Retikulumi endoplazmatik i qelizës. Retikulumin endoplazmatik. Organele dhe përbërës të tjerë të qelizës. Funksionet e rrjetës endoplazmatike të grimcuar

Retikulumi endoplazmatik (ER), i quajtur edhe rrjeti endoplazmatik, është një qelizë eukariotike e rëndësishme. Ai luan një rol udhëheqës në prodhimin, përpunimin dhe transportin e proteinave dhe lipideve. ER prodhon proteina dhe lipide transmembranore për membranën e tij, si dhe për shumë përbërës të tjerë qelizorë, duke përfshirë vezikulat sekretore dhe qelizat bimore.

Retikulumi endoplazmatik është një rrjet tubulash dhe qeskash të rrafshuara që kryejnë shumë funksione në dhe. Ekzistojnë dy pjesë të EPR, të cilat ndryshojnë si në strukturë ashtu edhe në funksion. Një pjesë quhet ER granular (i përafërt) sepse ka ribozome të ngjitura në anën citoplazmike të membranës. Pjesa tjetër quhet ER agranulare (e lëmuar) sepse i mungojnë ribozomet e bashkangjitur.

Në mënyrë tipike, ER i lëmuar është një rrjet kanali, ndërsa ER i përafërt përbëhet nga një seri qeskash të rrafshuara. Hapësira brenda ER quhet lumen. Retikulumi endoplazmatik shtrihet gjerësisht nga membrana qelizore përmes dhe formon një lidhje të vazhdueshme me mbështjellësin bërthamor. Meqenëse ER është i lidhur me mbështjellësin bërthamor, lumeni dhe hapësira brenda mbështjellësit bërthamor janë pjesë e së njëjtës ndarje.

Retikulumi endoplazmatik granular

Retikulumi endoplazmatik granular (i përafërt) prodhon membrana dhe proteina sekretore. Ribozomet e bashkangjitura në ER granular sintetizojnë proteinat gjatë përkthimit. Në disa leukocite (qeliza të bardha të gjakut), ER i përafërt prodhon antitrupa. Ai prodhon insulinë në qelizat e pankreasit.

ER granular dhe agranular janë zakonisht të ndërlidhura, dhe proteinat dhe membranat e prodhuara nga ER i përafërt zhvendosen në ER të lëmuar. Disa proteina dërgohen në aparatin Golgi me vezikula transporti speciale. Pasi proteinat janë modifikuar në Golgi, ato transportohen në destinacionet e tyre të duhura brenda ose eksportohen nga qeliza nga .

Retikulumi endoplazmatik agranular

Retikulumi endoplazmatik agranular (i lëmuar) ka një gamë të gjerë funksionesh, duke përfshirë sintezën e karbohidrateve dhe lipideve. Lipidet si fosfolipidet dhe kolesteroli janë thelbësore për krijimin e membranave qelizore. ER i lëmuar shërben gjithashtu si një rajon tranzicioni për vezikulat që transportojnë produktet e rrjetës endoplazmatike në destinacione të ndryshme.

Në qelizat e mëlçisë, ER agranulare prodhon enzima që ndihmojnë në detoksifikimin e komponimeve të caktuara. Në muskuj, ai ndihmon në tkurrjen e qelizave muskulore, dhe në qelizat e trurit ai sintetizon hormonet mashkullore dhe femërore.

Kafshët dhe njerëzit. Funksionet e këtij komponenti të qelizës janë të ndryshme dhe lidhen kryesisht me sintezën, modifikimin dhe transportin

Retikulumi endoplazmatik u zbulua për herë të parë në 1945. Shkencëtari amerikan K. Porter e pa atë duke përdorur një nga mikroskopët e parë elektrikë. Që nga ajo kohë, filloi kërkimi i tij aktiv.

Ekzistojnë dy lloje të kësaj organele në qelizë:

Rrjeti endoplazmatik granular ose i ashpër (i mbuluar me shumë ribozome).
Retikulumi endoplazmatik agranular ose i lëmuar.

Çdo lloj retikulumi ka disa karakteristika dhe kryen funksione krejtësisht të ndryshme. Le t'i shikojmë ato në mënyrë më të detajuar.

Retikulumi endoplazmatik granular: struktura. Kjo organelë është një sistem cisternash, vezikulash dhe tubulash. Muret e saj përbëhen nga një membranë bilipide. Gjerësia e zgavrës mund të ndryshojë nga 20 nm në disa mikrometra - gjithçka varet nga aktiviteti sekretues i qelizës.

Në disa qeliza të specializuara, të cilat karakterizohen nga një nivel i ulët i metabolizmit, EPS përfaqësohet nga vetëm disa cisterna të shpërndara. Brenda një qelize që sintetizon në mënyrë aktive proteinat, rrjeti endoplazmatik përbëhet nga shumë cisterna dhe një sistem tubash të degëzuar.

Si rregull, ER granular lidhet përmes tubave me membranat e mbështjellësit bërthamor - kështu ndodhin proceset komplekse të sintezës dhe transportit të molekulave të proteinave.

Retikulumi endoplazmatik granular: funksionet. Siç u përmend tashmë, e gjithë sipërfaqja e ER në anën citoplazmike është e mbuluar me ribozome, të cilat dihet se janë të përfshirë në ER - ky është vendi i sintezës dhe transportit të komponimeve proteinike.

Kjo organelë është përgjegjëse për sintezën e membranës citoplazmike. Por në shumicën e rasteve, molekulat e krijuara të proteinave transportohen më pas duke përdorur vezikulat e membranës, ku ato modifikohen më tej dhe shpërndahen sipas nevojave të qelizës dhe indeve.

Për më tepër, disa ndryshime të proteinave ndodhin në zgavrat e rezervuarëve EPS - për shembull, shtimi i një përbërësi karbohidrati në të. Këtu, granula të mëdha sekretuese formohen nga grumbullimi.

Retikulumi endoplazmatik agranular: struktura dhe funksionet. Struktura e EPS-ve të lëmuara ka disa dallime. Për shembull, një organelë e tillë përbëhet vetëm nga cisterna dhe nuk ka një sistem tubash. Komplekset e një EPS të tillë, si rregull, janë më të vogla në madhësi, por gjerësia e rezervuarit, përkundrazi, është më e madhe.

Rrjeti endoplazmatik i lëmuar nuk lidhet me sintezën e përbërësve proteinikë, por kryen një sërë funksionesh po aq të rëndësishme. Për shembull, këtu ndodh sinteza e hormoneve steroide tek njerëzit dhe të gjithë vertebrorët. Kjo është arsyeja pse vëllimi i ER të lëmuar në qelizat e veshkave është mjaft i madh.

Në qelizat e mëlçisë, EPS prodhon enzimat e nevojshme që janë të përfshira në metabolizmin e karbohidrateve, përkatësisht në zbërthimin e glikogjenit. Dihet gjithashtu se qelizat e mëlçisë janë përgjegjëse për neutralizimin e toksinave. Në rezervuarët e kësaj organele sintetizohet një përbërës hidrofil, i cili më pas ngjitet në molekulën toksike, duke rritur tretshmërinë e saj në gjak dhe urinë. Është interesante se në hepatocitet, të cilat janë vazhdimisht të ndjeshme ndaj ndikimit të toksinave (helme, alkool), pothuajse e gjithë qeliza është e zënë nga rezervuarë të vendosur dendur me ER të lëmuar.

Qelizat muskulore përmbajnë një lloj të veçantë të ER të lëmuar - rrjetin sarkoplazmatik. Ai vepron si një depo kalciumi, duke rregulluar kështu proceset e aktivitetit të qelizave dhe pushimit.

Siç mund ta shihni, funksionet e EPS janë të shumëllojshme dhe shumë të rëndësishme për funksionimin normal të një qelize të shëndetshme.

Retikulumi endoplazmatik (ER) , ose retikulumi endoplazmatik (ER), është një sistem i përbërë nga cisterna membranore, kanale dhe vezikula. Rreth gjysma e të gjitha membranave qelizore ndodhen në ER.

Morfofunksionalisht, EPS-ja ndahet në 3 seksione: i përafërt (granular), i lëmuar (agranular) dhe i ndërmjetëm. ER granular përmban ribozome (PC), ndërsa ER-ja e lëmuar dhe e ndërmjetme i mungojnë ato. ER granular përfaqësohet kryesisht nga cisterna, ndërsa ER i lëmuar dhe i ndërmjetëm përfaqësohet kryesisht nga kanale. Membranat e rezervuarëve, kanaleve dhe flluskave mund të kalojnë në njëra-tjetrën. ER përmban një matricë gjysmë të lëngshme të karakterizuar nga një përbërje kimike e veçantë.

Funksionet e ER:

ndarje;
sintetike;
transporti;
detoksifikimi;
rregullimi i përqendrimit të joneve të kalciumit.

Funksioni i ndarjes lidhur me ndarjen e qelizave në ndarje (kompartamente) duke përdorur membranat ER. Një ndarje e tillë bën të mundur izolimin e një pjese të përmbajtjes së citoplazmës nga hialoplazma dhe lejon qelizën të izolojë dhe lokalizojë procese të caktuara, si dhe t'i bëjë ato të ndodhin në mënyrë më efikase dhe të drejtuar.

Funksioni sintetik. Pothuajse të gjitha lipidet sintetizohen në ER të lëmuar, me përjashtim të dy lipideve mitokondriale, sinteza e të cilave ndodh në vetë mitokondri. Kolesteroli sintetizohet në membranat e ER të lëmuar (te njerëzit, deri në 1 g në ditë, kryesisht në mëlçi; me dëmtimin e mëlçisë, sasia e kolesterolit në gjak bie, forma dhe funksioni i rruazave të kuqe të gjakut ndryshon, dhe zhvillohet anemia).
Sinteza e proteinave ndodh në ER të përafërt:

faza e brendshme e ER, kompleksi Golgi, lizozomet, mitokondritë;
proteinat sekretore, për shembull hormonet, imunoglobulinat;
proteinat e membranës.

Sinteza e proteinave fillon në ribozomet e lira në citosol. Pas transformimeve kimike, proteinat paketohen në fshikëza membranore, të cilat shkëputen nga ER dhe transportohen në zona të tjera të qelizës, për shembull, në kompleksin Golgi.
Proteinat e sintetizuara në ER mund të ndahen në dy rrjedha:

ato të brendshme, të cilat mbeten në ER;
ato të jashtme që nuk mbeten në ER.

Proteinat e brendshme, nga ana tjetër, gjithashtu mund të ndahen në dy rrjedha:

banorët që nuk largohen nga Republika e Estonisë;
tranzit, duke u larguar nga Republika e Estonisë.

Ndodh në ER detoksifikimi i substancave të dëmshme që kanë hyrë në qelizë ose janë formuar në vetë qelizën. Substancat më të dëmshme janë
substanca hidrofobike, të cilat për këtë arsye nuk mund të ekskretohen nga trupi në urinë. Membranat e ER përmbajnë një proteinë të quajtur citokrom P450, e cila i shndërron substancat hidrofobike në hidrofile dhe më pas ato hiqen nga trupi me urinë.

Struktura e rrjetës endoplazmatike

Përkufizimi 1

Retikulumin endoplazmatik(ER, retikulumi endoplazmatik) është një sistem kompleks ultramikroskopik, shumë i degëzuar, i ndërlidhur me membranat që depërton pak a shumë në mënyrë të barabartë në masën e citoplazmës së të gjitha qelizave eukariote.

EPS është një organelë membranore e përbërë nga qese të sheshta membranore - cisterna, kanale dhe tuba. Falë kësaj strukture, rrjeti endoplazmatik rrit ndjeshëm sipërfaqen e sipërfaqes së brendshme të qelizës dhe e ndan qelizën në seksione. Është e mbushur brenda matricë(material i lirshëm mesatarisht i dendur (produkt sinteze)). Përmbajtja e substancave të ndryshme kimike në seksione nuk është e njëjtë, prandaj, reaksione të ndryshme kimike mund të ndodhin në një qelizë, njëkohësisht dhe në një sekuencë të caktuar, në një vëllim të vogël të qelizës. Retikulumi endoplazmatik hapet brenda hapësirë perinukleare(zgavra midis dy membranave karioleme).

Membrana e rrjetës endoplazmatike përbëhet nga proteina dhe lipide (kryesisht fosfolipide), si dhe nga enzimat: adenozinotrifosfataza dhe enzimat për sintezën e lipideve të membranës.

Ekzistojnë dy lloje të retikulumit endoplazmatik:

I qetë (agranulare, aES), e përfaqësuar nga tuba që anastomizohen me njëri-tjetrin dhe nuk kanë ribozome në sipërfaqe;
I përafërt (grimcuar, grES), i përbërë gjithashtu nga cisterna të ndërlidhura, por ato janë të mbuluara me ribozome.

Shënim 1

Ndonjëherë ata gjithashtu ndajnë kalimtare ose kalimtare(tES) retikulumi endoplazmatik, i cili ndodhet në zonën e kalimit të një lloji të ES në tjetrin.

ES granular është karakteristik për të gjitha qelizat (përveç spermës), por shkalla e zhvillimit të saj ndryshon dhe varet nga specializimi i qelizës.

GRES e qelizave të gjëndrave epiteliale (pankreasi, që prodhon enzima tretëse, mëlçia, sintetizon albuminën e serumit), fibroblastet (qelizat e indit lidhës që prodhojnë proteina kolagjeni), qelizat plazmatike (prodhojnë imunoglobulina) është shumë i zhvilluar.

ES agranulare mbizotëron në qelizat mbiveshkore (sinteza e hormoneve steroide), në qelizat muskulore (metabolizmi i kalciumit), në qelizat e gjëndrave fundore të stomakut (çlirimi i joneve të klorit).

Një lloj tjetër i membranave EPS janë tubat me membranë të degëzuar që përmbajnë një numër të madh enzimash specifike brenda, dhe vezikulat - fshikëza të vogla të rrethuara nga një membranë, kryesisht të vendosura pranë tubave dhe cisternave. Ato sigurojnë transferimin e atyre substancave që sintetizohen.

Funksionet EPS

Rrjeti endoplazmatik është një aparat për sintezën dhe pjesërisht transportin e substancave citoplazmike, falë të cilave qeliza kryen funksione komplekse.

Shënim 2

Funksionet e të dy llojeve të EPS lidhen me sintezën dhe transportin e substancave. Retikulumi endoplazmatik është një sistem transporti universal.

Retikulumi endoplazmatik i lëmuar dhe i përafërt me membranat dhe përmbajtjen e tij (matricës) kryen funksione të zakonshme:

ndarja (strukturimi), për shkak të së cilës citoplazma shpërndahet në mënyrë të rregullt dhe nuk përzihet, dhe gjithashtu parandalon që substancat e rastësishme të hyjnë në organelë;
transport transmembranor, për shkak të të cilit substancat e nevojshme transferohen përmes murit të membranës;
sinteza e lipideve të membranës me pjesëmarrjen e enzimave të përfshira në vetë membranën dhe sigurimin e riprodhimit të retikulit endoplazmatik;
Për shkak të ndryshimit të mundshëm që lind midis dy sipërfaqeve të membranave ES, është e mundur të sigurohet përcjellja e impulseve të ngacmimit.

Përveç kësaj, çdo lloj rrjeti ka funksionet e veta specifike.

Funksionet e retikulit endoplazmatik të lëmuar (agranular).

Retikulumi endoplazmatik agranular, përveç funksioneve të përmendura të përbashkëta për të dy llojet e ES, kryen gjithashtu funksione unike për të:

depo e kalciumit. Në shumë qeliza (në muskujt skeletorë, në zemër, vezë, neurone) ekzistojnë mekanizma që mund të ndryshojnë përqendrimin e joneve të kalciumit. Indi muskulor i strijuar përmban një rrjet endoplazmatik të specializuar të quajtur rrjetë sarkoplazmatike. Ky është një rezervuar i joneve të kalciumit dhe membranat e këtij rrjeti përmbajnë pompa të fuqishme kalciumi që mund të lëshojnë sasi të mëdha kalciumi në citoplazmë ose ta transportojnë atë në zgavrat e kanaleve të rrjetit në të qindtat e sekondës;
sinteza e lipideve, substanca të tilla si kolesteroli dhe hormonet steroide. Hormonet steroide sintetizohen kryesisht në qelizat endokrine të gonadave dhe gjëndrave mbiveshkore, në qelizat e veshkave dhe të mëlçisë. Qelizat e zorrëve sintetizojnë lipide, të cilat ekskretohen në limfë dhe më pas në gjak;

funksionin e detoksifikimit– neutralizimi i toksinave ekzogjene dhe endogjene;

Shembulli 1

Qelizat e veshkave (hepatocitet) përmbajnë enzima oksidazë që mund të shkatërrojnë fenobarbitalin.

marrin pjesë enzimat e organeleve sinteza e glikogjenit(në qelizat e mëlçisë).

Funksionet e rrjetës endoplazmatike të ashpër (granulare).

Përveç funksioneve të përgjithshme të listuara, rrjeti endoplazmatik i grimcuar karakterizohet edhe nga ato të veçanta:

sinteza e proteinave në Termocentralin Shtetëror ka disa veçori. Fillon në polisome të lira, të cilat më pas lidhen me membranat ES.
Rrjeti endoplazmatik i grimcuar sintetizon: të gjitha proteinat e membranës qelizore (përveç disa proteinave hidrofobike, proteinat e membranave të brendshme të mitokondrive dhe kloroplasteve), proteinat specifike të fazës së brendshme të organeleve të membranës, si dhe proteinat sekretuese që transportohen në të gjithë qelizë dhe hyjnë në hapësirën jashtëqelizore.
modifikimi pas përkthimit të proteinave: hidroksilimi, sulfimi, fosforilimi. Një proces i rëndësishëm është glikozilimi, i cili ndodh nën veprimin e enzimës së lidhur me membranën, glikoziltransferazës. Glikozilimi ndodh para sekretimit ose transportit të substancave në pjesë të caktuara të qelizës (kompleksi Golgi, lizozomet ose plazmalema).
transporti i substancave përgjatë pjesës intramembranore të rrjetit. Proteinat e sintetizuara lëvizin nëpër boshllëqet e ES në kompleksin Golgi, i cili largon substancat nga qeliza.
për shkak të pjesëmarrjes së rrjetës endoplazmatike granulare Kompleksi Golgi është formuar.

Funksionet e rrjetës endoplazmatike të grimcuar shoqërohen me transportin e proteinave që sintetizohen në ribozome dhe ndodhen në sipërfaqen e tij. Proteinat e sintetizuara hyjnë në EPS, palosen dhe fitojnë një strukturë terciare.

Proteina që transportohet në cisterna ndryshon ndjeshëm gjatë rrugës. Për shembull, mund të fosforilohet ose të shndërrohet në një glikoproteinë. Rruga e zakonshme për një proteinë është përmes ER kokrrizore në aparatin Golgi, nga ku ose del nga qeliza, shkon në organele të tjera të së njëjtës qelizë, si lizozomet), ose depozitohet si granula ruajtëse.

Në qelizat e mëlçisë, rrjeti endoplazmatik i grimcuar dhe jo i grimcuar marrin pjesë në proceset e detoksifikimit të substancave toksike, të cilat më pas largohen nga qeliza.

Ashtu si membrana e jashtme plazmatike, edhe rrjeti endoplazmatik ka përshkueshmëri selektive, si rezultat i së cilës përqendrimi i substancave brenda dhe jashtë kanaleve të rrjetës nuk është i njëjtë. Kjo ka implikime për funksionin e qelizave.

Shembulli 2

Në rrjetin endoplazmatik të qelizave muskulore ka më shumë jone kalciumi sesa në citoplazmën e tij. Duke lënë kanalet e rrjetës endoplazmatike, jonet e kalciumit nxisin procesin e tkurrjes së fibrave muskulore.

Formimi i rrjetës endoplazmatike

Komponentët lipidikë të membranave të rrjetës endoplazmatike sintetizohen nga enzimat e vetë rrjetës, ndërsa përbërësit proteinikë vijnë nga ribozomet e vendosura në membranat e tij. Retikulumi endoplazmatik i lëmuar (agranular) nuk ka faktorët e vet të sintezës së proteinave, prandaj besohet se kjo organelë formohet si rezultat i humbjes së ribozomeve nga rrjeti endoplazmatik granular.