogenese, som en del av ontogenese, gjenspeiles også prosessene med fylogenese. Fylogeni er den historiske utviklingen av en art fra enkle til komplekse former. Ontogenese er den individuelle utviklingen av en bestemt organisme. I følge den biogenetiske loven er ontogeni en kort form for fylogeni, og derfor har representanter for forskjellige klasser av dyr vanlige stadier av embryonal utvikling:

1. Befruktning og dannelse av zygoten;

2. Fragmentering av zygoten og dannelse av blastula;

3. Gastrulasjon og utseendet til to kimlag (ektoderm og endoderm);

4. Differensiering av ekto- og endoderm med utseendet til det tredje kimlaget - mesoderm, aksiale organer (notokord, nevralrør og primærtarm) og videre prosesser for organogenese og histogenese (utvikling av organer og vev).

Befruktning er prosessen med gjensidig assimilering av et egg og en sæd, der en encellet organisme - en zygote - oppstår, og kombinerer to arvelig informasjon.

Zygote-spaltning er den gjentatte delingen av zygoten gjennom mitose uten vekst av de resulterende blastomerene. Slik dannes den enkleste flercellede organismen - blastulaen. Vi skiller:

Fullstendig, eller holoblastisk, fragmentering, der hele zygoten er fragmentert til blastomerer (lansett, amfibier, pattedyr);

Ufullstendig, eller meroblastisk, hvis bare en del av zygoten (dyrestangen) gjennomgår spaltning (fugler).

Fullstendig knusing skjer i sin tur:

Uniform - blastomerer av relativt lik størrelse dannes (lansett) med deres synkrone deling;

Ujevn - med asynkron deling med dannelse av blastomerer av forskjellige størrelser og former (amfibier, pattedyr, fugler).

Gastrulasjon er stadiet for dannelse av et to-lags embryo. Dets overfladiske cellelag kalles det ytre kimlaget - ektoderm, og det dype cellelaget kalles det indre kimlaget - endoderm.

Typer gastrulasjon:

1. invaginasjon - invaginasjon av blastomerene i bunnen av blastulaen mot taket (lansett);

2. epiboly - begroing av taket på blastulaen av dets marginale soner og bunn med raskt delende små blastomerer (amfibier);

3. delaminering - separasjon av blastomerer og migrasjon - bevegelse av celler (fugler, pattedyr).

Differensiering av kimlagene fører til utseendet av celler av forskjellig kvalitet, noe som gir opphav til rudimentene til forskjellige vev og organer. I alle dyreklasser dukker først aksiale organer opp - nevralrøret, notokordet, primærtarmen - og det tredje (middels i posisjon) kimlaget - mesodermen.

12. Funksjoner ved embryonal utvikling av pattedyr (dannelse av trofoblaster og fostermembraner)

Funksjoner ved pattedyrs embryogenese bestemmes av den intrauterine utviklingen, som et resultat av dette:

1. Egget akkumulerer ikke store reserver av eggeplomme (oligolesital type).

2. Befruktning er intern.

3. På stadiet med fullstendig ujevn fragmentering av zygoten, oppstår tidlig differensiering av blastomerer. Noen av dem deler seg raskere og er preget av lys farge og liten størrelse, andre er mørk farge og store i størrelse, siden disse blastomerene er forsinket i å dele og fragmenteres sjeldnere. De lyse blastomerene omslutter gradvis de langsomt delende mørke, noe som resulterer i dannelsen av en sfærisk blastula uten hulrom (morula). I morulaen utgjør mørke blastomerer dets indre innhold i form av en tett knute av celler, som senere brukes til å bygge embryoets kropp - dette er embryoblasten.

Lette blastomerer er plassert rundt embryoblasten i ett lag. Deres oppgave er å absorbere sekresjonen av livmorkjertlene (royal gelé) for å sikre ernæringsprosessene til embryoet før dannelsen av placentaforbindelsen med mors kropp. Derfor danner de trofoblaster.

4. Akkumulering av kongelig gelé i blastulaen skyver embryoblasten oppover og får den til å se ut som en fugles diskoblast. Embryoet er nå en germinal vesikkel, eller blastocyst. Som en konsekvens gjentar alle videre utviklingsprosesser hos pattedyr de allerede kjente banene som er karakteristiske for fugleembryogenese: gastrulering skjer gjennom delaminering og migrasjon; dannelsen av aksiale organer og mesoderm skjer med deltakelse av den primitive streken og knuten, og separasjonen av kroppen og dannelsen av fostermembraner - bagasjerommet og fostervannsfoldene.

Stammefolden dannes som et resultat av aktiv spredning av celler i alle tre kimlagene i sonene som grenser til kimskjoldet. Den raske veksten av celler tvinger dem til å bevege seg innover og bøye bladene. Etter hvert som stammefolden blir dypere, reduseres diameteren, den isolerer og runder i økende grad embryoet, og danner samtidig fra endodermen og det viscerale laget av mesoderm den primære tarmen og plommesekken med den kongelige geléen innelukket i den.

De perifere delene av ektodermen og det parietale laget av mesoderm danner en amniotisk sirkulær fold, hvis kanter gradvis beveger seg over den løsrevne kroppen og lukker seg helt over den. Fusjonen av de indre lagene i folden danner den indre vannmembranen - amnion, hvis hulrom er fylt med fostervann. Fusjon av de ytre lagene av fosterfolden sikrer dannelsen av den ytterste membranen til fosteret - chorion (villous membran).

På grunn av det blinde fremspringet gjennom navlekanalen til den ventrale veggen i primærtarmen, dannes en midtmembran - allantois, hvor et system av blodårer (choroid) utvikler seg.

5. Det ytre skallet - chorion - har en spesielt kompleks struktur og danner flere fremspring i form av villi, ved hjelp av hvilke det etableres et nært forhold til slimhinnen i livmoren. Villi inkluderer områder av allantois med blodårer som vokser sammen med chorion og trophoblast, hvor cellene produserer hormoner for å opprettholde et normalt svangerskapsforløp.

6. Settet med allantochorion villi og endometriale strukturer som de samhandler med danner et spesielt embryonalt organ hos pattedyr - placenta. Morkaken gir næring til embryoet, dets gassutveksling, fjerning av metabolske produkter og pålitelig beskyttelse mot ugunstige faktorer enhver etiologi og hormonell regulering av utviklingen.

13. Placenta (struktur, funksjoner, klassifikasjoner)

Morkaken er et midlertidig organ som dannes under embryonal utvikling av pattedyr. Det er baby og mors placenta. Babyens morkake er dannet av en samling allanto-chorion villi. Moren er representert av områder av livmorslimhinnen som disse villi samhandler med.

Morkaken sørger for tilførsel av næringsstoffer til embryoet (trofisk funksjon) og oksygen (respiratorisk), frigjøring av fosterets blod fra karbondioksid og unødvendige metabolske produkter (ekskresjon), dannelse av hormoner som støtter det normale svangerskapet (endokrine) ), samt dannelsen av placentabarrieren (beskyttende funksjon) .

Den anatomiske klassifiseringen av morkaker tar hensyn til antall og plassering av villi på overflaten av allantochorion.

1. Diffus morkake kommer til uttrykk hos griser og hester (korte, uforgrenede villi er jevnt fordelt over hele overflaten av chorion).

2. Multippel, eller cotyledon, morkake er karakteristisk for drøvtyggere. Villi av allantochorion er ordnet i øyer kalt cotyledons.

3. Den cingulate placenta hos rovdyr er en sone for akkumulering av villi lokalisert i form av et bredt belte som omgir fosterblæren.

4. I den diskoidale morkaken til primater og gnagere har den chorioniske villi-sonen form som en skive.

Histologisk klassifisering av morkaker tar hensyn til graden av interaksjon av allantochorion villi med strukturene i livmorslimhinnen. Dessuten, ettersom antallet villi reduseres, blir de mer forgrenet i form og trenger dypere inn i livmorslimhinnen, noe som forkorter bevegelsesveien for næringsstoffer.

1. Epitheliochrial placenta er karakteristisk for griser og hester. Chorionvilli trenger inn i livmorkjertlene uten å ødelegge epitellaget. Under fødselen beveger villi seg lett ut av livmorkjertlene, vanligvis uten blødning, og derfor kalles denne typen morkake også en hemiplacenta.

2. Desmokorionisk placenta er fremtredende hos drøvtyggere. Villi av allanto-chorion trenger inn i lamina propria i endometrium, i området for fortykningene, karunklene.

3. Endoteliokorial placenta er karakteristisk for kjøttetende dyr. Villi av babyens morkake kommer i kontakt med endotelet i blodårene.

4. Hemokorionisk placenta finnes hos primater. De chorioniske villi er nedsenket i blodfylte lakuner og vasket med mors blod. Mors blod blander seg imidlertid ikke med fosterets blod.

14. Morfologisk klassifisering og korte karakteristikker av hovedtypene av epitel

Den morfologiske klassifiseringen av epitelvev er basert på to egenskaper:

1. antall lag av epitelceller;

2. celleform. I dette tilfellet, i varianter av flerlags epitel, blir bare formen på epitelcellene til overflatelaget (integumentært) tatt i betraktning.

Enkeltlags epitel kan i tillegg bygges fra celler med samme form og høyde, så ligger kjernene deres på samme nivå - enkeltrads epitel, og fra betydelig forskjellige epitelceller.

I slike tilfeller, i lave celler, vil kjernene danne den nederste raden, i mellomstore epitelceller - den neste, plassert over den første, og i de høyeste cellene, en eller to rader med kjerner, som til slutt transformerer i hovedsak enkeltlags vev til en pseudo-flerlags form - multirow epitel.

Tatt i betraktning ovenfor, kan den morfologiske klassifiseringen av epitelet presenteres som følger:

Epitel

Enkeltlags Flerlags

Enkel rad Multi Row Flat: Transitional Cubic

Flat Prismatisk keratinisering

Kubisk ciliert ikke-keratiniserende

Prismatisk - (scilierende) kantet Prismatisk

I enhver type enkeltlags epitel har hver av cellene en forbindelse med basalmembranen. Stamceller er lokalisert mosaisk blant integumentære cellene.

I flerlags epitel skiller vi tre soner av epitelceller med forskjellige former og grader av differensiering. Bare det laveste laget av prismatiske eller høye kubiske celler er koblet til basalmembranen. Det kalles basal og består av stammen, gjentatte ganger dele epitelceller. Den neste, mellomliggende sonen er representert ved differensierende (modnende) celler av forskjellige former, som kan ligge i en eller flere rader. Modne differensierte epitelceller av en viss form og egenskaper er lokalisert på overflaten. Flerlags epitel gir beskyttende funksjoner.

Enkeltlags plateepitel er dannet av flate celler med uregelmessige konturer og stor overflate. Dekker de serøse membranene (mesothelium); danner vaskulær slimhinne (endotel) og alveoler (respiratorisk epitel) i lungene.

Ettlags kubisk epitel er bygget av epitelceller som har omtrent samme basebredde og høyde. Kjernen er rund i form og preget av en sentral posisjon. Danner sekretoriske deler av kjertlene, veggene til de urindannende nyretubuli (nefroner).

Enkeltlags prismatisk epitel danner veggene i utskillelseskanalene til de eksokrine kjertlene, livmorkjertlene, og dekker slimhinnen i tarmtypen mage, tynntarm og tykktarm. Celler er karakterisert stor høyde, smal base og langsgående oval formet kjerne, forskjøvet til basalpolen. Tarmepitelet er avgrenset av mikrovilli ved de apikale polene til enterocyttene.

Enkeltlags flerrads prismatisk ciliert (ciliert) epitel dekker hovedsakelig slimhinnen i luftveiene. De laveste kileformede cellene (basal) deler seg konstant, de midterste vokser og når ennå ikke den frie overflaten, og de høye er hovedtypen av modne epitelceller som bærer opptil 300 flimmerhår ved de apikale polene, som, kontraherende, flytte slim med adsorberte fremmede partikler for hoste. Slim produseres av ikke-cilierte begerceller.

Flerlags plateepitel, ikke-keratiniserende epitel dekker øyets bindehinne og hornhinne, de første delene av fordøyelsesrøret, overgangssoner i reproduksjons- og urinorganene.

Flerlags plateepitel keratiniserende epitel består av 5 lag med gradvis keratinerende og eksfolierende celler (keratinocytter) - basale, plateepitelceller, granulære, skinnende, kåte. Danner epidermis i huden, dekker de ytre kjønnsorganene, slimhinnen i brystvortens kanaler i brystkjertlene og de mekaniske papiller i munnhulen.

Stratifisert overgangsepitel kler slimhinnene i urinveiene. Cellene i integumentær sone er store, langsgående ovale, skiller ut slim og har en velutviklet glykokalyx i plasmamembranen for å hindre reabsorpsjon av stoffer fra urin.

Flerlags prismatisk epitel kommer til uttrykk i munnen til hovedkanalene i veggens spyttkjertler, hos menn - i slimhinnen i bekkendelen av genitourinary kanalen og i kanalene til testikkelvedhengene, hos kvinner - i lobarkanalene til brystkjertlene, i de sekundære og tertiære folliklene i eggstokkene.

Flerlags kubikk danner de sekretoriske seksjonene av hudens talgkjertler, og hos menn det spermatogene epitelet i testiklenes kronglete tubuli.

15. Generelle egenskaper av blod som et vev i det indre miljøet i kroppen

Blod tilhører vevet i muskel- og skjelettgruppen. Sammen med retikulært og løst bindevev spiller det en avgjørende rolle i dannelsen av det indre miljøet i kroppen. Den har en flytende konsistens og er et system som består av to komponenter - intercellulær substans (plasma) og celler suspendert i den - dannede elementer: erytrocytter, leukocytter og blodplater ( blodplater hos pattedyr).

Plasma utgjør ca. 60 % av blodmassen og inneholder 90-93 % vann og 7-10 % tørrstoff. Omtrent 7% av det kommer fra proteiner (4% - albumin, 2,8% - globuliner og 0,4% - fibrinogen), 1% - fra mineraler, den samme prosentandelen gjenstår fra karbohydrater.

Funksjoner av blodplasmaproteiner:

Albumin: - regulering av syre-base balanse;

Transportere;

Opprettholde et visst nivå av osmotisk trykk.

Globuliner er immunproteiner (antistoffer) som utfører en beskyttende funksjon og en rekke enzymsystemer.

Fibrinogen - deltar i blodproppprosesser.

Blodets pH er 7,36 og holdes ganske stabilt på dette nivået av en rekke buffersystemer.

Hovedfunksjoner til blod:

1. Kontinuerlig sirkulerer gjennom blodårene, overfører den oksygen fra lungene til vevene, og karbondioksid fra vevene til lungene (gassutvekslingsfunksjon); leverer næringsstoffer absorbert i fordøyelsessystemet til alle organer i kroppen, og metabolske produkter til utskillelsesorganene (trofiske); transporterer hormoner, enzymer og andre biologisk aktive stoffer til steder for deres aktive påvirkning.

Alle de ovennevnte aspektene ved de funksjonelle funksjonene til blod kan kombineres til en generell transporttrofisk funksjon.

2. Homeostatisk - opprettholde et konstant indre miljø i kroppen (skaper optimale forhold for metabolske reaksjoner);

3. Beskyttende - sikrer cellulær og humoral immunitet, ulike former for uspesifikk beskyttelse, spesielt fagocytose av fremmede partikler, blodproppprosesser.

4. Regulerende funksjon forbundet med å opprettholde en konstant kroppstemperatur og en rekke andre prosesser gitt av hormoner og andre biologisk aktive stoffer.

Blodplater - hos pattedyr, ikke-kjerneceller, 3-5 mikron i størrelse, deltar i blodkoagulasjonsprosesser.

Leukocytter deles inn i granulocytter (basofiler, nøytrofiler og eosinofiler) og agranulocytter (monocytter og lymfocytter). Utfør ulike beskyttelsesfunksjoner.

Erytrocytter hos pattedyr er anukleære celler som har formen av bikonkave skiver med en gjennomsnittlig diameter på 6-8 mikron.

En del av blodplasmaet kommer konstant inn i vevet til organer gjennom karene i mikrovaskulaturen og blir til vevsvæske. Ved å gi opp næringsstoffer, motta metabolske produkter, berike seg i de hematopoietiske organene med lymfocytter, kommer sistnevnte inn i lymfesystemets kar i form av lymfe og går tilbake til blodet.

Dannede elementer i blodet er i visse kvantitative forhold og utgjør hemogrammet.

Antall dannede elementer beregnes i 1 μl blod eller liter:

Røde blodlegemer - 5-10 millioner per µl (x 1012 per l);

Leukocytter - 4,5-14 tusen per µl (x109 per l);

Blodplater - 250-350 tusen per µl (x109 per l).

16. Struktur og funksjonell betydning av granulocytter

Leukocytter hos virveldyr er kjerneholdige celler som er i stand til aktiv bevegelse i kroppens vev. Klassifiseringen er basert på å ta hensyn til de strukturelle egenskapene til deres cytoplasma.

Leukocytter, hvis cytoplasma inneholder spesifikk granularitet, kalles granulære eller granulocytter. Modne granulære leukocytter har en kjerne delt inn i segmenter - segmenterte celler; hos unge er den usegmentert. Derfor er det vanlig å dele dem inn i unge former (bønneformet kjerne), stang (kjerne i form av en buet stang) og segmenterte - fullt differensierte leukocytter, hvis kjerne inneholder fra 2 til 5-7 segmenter. I samsvar med forskjellen i farging av cytoplasmatiske granuler i gruppen av granulocytter, skilles 3 typer celler ut:

Basofiler - granularitet er farget fiolett med grunnleggende fargestoffer;

Eosinofiler - granularitet er farget med sure fargestoffer i forskjellige nyanser av rødt;

Nøytrofiler - granularitet er farget med både sure og basiske fargestoffer i en rosa-fiolett farge.

Nøytrofiler er små celler (9-12 mikron), hvis cytoplasma inneholder 2 typer granuler: primære (basofile), som er lysosomer, og sekundære oksyfile (inneholder kationiske proteiner og alkalisk fosfatase). Nøytrofiler er preget av den fineste (pulveriserte) granulariteten og den mest segmenterte kjernen. De er mikrofager og utfører den fagocytiske funksjonen til små fremmede partikler av enhver art og bruken av antigen-antistoffkomplekser. I tillegg frigjøres stoffer som stimulerer regenerering av skadet vev.

Eosinofiler inneholder ofte en to-segment kjerne og store oksyfile granuler i cytoplasmaet. Deres diameter er 12-18 mikron. Granulene inneholder hydrolytiske enzymer (mikrofager i funksjon). De viser antihistaminreaktivitet, stimulerer den fagocytiske aktiviteten til bindevevsmakrofager og dannelsen av lysosomer i dem, og bruker antigen-antistoffkomplekser. Men hovedoppgaven deres er å nøytralisere giftige stoffer, så antallet eosinofiler øker kraftig under helminthiske angrep.

Basofiler, 12-16 mikron i størrelse, inneholder mellomstore basofile granuler, som inneholder heparin (hindrer blodpropp) og histamin (regulerer vaskulær og vevspermeabilitet). De deltar også i utviklingen av allergiske reaksjoner.

Prosentforholdet mellom individuelle typer leukocytter kalles leukocyttformelen, eller leukogram. For granulocytter ser det slik ut:

Nøytrofiler - 25-40% - hos griser og drøvtyggere; 50-70% - hos hester og rovdyr;

Eosinofiler - 2-4%, hos drøvtyggere - 6-8%;

Basofiler - 0,1-2%.

17. Struktur og funksjonell betydning av agranulocytter

Ikke-granulære leukocytter (agranulocytter) er karakterisert ved fravær av spesifikk granularitet i cytoplasma og store ikke-segmenterte kjerner. I gruppen av agranulocytter er det 2 typer celler: lymfocytter og monocytter.

Lymfocytter er preget av en overveiende rund kjerneform med kompakt kromatin. I små lymfocytter okkuperer kjernen nesten hele cellen (diameteren er 4,5-6 mikron), i mellomstore lymfocytter er kanten av cytoplasma bredere, og deres diameter øker til 7-10 mikron. Store lymfocytter (10-13 μm) er ekstremt sjeldne i perifert blod. Cytoplasmaet til lymfocytter farges basofilt, i forskjellige blåtoner.

Lymfocytter sikrer dannelsen av cellulær og humoral immunitet. De er klassifisert i T- og B-lymfocytter.

T-lymfocytter (thymus-avhengige) gjennomgår primær antigen-uavhengig differensiering i thymus. I de perifere organene i immunsystemet, etter kontakt med antigener, blir de til blastformer, formerer seg og gjennomgår nå sekundær antigenavhengig differensiering, som et resultat av at effektortyper av T-celler vises:

T-drepere som ødelegger fremmede celler og deres egne med defekte fenokopier (cellulær immunitet);

T-hjelpere - stimulerer transformasjonen av B-lymfocytter til plasmaceller;

T-suppressorer som undertrykker aktiviteten til B-lymfocytter;

Memory T-lymfocytter (langlivede celler) som beholder informasjon om antigener.

B-lymfocytter (bursoavhengige). Hos fugler er de først og fremst differensiert i bursaen til Fabricius, hos pattedyr - i den røde benmargen. Under sekundær differensiering blir de til plasmaceller, som produserer store mengder antistoffer som kommer inn i blodet og andre biologiske væsker i kroppen, noe som sikrer nøytralisering av antigener og dannelse av humoral immunitet.

Monocytter er de største blodcellene (18-25 mikron). Kjernen er noen ganger bønneformet, men oftere uregelmessig. Cytoplasmaet uttrykkes betydelig, dens andel kan nå opp til halvparten av cellens volum, og er farget basofil - røykblått. Lysosomer er godt utviklet i den. Monocytter som sirkulerer i blodet er forløperne til vevs- og organmakrofager, og danner et beskyttende makrofagsystem i kroppen - det mononukleære fagocyttsystemet (MPS). Etter et kort opphold i det vaskulære blodet (12-36 timer), migrerer monocytter gjennom endotelet til kapillærer og venuler inn i vev og blir til faste og frie makrofager.

Makrofager bruker først og fremst døende og skadede celle- og vevselementer. Men de spiller en viktigere rolle i immunreaksjoner:

De konverterer antigener til molekylær form og presenterer dem til lymfocytter (antigenpresenterende funksjon).

Produser cytokiner for å stimulere T- og B-celler.

De bruker komplekser av antigener og antistoffer.

Prosentandel av agranulocytter i leukogrammet:

Monocytter - 1-8%;

Lymfocytter - 20-40% hos kjøttetende dyr og hester, 45-56% hos griser, 45-65% hos storfe.

18. Morfofunksjonelle egenskaper ved løst bindevev

Løst bindevev er tilstede i alle organer og vev, og danner grunnlaget for plassering av epitel og kjertler, og forbinder de funksjonelle strukturene til organer til et enkelt system. Følger med blodårer og nerver. Utfører formbyggende, støttende, beskyttende og trofiske funksjoner. Vev består av celler og intercellulær substans. Dette er et polyforskjellig stoff, fordi... cellene kom fra forskjellige stamceller.

Lignende dokumenter

Histologi er studiet av utvikling, struktur, vital aktivitet og regenerering av vev fra dyreorganismer og menneskekroppen. Metoder for forskning, stadier av utvikling, oppgaver. Grunnleggende om komparativ embryologi, vitenskapen om utviklingen og strukturen til det menneskelige embryoet.

sammendrag, lagt til 12.01.2011


Histologi er vitenskapen om strukturen, utviklingen og vitale aktiviteten til vev fra dyreorganismer og de generelle lovene for vevsorganisering; konsept for cytologi og embryologi. Grunnleggende metoder for histologisk undersøkelse; forberedelse av en histologisk prøve.

presentasjon, lagt til 23.03.2013


Histologiens historie er en gren av biologien som studerer strukturen til vev i levende organismer. Forskningsmetoder i histologi, preparering av histologisk prøve. Histologi av vev - et fylogenetisk dannet system av celler og ikke-cellulære strukturer.

sammendrag, lagt til 01.07.2012


Grunnleggende prinsipper for histologi, som studerer systemet av celler, ikke-cellulære strukturer som har en felles struktur og er rettet mot å utføre visse funksjoner. Analyse av strukturen og funksjonene til epitel, blod, lymfe, bindevev, muskler og nervevev.

sammendrag, lagt til 23.03.2010


Studie av typene og funksjonene til ulike menneskelige vev. Mål for vitenskapen om histologi, som studerer strukturen til vev av levende organismer. Funksjoner av strukturen til epitel-, nerve-, muskelvev og vev i det indre miljøet (binde, skjelett og væske).

presentasjon, lagt til 11.08.2013


Hovedfaget for studiet er histologi. De viktigste stadiene av histologisk analyse, gjenstander for studien. Prosessen med å lage et histologisk preparat for lys- og elektronmikroskopi. Fluorescerende (luminescerende) mikroskopi, essensen av metoden.

kursarbeid, lagt til 01.12.2015


Hovedtyper av levende celler og funksjoner i deres struktur. Overordnet plan strukturer av eukaryote og prokaryote celler. Funksjoner av strukturen til plante- og soppceller. Sammenlignende tabell over strukturen til celler av planter, dyr, sopp og bakterier.

abstrakt, lagt til 12.01.2016


Teknikk for å forberede histologiske preparater for lysmikroskopi, hovedstadiene i denne prosessen og krav til betingelsene for implementeringen. Forskningsmetoder innen histologi og cytologi. Et omtrentlig opplegg for farging av hematoxylin-eosin-preparater.

test, lagt til 10.08.2013


Kjennetegn på spermatogenese, mitotisk celledeling i henhold til typen meiose. Studie av stadiene av differensiering av celler som sammen utgjør det spermatogene epitelet. Studie av strukturen til de mannlige kjønnsorganene og deres kjertler, funksjonene til prostata.

sammendrag, lagt til 12.05.2011


Historien om opprinnelsen til histologi som vitenskap. Histologiske preparater og metoder for deres studie. Kjennetegn på stadiene for fremstilling av histologiske preparater: fiksering, ledninger, fylling, skjæring, farging og avsluttende seksjoner. Typologi av menneskelig vev.

Lugansk National Agrarian University

Cytologi, embryologi, generell histologi

(forelesningskurs)

Lugansk - 2005

Cytologi, embryologi, generell histologi

Forelesningsforløpet er satt sammen av leder ved Institutt for husdyrbiologi, doktor i biologiske vitenskaper, professor G.D. Katsy.

2. utgave, revidert og utvidet.

Forelesninger forberedt for studenter ved det zoobioteknologiske og veterinærmedisinske fakultetet ved Lugansk National Agrarian University. Jeg takker oppriktig doktorgradsstudenten ved Institutt for dyrebiologi Krytsya Ya.P. og leder av laboratoriet Esaulenko V.P. for hjelp til å forberede materialet for publisering.

Introduksjon til histologi

1. Faget histologi og dets plass i systemet for biologiske og veterinære vitenskaper.

2. Historie og metoder for mikroskopisk forskning.

3. Celleteori, grunnleggende prinsipper.

1. Spesifisiteten til landbruksproduksjon skyldes det faktum at til tross for den økende rollen tekniske faktorer: de viktigste verktøyene og produksjonsmidlene forblir biologiske objekter. Når det gjelder omfanget av studieobjekter og i dens dybde, representerer veterinærmedisin, som akademiker K.I. Scriabin sa, det mest interessante området for menneskelig kunnskap: der så mange representanter for dyreriket studeres og beskyttes.

Cytologi, histologi og embryologi, sammen med fysiologi, biokjemi og andre vitenskaper, danner grunnlaget for moderne veterinærmedisin.

Histologi (gresk histos-vev, logos-studie) er vitenskapen om utvikling, struktur og vital aktivitet til vev fra dyreorganismer. Moderne histologi studerer strukturene til kroppen til dyr og mennesker i forbindelse med prosessene som skjer i dem, avslører forholdet mellom funksjon og struktur, etc.

Histologi er delt inn i 3 hovedseksjoner: cytologi, eller studiet av cellen; embryologi, eller studiet av embryoet og generell og spesiell histologi, eller studiet av vev, den mikroskopiske strukturen til organer, deres celle- og vevssammensetning.

Histologi er nært knyttet til en rekke biologiske og veterinære vitenskaper - generell og komparativ anatomi, fysiologi, patologisk fysiologi og patologisk anatomi, samt enkelte kliniske disipliner (indremedisin, obstetrikk og gynekologi, etc.).

Fremtidige leger trenger god kunnskap om strukturen til celler og vev i organer, som er det strukturelle grunnlaget for alle typer vital aktivitet i kroppen. Betydningen av histologi, cytologi og embryologi for leger øker også fordi moderne veterinærmedisin er preget av utstrakt bruk av cytologiske og histologiske metoder ved utførelse av blodprøver, benmarg, organbiopsier mv.

2. Begrepet vev ble først introdusert i biologien av den briljante unge franske vitenskapsmannen, anatomen og fysiologen Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), som var så imponert over den varierte teksturen til de forskjellige lagene og strukturene han oppdaget under anatomiske studier at han skrev en bok om vev i kroppen, og ga navn til mer enn 20 av artene deres.

Begrepet "histologi" tilhører ikke Bichat, selv om han kan betraktes som den første histologen. Begrepet "histologi" ble foreslått av den tyske forskeren Meyer 17 år etter Bishas død.

Vev er et fylogenetisk bestemt elementært system, forent av en felles struktur, funksjon og utvikling (A.A. Zavarzin).

Fremskritt innen histologi fra starten til i dag er først og fremst knyttet til utviklingen av teknologi, optikk og mikroskopimetoder. Histologiens historie kan deles inn i tre perioder: 1. - domikroskopisk (varighet ca. 2000 år), 2. - mikroskopisk (ca. 300 år), 3. - elektronmikroskopisk (ca. 40 år).

I moderne histologi, cytologi og embryologi brukes ulike forskningsmetoder for å studere prosessene for utvikling, struktur og funksjon av celler, vev og organer.

Forskningsobjektene er levende og døde (fikserte) celler og vev, deres bilder tatt i lys- og elektronmikroskoper eller på en TV-skjerm. Det finnes en rekke metoder som lar deg analysere disse objektene:

1) metoder for å studere levende celler og vev: a) intravital studie av celler i kroppen (in vivo) - bruk av metoder for å implantere gjennomsiktige kamre i dyrekroppen, ved transplantasjon;

b) studie av levende strukturer i celle- og vevskultur (in vitro) - ulemper: forholdet til andre celler og vev, effekten av et kompleks av nevrohumorale regulatoriske faktorer, etc. går tapt;

c) vital og supravital farging, det vil si intravital farging og farging av levende celler isolert fra kroppen.

2) studie av døde celler og vev; Hovedobjektet for studiet her er histologiske preparater fremstilt fra faste strukturer.

Prosessen med å lage en histologisk prøve for lys- og elektronmikroskopi inkluderer følgende hovedtrinn: 1) å ta materiale og fikse det, 2) komprimere materialet, 3) forberede seksjoner, 4) farging eller kontrasterende farge. For lysmikroskopi er det nødvendig med ett trinn til - å omslutte seksjoner i balsam eller andre transparente medier (5).

3) studie av den kjemiske sammensetningen og metabolismen til celler og vev:

Cyto- og histokjemiske metoder,

Autoradiografimetode, som er basert på bruk av radioaktive elementer (for eksempel fosfor-32P, karbon -14C, svovel-35S, hydrogen-3H) eller forbindelser merket med det.

Differensiell sentrifugeringsmetode - metoden er basert på bruk av sentrifuger som produserer fra 20 til 150 tusen omdreininger per minutt. Dette skiller og utfeller de ulike komponentene i cellene og bestemmer deres kjemiske sammensetning. - interferometri - metoden lar deg estimere tørrmassen og konsentrasjonen av tette stoffer i levende og faste celler. - kvantitative histokjemiske metoder - cytospektrofotometri - en metode for kvantitativ studie av intracellulære stoffer ved deres absorpsjonsegenskaper. Cytospektrofluorimetri er en metode for å studere intracellulære stoffer ved å bruke deres fluorescensspektre.

4) metoder for immunfluorescensanalyse. De brukes til å studere prosessene for celledifferensiering og identifisere spesifikke kjemiske forbindelser og strukturer i dem. De er basert på antigen-antistoff-reaksjoner.

Metoder for mikroskopi av histologiske preparater:

Lysmikroskopi: a) ultrafiolett, b) fluorescerende (luminescerende).

Elektronmikroskopi: a) transmisjon, b) skanning (avlesning). Den første gir bare et plant bilde, den andre - et romlig; Hovedfordelen med sistnevnte (raster) er den store dybdeskarpheten (100-1000 ganger større enn lysmikroskoper), et bredt spekter av kontinuerlige endringer i forstørrelse (fra titalls til titusenvis av ganger) og høy oppløsning.

3. Kroppen til høyere dyr består av mikroskopiske elementer - celler og en rekke av deres derivater - fibre, amorft stoff.

Betydningen av en celle i en flercellet organisme bestemmes av det faktum at arvelig informasjon overføres gjennom den, og utviklingen av flercellede dyr begynner med den; Takket være aktiviteten til celler dannes ikke-cellulære strukturer og grunnstoff, som sammen med celler danner vev og organer som utfører spesifikke funksjoner i en kompleks organisme. Dutrochet (1824, 1837) og Schwann (1839) bør betraktes som skaperen av celleteorien.

Dutrochet (1776-1847) - zoolog, botaniker, morfolog, fysiolog. I 1824 ga han ut sin bok "Anatomiske og fysiologiske studier om den fine strukturen til dyr og planter, så vel som om deres mobilitet."

Opprettelsen av celleteorien ble innledet av følgende oppdagelser. I 1610 ble 46 år gamle prof. Matematikk ved University of Padua G. Galileo designet et mikroskop. I 1665 oppdaget Robert Hooke cellen med 100x forstørrelse. Hans samtidige, Felice Fontana, sa: "...Alle kan se gjennom et mikroskop, men bare noen få kan bedømme hva de ser." Hookes "mikrografi" inkluderte 54 observasjoner, inkludert "Observasjon 18. Om skjematikken eller strukturen til en kork eller om celler og porer i noen andre løse kropper."

Fra historien. Et selskap med unge mennesker (studenter) som bodde i London i 1645 begynte å møtes hver dag etter timene for å diskutere problemene med eksperimentell filosofi. Blant dem var Robert Boyle (18 år), R. Hooke (17 år), Ren (23 år) og andre. Slik ble British Academy født, deretter Royal Society of London (Charles II var dets æresbevisning). medlem).

Dyrecellen ble oppdaget av Anton van Leeuwenhoek (1673-1695). Han bodde i Delft og handlet med tøy. Han brakte mikroskopene sine opp til 275 x. Peter I ble vist blodsirkulasjonen i halen til en ålelarve.

Foreløpig sier den cellulære teorien: 1) en celle er den minste enheten av levende ting, 2) celler fra forskjellige organismer er like i struktur, 3) cellereproduksjon skjer ved å dele den opprinnelige cellen, 4) flercellede organismer er komplekse ensembler av celler og deres derivater, forent i holistiske integrerte systemer av vev og organer, underordnet og sammenkoblet av intercellulære, humorale og nervøse former for regulering.

Cell er den elementære enheten av levende ting

1. Sammensetning og fysisk-kjemiske egenskaper av levende materie.

2. Celletyper. Teorier om opprinnelsen til den eukaryote cellen.

3. Cellemembraner, deres molekylære sammensetning og funksjoner.

1. En typisk celle med en kjerne, cytoplasma og alle organellene i den kan ennå ikke betraktes som den minste enheten av levende stoff, eller protoplasma (gresk "protos" - først "plasma" - dannelse). Det er også mer primitive eller mer enkelt organiserte livsenheter - de såkalte prokaryote organismer (gresk "karyon" - kjerne), som inkluderer de fleste virus, bakterier og noen alger; I motsetning til celler av høyere type med en ekte kjerne (eukaryote celler), mangler de en kjernekonvolutt og kjernestoffet er blandet eller direkte i kontakt med resten av protoplasmaet.

Sammensetningen av levende stoffer inkluderer proteiner, nukleinsyrer (DNA og RNA), polysakkarider og lipider. De kjemiske komponentene i en celle kan deles inn i uorganiske (vann og mineralsalter) og organiske (proteiner, karbohydrater, nukleinsyrer, lipider, etc.).

Cytoplasmaet til en plante- og dyrecelle inneholder 75-85% vann, 10-20% protein, 2-3% lipider, 1% karbohydrater og 1% uorganiske stoffer.

DNA er et molekyl (0,4 % av det) som inneholder genetisk informasjon som styrer syntesen av spesifikke cellulære proteiner. For ett DNA-molekyl er det omtrent 44 RNA-molekyler, 700 proteinmolekyler og 7000 lipidmolekyler.

Den primære strukturen til RNA er lik den til DNA, bortsett fra at RNA inneholder ribose og uracil i stedet for tymin. Det har nå blitt fastslått at det finnes tre typer RNA, som er forskjellige i molekylvekt og andre egenskaper: ribosomalt, messenger og transport. Disse tre typene RNA syntetiseres i kjernen og er involvert i proteinsyntese.

2. Shatton (1925) delte alle levende organismer inn i to typer (klister) - prokaryoter og eukaryoter. De divergerte i prekambrium (600-4500 millioner år siden). Det er to konsepter for opprinnelsen til den eukaryote cellen: eksogen (symbiotisk) og endogen. Den første er basert på anerkjennelsen av prinsippet om assosiasjon av forskjellige prokaryote organismer med hverandre. Det endogene konseptet er basert på prinsippet om direkte filiasjon, dvs. konsekvent evolusjonær transformasjon av prokaryote organismer til eukaryote.

I pattedyrkroppen teller histologer rundt 150 typer celler, og de fleste av dem er tilpasset for å utføre en spesifikk oppgave. Formen og strukturen til en celle avhenger av funksjonen den utfører.

Cellefunksjoner: irritabilitet, kontraktilitet, sekresjon, respirasjon, ledning, absorpsjon og assimilering, utskillelse, vekst og reproduksjon.

3. Enhver celle er avgrenset av en plasmamembran. Den er så tynn at den ikke kan sees under et lysmikroskop. Plasmamembranen, lett skadet av en mikronål, er i stand til å gjenopprettes, men med mer alvorlig skade, spesielt i fravær av kalsiumioner, strømmer cytoplasmaet ut gjennom punkteringen og cellen dør.

I følge moderne teori, består plasmamembranen av et dobbeltlag av polare lipider og globulære proteinmolekyler innebygd i den. Takket være disse lagene har membranen elastisitet og relativ mekanisk styrke. Plasmamembranen til de fleste celletyper består av tre lag, hver omtrent 2,5 nm bred. En lignende struktur, kalt "elementær membran", finnes i de fleste intracellulære membraner. Biokjemisk analyse viste at lipider og proteiner er inneholdt i dem i forholdet 1,0:1,7. Proteinkomponenten, kalt stromatin, er et surt fibrillært protein med høy molekylvekt. Hovedtyngden av lipidkomponentene er dannet av fosfolipider, hovedsakelig lecitin og cefalin.

Plasmolemma er en cellemembran som utfører avgrensende, transport- og reseptorfunksjoner. Den gir mekanisk kommunikasjon mellom celler og intercellulære interaksjoner, inneholder cellulære reseptorer for hormoner og andre signaler fra miljøet rundt cellen, transporterer stoffer inn i cellen fra cellen både langs en konsentrasjonsgradient - passiv overføring, og med energiforbruk mot konsentrasjonsgradienten - aktiv overføring.

Membranen består av en plasmamembran, et ikke-membrankompleks - glykocalexen, og et submembrant muskel-skjelettapparat.

Glykocalexen inneholder omtrent 1 % karbohydrater, hvis molekyler danner lange forgrenede kjeder av polysakkarider assosiert med membranproteiner. Enzymproteiner lokalisert i glycocalex er involvert i den endelige ekstracellulære nedbrytningen av stoffer. Produktene av disse reaksjonene kommer inn i cellen i form av monomerer. Under aktiv transport utføres transporten av stoffer inn i cellen enten ved inntreden av molekyler i form av en løsning - pinocytose, eller ved fangst av store partikler - fagocytose.

I samsvar med de funksjonelle og morfologiske egenskapene til vev, danner cellemembranen deres karakteristiske apparat for intercellulære kontakter. Deres hovedformer er: enkel kontakt (eller adhesjonssone), tett (lukking) og gapkontakt. Desmosomer er en type tight junction.

Biologiske membraner fungerer som diffusjonsbarrierer. På grunn av deres selektive permeabilitet for K+, Na+, Cl-, etc. ioner, samt høymolekylære forbindelser, avgrenser de intra- og intercellulære reaksjonssoner og skaper elektriske gradienter og konsentrasjonsgradienter av stoffer. Dette gjør det mulig for eksistensen av ordnede biologiske strukturer med spesifikke funksjoner.

Inntrengning av stoffer i cellen kalles endocytose. Men eksocytose eksisterer også. Sekretoriske vesikler løsnes for eksempel fra Golgi-apparatet, og migrerer mot cellemembranen og kaster innholdet ut. I dette tilfellet smelter vesiklens membran sammen med dens homologe cellemembran.

Basert på elektronmikroskopiske data kan det antas at plasmalemmaet er et produkt av Golgi-apparatet. Fra denne organellen, i form av kontinuerlig separerende vesikler, transporteres membranmateriale konstant ("membranstrøm"), som gjenoppretter de brukte områdene av plasmalemmaet og sikrer vekst etter celledeling.

Membranen er bæreren av artsspesifikke og cellespesifikke overflateegenskaper assosiert med den karakteristiske fordelingen av glykosaminoglykaner og proteiner på den. Molekylene deres kan også dekke overflaten av celler i form av tynne filmer og danne en intercellulær matrise mellom naboceller. Cellekontaktegenskaper og immunresponser bestemmes av disse membrankomponentene.

Mange celler, spesielt de som er spesialisert for absorpsjon (tarmepitelet), har hårlignende utvekster på utsiden - mikrovilli. Den dannede eller "børstekanten" bærer enzymer og deltar i nedbrytningen av stoffer og transportprosesser. På basalsiden av celler som er spesialisert for intens væskeoverføring (under osmoregulering), for eksempel i epitelet til nyretubuli og malpighiske kar, danner membranen flere invaginasjoner som utgjør basallabyrinten. Produktet av cellulær sekresjon, basalmembranen, avgrenser ofte epitelet fra de dypere cellelagene.

Spesielle membranstrukturer oppstår ved kontaktpunktene mellom naboceller. Det er områder hvor membranene ligger så nært til hverandre at det ikke er plass til intercellulær substans (tight junction). I andre områder oppstår komplekse kontaktorganeller - desmosomer. De og andre kontaktstrukturer tjener til mekanisk tilkobling og, viktigst av alt, gir kjemisk og elektrisk integrasjon av naboceller, og letter intercellulær ionetransport på grunn av deres lave elektriske motstand.

Strukturen til en dyrecelle

1. Cytoplasma og organeller, deres funksjon.

2. Kjernen, dens struktur og funksjoner.

3. Delingstyper, faser av cellesyklusen.

1. Cytoplasma separert fra miljø plasmalemma, inkluderer hyaloplasma, de essensielle cellulære komponentene som ligger i den - organeller, samt forskjellige ustabile strukturer - inneslutninger (fig. 1).

Hyaloplasma (hyalinos - gjennomsiktig) - hovedplasmaet, eller matrisen til cytoplasmaet, er en svært viktig del av cellen, dens sanne indre miljø.

I et elektronmikroskop fremstår matrisen som en homogen og finkornet substans med lav elektrontetthet. Hyaloplasma er et komplekst kolloidalt system som inkluderer ulike biopolymerer: proteiner, nukleinsyrer, polysakkarider osv. Dette systemet er i stand til å gå over fra en sollignende (flytende) tilstand til en gellignende tilstand og tilbake. Hyaloplasmaet består hovedsakelig av forskjellige kuleproteiner. De utgjør 20-25 % av det totale proteininnholdet i en eukaryot celle. De viktigste enzymene i hyaloplasma inkluderer enzymer for metabolismen av sukker, nitrogenholdige baser, aminosyrer, lipider og andre viktige forbindelser. Hyaloplasmaet inneholder enzymer for aktivering av aminosyrer under proteinsyntese og overførings-RNA (tRNA). I hyaloplasmaet, med deltakelse av ribosomer og polyribosomer, oppstår syntesen av proteiner som er nødvendige for de faktiske cellulære behovene, for å opprettholde og sikre livet til en gitt celle.

Organeller er mikrostrukturer som er konstant tilstede og obligatoriske for alle celler og utfører vitale funksjoner.

Det er membranorganeller - mitokondrier, endoplasmatisk retikulum (granulært og glatt), Golgi-apparat, lysosomer; plasmalemmaet tilhører også kategorien membranorganeller; ikke-membranorganeller: frie ribosomer og polysomer, mikrotubuli, sentrioler og filamenter (mikrofilamenter). I mange celler kan organeller ta del i dannelsen av spesielle strukturer som er karakteristiske for spesialiserte celler. Således dannes cilia og flagella av sentrioler og plasmamembranen, mikrovilli er utvekster av plasmamembranen med hyaloplasma og mikrofilamenter, spermakrosomet er et derivat av elementer i Golgi-apparatet, etc.

Figur 1. Ultramikroskopisk struktur av en celle i dyreorganismer (diagram)

1 - kjerne; 2 - plasmalemma; 3 - mikrovilli; 4 - agranulært endoplasmatisk retikulum; 5 - granulært endoplasmatisk retikulum; 6 – Golgi-apparater; 7 - sentriole og mikrotubuli i cellesenteret; 8 - mitokondrier; 9 - cytoplasmatiske vesikler; 10 - lysosomer; 11 - mikrofilamenter; 12 - ribosomer; 13 – sekresjon av sekresjonsgranulat.

Membranorganeller er enkle eller sammenkoblede rom i cytoplasmaet, avgrenset av en membran fra den omkringliggende hyaloplasmaen, med sitt eget innhold, forskjellig i sammensetning, egenskaper og funksjoner:

Mitokondrier er organeller for ATP-syntese. Deres hovedfunksjon er relatert til oksidasjon organiske forbindelser og bruke energien som frigjøres under nedbrytningen av disse forbindelsene for syntese av ATP-molekyler. Mitokondrier kalles også cellens energistasjoner, eller organellene til cellulær respirasjon.

Begrepet "mitokondrier" ble laget av Benda i 1897. Mitokondrier kan observeres i levende celler fordi... de har en ganske høy tetthet. I levende celler kan mitokondrier bevege seg, smelte sammen med hverandre og dele seg. Formen og størrelsen på mitokondrier i dyreceller er varierte, men i gjennomsnitt er tykkelsen omtrent 0,5 mikron, og lengden er fra 1 til 10 mikron. Antallet i celler varierer sterkt - fra enkeltelementer til hundrevis. I en levercelle utgjør de altså mer enn 20 % av den totale cytoplasmaen. Overflatearealet til alle mitokondrier i en levercelle er 4-5 ganger større enn overflaten av plasmamembranen.

Mitokondrier er avgrenset av to membraner som er omtrent 7 nm tykke. Den ytre mitokondriemembranen begrenser det faktiske indre innholdet i mitokondriet, dets matrise. Karakteristisk trekk De indre membranene til mitokondriene er deres evne til å danne mange invaginasjoner inn i mitokondriene. Slike invaginasjoner har ofte form av flate rygger, eller cristae. De mitokondrielle matrisetrådene er DNA-molekyler, og de små granulene er mitokondrielle ribosomer.

Det endoplasmatiske retikulum ble oppdaget av K.R. Porter i 1945. Denne organellen er en samling vakuoler, flate membransekker eller rørformasjoner som skaper et membrannettverk inne i cytoplasmaet. Det er to typer - granulært og glatt endoplasmatisk retikulum.

Det granulære endoplasmatiske retikulumet er representert av lukkede membraner, hvis karakteristiske trekk er at de er dekket med ribosomer på den hyaloplasmatiske siden. Ribosomer er involvert i syntesen av proteiner fjernet fra en gitt celle. I tillegg deltar det granulære endoplasmatiske retikulum i syntesen av enzymproteiner som er nødvendige for organisering av intracellulær metabolisme, og brukes også til intracellulær fordøyelse.

Proteiner som samler seg i hulrommene i nettverket kan, utenom hyaloplasmaet, transporteres til vakuolene til Golgi-komplekset, hvor de ofte modifiseres og blir en del av enten lysosomer eller sekretoriske granuler.

Rollen til det granulære endoplasmatiske retikulumet er syntesen av eksporterte proteiner på dets polysomer, deres isolasjon fra innholdet i hyaloplasmaet inne i membranhulene, transporten av disse proteinene til andre deler av cellen, samt syntesen av de strukturelle komponenter i cellemembraner.

Det agranulære (glatte) endoplasmatiske retikulumet er også representert av membraner som danner små vakuoler og rør, tubuli, som kan forgrene seg med hverandre. I motsetning til det granulære endoplasmatiske retikulum, er det ingen ribosomer på membranene til det glatte endoplasmatiske retikulum. Diameteren til vakuoler og tubuli er vanligvis omtrent 50-100 nm.

Det glatte endoplasmatiske retikulum oppstår og utvikler seg på bekostning av det granulære endoplasmatiske retikulum.

Aktiviteten til glatt ER er assosiert med metabolismen av lipider og noen intracellulære polysakkarider. Glatt ER er involvert i sluttfasen av lipidsyntese. Det er høyt utviklet i celler som skiller ut steroider i binyrebarken og sustentocytter (Sertoli-celler) i testiklene.

I tverrstripete muskelfibre er den glatte ER i stand til å avsette kalsiumioner som er nødvendige for funksjonen til muskelvev.

Rollen til glatt ER er svært viktig i deaktiveringen av ulike stoffer som er skadelige for kroppen.

Golgi-komplekset (CG). I 1898 identifiserte C. Golgi, ved å bruke egenskapene til å binde tungmetaller til cellulære strukturer, mesh-formasjoner i nerveceller, som han kalte det interne mesh-apparatet.

Det er representert av membranstrukturer samlet i et lite område. En separat sone for akkumulering av disse membranene kalles et diktyosom. Det kan være flere slike soner i en celle. I diktyosomet er 5-10 flate sisterne plassert nær hverandre (i en avstand på 20-25 nm), mellom hvilke det er tynne lag av hyaloplasma. I tillegg til sisternene observeres mange små bobler (vesikler) i CG-sonen. KG er involvert i segregering og akkumulering av produkter syntetisert i cytoplasmatisk retikulum, i deres kjemiske omorganiseringer og modning; i CG-tankene skjer syntesen av polysakkarider, deres kompleksdannelse med proteiner og, viktigst av alt, fjerning av ferdige sekreter utenfor cellen.

Lysosomer er en mangfoldig klasse av 0,2-0,4 µm sfæriske strukturer avgrenset av en enkelt membran.

Et karakteristisk trekk ved lysosomer er tilstedeværelsen i dem av hydrolytiske enzymer som bryter ned forskjellige biopolymerer. Lysosomer ble oppdaget i 1949 av de Duve.

Peroksisomer er små ovale kropper, 0,3-1,5 mikron i størrelse, avgrenset av en membran. De er spesielt karakteristiske for lever- og nyreceller. Enzymer som oksiderer aminosyrer danner hydrogenperoksid, som ødelegges av enzymet katalase. Peroksisomal katalase spiller en viktig beskyttende rolle, siden H2O2 er et giftig stoff for cellen.

Ikke-membranorganeller

Ribosomer - det elementære apparatet for syntese av protein- og polypeptidmolekyler - finnes i alle celler. Ribosomer er komplekse ribonukleoproteiner som inneholder proteiner og RNA-molekyler. Størrelsen på et fungerende ribosom i eukaryote celler er 25 x 20 x 20 nm.

Det er enkeltribosomer og komplekse ribosomer (polysomer). Ribosomer kan lokaliseres fritt i hyaloplasmaet og være assosiert med membranene i det endoplasmatiske retikulum. Frie ribosomer danner proteiner hovedsakelig for cellens egne behov; bundne ribosomer gir syntese av proteiner "for eksport."

Mikrotubuli tilhører de fibrillære komponentene av proteinnatur. I cytoplasmaet kan de danne midlertidige formasjoner (delingsspindel). Mikrotubuli er en del av sentrioler og er også de viktigste strukturelle elementer flimmerhår og flageller. De er rette, uforgrenede lange hule sylindre. Deres ytre diameter er omtrent 24 nm, den indre lumen er 15 nm, og masketykkelsen er 5 nm. Mikrotubuli inneholder proteiner som kalles tubuliner. Ved å lage et intracellulært skjelett kan mikrotubuli være faktorer i den orienterte bevegelsen av cellen som helhet og dens intracellulære komponenter, og skape faktorer for rettet strømning av ulike stoffer.

Centrioler. Begrepet ble foreslått av T. Boveri i 1895 for å referere til svært små kropper. Sentrioler er vanligvis plassert i et par - et diplosom, omgitt av en sone med lettere cytoplasma, hvorfra radielt tynne fibriller strekker seg (sentrosfæren). Samlingen av sentrioler og sentrosfære kalles cellesenteret. Disse organellene i delende celler deltar i dannelsen av delingsspindelen og er plassert ved polene. I ikke-delte celler er de lokalisert nær CG.

Strukturen til sentrioler er basert på 9 trillinger av mikrotubuli arrangert rundt en sirkel, og danner dermed en hul sylinder. Bredden er omtrent 0,2 mikron og lengden er 0,3-0,5 mikron.

I tillegg til mikrotubuli inkluderer sentriolen ytterligere strukturer - "håndtak" som forbinder trillinger. Mikrotubulisystemet til sentriolen kan beskrives med formelen: (9 x 3) + 0, som understreker fraværet av mikrotubuli i den sentrale delen.

Når celler forbereder seg på mitotisk deling, dobles sentrioler.

Det antas at sentrioler er involvert i induksjonen av polymerisasjon av tubulin under dannelsen av mikrotubuli. Før mitose er sentriolen et av sentriene for polymerisering av mikrotubuli i celledelingsspindelen.

Cilia og flagella. Dette er spesielle bevegelsesorganeller. Ved bunnen av cilia og flagellum er små granuler synlige i cytoplasmaet - basallegemer. Lengden på cilia er 5-10 mikron, flagella - opptil 150 mikron.

Cilium er en tynn sylindrisk utvekst av cytoplasma med en diameter på 200 nm. Den er dekket av en plasmamembran. Inne er det et aksonem ("aksialt filament"), bestående av mikrotubuli.

Aksonemet inneholder 9 dubletter av mikrotubuli. Her er mikrotubulisystemet til flimmerhårene sammensatt av (9 x 2) + 2.

Frie celler med flimmerhår og flageller har evnen til å bevege seg. Metoden for deres bevegelse er "glidende tråder".

De fibrillære komponentene i cytoplasmaet inkluderer mikrofilamenter med en tykkelse på 5-7 nm og såkalte mellomfilamenter, mikrofibriller, med en tykkelse på ca. 10 nm.

Mikrofilamenter finnes i alle typer celler. De er forskjellige i struktur og funksjon, men det er vanskelig å skille dem morfologisk fra hverandre. Deres kjemiske sammensetning er annerledes. De kan utføre cytoskjelettfunksjoner og delta i bevegelse i cellen.

Mellomfilamenter er også proteinstrukturer. I epitelet inneholder de keratin. Bunter av filamenter danner tonofibriller, som nærmer seg desmosomene. Rollen til mellomliggende mikrofilamenter er mest sannsynlig stillas.

Cytoplasmatiske inneslutninger. Dette er valgfrie komponenter i cellen som vises og forsvinner avhengig av cellenes metabolske tilstand. Det er trofiske, sekretoriske, ekskretoriske og pigmentinneslutninger. Trofiske inneslutninger er nøytrale fettstoffer og glykogen. Pigmentinneslutninger kan være eksogene (karoten, fargestoffer, støvpartikler, etc.) og endogene (hemoglobin, melanin, etc.). Deres tilstedeværelse i cytoplasmaet kan endre fargen på vevet. Ofte fungerer vevspigmentering som et diagnostisk tegn.

Kjernen gir to grupper av generelle funksjoner: en assosiert med lagring og overføring av genetisk informasjon i seg selv, den andre med implementeringen, som sikrer proteinsyntese.

I kjernen skjer reproduksjon eller reduplisering av DNA-molekyler, som gjør det mulig, under mitose, for to datterceller å motta nøyaktig samme volumer av genetisk informasjon i kvalitative og kvantitative termer.

En annen gruppe cellulære prosesser levert av aktiviteten til kjernen er etableringen av sitt eget proteinsynteseapparat. Dette er ikke bare syntese og transkripsjon av ulike budbringer-RNA-er på DNA-molekyler, men også transkripsjon av alle typer transport- og ribosomale RNA-er.

Dermed er kjernen ikke bare depotet for genetisk materiale, men også stedet hvor dette materialet fungerer og reproduserer.

En ikke-delende, interfasecelle har vanligvis en kjerne per celle. Kjernen består av kromatin, en nukleolus, karyoplasma (nukleoplasma) og en kjernemembran som skiller den fra cytoplasma (karyolemma).

Karyoplasma eller kjernejuice er et mikroskopisk strukturløst stoff i kjernen. Den inneholder ulike proteiner (nukleoproteiner, glykoproteiner), enzymer og forbindelser involvert i synteseprosesser nukleinsyrer, proteiner og andre stoffer som utgjør karyoplasmaet. Elektronmikroskopi avslører ribonukleoproteingranulat 15 nm i diameter i kjernesaften.

Glykolytiske enzymer involvert i syntesen og nedbrytningen av frie nukleotider og deres komponenter, samt enzymer av protein- og aminosyremetabolisme, er også identifisert i kjernesaften. De komplekse livsprosessene til kjernen tilveiebringes av energi som frigjøres under glykolyseprosessen, hvis enzymer er inneholdt i atomjuicen.

Kromatin. Kromatin består av DNA i kompleks med protein. Kromosomer, som er godt synlige under mitotisk celledeling, har også de samme egenskapene. Kromatinet til interfasekjerner består av kromosomer som på dette tidspunktet mister sin kompakte form, løsner og dekondenserer. Soner med fullstendig dekondensering kalles eukromatin; ufullstendig løsning av kromosomer - heterokromatin. Kromatin kondenseres til sitt maksimum under mitotisk celledeling, når det finnes i form av tette kromosomer.

Nukleolus. Dette er en eller flere avrundede kropper på 1-5 mikron i størrelse som sterkt bryter lys. Det kalles også nukleola. Nukleolen, den tetteste strukturen til kjernen, er et derivat av kromosomet.

Det er nå kjent at nukleolen er stedet for dannelse av ribosomalt RNA og polypeptidkjeder i cytoplasmaet.

Kjernen er heterogen i sin struktur: i et lysmikroskop kan du se dens finfibrøse organisering. I et elektronmikroskop skilles to hovedkomponenter ut: granulært og fibrillært. Den fibrillære komponenten er ribonukleoproteintrådene til ribosomforløpere, granulene er de modne underenhetene til ribosomer.

Den kjernefysiske konvolutten består av en ytre kjernemembran og en indre konvoluttmembran, atskilt av et perinukleært rom. Kjernefysiske konvolutten inneholder kjernefysiske porer. Kjernemembranmembranene er morfologisk ikke forskjellige fra andre intracellulære membraner.

Porene har en diameter på ca. 80-90 nm. Det er en diafragma over poren. Porestørrelsene til en gitt celle er vanligvis stabile. Antall porer avhenger av cellenes metabolske aktivitet: jo mer intense syntetiske prosesser i cellene er, jo flere porer per overflateenhet av cellekjernen.

Kromosomer. Både interfase- og mitotiske kromosomer består av elementære kromosomale fibriller - DNA-molekyler.

Morfologien til mitotiske kromosomer studeres best i øyeblikket av deres største kondensering, i metafase og i begynnelsen av anafase. Kromosomer i denne tilstanden er stavformede strukturer av varierende lengde og ganske konstant tykkelse. For de fleste kromosomer er det lett å finne sonen for primær innsnevring (sentromer), som deler kromosomet i to armer. Kromosomer med like eller nesten like armer kalles metasentriske, og de med armer med ulik lengde kalles submetasentriske. Staveformede kromosomer med en veldig kort, nesten umerkelig andrearm kalles akrosentriske. Kinetochore er lokalisert i området for den primære innsnevringen. Mikrotubuli i cellespindelen strekker seg fra denne sonen under mitose. Noen kromosomer har også sekundære innsnevringer, plassert nær en av endene av kromosomet og skiller et lite område - en satellitt av kromosomene. DNA som er ansvarlig for syntesen av ribosomalt RNA er lokalisert på disse stedene.

Helheten av antall, størrelse og strukturelle trekk ved kromosomer kalles karyotypen til en gitt art. Karyotype av storfe - 60, hester - 66, griser - 40, sauer - 54, mennesker - 46.

Tidspunktet for eksistensen av en celle som sådan, fra deling til deling eller fra deling til død kalles cellesyklusen (fig. 2).

Hele cellesyklusen består av 4 tidsperioder: selve mitosen, presyntetiske, syntetiske og postsyntetiske perioder med interfase. I løpet av G1-perioden begynner celleveksten på grunn av akkumulering av cellulære proteiner, som bestemmes av en økning i mengden RNA per celle. I S-perioden dobles mengden DNA per kjerne og antall kromosomer dobles følgelig. Her øker nivået av RNA-syntese i henhold til økningen i mengden DNA, og når sitt maksimum i G2-perioden. I G2-perioden skjer syntesen av messenger-RNA som er nødvendig for passasje av mitose. Blant proteinene som er syntetisert på dette tidspunktet, opptar tubuliner, proteinene i den mitotiske spindelen, en spesiell plass.

Ris. 2. Cellelivssyklus:

M - mitose; G1 - pre-syntetisk periode; S - syntetisk periode; G2 - postsyntetisk periode; 1 - gammel celle (2n4c); 2- unge celler (2n2c)

Kontinuiteten til kromosomsettet sikres ved celledeling, som kalles mitose. Under denne prosessen skjer en fullstendig omstrukturering av kjernen. Mitose består av en sekvensiell serie av stadier, som endres i en viss rekkefølge: profase, metafase, anafase og telofase. Under mitoseprosessen deler kjernen i en somatisk celle seg på en slik måte at hver av de to dattercellene får nøyaktig samme sett med kromosomer som moren hadde.

Cellenes evne til å reprodusere er den viktigste egenskapen til levende materie. Takket være denne evnen sikres kontinuerlig kontinuitet av cellulære generasjoner, bevaring av cellulær organisasjon i utviklingen av levende ting, vekst og regenerering skjer.

Av ulike årsaker (spindelforstyrrelse, kromatid ikke-disjunksjon, etc.) finnes celler med store kjerner eller flerkjernede celler i mange organer og vev. Dette er resultatet av somatisk polyploidi. Dette fenomenet kalles endoreproduksjon. Polyploidi er mer vanlig hos virvelløse dyr. I noen av dem er fenomenet polyteny også vanlig - konstruksjonen av et kromosom fra mange DNA-molekyler.

Polyploide og polytene celler går ikke inn i mitose og kan bare dele seg ved amitose. Betydningen av dette fenomenet er at både polyploidi - en økning i antall kromosomer, og polyteny - en økning i antall DNA-molekyler i et kromosom fører til en betydelig økning i cellens funksjonelle aktivitet.

I tillegg til mitose kjenner vitenskapen til ytterligere to typer deling - amitose (en - uten, mitose - tråder) eller direkte deling og meiose, som er prosessen med å halvere antall kromosomer gjennom to celledelinger - den første og andre. deling av meiose (meiose - reduksjon). Meiose er karakteristisk for kjønnsceller.

Gametogenese, stadier av tidlig embryogenese

1. Strukturen til kjønnsceller hos virveldyr.

2. Spermatogenese og oogenese.

3. Stadier av tidlig embryogenese.

1. Embryologi er vitenskapen om embryoutvikling. Den studerer den individuelle utviklingen til dyr fra unnfangelsesøyeblikket (befruktning av egget) til det klekkes eller fødes. Embryologi undersøker utviklingen og strukturen til kjønnsceller og hovedstadiene av embryogenese: befruktning, fragmentering, gastrulering, legging av aksiale organer og organogenese, utvikling av provisoriske (midlertidige) organer.

Prestasjonene til moderne embryologi er mye brukt i dyrehold, fjørfeoppdrett og fiskeoppdrett; i veterinærmedisin og medisin når man løser mange praktiske problemer knyttet til kunstig inseminering og befruktning, teknologi for akselerert reproduksjon og seleksjon; øke fruktbarheten til husdyr, avl av dyr gjennom embryotransplantasjon, når man studerer patologien til graviditet, når man gjenkjenner årsakene til infertilitet og andre problemer med obstetrikk.

Strukturen til kjønnsceller ligner på somatiske celler. De består også av en kjerne og cytoplasma, bygget av organeller og inneslutninger.

De karakteristiske egenskapene til modne gametocytter er et lavt nivå av assimilerings- og dissimileringsprosesser, manglende evne til å dele seg og innholdet av et haploid (halvt) antall kromosomer i kjernene.

Hannlige kjønnsceller (spermier) hos alle virveldyr har en flagellform (fig. 3). De dannes i testiklene i store mengder. En del av sæden (ejakulerer) inneholder titalls millioner og til og med milliarder av sædceller.

Sædceller fra landbruksdyr har mobilitet. Både størrelsen og formen på sædceller varierer mye mellom dyrene. De består av hode, nakke og hale. Sædceller er heterogene fordi kjernene deres inneholder forskjellige typer kjønnskromosomer. Halvparten av sædcellene har et X-kromosom, den andre halvparten har et Y-kromosom. Kjønnskromosomer bærer genetisk informasjon som bestemmer de seksuelle egenskapene til en mann. De skiller seg fra andre kromosomer (autosomer) i deres høyere heterokromatininnhold, størrelse og struktur.

Sædceller har en minimal tilførsel av næringsstoffer, som konsumeres veldig raskt under cellebevegelse. Hvis sædcellene ikke smelter sammen med egget, dør den vanligvis i det kvinnelige kjønnsorganet innen 24-36 timer.

Du kan forlenge levetiden til sædceller ved å fryse den. Kinin, alkohol, nikotin og andre rusmidler har en skadelig effekt på sædceller.

Strukturen til egg. Størrelsen på egget er mye større enn sædcellene. Diameteren til oocyttene varierer fra 100 mikron til flere mm. Vertebrategg er ovale, ubevegelige og består av en kjerne og cytoplasma (fig. 4). Kjernen inneholder et haploid sett med kromosomer. Egg fra pattedyr er klassifisert som homogametiske, fordi kjernen deres inneholder bare X-kromosomet. Cytoplasmaet inneholder frie ribosomer, endoplasmatisk retikulum, Golgi-kompleks, mitokondrier, eggeplomme og andre komponenter. Oocytter har polaritet. I denne forbindelse skiller de to poler: apikale og basale. Det perifere laget av cytoplasmaet til egget kalles det kortikale laget (cortex - cortex). Den er fullstendig blottet for eggeplomme og inneholder mange mitokondrier.

Eggene er dekket med membraner. Det er primære, sekundære og tertiære skall. Det primære skallet er plasmalemmaet. Den sekundære membranen (gjennomsiktig eller skinnende) er et derivat av de follikulære cellene i eggstokken. Tertiære membraner dannes i egglederen til fugler: eggets albumin, underskall og skallmembraner. Basert på mengden eggeplomme skilles egg med en liten mengde - oligolecithal (oligos - få, lecytos - eggeplomme), med en gjennomsnittlig mengde - mesolecithal (mesos - medium) og med en stor mengde - polylecithal (poli - mange).

Basert på plommens plassering i cytoplasmaet, skilles egg med en jevn fordeling av eggeplommen - isolecital eller homolecital, og med eggeplommen lokalisert på en pol - telolecithal (telos - kant, ende). Oligolecithal og isolecithal egg - hos lansletter og pattedyr, mesolecithal og telolecithal - hos amfibier, noen fisk, polylecithal og telolecithal - hos mange fisker, krypdyr og fugler.

2. Forfedrene til kjønnscellene er de primære kjønnscellene - gametoblaster (gonoblaster). De oppdages i veggen av plommesekken nær blodårene. Gonoblaster deler seg intensivt ved mitose og migrerer med blodet eller langs blodårene til rudimentene til gonadene, hvor de er omgitt av støttende (follikulære) celler. Sistnevnte utfører en trofisk funksjon. Så, i forbindelse med utviklingen av dyrets kjønn, får kjønnscellene egenskaper som er karakteristiske for sæd og egg.

Utviklingen av sæd (spermatogenese) skjer i testiklene til et kjønnsmodent dyr. Det er 4 perioder i spermatogenese: reproduksjon, vekst, modning og dannelse.

Hekkeperiode. Cellene kalles spermatogoni. De er små i størrelse og har et diploid antall kromosomer. Celler deler seg raskt ved mitose. Delende celler er stamceller og fyller på tilførselen av spermatogoni.

Vekstperiode. Cellene kalles primære spermatocytter. De opprettholder et diploid antall kromosomer. Størrelsen på cellen øker og komplekse endringer skjer i omfordelingen av arvestoff i kjernen, og derfor skilles fire stadier ut: leptoten, zygoten, pachyten, diploten

Modningsperiode. Dette er prosessen med å utvikle spermatider med halvparten av antallet kromosomer.

Under modningsprosessen produserer hver primær spermatocytt 4 spermatider med et enkelt antall kromosomer. Mitokondrier, Golgi-komplekset og sentrosomet er godt utviklet i dem og ligger nær kjernen. Andre organeller og inneslutninger er nesten fraværende. Spermatider er ikke i stand til å dele seg.

Formasjonsperiode. Spermatiden får morfologiske egenskaper som er karakteristiske for sædceller. Golgi-komplekset omdannes til et akrosom, som omslutter spermatidkjernen i form av en hette. Akrosomet er rikt på enzymet hyaluronidase. Sentrosomet beveger seg til polen motsatt av kjernen, der proksimale og distale sentrioler skilles. Den proksimale sentriolen forblir i halsen på sædcellene, og den distale sentriolen går til å bygge halen.

Utviklingen av egg, oogenese, er en kompleks og veldig lang prosess. Det begynner i embryogeneseperioden og ender i organene i reproduksjonssystemet til en kjønnsmoden kvinne. Oogenese består av tre perioder: reproduksjon, vekst, modning.

Reproduksjonsperioden inntreffer under fosterutviklingen og avsluttes i løpet av de første månedene etter fødselen. Cellene kalles oogonia og har et diploid antall kromosomer.

I vekstperioden kalles cellene primære oocytter. Endringer i kjernene ligner på primære spermatocytter. Deretter begynner intensiv syntese og akkumulering av eggeplommen i oocytten: previtellogenesestadiet og vitellogenesestadiet. Den sekundære membranen til oocytten består av et enkelt lag med follikulære celler. Previtellogenese varer vanligvis til hunnen blir kjønnsmoden. Modningsperioden består av raskt påfølgende modningsinndelinger, hvor en diploid celle blir haploid. Denne prosessen skjer vanligvis i egglederen etter eggløsning.

Den første deling av modning ender med dannelsen av to ulik struktur - den sekundære oocytten og den første lede- eller reduksjonskroppen. Under den andre divisjonen dannes også ett modent egg og et andre ledelegeme. Den første kroppen deler seg også. Følgelig, fra en primær oocytt i modningsprosessen, kommer bare ett modent egg ut og tre veiledende kropper, sistnevnte dør snart.

Alle egg er genetisk homogene, fordi de bare har et X-kromosom.

3. Befruktning - sammensmelting av kjønnskjønnsceller og dannelse av en ny encellet organisme (zygote). Det skiller seg fra et modent egg i sin doble DNA-masse og diploide antall kromosomer. Befruktning hos pattedyr er intern, den skjer i egglederen under dens passive bevegelse mot livmoren. Bevegelsen av sæd i det kvinnelige kjønnsorganet utføres på grunn av funksjonen til bevegelsesapparatet til denne cellen (kjemotaksi og reotaksi), peristaltiske sammentrekninger av livmorveggen og bevegelsen av cilia som dekker den indre overflaten av egglederen. Når kjønnscellene kommer sammen, ødelegger enzymene i akrosomet på sædhodet laget av follikulære celler, eggets sekundære skall. I det øyeblikket spermien berører plasmalemmaet til egget, dannes et fremspring av cytoplasmaet på overflaten - en befruktningstuberkel. Hodet og nakken trenger inn i oocytten. Hos pattedyr er bare en sædcelle involvert i befruktning - derfor kalles prosessen monospermi: XY - hann, XX - hunn.

Polyspermi er observert hos fugler og krypdyr. Hos fugler har alle sædceller et Z-kromosom, og egg har et Z- eller W-kromosom.

Etter at sædcellene har penetrert egget, dannes det en befruktningsmembran rundt sistnevnte, som hindrer inntrengning av andre sædceller inn i oocytten, kjernen til kjønnsceller kalles: mannlig pronucleus, kvinnelig pronucleus. Prosessen med forbindelsen deres kalles synkaryon. Sentriolen brakt av sædcellene deler seg og divergerer, og danner en akromatinspindel. Knusingen begynner. Knusing er en videre prosess med utvikling av en encellet zygote, der det dannes en flercellet blastula, som består av en vegg - blastoderm og et hulrom - blastocoel. Under prosessen med mitotisk deling av zygoten, dannes nye celler - blastomerer.

Arten av spaltning i chordates er forskjellig og bestemmes i stor grad av typen egg. Spaltning kan være fullstendig (holoblastisk) eller delvis (meroblastisk). I den første typen deltar hele materialet til zygoten, i den andre - bare den sonen av den som er blottet for eggeplomme.

Fullstendig knusing er klassifisert i jevn og ujevn. Den første er typisk for oligo isolecithal egg (lansett, rundorm, etc.). I et befruktet egg skilles to poler ut: den øvre - dyr og den nedre - vegetativ. Etter befruktning flytter eggeplommen til den vegetative polen.

Fragmenteringen ender med dannelsen av en blastula, hvis form ligner en ball fylt med væske. Ballveggen er dannet av blastoderm-celler. Dermed, med fullstendig ensartet fragmentering, deltar materialet til hele zygoten i fragmenteringen og etter hver deling dobles antall celler.

Fullstendig ujevn fragmentering er karakteristisk for mesolecithal (gjennomsnittlig mengde eggeplomme) og telolecithal egg. Dette er amfibier. Deres type blastula er coeloblastula.

Delvis eller meroblastisk (diskoidal) spaltning er vanlig hos fisk, fugler og er karakteristisk for polylecitale og telolecitale egg (typen blastula kalles discoblastula).

Gastrulation. Med videreutviklingen av blastulaen, i prosessen med deling, vekst, differensiering av celler og deres bevegelser, dannes først et to- og deretter et trelags embryo. Lagene er ektoderm, endoderm og mesoderm.

Typer gastrulering: 1) invaginasjon, 2) epiboli (begroing), 3) immigrasjon (invasjon), 4) delaminering (stratifisering).

Legging av aksiale organer. Fra disse kimlagene dannes de aksiale organene: rudimentet til nervesystemet (nevralrøret), notokord og tarmrør.

Under utviklingen av mesoderm hos alle virveldyr dannes en notokord, segmentert mesoderm eller somitter (dorsalsegmenter), og usegmentert mesoderm, eller splanknotom. Sistnevnte består av to lag: det ytre - parietale og det indre - viscerale. Rommet mellom disse lagene kalles det sekundære kroppshulrommet.

Det er tre primordier hos somitter: dermatom, myotom og sklerotom. Nefrogonadotom.

Når kimlagene differensierer, dannes embryonalt vev - mesenkym. Den utvikler seg fra celler som hovedsakelig har beveget seg fra mesoderm og ektoderm. Mesenchyme er kilden til utviklingen av bindevev, glatte muskler, blodkar og annet vev i dyrets kropp. Prosessene med å knuse i forskjellige representanter for chordater er veldig unike og avhenger av eggenes promorfologi, spesielt av mengden og fordelingen av eggeplommen. Gastrulasjonsprosesser varierer også mye innenfor Chordata.

Dermed er gastrulering i lansetten typisk invaginativ; den begynner med invaginasjon av den presumptive endoderm. Etter endodermen invaginerer notokordmaterialet inn i blastocoel, og mesodermen trenger gjennom de laterale og ventrale leppene til blastopore. Den fremre (eller dorsale) leppen til blastoporen består av materiale fra det fremtidige nervesystemet, og fra innsiden fra celler i den fremtidige notokorden. Så snart det endodermale laget kommer i kontakt med innsiden av det ektodermale laget, begynner prosesser som fører til dannelsen av rudimentene til de aksiale organene.

Prosessen med gastrulering hos benfisk begynner når den flerlagede blastodisc dekker bare en liten del av eggeplommen, og slutter når hele "plommekulen" er fullstendig dekket. Dette betyr at gastrulasjon også inkluderer utvidelse av blastodisc.

Det cellulære materialet til alle tre germinallagene langs de fremre og laterale kantene av blastodisc begynner å vokse inn på eggeplommen. På denne måten dannes den såkalte plommesekken.

Plommesekken, som en del av embryoet, utfører en rekke funksjoner:

1) dette er et organ med trofisk funksjon, siden det differensierende endodermale laget produserer enzymer som hjelper til med å bryte ned eggeplommestoffer, og i det differensierende mesodermale laget dannes det blodkar som er i forbindelse med selve embryoets vaskulære system.

2) plommesekken er et åndedrettsorgan. Gassutveksling mellom embryoet og det ytre miljøet skjer gjennom veggene i sekkkarene og det ektodermale epitelet.

3) "blodmesenkym" er cellegrunnlaget for hematopoiesis. Plommesekken er det første hematopoietiske organet til embryoet.

Frosker, salamander og kråkeboller er hovedobjektene for eksperimentell embryologisk forskning i det tjuende århundre.

Intussusception hos amfibier kan ikke forekomme på samme måte som i lansetten, fordi eggets vegetative halvkule er svært overbelastet med eggeplomme.

Det første merkbare tegnet på begynnende gastrulasjon hos frosker er utseendet til en blastopore, det vil si en fordypning eller spalte i midten av den grå falsen.

Oppførselen til cellematerialet i nervesystemet og hudepidermis er verdig spesiell oppmerksomhet. Til slutt dekker det fremtidige epidermis- og nervesystemets materiale hele overflaten av embryoet. Den presumptive epidermis i huden beveger seg og tynnes i alle retninger. Helheten av celler i det presumptive nervesystemet beveger seg nesten utelukkende i meridionale retninger. Laget av celler i det fremtidige nervesystemet trekker seg sammen i tverrretningen, det antatte området av nervesystemet ser ut til å være forlenget i dyrevegetativ retning.

La oss oppsummere hva vi vet om skjebnen til hvert av kimlagene.

Derivater av ektoderm. Fra cellene som utgjør det ytre laget, som multipliserer og differensierer, dannes følgende: ytre epitel, hudkjertler, overflatelaget av tenner, kåte skjell osv. Forresten, nesten alltid utvikler hvert organ seg fra celleelementene av to, eller til og med alle tre kimlagene. For eksempel utvikler pattedyrhud fra ektoderm og mesoderm.

En stor del av den primære ektodermen "synker" innover, under det ytre epitelet, og gir opphav til hele nervesystemet.

Endoderm derivater. Det indre kimlaget utvikler seg til epitelet i mellomtarmen og dens fordøyelseskjertler. Epitelet i luftveiene utvikler seg fra fortarmen. Men dens opprinnelse involverer cellematerialet til den såkalte prechordale platen.

Mesoderm-derivater. Fra det utvikles alt muskelvev, alle typer bindevev, brusk, beinvev, kanaler av utskillelsesorganer, bukhulen i kroppshulen, sirkulasjonssystemet, en del av vevet i eggstokkene og testiklene.

Hos de fleste dyr opptrer mellomlaget ikke bare i form av en samling av celler som danner et kompakt epitellag, dvs. selve mesodermen, men i form av et løst kompleks av spredte, amøbelignende celler. Denne delen av mesodermen kalles mesenkym. Egentlig skiller mesoderm og mesenchym seg fra hverandre i sin opprinnelse, det er ingen direkte forbindelse mellom dem, de er ikke homologe. Mesenchyme er for det meste av ektodermal opprinnelse, mens mesoderm begynner med endoderm. Hos virveldyr har mesenkymet imidlertid en felles opprinnelse med resten av mesodermen.

Hos alle dyr som har en tendens til å ha en coelom (sekundær kroppshule), gir mesodermen opphav til hule coelomiske sekker. Koelomiske poser dannes symmetrisk på sidene av tarmen. Veggen til hver seelomsekk som vender mot tarmen kalles splanchnopleura. Veggen som vender mot ektodermen til embryoet kalles somatopleura.

Under utviklingen av embryoet dannes det således ulike hulrom som har viktig morfogenetisk betydning. Først dukker Baers hulrom opp, og blir til det primære kroppshulen - blastocoel, deretter dukker gastrocoel (eller gastrisk hulrom) opp, og til slutt, hos mange dyr, coelom. Med dannelsen av gastrocoel og coelom blir blastocoel stadig mindre, slik at alt som gjenstår av det tidligere primære kroppshulrommet er hull i mellomrommene mellom veggene i tarmen og coelom. Disse hullene blir til hulrom i sirkulasjonssystemet. Gastrocoel blir til slutt inn i mellomtarmhulen.

Funksjoner ved embryogenese av pattedyr og fugler

1. Ekstraembryonale organer.

2. Placenta hos pattedyr.

3. Stadier av den prenatale perioden av ontogenese av drøvtyggere, griser og fugler.

1. Embryoene til krypdyr og fugler utvikler også en plommesekk. Alle kimlag er involvert i dette. I løpet av 2. og 3. dager med utvikling av kyllingembryo, utvikles et nettverk av blodkar i den indre delen av området opaca. Utseendet deres er uløselig knyttet til fremveksten av embryonal hematopoiesis. Dermed er en av funksjonene til plommesekken til fugleembryoer embryonal hematopoiesis. I selve embryoet dannes det først senere hematopoietiske organer - lever, milt, benmarg.

Fosterhjertet begynner å fungere (trekke seg sammen) på slutten av den andre dagen, fra hvilket tidspunkt blodstrømmen begynner.

I fugleembryoer, i tillegg til plommesekken, dannes det ytterligere tre provisoriske organer, som vanligvis kalles embryonale membraner - amnion, serosa og allantois. Disse organene kan betraktes som utviklet under den evolusjonære prosessen med tilpasning av embryoer.

Amnion og serosa oppstår i et nært forhold. Amnion, i form av en tverrfold, vokser, bøyer seg over den fremre enden av embryoets hode og dekker det som en hette. Deretter vokser de laterale delene av fostervannsfoldene på begge sider av selve embryoet og vokser sammen. Fostervannsfoldene består av ektoderm og parietal mesoderm.

I forbindelse med veggen av fostervannshulen utvikles en annen viktig provisorisk formasjon - serosa, eller serøs membran. Den består av et ektodermalt lag, "ser" på embryoet, og et mesodermalt lag, "ser" utover. Det ytre skallet vokser over hele overflaten under skallet. Dette er serosa.

Amnion og serosa er selvfølgelig "membraner", siden de faktisk dekker og forener selve embryoet fra det ytre miljøet. Dette er imidlertid organer, deler av embryoet med svært viktige funksjoner. Fostervann skaper et vannmiljø for embryoer fra dyr som i løpet av evolusjonen ble til landdyr. Det beskytter det utviklende embryoet fra å tørke ut, fra risting og fra å feste seg til eggeskallet. Det er interessant å merke seg at rollen til fostervann hos pattedyr ble notert av Leonardo da Vinci.

Den serøse membranen deltar i respirasjon og resorpsjon av rester av proteinmembranen (under påvirkning av enzymer utskilt av chorion).

Et annet provisorisk organ utvikler seg - allantois, som først utfører funksjonen til embryonalblæren. Det ser ut som en ventral utvekst av baktarmsendodermen. I kyllingembryoet vises dette fremspringet allerede på den tredje utviklingsdagen. Midt i den embryonale utviklingen av fugler vokser allantois under chorion over hele overflaten av embryoet med plommesekken.

Helt på slutten av den embryonale utviklingen av fugler (og krypdyr) slutter de provisoriske organene til embryoet gradvis sine funksjoner, de reduseres, embryoet begynner å puste luften som er tilstede inne i egget (i luftkammeret), bryter gjennom skallet, frigjøres fra eggmembranene og befinner seg i det ytre miljø.

De ekstraembryonale organene til pattedyr er plommesekken, amnion, allantois, chorion og placenta (fig. 5).

2. Hos pattedyr er forbindelsen mellom embryoet og morskroppen sikret ved dannelsen av et spesielt organ - placenta (barnas plass). Kilden til utviklingen er allanto-chorion. Basert på deres struktur er morkaker delt inn i flere typer. Klassifiseringen er basert på to prinsipper: a) arten av fordelingen av chorionvilli og 2) metoden for deres forbindelse med livmorslimhinnen (fig. 6).

Det finnes flere typer morkake basert på deres form:

1) Diffus placenta (epitheliochorionic) - dens sekundære papiller utvikles over hele overflaten av chorion. Chorionic villi trenger inn i kjertlene i livmorveggen uten å ødelegge livmorvevet. Embryoet får næring gjennom livmorkjertlene, som skiller ut kongelig gelé, som absorberes i blodårene til chorionvilli. Under fødselen beveger korionvilli seg ut av livmorkjertlene uten å ødelegge vevet. Denne morkaken er typisk for griser, hester, kameler, pungdyr, hvaler og flodhester.

Ris. 5. Plan for utvikling av plommesekken og embryonale membraner hos pattedyr (seks påfølgende stadier):

A - prosessen med begroing av fostervannssekken med endoderm (1) og mesoderm (2); B - dannelse av en lukket endodermal vesikkel (4); B - begynnelsen av dannelsen av fostervannsfolden (5) og tarmsporet (6); G - separasjon av embryoets kropp (7); plommesekk (8); D - lukking av fostervannsfolder (9); begynnelsen av dannelsen av allantois-utvikling (10); E - lukket fostervannshule (11); utviklet allantois (12); chorion villi (13); parietallag av mesoderm (14); visceralt lag av mesoderm (15); ektoderm (3).

2) Cotyledon placenta (desmochorial) - chorionvilli er plassert i busker - cotyledoner. De kobles til fortykkelser av livmorveggen, som kalles karunkler. Cotyledon-caruncle-komplekset kalles placentome. Denne typen morkake er karakteristisk for drøvtyggere.

3) Belteplacenta (endoteliochorial) - villi i form av et bredt belte omgir fosterblæren og er lokalisert i bindevevslaget til livmorveggen, i kontakt med endotellaget av blodkarveggen.

4) Discoidal placenta (hemochorial) - kontaktsonen til chorionvilli og livmorveggen har form av en disk. De korioniske villi er nedsenket i blodfylte lakuner som ligger i bindevevslaget i livmorveggen. Denne typen morkake finnes hos primater.

3. Husdyrarbeidere, gjennom sine praktiske aktiviteter, avler og oppdrar dyr. Dette er komplekse biologiske prosesser, og for å bevisst håndtere eller søke måter å forbedre dem på, må dyreingeniøren og veterinæren kjenne til de grunnleggende mønstrene for dyrs utvikling gjennom deres individuelle liv. Vi vet allerede at kjeden av endringer som en organisme opplever fra dets opprinnelse til naturlig død kalles ontogenese. Den består av kvalitativt forskjellige perioder. Periodiseringen av ontogenese er imidlertid ennå ikke tilstrekkelig utviklet. Noen forskere mener at den ontogenetiske utviklingen av en organisme begynner med utviklingen av kjønnsceller, andre - med dannelsen av en zygote.

Ris. 6. Typer histologisk struktur av placenta:

A - epitheliochrial; B - desmochorial; B - endotheliochorial: G - hemochorial; I - germinal del; II - mors del; 1 - epitel: 2 - bindevev og 3 - endotel av blodkaret til chorionvilli; 4 - epitel; 5 - bindevev og 6 - blodkar og lakunaer i livmorslimhinnen.

Etter fremveksten av zygoten er den påfølgende ontogenesen av landbruksdyr delt inn i intrauterin og postuterin utvikling.

Varighet av underperioder med intrauterin utvikling av landbruksdyr, dager (ifølge G.A. Schmidt).

I embryogenese av dyr, på grunn av deres forhold, er det noen fundamentalt like trekk: 1) dannelse av zygoten, 2) fragmentering, 3) dannelse av kimlag, 4) differensiering av kimlag, noe som fører til dannelse av vev og organer.

Generell histologi. Epitelvev

1. Vevsutvikling.

2. Klassifisering av epitelvev.

3. Kjertler og kriterier for deres klassifisering.

1. Dyrekroppen består av celler og ikke-cellulære strukturer spesialisert til å utføre visse funksjoner. Populasjoner av celler, forskjellige i funksjon, er forskjellige i struktur og spesifisitet av intracellulær proteinsyntese.

I utviklingsprosessen fikk opprinnelig homogene celler forskjeller i metabolisme, struktur og funksjon. Denne prosessen kalles differensiering. I dette tilfellet realiseres genetisk informasjon som kommer fra DNA til cellekjernen, som manifesterer seg under spesifikke forhold. Tilpasning av celler til disse forholdene kalles tilpasning.

Differensiering og tilpasning bestemmer utviklingen av kvalitativt nye relasjoner og relasjoner mellom celler og deres populasjoner. Samtidig øker betydningen av organismens integritet, det vil si integrasjon, betydelig. Dermed er hvert stadium av embryogenese ikke bare en økning i antall celler, men en ny tilstand av integritet.

Integrasjon er foreningen av cellepopulasjoner til mer komplekse fungerende systemer - vev, organer. Det kan forstyrres av virus, bakterier, røntgenstråler, hormoner og andre faktorer. I disse tilfellene kommer det biologiske systemet ut av kontroll, noe som kan forårsake utvikling av ondartede svulster og andre patologier.

Morfofunksjonelle og genetiske forskjeller, som oppsto under prosessen med fylogenese, tillot celler og ikke-cellulære strukturer å forene seg til såkalt histologisk vev.

Et vev er et historisk utviklet system av celler og ikke-cellulære strukturer, preget av en felles struktur, funksjon og opprinnelse.

Det er fire hovedtyper av vev: epitel-, binde- eller muskel-, muskel- og nervevev. Det finnes andre klassifiseringer.

2. Epitelvev kommuniserer mellom kroppen og det ytre miljøet. De utfører integumentære og glandulære (sekretoriske) funksjoner. Epitelet er lokalisert i huden, fôr slimhinnene til alle indre organer; Det har funksjonene absorpsjon og utskillelse. De fleste av kroppens kjertler er laget av epitelvev.

Alle kimlag deltar i utviklingen av epitelvev.

Alle epitel er bygget av epitelceller - epitelceller. Ved å koble seg fast til hverandre ved hjelp av desmosomer, lukkebånd, limbånd, og ved interdigitering, danner epitelceller et cellelag som fungerer og regenererer. Vanligvis er lagene plassert på basalmembranen, som igjen ligger på det løse bindevevet som gir næring til epitelet (fig. 7).

Epitelvev er preget av polar differensiering, som kommer ned til den forskjellige strukturen til enten lagene i epitellaget eller polene til epitelceller. For eksempel, ved den apikale polen danner plasmalemmaet en sugekant eller cilierte cilia, og ved basalpolen er det en kjerne og de fleste organellene.

Avhengig av plasseringen og funksjonen som utføres, skilles to typer epitel: integumentær og kjertel.

Den vanligste klassifiseringen av integumentært epitel er basert på formen på cellene og antall lag i epitellaget, og derfor kalles det morfologisk.

3. Epitelet som produserer sekreter kalles kjertel, og dets celler kalles sekretoriske celler, eller sekretoriske kjertelceller. Kjertler er bygget av sekretoriske celler, som kan dannes som et uavhengig organ eller bare være en del av det.

Det er endokrine og eksokrine kjertler. Morfologisk er forskjellen i tilstedeværelsen av ekskresjonskanalen i sistnevnte. Eksokrine kjertler kan være encellede eller flercellede. Eksempel: begercelle i enkelt søylekantet epitel. Basert på arten av forgreningen av ekskresjonskanalen, skilles enkle og komplekse. Enkle kjertler har en ikke-forgrenende utskillelseskanal, mens komplekse kjertler har en forgrenende. De terminale delene av enkle kjertler er forgrenede og uforgrenede, mens de av komplekse kjertler er forgrenede.

Basert på formen på endeseksjonene, er eksokrine kjertler klassifisert i alveolære, tubulære og tubulo-alveolære. Cellene i terminaldelen kalles glandulocytter.

Basert på metoden for sekresjonsdannelse er kjertler delt inn i holokrine, apokrine og merokrine. Dette er henholdsvis talg, deretter svette og brystkjertler i magen.

Regenerering. Det integumentære epitelet inntar en grenseposisjon. De er ofte skadet, derfor er de preget av høy regenererende evne. Regenerering utføres hovedsakelig på en mitotisk måte. Cellene i epitellaget slites raskt ut, eldes og dør. Restaureringen deres kalles fysiologisk regenerering. Restaurering av epitelceller tapt på grunn av skade kalles reparativ regenerering.

I enkeltlags epitel har alle celler evnen til å regenerere, i flerlags epitel har stamceller evnen til å regenerere. I kjertelepitelet, under holokrin sekresjon, har stamceller lokalisert på basalmembranen denne evnen. I merokrine og apokrine kjertler skjer restaureringen av epitelceller hovedsakelig gjennom intracellulær regenerering.

Ris. 7. Diagram over ulike typer epitel

A. Enkeltlags flat.

B. Ettlags kubikk.

B. Ettlags sylindrisk.

G. Flerrads sylindrisk ciliert.

D. Overgangs.

E. Flerlags flat ikke-keratiniserende.

G. Flerlags flat keratinisering.

Støtte-trofisk vev. blod og lymfe

1. Blod. Blodceller.

3. Hemocytopoiesis.

4. Embryonal hemocytopoiesis.

Med dette emnet begynner vi studiet av en gruppe beslektede vev kalt bindevev. Dette inkluderer: selve bindevevet, blodceller og hematopoietisk vev, skjelettvev (brusk og bein), bindevev med spesielle egenskaper.

Manifestasjonen av enheten til de ovennevnte typer vev er deres opprinnelse fra en vanlig embryonal kilde - mesenchyme.

Mesenchyme er et sett med embryonale nettverkslignende tilkoblede prosessceller som fyller hullene mellom kimlagene og organrudimentene. I embryoets kropp oppstår mesenchym hovedsakelig fra celler i visse områder av mesodermen - dermatomer, sklerotomer og splanknotomer. Mesenkymceller deler seg raskt ved mitose. Tallrike mesenkymale derivater oppstår i de forskjellige delene - blodøyer med deres endotel og blodceller, celler av bindevev og glatt muskelvev, etc.

1. Intravaskulært blod er et mobilt vevssystem med en flytende intercellulær substans - plasma og dannede elementer - erytrocytter, leukocytter og blodplater.

Konstant sirkulerer i et lukket sirkulasjonssystem, blod forener arbeidet til alle kroppssystemer og opprettholder mange fysiologiske indikatorer på kroppens indre miljø på et visst nivå som er optimalt for metabolske prosesser. Blod utfører en rekke vitale funksjoner i kroppen: åndedrett, trofisk, beskyttende, regulatorisk, utskillelse og andre.

Til tross for mobiliteten og variasjonen til blod, tilsvarer indikatorene i hvert øyeblikk kroppens funksjonelle tilstand, derfor er blodprøver en av de viktigste diagnostiske metodene.

Plasma er en flytende komponent i blod, som inneholder 90-92% vann og 8-10% tørre stoffer, inkludert 9% organiske og 1% mineralske stoffer. De viktigste organiske stoffene i blodplasma er proteiner (albumin, forskjellige fraksjoner av globuliner og fibrinogen). Immunproteiner (antistoffer), og de fleste av dem finnes i gammaglobulinfraksjonen, kalles immunglobuliner. Albuminer sørger for transport av ulike stoffer – frie fettsyrer, bilirubin osv. Fibrinogen deltar i blodproppprosesser.

Røde blodceller er hovedtypen av blodceller, siden de er 500-1000 ganger flere enn hvite blodceller. 1 mm3 blod inneholder 5,0-7,5 millioner i storfe, 6-9 millioner i hester, 7-12 millioner i sauer, 12-18 millioner i geiter, 6-7,5 millioner i griser, kyllinger - 3-4 millioner røde blodlegemer.

Etter å ha mistet kjernen under utviklingen, er modne erytrocytter hos pattedyr anukleære celler og har formen av en bikonkav skive med en gjennomsnittlig sirkeldiameter på 5-7 µm. De røde blodcellene til kamel og lama er ovale. Den diskoide formen øker den totale overflaten av de røde blodcellene med 1,64 ganger.

Det er et omvendt forhold mellom antall røde blodceller og deres størrelse.

Røde blodlegemer er dekket med en membran - plasmalemma (6 nm tykk), som inneholder 44% lipider, 47% proteiner og 7% karbohydrater. Erytrocyttmembranen er lett permeabel for gasser, anioner og Na-ioner.

Det indre kolloidale innholdet av erytrocytter består av 34% hemoglobin - en unik kompleks farget forbindelse - et kromoprotein, i den ikke-proteindelen av hvilken (hem) det er toverdig jern, i stand til å danne spesielle svake bindinger med et oksygenmolekyl. Det er takket være hemoglobin at åndedrettsfunksjonen til røde blodlegemer utføres. Oksyhemoglobin = hemoglobin + O2.

Tilstedeværelsen av hemoglobin i erytrocytter forårsaker deres uttalte oksyfili ved farging av et blodutstryk i henhold til Romanovsky-Giemsa (eosin + asurblå II). De røde blodcellene farges røde med eosin. I noen former for anemi er den sentrale blekfargede delen av de røde blodcellene forstørret - hypokrome røde blodlegemer. Når supravitalt blod er farget med briljant kresylblått, kan unge former for erytrocytter som inneholder granulære mesh-strukturer oppdages. Slike celler kalles retikulocytter, de er de umiddelbare forløperne til modne røde blodlegemer. Retikulocytttelling brukes for å få informasjon om hastigheten på produksjonen av røde blodlegemer.

Levetiden til en erytrocytt er 100-130 dager (hos kaniner 45-60 dager). Røde blodlegemer har egenskapen til å motstå ulike destruktive påvirkninger - osmotisk, mekanisk, etc. Når konsentrasjonen av salter i miljøet endres, slutter erytrocyttmembranen å beholde hemoglobin, og den frigjøres i den omkringliggende væsken - fenomenet hemolyse. Frigjøring av hemoglobin kan skje i kroppen under påvirkning av slangegift og giftstoffer. Hemolyse utvikler seg også med transfusjon av uforenlig blodgruppe. Det er praktisk talt viktig når man introduserer væsker i blodet til dyr for å sikre at den injiserte løsningen er isotonisk.

Røde blodlegemer har en relativt høy tetthet sammenlignet med plasma og blodleukocytter. Hvis blod behandles med antikoagulantia og legges i et kar, noteres erytrocyttsedimentering. Ery(ESR) er ikke den samme hos dyr av forskjellige aldre, kjønn og arter. ESR er høy hos hester og omvendt lav hos storfe. ESR har diagnostisk og prognostisk betydning.

Leukocytter er vaskulære blodceller med forskjellige morfologiske egenskaper og funksjoner. I dyrekroppen utfører de forskjellige funksjoner, først og fremst rettet mot å beskytte kroppen mot fremmede påvirkninger gjennom fagocytisk aktivitet, deltakelse i dannelsen av humoral og cellulær immunitet, samt i restaureringsprosesser i tilfelle vevsskade. Det er 4,5-12 tusen av dem i 1 mm3 blod hos storfe, 7-12 tusen hos hester, 6-14 tusen hos sauer, 8-16 tusen hos griser, 20-40 tusen hos kyllinger Økt antall leukocytter - leukocytose - karakteristisk trekk for mange patologiske prosesser.

Etter å ha dannet seg i de hematopoietiske organene og kommet inn i blodet, forblir leukocytter i vaskulærsengen i bare en kort tid, og migrerer deretter til det omkringliggende vaskulære bindevevet og organene, hvor de utfører sin hovedfunksjon.

Det særegne ved leukocytter er at de har mobilitet på grunn av dannelsen av pseudopodia. Leukocytter er delt inn i en kjerne og et cytoplasma som inneholder ulike organeller og inneslutninger. Klassifiseringen av leukocytter er basert på evnen til å farge med fargestoffer og granularitet.

Granulære leukocytter (granulocytter): nøytrofiler (25-70%), eosinofiler (2-12%), basofile (0,5-2%).

Ikke-granulære leukocytter (agranulocytter): lymfocytter (40-65) og monocytter (1-8%).

Et visst prosentforhold mellom individuelle typer leukocytter kalles leukocyttformelen - leukogram.

En økning i prosentandelen av nøytrofiler i leukogrammet er typisk for purulente inflammatoriske prosesser. Hos modne nøytrofiler består kjernen av flere segmenter forbundet med tynne broer.

På overflaten av basofiler er det spesielle reseptorer som immunoglobuliner E binder gjennom. De deltar i immunologiske reaksjoner av allergisk type.

Monocytter som sirkulerer i blodet er forløperne til vevs- og organmakrofager. Etter å ha blitt værende i det vaskulære blodet (12-36 timer), migrerer monocytter gjennom endotelet til kapillærer og venuler inn i vev og blir til bevegelige makrofager.

Lymfocytter er de viktigste cellene som er involvert i ulike immunologiske reaksjoner i kroppen. Et stort antall lymfocytter finnes i lymfe.

Det er to hovedklasser av lymfocytter: T- og B-lymfocytter. De første utvikles fra benmargsceller i den kortikale delen av thymus lobulene. Plasmalemmaet inneholder antigene markører og tallrike reseptorer, ved hjelp av hvilke fremmede antigener og immunkomplekser gjenkjennes.

B-lymfocytter dannes fra stamfader i bursaen til Fabricius (Bursa). Stedet for deres utvikling anses å være myeloide vev i benmargen.

Effektorceller i T-lymfocyttsystemet er tre hovedsubpopulasjoner: T-drepere (cytotoksiske lymfocytter), T-hjelpere (hjelpere) og T-suppressorer (hemmere). Effektorcellene til B-lymfocytter er plasmablaster og modne plasmacytter, i stand til å produsere immunglobuliner i økte mengder.

Blodplater er atomfrie elementer i det vaskulære blodet til pattedyr. Dette er små cytoplasmatiske fragmenter av røde benmargsmegakaryocytter. Det er 250-350 tusen blodplater i 1 mm3 blod. Hos fugler kalles celler med lignende funksjoner blodplater.

Blodplater har essensiell kunnskap i å sikre hovedstadiene for å stoppe blødning - hemostase.

2. Lymfe er en nesten gjennomsiktig gulaktig væske som ligger i hulrommet i lymfekapillærene og karene. Dannelsen skyldes overgangen komponenter blodplasma fra blodkapillærer til vevsvæske. Ved dannelse av lymfe er forholdet mellom det hydrostatiske og osmotiske trykket av blod og vevsvæske, permeabiliteten til veggen av blodkapillærer, etc. avgjørende.

Lymfe består av en flytende del - lymfoplasma og dannede elementer. Lymfoplasma skiller seg fra blodplasma ved å ha lavere proteininnhold. Lymfe inneholder fibrinogen, så den er også i stand til å koagulere. De viktigste dannede elementene i lymfe er lymfocytter. Sammensetningen av lymfe i forskjellige kar i lymfesystemet er ikke den samme. Det er perifer lymfe (før lymfeknutene), intermediær (etter lymfeknutene) og sentral (lymfe i thorax og høyre lymfegang), som er den rikeste på cellulære elementer.

3. Hematopoiesis (hemocytopoiesis) er en flertrinnsprosess med suksessive cellulære transformasjoner som fører til dannelse av modne perifere vaskulære blodceller.

I den postembryonale perioden hos dyr skjer utviklingen av blodceller i to spesialiserte, intensivt fornyede vev - myeloid og lymfoid.

For tiden er det mest anerkjente hematopoiesis-skjemaet foreslått av I.L. Chertkov og A.I. Vorobyov (1981), ifølge hvilken all hemocytopoiesis er delt inn i 6 stadier (fig. 8).

Stamfaren til alle blodceller (ifølge A.A. Maksimov) er en pluripotent stamcelle (kolondiannende enhet i milten og CFU). I en voksen kropp er det største antallet stamceller lokalisert i den røde benmargen (det er ca. 50 stamceller per 100 000 benmargsceller), hvorfra de migrerer til thymus og milt.

Utviklingen av erytrocytter (erytrocytopoiesis) i den røde benmargen fortsetter i henhold til følgende skjema: stamcelle (SC) - semi-stamceller (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - unipotente forløpere for erytropoese (PFU - E, CFU - E) - erytroblast - pronormocytt - basofil normocytt - polykromatofil normocytt - oksyfil normocytt - retikulocytt - erytrocytt.

Utvikling av granulocytter: rød benmargsstamcelle, semi-stamme (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), unipotente forløpere (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), som gjennom stadier av gjenkjennelig cellulære former blir til modne segmenterte Det finnes tre typer granulocytter - nøytrofiler, eosinofiler og basofile.

Lymfocyttutvikling er en av de mest komplekse prosesser differensiering av hematopoietiske stamceller.

Med deltakelse av forskjellige organer utføres dannelsen av to cellelinjer som er nært beslektet i funksjonen - T- og B-lymfocytter - gradvis.

Utviklingen av blodplater skjer i den røde benmargen og er assosiert med utviklingen av spesielle gigantiske celler i den - megakaryocytter. Megakaryocytopoiesis består av følgende stadier: SC - semi-stamceller (CFU - GEMM og CFU - MGCE) - unipotente forløpere, (CFU - MGC) - megakaryoblast - promegakaryocytt - megakaryocytt.

4. På de tidligste stadiene av ontogenese dannes blodceller utenfor embryoet, i plommesekkens mesenkyme, hvor det dannes klynger – blodøyer. De sentrale cellene på holmene runder seg og forvandles til hematopoietiske stamceller. De perifere cellene på øyene strekker seg til strimler av sammenkoblede celler og danner endotelforingen av de primære blodårene (plommesekkens vaskulatur). Noen stamceller blir til store basofile blastceller - primære blodceller. De fleste av disse cellene, som formerer seg raskt, blir stadig mer farget med sure fargestoffer. Dette skjer på grunn av syntese og akkumulering av hemoglobin i cytoplasmaet, og kondensert kromatin i kjernen. Slike celler kalles primære erytroblaster. I noen primære erytroblaster desintegrerer kjernen og forsvinner. Den resulterende generasjonen av kjernefysiske og ikke-nukleære primære erytrocytter varierer i størrelse, men de vanligste er store celler - megaloblaster og megalocytter. Den megaloblastiske typen hematopoiesis er karakteristisk for embryonalperioden.

Noen av de primære blodcellene omdannes til en populasjon av sekundære erytrocytter, og et lite antall granulocytter - nøytrofiler og eosinofiler - utvikler seg utenfor karene, det vil si myelopoiesis.

Stamcellene som genereres i plommesekken transporteres gjennom blodet til kroppens organer. Etter at leveren er dannet, blir den et universelt hematopoietisk organ (sekundære erytrocytter, granulære leukocytter og megakaryocytter utvikles). Ved slutten av den prenatale perioden stopper hematopoiesis i leveren.

Ved 7-8 uker med embryonal utvikling (hos storfe), differensierer thymuslymfocytter og T-lymfocytter som migrerer fra stamceller i den utviklende thymus. Sistnevnte befolker T-sonene i milten og lymfeknutene. I begynnelsen av utviklingen er milten også organet der alle typer blodceller dannes.

På de siste stadiene av embryonal utvikling hos dyr begynner de viktigste hematopoietiske funksjonene å utføres av rød benmarg; det produserer erytrocytter, granulocytter, blodplater og noen lymfocytter (B-l). I den postembryonale perioden blir rød benmarg et organ for universell hematopoiesis.

Under embryonal erytrocytopoiesis er det en karakteristisk prosess med å endre generasjoner av erytrocytter, forskjellig i morfologi og typen hemoglobin som dannes. Populasjonen av primære erytrocytter danner den embryonale typen hemoglobin (Hb - F). i påfølgende stadier inneholder røde blodlegemer i leveren og milten fostertypen hemoglobin (Hb-H). Den definitive typen røde blodceller med den tredje typen hemoglobin (Hb-A og Hb-A 2) dannes i den røde benmargen. Ulike typer hemoglobiner er forskjellige i sammensetningen av aminosyrer i proteindelen.

celleembryogenese vevshistologi cytologi

Bindevevet i seg selv

1. Løst og tett bindevev.

2. Bindevev med spesielle egenskaper: retikulær, fett, pigmentert.

1. Utbredt vev i dyrekroppen med et høyt utviklet system av fibre i det intercellulære stoffet, takket være hvilket disse vevene utfører allsidige mekaniske og formdannende funksjoner - de danner et kompleks av skillevegger, trabekler eller lag inne i organer, er en del av mange membraner, danner kapsler, leddbånd, fascia, sener.

Avhengig av det kvantitative forholdet mellom komponentene i det intercellulære stoffet - fibre og grunnstoff og i samsvar med typen fibre, skilles tre typer bindevev ut: løst bindevev, tett bindevev og retikulært vev.

Hovedcellene som skaper stoffene som er nødvendige for å bygge fibre i løst og tett bindevev er fibroblaster, og i retikulært vev - retikulære celler. Løst bindevev er preget av et spesielt bredt utvalg av cellulær sammensetning.

Løst bindevev er det vanligste. Den følger med alle blod- og lymfekar, danner mange lag inne i organer, osv. Den består av en rekke celler, grunnstoff og et system av kollagen og elastiske fibre. I sammensetningen av dette vevet skilles flere stillesittende celler (fibroblaster - fibrocytter, lipocytter) og mobile celler (histiocytter - makrofager, vevsbasofiler, plasmacytter) - Fig. 9.

Hovedfunksjonene til dette bindevevet er: trofisk, beskyttende og plastisk.

Celletyper: Adventitialceller - dårlig differensierte, i stand til mitotisk deling og transformasjon til fibroblaster, myofibroblaster og lipocytter. Fibroblaster er hovedcellene som er direkte involvert i dannelsen av intercellulære strukturer. Under embryonal utvikling oppstår fibroblaster direkte fra mesenkymale celler. Det er tre typer fibroblaster: dårlig differensiert (funksjon: syntese og sekresjon av glykosaminoglykaner); moden (funksjon: syntese av prokollagen, proelastin, enzymproteiner og glykosaminoglykaner, spesielt proteinsyntese av kollagenfibre); myofibroblaster som fremmer sårlukking. Fibrocytter mister sin evne til å dele seg og reduserer sin syntetiske aktivitet. Histiocytter (makrofager) tilhører det mononukleære fagocyttsystemet (MPS). Dette systemet vil bli diskutert i neste forelesning. Vevsbasofiler (mastceller, mastceller), lokalisert nær små blodårer, er en av de første cellene som reagerer på penetrering av antigener fra blodet.

Plasmocider - funksjonelt - er effektorceller av immunologiske reaksjoner av humoral type. Dette er høyt spesialiserte celler i kroppen som syntetiserer og skiller ut hoveddelen av forskjellige antistoffer (immunoglobuliner).

Den intercellulære substansen av løst bindevev utgjør en betydelig del av det. Det er representert av kollagen og elastiske fibre og det viktigste (amorfe) stoffet.

Et amorft stoff er et produkt av syntesen av bindevevsceller (hovedsakelig fibroblaster) og inntaket av stoffer fra blodet, gjennomsiktig, lett gulaktig, i stand til å endre konsistensen, noe som påvirker egenskapene betydelig.

Den består av glykosaminoglykaner (polysakkarider), proteoglykaner, glykoproteiner, vann og uorganiske salter. Den viktigste kjemiske høypolymersubstansen i dette komplekset er en ikke-sulfatert type glykosaminoglykaner - hyaluronsyre.

Kollagenfibre består av fibriller dannet av tropokollagenproteinmolekyler. Sistnevnte er særegne monomerer. Dannelsen av fibriller er resultatet av en karakteristisk gruppering av monomerer i langsgående og tverrgående retning.

Avhengig av aminosyresammensetningen og formen for assosiasjon av kjeder til en trippel helix, er det fire hovedtyper av kollagen, som har forskjellige lokaliseringer i kroppen. Type I kollagen finnes i bindevevet i huden, sener og bein. Type II kollagen finnes i hyalin og fibrøs brusk. Kollagen II? type - i huden til embryoer, veggen av blodkar, leddbånd. Type IV kollagen finnes i basalmembraner.

Det er to måter å danne kollagenfibre på: intracellulær og ekstracellulær syntese.

Elastiske fibre er homogene tråder som danner et nettverk. De kombineres ikke i bunter og har lav styrke. Det er en mer gjennomsiktig amorf sentral del, bestående av proteinet elastin, og en perifer del, bestående av mikrofibriller av glykoproteinnatur, formet som rør. Elastiske fibre dannes på grunn av den syntetiske og sekretoriske funksjonen til fibroblaster. Det antas at først dannes et rammeverk av mikrofibriller i umiddelbar nærhet av fibroblaster, og deretter forsterkes dannelsen av en amorf del fra elastinforløperen, proelastin. Proelastinmolekyler, under påvirkning av enzymer, forkortes og omdannes til tropoelastinmolekyler. Sistnevnte, under dannelsen av elastin, er koblet til hverandre ved hjelp av desmosin, som er fraværende i andre proteiner. Elastiske fibre dominerer i occipito-cervical ligament og abdominal gul fascia.

Tett bindevev. Dette vevet er preget av en kvantitativ overvekt av fibre over grunnstoffet og cellene. Avhengig av den relative plasseringen av fibrene og nettverkene dannet fra de nedre buntene, skilles to hovedtyper av tett bindevev: uformet (dermis) og dannet (ligamenter, sener).

2. Retikulært vev består av forgrenede retikulære celler og retikulære fibre (fig. 10). Retikulært vev danner stroma til de hematopoietiske organene, hvor det i kombinasjon med makrofager skaper et mikromiljø som sikrer reproduksjon, differensiering og migrering av ulike blodceller.

Retikulære celler utvikler seg fra mesenchymocytter og ligner på fibroblaster, kondroblaster osv. Retikulære fibre er derivater av retikulære celler og er tynne forgrenede fibre som danner et nettverk. De inneholder fibriller med forskjellige diametre, innelukket i et interfibrillært stoff. Fibriller er sammensatt av type III kollagen.

Fettvev dannes av fettceller (lipocytter). Sistnevnte er spesialisert på syntese og akkumulering av lagringslipider, hovedsakelig triglyserider, i cytoplasma. Lipocytter er vidt distribuert i løst bindevev. Under embryogenese oppstår fettceller fra mesenkymale celler.

Forløperne for dannelsen av nye fettceller i den postembryonale perioden er adventitialceller som følger med blodkapillærer.

Det er to typer lipocytter og faktisk to typer fettvev: hvitt og brunt. Hvitt fettvev finnes i dyrekroppen forskjellig avhengig av art og rase. Det er mye av det i fettdepoter. Den totale mengden av det i kroppen til dyr av forskjellige arter, raser, kjønn, alder og fedme varierer fra 1 til 30% av fettmassen. Fett som energikilde (1 g fett = 39 kJ), vanndepot, støtdemper.

Ris. 11. Struktur av hvitt fettvev (skjema i henhold til Yu.I. Afanasyev)

A - adipocytter med fjernet fett i et lysoptisk mikroskop; B - ultramikroskopisk struktur av adipocytter. 1 - fettcellekjernen; 2 - store dråper lipider; 3 - nervefibre; 4 - hemokapillærer; 5 - mitokondrier.

Ris. 12. Struktur av brunt fettvev (skjema i henhold til Yu.I. Afanasyev)

A - adipocytter med fjernet fett i et lysoptisk mikroskop; B - ultramikroskopisk struktur av adipocytter. 1 - adipocyttkjerne; 2 - fint knuste lipider; 3 - mange mitokondrier; 4 - hemokapillærer; 5 - nervefiber.

Brunt fettvev finnes i betydelige mengder hos gnagere og dvaledyr; så vel som hos nyfødte av andre arter. Celler, når de oksideres, genererer varme, som brukes til termoregulering.

Pigmentceller (pigmentocytter) har mange mørkebrune eller svarte pigmentkorn fra melaningruppen i cytoplasmaet.

Immunsystemet og cellulære interaksjoner i immunreaksjoner

1. Konseptet med antigener og antistoffer, deres varianter.

2 Konseptet med cellulær og humoral immunitet.

3 Genese og interaksjon av T- og B-lymfocytter.

4 Mononukleært system av makrofager.

1. I industriell husdyrhold, under forhold med konsentrasjon og intensiv utnyttelse av husdyr, stressende effekter av teknogene og andre miljøfaktorer, rollen som forebygging av sykdommer hos dyr, spesielt unge dyr, forårsaket av påvirkning av ulike midler av smittsomme og ikke- smittsom natur på bakgrunn av en reduksjon i kroppens naturlige beskyttende evner, øker betydelig.

I denne forbindelse blir problemet med å overvåke den fysiologiske og immunologiske tilstanden til dyr for å øke deres generelle og spesifikke motstand i tide av stor betydning (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).

Immunitet (immunitatis - frigjøring fra noe) er kroppens beskyttelse mot alt genetisk fremmed - mikrober, virus, fremmede celler. eller genmodifiserte egne celler.

Immunsystemet forener organer og vev der dannelsen og interaksjonen av celler skjer - immunocytter, som utfører funksjonen til å gjenkjenne genetisk fremmede stoffer (antigener) og utføre en spesifikk reaksjon.

Antistoffer er komplekse proteiner som finnes i immunoglobulinfraksjonen av dyreblodplasma, syntetisert av plasmaceller under påvirkning av forskjellige antigener. Flere klasser av immunglobuliner er studert (Y, M, A, E, D).

Ved det første møtet med et antigen (primær respons) stimuleres lymfocytter og gjennomgår transformasjon til blastformer, som er i stand til spredning og differensiering til immunocytter. Differensiering fører til utseendet til to typer celler - effektor- og minneceller. Førstnevnte er direkte involvert i eliminering av fremmed materiale. Effektorceller inkluderer aktiverte lymfocytter og plasmaceller. Minneceller er lymfocytter som går tilbake til en inaktiv tilstand, men bærer informasjon (minne) om et møte med et spesifikt antigen. Når dette antigenet gjeninnføres, er de i stand til å gi en rask immunrespons (sekundær respons) på grunn av økt spredning av lymfocytter og dannelse av immunocytter.

2. Avhengig av mekanismen for antigenødeleggelse, skilles cellulær immunitet og humoral immunitet.

I cellulær immunitet er effektorceller (motoriske) celler cytotoksiske T-lymfocytter, eller drepende lymfocytter, som er direkte involvert i ødeleggelsen av fremmede celler fra andre organer eller patologiske egne celler (for eksempel tumorceller) og skiller ut lytiske stoffer.

I humoral immunitet er effektorceller plasmaceller som syntetiserer og frigjør antistoffer til blodet.

I dannelsen av cellulær og humoral immunitet hos mennesker og dyr spiller de cellulære elementene i lymfoidvev, spesielt T- og B-lymfocytter, en viktig rolle. Informasjon om populasjonene av disse cellene i blodet til storfe er sparsom. I følge Korchan N.I. (1984) blir kalver født med et relativt modent B-lymfocyttsystem og et utilstrekkelig utviklet B-lymfocyttsystem og de regulatoriske forhold mellom disse cellene. Først etter 10-15 dager av livet nærmer indikatorene for disse cellesystemene seg til voksne dyr.

Immunsystemet i kroppen til et voksent dyr er representert av: rød benmarg - en kilde til stamceller for immunocytter, sentrale organer av lymfocytopoiesis (thymus), perifere organer av lymfocytopoiesis (milt, lymfeknuter, akkumulering av lymfoidvev i organer ), blod- og lymfelymfocytter, samt populasjoner av lymfocytter og plasmaceller, som penetrerer alt binde- og epitelvev. Alle organer i immunsystemet fungerer som en helhet takket være nevrohumorale reguleringsmekanismer, så vel som de stadig forekommende prosessene med migrasjon og resirkulering av celler gjennom sirkulasjons- og lymfesystemet. Hovedcellene som utfører kontroll og immunologisk forsvar i kroppen er lymfocytter, samt plasmaceller og makrofager.

3. Det er to hovedtyper lymfocytter: B-lymfocytter og T-lymfocytter. Stamceller og B-celle stamceller produseres i benmargen. Hos pattedyr skjer også her differensiering av B-lymfocytter, karakterisert ved at det oppstår immunglobulinreseptorer i cellene. Deretter kommer slike differensierte B-lymfocytter inn i de perifere lymfoide organene: milten, lymfeknuter og lymfeknuter i fordøyelseskanalen. I disse organene, under påvirkning av antigener, skjer spredning og ytterligere spesialisering av B-lymfocytter med dannelse av effektorceller og minne B-celler.

T-lymfocytter utvikles også fra stamceller av benmargsopprinnelse. De sistnevnte transporteres med blodbanen til thymus og blir til blaster, som deler og skiller i to retninger. Noen blaster danner en populasjon av lymfocytter som har spesielle reseptorer som oppfatter fremmede antigener. Differensieringen av disse cellene skjer under påvirkning av en differensieringsinduktor produsert og utskilt av epitelelementene i thymus. De resulterende T-lymfocyttene (antigen-reaktive lymfocytter) befolker spesielle T-soner (thymusavhengig) i de perifere lymfoide organene. Der kan de under påvirkning av antigener gjennomgå transformasjon til T-blaster, formere seg og differensiere til effektorceller involvert i transplantasjon (killer T-celler) og humoral immunitet (T-hjelper og T-suppressorceller), samt hukommelse T-celler. En annen del av etterkommerne av T-blaster differensierer for å danne celler som bærer reseptorer for antigenene i deres egen kropp. Disse cellene blir ødelagt.

Det er derfor nødvendig å skille mellom antigen-uavhengig og antigen-avhengig proliferasjon, differensiering og spesialisering av B- og T-lymfocytter.

I tilfelle av dannelse av cellulær immunitet under påvirkning av vevsantigener, fører differensieringen av T-lymfoblaster til utseendet av cytotoksiske lymfocytter (T-drepere) og minne T-celler. Cytotoksiske lymfocytter er i stand til å ødelegge fremmede celler (målceller) eller gjennom de spesielle mediatorstoffene de skiller ut (lymfokiner).

Under dannelsen av humoral immunitet har de fleste løselige og andre antigener også en stimulerende effekt på T-lymfocytter; i dette tilfellet dannes det T-hjelpere som skiller ut mediatorer (lymfokiner) som interagerer med B-lymfocytter og forårsaker deres transformasjon til B-blaster, som spesialiserer seg på utskillelse av plasmacelleantistoffer. Spredningen av antigenstimulerte T-lymfocytter fører også til en økning i antall celler som blir til inaktive små lymfocytter som beholder informasjon om et gitt antigen i flere år og derfor kalles minne-T-celler.

T-hjelper bestemmer spesialiseringen av B-lymfocytter i retning av dannelsen av antistoffdannende plasmacytter, som gir "humoral immunitet" ved å produsere og frigjøre immunglobuliner i blodet. Samtidig mottar B-lymfocytten antigeninformasjon fra makrofagen, som fanger antigenet, behandler det og overfører det til B-lymfocytten. På overflaten av B-lymfocytten er det et større antall immunglobulinreseptorer (50-150 tusen).

For å sikre immunologiske reaksjoner er det derfor nødvendig med samarbeid mellom aktivitetene til tre hovedtyper av celler: B-lymfocytter, makrofager og T-lymfocytter (fig. 13).

4. Makrofager spiller en viktig rolle i både naturlig og ervervet immunitet i kroppen. Makrofagers deltakelse i naturlig immunitet manifesteres i deres evne til å fagocytere. Deres rolle i ervervet immunitet er passiv overføring av antigen til immunkompetente celler (T- og B-lymfocytter) og induksjon av en spesifikk respons på antigener.

Det meste av det bearbeidede antigenmaterialet som frigjøres av makrofager har en stimulerende effekt på spredning og differensiering av T- og B-lymfocyttkloner.

I B-sonene til lymfeknuter og milt er det spesialiserte makrofager (dendritiske celler), på overflaten av deres mange prosesser lagres mange antigener som kommer inn i kroppen og overføres til de tilsvarende klonene av B-lymfocytter. I T-sonene til lymfefollikler er det interdigiterende celler som påvirker differensieringen av T-lymfocyttkloner.

Makrofager er derfor direkte involvert i den samarbeidende interaksjonen mellom celler (T- og B-lymfocytter) i kroppens immunreaksjoner.

Det er to typer migrering av immunsystemceller: sakte og rask. Den første er mer typisk for B-lymfocytter, den andre - for T-lymfocytter. Prosessene med migrasjon og resirkulering av celler i immunsystemet sikrer opprettholdelse av immunhomeostase.

se også opplæringen"Metoder for å vurdere beskyttelsessystemene til pattedyrkroppen" (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk - 2003. - s. 42-68).

Skjelettvev: brusk og bein

1. Utvikling, struktur og typer av bruskvev.

2. Utvikling, struktur og typer benvev.

1. Bruskvev er en spesialisert type bindevev som utfører en støttefunksjon. I embryogenese utvikler det seg fra mesenkym og danner skjelettet til embryoet, som senere i stor grad erstattes av bein. Bruskvev, med unntak av leddflatene, er dekket med tett bindevev - perichondrium, som inneholder kar som mater brusken og dens kambiale (kondrogene) celler.

Brusk består av kondrocyttceller og intercellulær substans. I samsvar med egenskapene til den intercellulære substansen skilles tre typer brusk ut: hyalin, elastisk og fibrøs.

Under den embryonale utviklingen av embryoet danner mesenkymet, som utvikler seg intensivt, øyer av protokondrale vevsceller tett ved siden av hverandre. Dens celler er preget av høye verdier av nukleær-cytoplasmatiske forhold, små tette mitokondrier, en overflod av frie ribosomer, svak utvikling av granulær EPS, etc. Under utviklingen dannes primært brusk (prekondralt) vev fra disse cellene.

Når det intercellulære stoffet akkumuleres, isoleres cellene i den utviklende brusken i separate hulrom (lacunae) og differensierer til modne bruskceller - kondrocytter.

Videre vekst av bruskvev sikres ved fortsatt deling av kondrocytter og dannelse av intercellulær substans mellom datterceller. Dannelsen av sistnevnte avtar over tid. Datterceller, som forblir i samme lakune, danner isogene grupper av celler (Isos - like, genesis - opprinnelse).

Etter hvert som bruskvev differensierer, avtar intensiteten av celle-reproduksjon, kjernene blir piktoniserte, og det nukleolære apparatet reduseres.

Hyalin brusk. I den voksne kroppen er hyalinbrusk en del av ribbeina, brystbenet, dekker leddflater osv. (Fig. 14).

Bruskceller - kondrocytter - av de forskjellige sonene har sine egne egenskaper. Dermed er umodne bruskceller - kondroblaster - lokalisert rett under perichondrium. De er ovale i form, cytoplasmaet er rikt på RNA. I de dypere brusksonene blir kondrocytter avrundede og danner karakteristiske "isogene grupper".

Det intercellulære stoffet i hyalinbrusk inneholder opptil 70 % av tørrvekten av fibrillært kollagenprotein og opptil 30 % amorft stoff, som inkluderer glykosaminoglykaner, proteoglykaner, lipider og ikke-kollagenproteiner.

Orienteringen av fibrene til den intercellulære substansen bestemmes av mønstrene for mekanisk spenning som er karakteristisk for hver brusk.

Kollagenfibriller av brusk, i motsetning til kollagenfibre fra andre typer bindevev, er tynne og overstiger ikke 10 nm i diameter.

Bruskmetabolismen sikres ved sirkulasjon av vevsvæske av det intercellulære stoffet, som utgjør opptil 75% av vevets totale masse.

Elastisk brusk danner skjelettet til det ytre øret og brusken i strupehodet. I tillegg til den amorfe substansen og kollagenfibriller, inkluderer sammensetningen et tett nettverk av elastiske fibre. Dens celler er identiske med cellene i hyalin brusk. De danner også grupper og ligger enkeltvis bare under perichondrium (fig. 15).

Fibrøs brusk er lokalisert i mellomvirvelskivene, i området der senen fester seg til beinene. Det intercellulære stoffet inneholder grove bunter av kollagenfibre. Bruskceller danner isogene grupper, forlenget til kjeder mellom bunter av kollagenfibre (fig. 16).

Bruskregenerering sikres av perichondrium, hvis celler beholder kambialitet - kondrogene celler.

2. Benvev, som andre typer bindevev, utvikler seg fra mesenkym og består av celler og intercellulær substans. Utfører funksjonen støtte, beskyttelse og er aktivt involvert i metabolisme. Rød benmarg er lokalisert i den svampaktige substansen i skjelettbein, hvor prosessene med hematopoiesis og differensiering av celler i kroppens immunforsvar utføres. Benavleiringer salter av kalsium, fosfor osv. Totalt utgjør mineraler 65-70 % av vevets tørre masse.

Benvev inneholder fire forskjellige typer celler: osteogene celler, osteoblaster, osteocytter og osteoklaster.

Osteogene celler er celler i et tidlig stadium av spesifikk differensiering av mesenkym i prosessen med osteogenese. De beholder styrken for mitotisk deling. Disse cellene er lokalisert på overflaten av beinvev: i periosteum, endosteum, Haversian-kanaler og andre områder med benvevsdannelse. Når de formerer seg, fyller de på tilførselen av osteoblaster.

Osteoblaster er celler som produserer organiske elementer av den intercellulære substansen i beinvev: kollagen, glykosaminoglykaner, proteiner, etc.

Osteocytter ligger i spesielle hulrom i det intercellulære stoffet - lacunae, sammenkoblet av mange bentubuli.

Osteoklaster er store, flerkjernede celler. De er plassert på overflaten av beinvev på steder for resorpsjon. Celler er polarisert. Overflaten som vender mot det resorberbare vevet har en korrugert kant på grunn av tynne forgreningsprosesser.

Det intercellulære stoffet består av kollagenfibre og amorfe stoffer: glykoproteiner, glykosaminoglykaner, proteiner og uorganiske forbindelser. 97 % av kroppens totale kalsium er konsentrert i beinvev.

I samsvar med den strukturelle organiseringen av det intercellulære stoffet skilles grovfiberben og lamellært bein (fig. 17). Grovt fibrøst bein er preget av en betydelig diameter av bunter av kollagenfibriller og en rekke retninger. Det er typisk for bein i det tidlige stadiet av dyreontogenese. I lamellært bein danner ikke kollagenfibriller bunter. Anordnet parallelt danner de lag - beinplater med en tykkelse på 3-7 mikron. Platene inneholder cellulære hulrom - lakuner og beinrør som forbinder dem, hvor osteocytter og deres prosesser ligger. Vevsvæske sirkulerer gjennom systemet av lakuner og tubuli, og sikrer metabolisme i vevet.

Avhengig av plasseringen av benplatene, skilles svampaktig og kompakt benvev. I det svampaktige stoffet, spesielt i epifysene til lange bein, er grupper av beinplater plassert i forskjellige vinkler i forhold til hverandre. Cellene i svampete bein inneholder rød benmarg.

I den kompakte substansen passer grupper av benplater 4-15 mikron tykke tett til hverandre. Tre lag er dannet i diafysen: det ytre felles systemet av plater, det osteogene laget og det indre felles systemet.

Gjennom det eksterne fellessystemet passerer perforerende tubuli fra periosteum, og fører blodårer og grove bunter av kollagenfibre inn i beinet.

I det osteogene laget av det rørformede beinet er osteonkanalene som inneholder blodårer og nerver hovedsakelig orientert langsgående. Systemet med rørformede beinplater som omgir disse kanalene - osteoner - inneholder fra 4 til 20 plater. Osteoner er avgrenset fra hverandre av en sementlinje av hovedstoffet, de er en strukturell enhet av beinvev (fig. 18).

Det interne felles systemet av benplater grenser til endosteum av benbåndet og er representert av plater orientert parallelt med kanaloverflaten.

Det er to typer osteogenese: direkte fra mesenkym ("direkte") og ved å erstatte embryonal brusk med bein ("indirekte") osteogenese - Fig. 19.20.

Den første er karakteristisk for utviklingen av grovfiberbein i skallen og underkjeven. Prosessen begynner med intensiv utvikling av bindevev og blodkar. Mesenkymale celler, anastomoserende prosesser med hverandre, danner et nettverk. Celler presset til overflaten av det intercellulære stoffet differensierer til osteoblaster, som er aktivt involvert i osteogenesen. Deretter erstattes det primære grovfiberbeinvevet med lamellært bein. Knoklene i overkroppen, lemmer osv. dannes i stedet for bruskvev. I rørformede bein begynner denne prosessen i området av diafysen med dannelsen under perichondrium av et nettverk av tverrstenger av grovfiberben - benmansjetten. Prosessen med å erstatte brusk med beinvev kalles enkondral ossifikasjon.

Samtidig med utviklingen av enchondral ben, skjer en aktiv prosess med perichondral osteogenese fra siden av periosteum, og danner et tett lag av periostealt bein, som strekker seg langs hele lengden til epifysevekstplaten. Periosteal bein er den kompakte beinsubstansen i skjelettet.

Senere oppstår ossifikasjonssentre i epifysene i beinet. Benvev erstatter her brusk. Sistnevnte er kun bevart på den artikulære overflaten og i den epifyseale vekstplaten, som skiller epifysen fra diafysen gjennom hele organismens vekstperiode inntil dyret når seksuell modenhet.

Periosteum (periosteum) består av to lag: det indre laget inneholder kollagen og elastiske fibre, osteoblaster, osteoklaster og blodårer. Ekstern - dannet av tett bindevev. Den er direkte koblet til muskelsenene.

Endosteum er et lag med bindevev som fôrer medullærkanalen. Den inneholder osteoblaster og tynne bunter av kollagenfibre som passerer inn i benmargsvevet.

Muskelvev

1. Glatt.

2. Hjertestripete.

3. Skjelettstripete.

4. Utvikling, vekst og regenerering av muskelfibre.

1. Den ledende funksjonen til muskelvev er å sikre bevegelse i rommet av kroppen som helhet og dens deler. Alt muskelvev utgjør en morfofunksjonell gruppe, og avhengig av strukturen til organeller deles sammentrekningene inn i tre grupper: glatt, skjelettstripet og hjertestripet muskelvev. Disse vevene har ikke en eneste kilde til embryonal utvikling. De er mesenchyme, myotomer av segmentert mesoderm, visceralt lag av splanchnotome, etc.

Glatt muskelvev av mesenkymal opprinnelse. Vevet består av myocytter og en bindevevskomponent. En glatt myocytt er en spindelformet celle 20-500 µm lang og 5-8 µm tykk. Den stavformede kjernen er plassert i sin sentrale del. Det er mange mitokondrier i cellen.

Hver myocytt er omgitt av en kjellermembran. Det er hull i det, i området hvor gaplignende forbindelser (nexus) dannes mellom nabomyocytter, noe som sikrer funksjonelle interaksjoner av myocytter i vevet. Tallrike retikulære fibriller er vevd inn i basalmembranen. Rundt muskelceller danner retikulære, elastiske og tynne kollagenfibre et tredimensjonalt nettverk - endomysium, som forbinder nabomyocytter.

Fysiologisk regenerering av glatt muskelvev manifesterer seg vanligvis under forhold med økt funksjonell belastning, hovedsakelig i form av kompenserende hypertrofi. Dette er tydeligst observert i den muskulære slimhinnen i livmoren under graviditet.

Elementer av muskelvev av epidermal opprinnelse er myoepitelceller som utvikler seg fra ektodermen. De er lokalisert i svette-, bryst-, spytt- og tårekjertler, og differensierer samtidig med deres sekretoriske epitelceller fra vanlige forløpere. Ved å trekke seg sammen fremmer cellene utskillelsen av kjertelsekret.

Glatte muskler danner muskellag i alle hule og rørformede organer.

2. Kilder til utvikling av hjertestripet muskelvev er symmetriske deler av det viscerale laget av splanchnotome. De fleste av cellene differensierer til kardiomyocytter (hjertemyocytter), resten til epikardiale mesotelceller. Begge har felles stamceller. Under histogenese er flere typer kardiomyocytter differensiert: kontraktile, ledende, overgangs- og sekretoriske.

Strukturen til kontraktile kardiomyocytter. Cellene har en langstrakt form (100-150 mikron), nær sylindrisk. Endene deres er koblet til hverandre med innsettingsplater. Sistnevnte utfører ikke bare en mekanisk funksjon, men også ledende og gir elektrisk kommunikasjon mellom celler. Kjernen er oval i form og ligger i den sentrale delen av cellen. Den har mye mitokondrier. De danner kjeder rundt spesielle organeller - myofibriller. Sistnevnte er bygget av konstant eksisterende, ordnede filamenter av aktin og myosin - kontraktile proteiner. For å sikre dem brukes spesielle strukturer - telofragm og mesophragm, bygget av andre proteiner.

Seksjonen av myofibrill mellom to Z-linjer kalles en sarkomer. A-bånd - anisotropiske, mikrofilamenter er tykke, inneholder myosin: I-bånd - isotrope, mikrofilamenter er tynne, inneholder aktin; H-båndet er plassert i midten av A-båndet (fig. 21).

Det er flere teorier om mekanismen for myocyttkontraksjon:

1) Under påvirkning av aksjonspotensialet, som forplanter seg gjennom cytolemma, frigjøres kalsiumioner, går inn i myofibriller og starter en kontraktil handling, som er resultatet av interaksjonen mellom aktin og myosin mikrofilamenter; 2) Den vanligste teorien for tiden er glidetrådmodellen (G. Huxley, 1954). Vi er tilhengere av det siste.

Funksjoner av strukturen til ledende kardiomyocytter. Cellene er større enn arbeidskardiomyocytter (lengde er omtrent 100 µm og tykkelse er omtrent 50 µm). Cytoplasma inneholder alle organeller generell betydning. Myofibriller er få i antall og ligger langs periferien av cellen. Disse kardiomyocyttene er koblet til fibre med hverandre, ikke bare ved endene, men også av sideoverflatene. Hovedfunksjonen til ledende kardiomyocytter er at de oppfatter kontrollsignaler fra pacemakerelementer og overfører informasjon til kontraktile kardiomyocytter (fig. 22).

I den definitive tilstanden beholder ikke hjertemuskelvev verken stamceller eller stamceller, derfor, hvis kardiomyocytter dør (infarkt), blir de ikke gjenopprettet.

3. Kilden til utvikling av elementer av skjelettstripet muskelvev er myocyttceller. Noen av dem differensierer på plass, mens andre migrerer fra myotomer til mesenkymet. Førstnevnte deltar i dannelsen av myosymplast, sistnevnte differensierer til myosatellittceller.

Hovedelementet i skjelettmuskelvev er muskelfiber, dannet av myosymplast- og myosatellittceller. Fiberen er omgitt av sarcolemma. Siden symplast ikke er en celle, brukes ikke begrepet "cytoplasma", men "sarkoplasma" (gresk sarcos - kjøtt). Organeller av generell betydning er lokalisert i sarkoplasmaet ved polene til kjernene. Spesielle organeller er representert av myofibriller.

Mekanismen for fiberkontraksjon er den samme som i kardiomyocytter.

Inneslutninger, først og fremst myoglobin og glykogen, spiller en stor rolle i aktiviteten til muskelfibre. Glykogen fungerer som den viktigste energikilden som er nødvendig både for å utføre muskelarbeid og for å opprettholde den termiske balansen i hele kroppen.

Ris. 22. Ultramikroskopisk struktur av tre typer kardiomyocytter: ledende (A), mellomliggende (B) og arbeidende (C) (skjema i henhold til G.S. Katinas)

1 - kjellermembran; 2 - cellekjerner; 3 - myofibriller; 4 - plasmalemma; 5 - tilkobling av arbeidskardiomyocytter (interkalert plate); forbindelser mellom den mellomliggende kardiomyocytten og de arbeidende og ledende kardiomyocyttene; 6 - tilkobling av ledende kardiomyocytter; 7 - tverrgående tubulisystemer (organeller for generelle formål er ikke vist).

Myosatellittceller er ved siden av overflaten av symplasten slik at plasmalemmaene deres er i kontakt. Et betydelig antall satellittceller er assosiert med en symplast. Hver myosatellittcelle er en mononukleær celle. Kjernen er mindre enn myosymplastkjernen og mer avrundet. Mitokondrier og endoplasmatisk retikulum er jevnt fordelt i cytoplasmaet, Golgi-komplekset og cellesenteret ligger ved siden av kjernen. Myosatellittceller er kambiale elementer i skjelettmuskelvev.

Muskler som et organ. Mellom muskelfibrene er det tynne lag med løst bindevev – endomysium. Dens retikulære og kollagenfibre flettes sammen med fibrene i sarcolemma, noe som hjelper til med å kombinere krefter under sammentrekning. Muskelfibre er gruppert i bunter, mellom hvilke det er tykkere lag med løst bindevev - perimysium. Den inneholder også elastiske fibre. Bindevevet som omgir muskelen som helhet kalles epimysium.

Vaskularisering. Arteriene som går inn i muskelgrenen i perimysium. Ved siden av dem er det mange vevsbasofiler som regulerer permeabiliteten til vaskulærveggen. Kapillærer er lokalisert i endomysium. Venuler og vener ligger i perimysium ved siden av arteriolene og arteriene. Her passerer også lymfekar.

Innervasjon. Nerver som kommer inn i muskelen inneholder både efferente og afferente fibre. Prosessen med en nervecelle, som bringer en efferent nerveimpuls, trenger inn i kjellermembranen og forgrener seg mellom den og symplastens plasmolemma, og deltar i dannelsen av en motorisk eller motorisk plakk. Nerveimpulsen frigjør mediatorer her, som forårsaker eksitasjon som sprer seg langs plasmalemmaet til symplasten.

Så hver muskelfiber innerveres uavhengig og er omgitt av et nettverk av hemokapillærer. Dette komplekset danner den morfofunksjonelle enheten til skjelettmuskulaturen - myonen; noen ganger kalles selve muskelfiberen en myon, som ikke samsvarer med den internasjonale histologiske nomenklaturen.

4. Cellene som det dannes stripede muskelfibre fra under embryogenese kalles myoblaster. Etter en rekke delinger begynner disse mononukleære cellene, som ikke inneholder myofibriller, å smelte sammen med hverandre, og danner langstrakte multinukleære sylindriske formasjoner - mikrotubuli, der myofibriller og andre organeller som er karakteristiske for tverrstripete muskelfibre vises etter hvert. Hos pattedyr dannes de fleste av disse fibrene før fødselen. Under postnatal vekst må musklene bli lengre og tykkere for å opprettholde proporsjonalitet med det voksende skjelettet. Deres endelige verdi avhenger av arbeidet som tilfaller deres del. Etter det første leveåret er ytterligere muskelvekst helt på grunn av fortykkelsen av individuelle fibre, det vil si at det representerer hypertrofi (hyper - over, over og trofé - ernæring), og ikke en økning i antallet, som vil bli kalt hyperplasi (fra plasis - dannelse).

Dermed vokser tverrstripete muskelfibre i tykkelse ved å øke antallet myofibriller (og andre organeller) de inneholder.

Muskelfibre forlenges som følge av fusjon med satellittceller. I tillegg, i den postnatale perioden, er forlengelse av myofibriller mulig ved å feste nye sarkomerer til endene deres.

Regenerering. Satellittceller gir ikke bare en av mekanismene for vekst av tverrstripete muskelfibre, men forblir også hele livet som en potensiell kilde til nye myoblaster, hvis sammensmeltning kan føre til dannelse av helt nye muskelfibre. Satellittceller er i stand til å dele seg og gi opphav til myoblaster etter muskelskade og under noen dystrofiske tilstander, når forsøk på å regenerere nye fibre observeres. Men selv mindre defekter i muskelvev etter alvorlige skader er fylt med fibrøst vev dannet av fibroblaster.

Vekst og regenerering av glatte muskler. Som andre typer muskler reagerer glatt muskel på økte funksjonelle krav ved kompenserende hypertrofi, men dette er ikke den eneste mulige responsen. For eksempel, under graviditet øker ikke bare størrelsen på glatte muskelceller i livmorveggen (hypertrofi), men også antallet (hyperplasi).

Hos dyr under drektighet eller etter administrering av hormoner kan det ofte ses mitotiske figurer i muskelcellene i livmoren; Derfor er det generelt akseptert at glatte muskelceller beholder evnen til å gjennomgå mitotisk deling.

Nervevev

1. Vevsutvikling.

2. Klassifisering av nerveceller.

3. Neuroglia, dens variasjon.

4. Synapser, fibre, nerveender.

1. Nervevev er et spesialisert vev som danner det viktigste integrerende systemet i kroppen - nervesystemet. Hovedfunksjonen er ledningsevne.

Nervevev består av nerveceller - nevroner, som utfører funksjonen av nervøs eksitasjon og ledning av nerveimpulser, og neuroglia, som gir støtte, trofiske og beskyttende funksjoner.

Nervevev utvikler seg fra den dorsale fortykningen av ektodermen - nevrale platen, som under utviklingen differensierer til nevrale røret, nevrale rygger (rygger) og nevrale placodes.

I påfølgende perioder med embryogenese dannes hjernen og ryggmargen fra nevralrøret. Nevralkammen danner sensoriske ganglier, ganglier i det sympatiske nervesystemet, melanocytter i huden osv. Nevrale plakoder er involvert i dannelsen av lukt-, hørsels- og sensoriske ganglier.

Nevralrøret består av et enkelt lag med prismatiske celler. Sistnevnte, multipliserer, danner tre lag: det indre - ependymale, det midtre - mantelen og det ytre - marginale sløret.

Deretter produserer cellene i det indre laget ependymale celler som langs den sentrale kanalen i ryggmargen. Cellene i mantellaget differensierer til nevroblaster, som videre blir til nevroner og spongioblaster, som gir opphav til forskjellige typer neuroglia (astrocytter, oligodendrocytter).

2. Nerveceller (neurocytter, nevroner) i ulike deler av nervesystemet er preget av en rekke former, størrelser og funksjonell betydning. I henhold til deres funksjon er nerveceller delt inn i reseptor (afferent), assosiativ og effektor (efferent).

Med et bredt utvalg av former for nerveceller, er et vanlig morfologisk trekk tilstedeværelsen av prosesser som sikrer deres forbindelse som en del av refleksbuer. Lengden på prosessene er forskjellig og varierer fra flere mikron til 1-1,5 m.

Nervecelleprosesser er delt inn i to typer basert på deres funksjonelle betydning. Noen mottar nervøs eksitasjon og leder den til nevronets perikaryon. De kalles dendritter. En annen type prosesser leder en impuls fra cellekroppen og overfører den til en annen nevrocytt eller til et akson (axos - akse), eller neuritt. Alle nerveceller har bare én neuritt.

Basert på antall prosesser deles nerveceller inn i unipolare - med én prosess, bipolare og multipolare (fig. 23).

Kjernene til nerveceller er store, runde eller litt ovale, plassert i midten av perikaryon.

Cytoplasmaet til celler er preget av en overflod av forskjellige organeller, nevrofibriller og kromatofile stoffer. Overflaten av cellen er dekket med plasmalemma, som er preget av eksitabilitet og evnen til å utføre eksitasjon.

Ris. 23. Typer nerveceller (skjema i henhold til T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)

A – unipolar nevron; B - pseudounipolar nevron; B - bipolar nevron; G – multipolar nevron.

Nevrofibriller er en samling av fibre og cytoplasmatiske strukturer som danner en tett plexus i perikaryon.

Kromatofilt (basofilt) stoff påvises i perikarya av nefrocytter og i deres dendritter, men er fraværende i aksoner.

Ependymocytter langs hulrommene i sentralnervesystemet: ventriklene i hjernen og spinalkanalen. Cellene som vender mot hulrommet i nevralrøret inneholder flimmerhår. Deres motsatte poler blir til lange prosesser som støtter skjelettet til nevralrørsvevet. Ependymocytter deltar i sekretorisk funksjon, og frigjør ulike aktive stoffer til blodet.

Astrocytter er enten protoplasmatiske (kortstrålede) eller fibrøse (langstrålede). De førstnevnte er lokalisert i den grå substansen i CNS (sentralnervesystemet). De deltar i metabolismen av nervevev og utfører en avgrensende funksjon.

Fibrøse astrocytter er karakteristiske for den hvite substansen i sentralnervesystemet. De danner støtteapparatet til sentralnervesystemet.

Oligodendrocytter er en stor gruppe celler i sentralnervesystemet og PNS (perifert nervesystem). De omgir kroppen til nevroner, er en del av kappene til nervefibre og nerveender, og deltar i deres metabolisme.

Mikroglia (gliale makrofager) er et spesialisert system av makrofager som utfører en beskyttende funksjon. De utvikler seg fra mesenkym og er i stand til amøboid bevegelse. De er karakteristiske for den hvite og grå substansen i sentralnervesystemet.

4. Prosessene til nervecellene, sammen med neurogliacellene som dekker dem, danner nervefibre. Prosessene til nerveceller lokalisert i dem kalles aksiale sylindre, og de oligodendrogliale cellene som dekker dem kalles neurolemmocytter (Schwann-celler).

Det er myeliniserte og umyelinerte nervefibre.

Umyeliniserte (ikke-myeliniserte) nervefibre er karakteristiske for det autonome nervesystemet. Lemmocytter fester seg tett til hverandre og danner kontinuerlige tråder. Fiberen inneholder flere aksiale sylindre, dvs. prosesser av forskjellige nerveceller. Plasmalemmaet danner dype folder som danner en dobbel membran - mesaxon, som den aksiale sylinderen er opphengt på. Med lysmikroskopi oppdages ikke disse strukturene, noe som gir inntrykk av nedsenking av de aksiale sylindrene direkte inn i cytoplasmaet til gliaceller.

Myeliniserte (kjøttaktige) nervefibre. Deres diameter varierer fra 1 til 20 mikron. De inneholder en aksial sylinder - en dendritt eller neuritt av en nervecelle, dekket med en membran dannet av lemmocytter. I fiberkappen skilles to lag: det indre - myelin, tykkere og det ytre - tynt, som inneholder cytoplasma og lemmocytter.

Ved grensen til to lemmocytter blir kappen til myelinfiberen tynnere, og det dannes en innsnevring av fiberen - en nodal avskjæring (avskjæring av Ranvier). Seksjonen av nervefiber mellom to noder kalles det internodale segmentet. Skallet tilsvarer en lemmocytt.

Nerveender er forskjellige i deres funksjonelle betydning. Det er tre typer nerveender: effektor, reseptor og terminalapparat.

Effektornerveender - disse inkluderer motoriske nerveender av tverrstripete og glatte muskler og sekretoriske ender av kjertelorganer.

De motoriske nerveendene til tverrstripete skjelettmuskler - motorplakk - er et kompleks av sammenkoblede strukturer av nerve- og muskelvev.

Sensitive nerveender (reseptorer) er spesialiserte terminale formasjoner av dendrittene til sensoriske nevroner. Det er to store grupper av reseptorer: eksteroseptorer og interoreseptorer. Sensitive ender er delt inn i mekanoreseptorer, kjemoreseptorer, termoreseptorer osv. De er delt inn i frie og ikke-frie nerveender. Sistnevnte er dekket med en bindevevskapsel og kalles innkapslet. Denne gruppen inkluderer lamellære blodlegemer (Vater-Pacini-legemer), taktile blodlegemer (Meissner-legemer), etc.

Lamelllegemer er karakteristiske for de dype lagene i huden og indre organer. Taktile blodlegemer dannes også av gliaceller.

Synapser er spesialiserte kontakter mellom to nevroner som gir ensidig ledning av nerveeksitasjon. Morfologisk er synapsen delt inn i presynaptiske og postsynaptiske poler, og mellom dem er det et gap. Det er synapser med kjemisk og elektrisk overføring.

I henhold til kontaktstedet skilles synapser: aksosomatiske, aksodendritiske og aksoaksonale.

Den presynaptiske polen til synapsen er preget av tilstedeværelsen av synaptiske vesikler som inneholder en mediator (acetylkolin eller noradrenalin).

Nervesystemet er representert av sensoriske og motoriske celler, forent av interneuronale synapser til funksjonelt aktive formasjoner - refleksbuer. En enkel refleksbue består av to nevroner - sensoriske og motoriske.

Refleksbuene til høyere virveldyr inneholder også et betydelig antall assosiative nevroner plassert mellom sensoriske og motoriske nevroner.

En nerve er en bunt av fibre omgitt av en tett perineuriumskjede. Små nerver består av bare en fascikel omgitt av et endoneurium. Antall og diameter på nervefibre i en bunt er svært varierende. De distale delene av noen nerver har flere fibre enn de mer proksimale delene. Dette forklares med forgrening av fibrene.

Blodtilførsel til nerver. Nervene er rikelig forsynt med kar som danner mange anastomoser. Det er epineurale, interfascikulære, perineurale og intrafascikulære arterier og arterioler. Endoneurium inneholder et nettverk av kapillærer.

Litteratur

1. Aleksandrovskaya O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Cytologi, histologi og embryologi.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 s.

2. Afanasyev Yu.I., Yurina N.A. Histologi.- M: Medisin, 1991.- 744 s.

3. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Morfologi av husdyr. - M: Agropromizdat, 1991. - 528 s.

4. Glagolev P.A., Ippolitova V.I. Anatomi av husdyr med grunnleggende histologi og embryologi - M: Kolos, 1977. - 480 s.

5. Ham A., Cormack D. Histology. -M: Mir, 1982.-T 1-5.

6. Seravin L.N. Opprinnelsen til den eukaryote cellen // Cytologi. - 1986 / - T. 28.-nr 6-8.

7. Seravin L.N. Hovedstadiene i utviklingen av celleteori og cellens plass blant levende systemer // Tsitology.-1991.-T.33.-No.12/-C. 3-27.

Hva vet vi om vitenskapen om histologi? Indirekte kunne man bli kjent med dens hovedtilbud på skolen. Men denne vitenskapen studeres mer detaljert i høyere skole(universiteter) i medisin.

På nivået skolepensum vi vet at det er fire typer vev, og de er en av de grunnleggende komponentene i kroppen vår. Men folk som planlegger å velge eller allerede har valgt medisin som sitt yrke, må bli mer kjent med en slik gren av biologi som histologi.

Hva er histologi

Histologi er en vitenskap som studerer vev til levende organismer (mennesker, dyr og andre), deres dannelse, struktur, funksjoner og interaksjoner. Denne delen av vitenskapen inkluderer flere andre.

Hvordan akademisk disiplin denne vitenskapen inkluderer:

• cytologi (vitenskapen som studerer celler);
• embryologi (studie av utviklingsprosessen til embryoet, trekk ved dannelsen av organer og vev);
• generell histologi (vitenskapen om utvikling, funksjoner og struktur av vev, studerer egenskapene til vev);
• privat histologi (studerer mikrostrukturen til organer og deres systemer).

Nivåer av organisering av menneskekroppen som et integrert system

Dette hierarkiet av objektet for histologistudiet består av flere nivåer, som hver inkluderer det neste. Dermed kan den visuelt representeres som en matryoshka-dukke på flere nivåer.

1. Organisme. Dette er et biologisk integrert system som dannes i prosessen med ontogenese.
2. Organer. Dette er et kompleks av vev som samhandler med hverandre, utfører sine grunnleggende funksjoner og sikrer at organer utfører grunnleggende funksjoner.
3. Stoffer. På dette nivået kombineres celler med deres derivater. Typer stoffer studeres. Selv om de kan være sammensatt av en rekke genetiske data, bestemmes deres grunnleggende egenskaper av de underliggende cellene.
4. Celler. Dette nivået representerer den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten til vev - cellen, så vel som dens derivater.
5. Subcellulært nivå. På dette nivået studeres komponentene i cellen - kjernen, organeller, plasmalemma, cytosol, etc.
6. Molekylært nivå. Dette nivået er preget av studiet av den molekylære sammensetningen av cellekomponenter, så vel som deres funksjon.

Vevsvitenskap: Utfordringer

Som med enhver vitenskap, har histologi også en rekke oppgaver som utføres i løpet av studiet og utviklingen av dette aktivitetsfeltet. Blant disse oppgavene er de viktigste:

• histogenese studie;
• tolkning av den generelle histologiske teorien;
• studere mekanismene for vevsregulering og homeostase;
• studie av slike celletrekk som tilpasningsevne, variabilitet og reaktivitet;
• utvikling av teorien om vevsregenerering etter skade, samt metoder for vevserstatningsterapi;
• tolkning av enheten for molekylær genetisk regulering, etablering av nye metoder, samt bevegelse av embryonale stamceller;
• studiet av prosessen med menneskelig utvikling i embryonalfasen, andre perioder med menneskelig utvikling, samt problemer med reproduksjon og infertilitet.

Stadier av utvikling av histologi som vitenskap

Som du vet, kalles feltet for å studere strukturen til vev "histologi". Hva det er, begynte forskere å finne ut allerede før vår tidsregning.

I historien om utviklingen av dette området kan således tre hovedstadier skilles - innenlandsmikroskopisk (frem til 1600-tallet), mikroskopisk (til 1900-tallet) og moderne (til i dag). La oss se på hvert trinn mer detaljert.

Premikroskopisk periode

På dette stadiet ble histologi i sin opprinnelige form studert av slike forskere som Aristoteles, Vesalius, Galen og mange andre. På den tiden var studieobjektet vev som ble separert fra menneske- eller dyrekroppen ved disseksjon. Dette stadiet begynte på 500-tallet f.Kr. og varte til 1665.

Mikroskopisk periode

Den neste, mikroskopiske perioden begynte i 1665. Dateringen er forklart av den store oppfinnelsen av mikroskopet i England. Forskeren brukte et mikroskop for å studere ulike objekter, inkludert biologiske. Resultatene av studien ble publisert i publikasjonen "Monograph", hvor konseptet "celle" først ble brukt.

Fremtredende forskere fra denne perioden som studerte vev og organer var Marcello Malpighi, Antonie van Leeuwenhoek og Nehemiah Grew.

Strukturen til cellen fortsatte å bli studert av slike forskere som Jan Evangelista Purkinje, Robert Brown, Matthias Schleiden og Theodor Schwann (bildet hans er lagt ut nedenfor). Sistnevnte dannet seg etter hvert som fortsatt er aktuelt i dag.

Vitenskapen om histologi fortsetter å utvikle seg. Hva det er blir for tiden studert av Camillo Golgi, Theodore Boveri, Keith Roberts Porter og Christian Rene de Duve. Også relatert til dette er verkene til andre forskere, som Ivan Dorofeevich Chistyakov og Pyotr Ivanovich Peremezhko.

Det nåværende utviklingsstadiet av histologi

Det siste stadiet av vitenskapen, som studerer vev til organismer, begynner i 1950. Tidsrammen er bestemt på denne måten fordi det var da et elektronmikroskop først ble brukt til å studere biologiske objekter, og nye forskningsmetoder ble introdusert, inkludert bruk av datateknologi, histokjemi og historadiografi.

Hva er stoffer

La oss gå direkte til hovedobjektet for studiet av en slik vitenskap som histologi. Vev er evolusjonært utviklede systemer av celler og ikke-cellulære strukturer som er forent på grunn av likheten i struktur og har felles funksjoner. Med andre ord er vev en av komponentene i kroppen, som er en kombinasjon av celler og deres derivater, og er grunnlaget for konstruksjonen av indre og ytre menneskelige organer.

Vev består ikke utelukkende av celler. Vevet kan omfatte følgende komponenter: muskelfibre, syncytium (en av stadiene i utviklingen av mannlige kjønnsceller), blodplater, erytrocytter, kåte skalaer i epidermis (postcellulære strukturer), samt kollagen, elastiske og retikulære intercellulære stoffer.

Fremveksten av konseptet "stoff"

Konseptet "stoff" ble først brukt av den engelske forskeren Nehemiah Grew. Mens han studerte plantevev på den tiden, la forskeren merke til likheten mellom cellulære strukturer og tekstilfibre. Deretter (1671) ble stoffer beskrevet av dette konseptet.

Marie François Xavier Bichat, en fransk anatomist, etablerte i sine arbeider begrepet vev ytterligere. Varianter og prosesser i vev ble også studert av Alexey Alekseevich Zavarzin (teori om parallelle serier), Nikolai Grigorievich Khlopin (teori om divergerende utvikling) og mange andre.

Men den første klassifiseringen av vev i den formen vi kjenner den nå ble først foreslått av de tyske mikroskopistene Franz Leydig og Köliker. I henhold til denne klassifiseringen inkluderer vevstyper 4 hovedgrupper: epitelial (borderline), bindemiddel (støtte-trofisk), muskel (kontraktil) og nervøs (eksitabel).

Histologisk undersøkelse i medisin

I dag er histologi, som en vitenskap som studerer vev, svært nyttig for å diagnostisere tilstanden til menneskelige indre organer og foreskrive videre behandling.

Når en person blir diagnostisert med en mistanke om tilstedeværelse av en ondartet svulst i kroppen, er en av de første tingene som skal gjøres en histologisk undersøkelse. Dette er i hovedsak studiet av en vevsprøve fra pasientens kropp oppnådd ved biopsi, punktering, curettage, kirurgisk inngrep (eksisjonell biopsi) og andre metoder.

Takket være vitenskapen som studerer strukturen til vev, hjelper det å foreskrive den mest korrekte behandlingen. På bildet over kan du se en prøve av luftrørsvev farget med hematoxylin og eosin.

En slik analyse utføres om nødvendig:

• bekrefte eller avkrefte en tidligere stilt diagnose;
• etablere en nøyaktig diagnose i tilfeller der kontroversielle problemer oppstår;
• bestemme tilstedeværelsen av en ondartet svulst i de tidlige stadiene;
• overvåke dynamikken til endringer i ondartede sykdommer for å forhindre dem;
• utføre differensialdiagnostikk av prosesser som forekommer i organer;
• bestemme tilstedeværelsen av en kreftsvulst, så vel som stadiet av dens vekst;
• analyser endringene som skjer i vev under den allerede foreskrevne behandlingen.

Vevsprøver undersøkes i detalj under et mikroskop på tradisjonell eller akselerert måte. Den tradisjonelle metoden tar lengre tid og brukes mye oftere. I dette tilfellet brukes parafin.

Men den akselererte metoden gjør det mulig å få analyseresultater innen en time. Denne metoden brukes når det er et presserende behov for å ta en beslutning om fjerning eller bevaring av en pasients organ.

Resultatene av histologisk analyse er som regel de mest nøyaktige, siden de gjør det mulig å studere vevsceller i detalj for tilstedeværelsen av en sykdom, graden av skade på organet og behandlingsmetoder.

Dermed gjør vitenskapen som studerer vev det mulig ikke bare å studere suborganismen, organene, vevet og cellene til en levende organisme, men hjelper også med å diagnostisere og behandle farlige sykdommer og patologiske prosesser i kroppen.