Organogjeneza (neurula, formimi i organeve). Organogjeneza e njeriut. Origjina e indeve dhe organeve. Anomalitë e zhvillimit Gjatë procesit të organogjenezës nga mezoderma
Aktiv Java e 3-të e zhvillimit në korionin viloz, më saktë, në vendin e formimit të placentës, formohen vilet terciare. Një kapilar rritet në çdo vill, dhe që nga ajo kohë, lloji histotrofik i ushqyerjes së embrionit zëvendësohet me hematotrofik (më kompleks dhe efektiv).
Në ndërtimin e placentës përfshihen jo vetëm indet embrionale, por edhe ato të nënës. Vilet korionike janë në kontakt të drejtpërdrejtë me gjakun e nënës. Falë kësaj, embrioni (embrioni, fetusi) gjatë gjithë zhvillimit intrauterin merr nga nëna lëndët ushqyese që i nevojiten, oksigjenin dhe çliron produkte metabolike dhe dioksid karboni.
Nga java e tretë e zhvillimit, placenta kryen funksionet e mëposhtme:
Ushqimi;
Frymëmarrje;
Shkarkimi;
Sinteza e hormoneve të nevojshme për zhvillimin e fetusit;
Imunosupresioni (shtypja e imunitetit qelizor);
Rregullimi i hemostazës në hapësirën ndërvilore dhe në sistemin e qarkullimit të fetusit, duke siguruar rrjedhje gjaku me rezistencë të ulët.
Placentës së hershme i mungon funksioni mbrojtës, prandaj ekspozimet fizike, kimike, medicinale dhe rrezatuese dëmtojnë lehtësisht procesin e diferencimit dhe specializimit të qelizave, gjë që mund të ndalojë aktivitetin jetësor të embrionit dhe zhvillimin e placentës ose të shkaktojë keqformime të mëdha.
Në sipërfaqen e diskut germinal me dy shtresa shfaqet një shirit parësor, i cili përcakton boshtin e simetrisë, vendndodhjen e skajeve të kokës dhe bishtit të embrionit, sipërfaqet e tij dorsale dhe ventrale. Përcaktimi i polaritetit të zvogëlimit të organeve i paraprin procesit të embriogjenezës dhe sigurohet nga një numër organesh.
Në javën e tretë të zhvillimit në sipërfaqen e diskut embrional në të dy anët e vija e mesme lindin dy struktura të rëndësishme: pllaka nervore dhe somitet.
Brenda embrionit me dy shtresa, zhvillohet shtresa e tretë (mesoderm).
Gjatë gjithë javës së tretë të zhvillimit, shfaqet qesja primare e të verdhës, një organ ekstraembrional që siguron ushqimin dhe frymëmarrjen midis nënës dhe embrionit derisa vilet korionike të fillojnë të vaskularizohen.
Deri në fund të javës së 6-të të jetës së embrionit, qesja e të verdhës i nënshtrohet zhvillimit të kundërt. Njëkohësisht me qeskën e të verdhës, zhvillohet një organ tjetër ekstraembrional - amnioni. Pas ca kohësh, do të formohet një zgavër e madhe amniotike në të cilën do të zhytet embrioni.
Me fillimin e javës së 3-të të shtatzënisë, fillon diferencimi i qelizave në organe dhe inde të specializuara - formimi i të gjitha organeve. Të parët që zhvillohen janë tubi nervor, zemra dhe gonadat riprodhuese. Në ditën e 21-të të shtatzënisë, ekografia mund të regjistrojë rrahjet e zemrës me një frekuencë prej 110-130 rrahje/min. Formimi i tubit nervor (ndarja e seksionit të kokës së tij), zemra dhe enët e para janë një sinjal për formimin e njëkohshëm të mëlçisë, trakesë, mushkërive, zorrëve parësore, pankreasit dhe veshkave primare.
Filloni periudha embrionale(java e tretë e zhvillimit) përkon me fillimin e valës së parë të pushtimit të citotrofoblastit intersticial dhe formimin e një qarkullimi të ri - utero-placental-fetal.
Periudha e organogjenezës, e cila karakterizohet nga ritme të larta proliferimi, ndarje mitotike, diferencim qelizor, sintezë proteinash, faktorë të rritjes, kërkon rrjedhje optimale të gjakut, furnizim të mirë me gjak, rezistencë të ulët vaskulare, e cila ndihmon në përmirësimin e rrjedhshmërisë së vetive reologjike të gjakut. .
Në fazën e histo- dhe organogjenezës, gjenet-rregullatorët e diferencimit dhe rritjes së organeve, morfogjeneza hapësinore janë ndezur, pasi gjatë kësaj periudhe proceset e drejtuara të induksionit, migrimit (lëvizjes) të shtresave qelizore, specializimit të disave dhe vdekjes së programuar të ndodhin qeliza të tjera. Disa nga qelizat dhe kapilarët që nuk ishin kërkuar zhduken; eliminohet bishti i embrionit. Gushat shndërrohen në shtojca të nofullës; zhvillimi i organeve gjenitale sipas tipit mashkullor redukton duktuset Müllerian.
Procesi i embriogjenezës është rreptësisht sekuencial, kompleks dhe integrues. Prandaj, ndërprerja e shtatzënisë shpjegohet me termin e përgjithshëm “insuficiencë embryoplacentare”, e cila varet nga shumë faktorë, por gjëja kryesore mbetet plani gjenetik i zhvillimit njerëzor.
Organogjeneza - Kjo është periudha më e rrezikshme e zhvillimit.
Ecuria e tij e qetë natyrore pa ekspozim ndaj faktorëve dëmtues sigurohet nga sinkroniteti i zhvillimit të placentës dhe fetusit.
Shkelja e sistemit të integruar nënë - placentë - organet e fetusit mund të çojë në defekte të rënda zhvillimore që janë të papajtueshme ose (edhe më keq!) të pajtueshme me jetën e fetusit. Një fëmijë mund të lindë me keqformime të rënda të jashtme dhe të brendshme dhe të vdesë menjëherë ose pas një kohe të gjatë.
Zhvillimi i gonadave në një embrion mashkullor fillon herët - nga java e 3-të, njëkohësisht me zemrën dhe tubin nervor.
Faza e parë e formimit të gonadave është migrimi i qelizave germinale të padiferencuara nga qesja e verdhë veze në kreshtat gjenitale. Atje ato kthehen në gonadoblaste dhe epiteli celomic që mbulon kreshtat gjenitale shndërrohet në epitel germinal. Gonadoblastet, duke u zhytur në epitelin primar germinal, formohen në korda seksuale.
Histologjikisht, gonadet tashmë janë qartë të dallueshme, por tani për tani ato përfaqësojnë qeliza bipotente të afta për t'u bërë një testis ose vezore. e tyre organizimi strukturor tërësisht të përcaktuara nga sinjalet nga rajoni SRY , i cili ndodhet në Y -kromozomi. Në këtë zonë Y -kromozomi, një gjen i quajtur “faktori i përcaktimit të seksit mashkullor” (MSDF) është i induktuar. Në prani të tij, formohen sustentocitet (qelizat e Sertolit), të cilat sekretojnë faktorin anti-Müllerian, i cili frenon zhvillimin e kanaleve Müllerian. Testikujt e fetusit prodhojnë menjëherë hormonin seksual mashkullor - testosteronin (faza e dytë e zhvillimit të organeve gjenitale të fetusit).
Diferencimi i mëtejshëm i organeve gjenitale varet nga testosteroni. Nëse hormoni testikular mungon, fenotipi do të zhvillohet ekskluzivisht në llojin femëror.
Në 4 javë disku embrional “rrotullohet” në një cilindër, brenda të cilit a tub i zorrëve.
NË Në segmentin e mesëm të tubit të zorrëve, krijohet një lidhje me qeskën dytësore të të verdhës.
Organogjeneza fillon nga kjo fazë.
Organi i parë i fetusit është zemra. Kontraksionet e tij mund të vërehen duke përdorur ultratinguj që nga dita e 22-të pas fekondimit.
Ndodh në javën e 4-të neurulimi - formimi i sistemit nervor, dhe deri në fund të kësaj jave embrioni ka segmente të trurit dhe palcës kurrizore.
Truri ndahet në fshikëza cerebrale (të përparme, të mesme dhe të pasme). Në të njëjtën kohë, formohet sistemi i frymëmarrjes (2 sytha të mushkërive), veshka parësore diferencohet ( mes - onephros ) dhe duktusi mezonefrik (Wolffian).
Përveç zemrës, tubit nervor dhe gonadave riprodhuese, në 4 javë të shtatzënisë embrioni tregon qartë elementet e ekstremiteteve të sipërme dhe të poshtme dhe një zonë të fryrë të zemrës pulsuese. Ka 5 palë harqe gushë. Natyrisht, embrioni njerëzor nuk ka nevojë për gushë, por ky fakt i atribuohet ligjit biologjik të zhvillimit: "Ontogjeneza përsërit fazat kryesore të filogjenezës". Përsëritja, natyrisht, nuk është e plotë. Hapjet e të çarave të gushës së shpejti rriten. Veshi i mesëm zhvillohet nga çifti i parë i qeseve të gushës, dhe gjëndrat tiroide dhe paratiroide zhvillohen nga pjesa tjetër. Janë formuar sytë (nuk ka ende qepalla dhe sytë janë të hapur), një hundë dhe pasazhe të hundës.
Embrioni rritet dhe zhvillohet shpejt. Nga 4 javë shfaqen lëvizjet e para të përkuljes në drejtime anësore. Lëvizjet përkojnë me zmadhimin e skajit të kokës së tubit nervor. Në këtë fazë të zhvillimit, truri i ardhshëm zë pothuajse gjysmën e tubit nervor. Fillimi i formimit të nervave dhe nyjeve kurrizore mund të gjurmohet. Në një zemër me dy dhoma, lind një septum ndërventrikular dhe trashje, nga të cilat formohen valvulat atrioventrikulare (atrioventrikulare).
Në 4 javë, në tru shfaqen elementet e adenohipofizës dhe më pas hipotalamusi.
Java e pestë e zhvillimit - truri i fetusit formohet më intensivisht. Formohen fibra nervore që shkojnë nga organet në tru. Rektumi dhe fshikëza, trakeja dhe ezofagu janë të izoluara nga njëri-tjetri. Sinusi urogjenital është i diferencuar. Shtylla kurrizore rritet në gjatësi, duke formuar kthesën e parë. Struktura e pankreasit bëhet më komplekse. Gjymtyrët e sipërme dhe të poshtme rriten intensivisht, me ato të sipërme shumë më shpejt. Kreshtat gjenitale janë të diferencuara dhe vërehet migrimi i qelizave germinale në primordia gonadale.
Struktura e enëve të gjakut të placentës bëhet më komplekse. Në 5-6 javë të zhvillimit, vërehet kulmi i valës së parë të pushtimit të citotrofoblastit në muret e arterieve spirale të segmenteve endomyometrial, për shkak të së cilës shkatërrohen përbërësit elastomuskular. Endoteli i enëve të gjakut, placenta dhe zona subplacentare është e veshur me fibrinoid. Ky proces është shumë kompleks dhe rregullohet nga qelizat deciduale endometriale, të cilat prodhojnë njëkohësisht proteina rregullatore (PAPP-A), të cilat përmirësojnë proceset e pushtimit të citotrofoblastit dhe TGF, që kufizon përhapjen dhe pushtimin e citotrofoblastit. Rolin rregullues të dy proceseve të kundërta e luan fibronektina, laminina dhe kolagjeni i tipit 4, të cilët sintetizohen nga matrica jashtëqelizore (jashtëqelizore).
Si rezultat i valës së parë të pushtimit të citotrofoblastit, rrjedha e gjakut rritet dhe furnizimi me gjak në embrion rritet. Është vërtetuar se procesi i pushtimit është, si të thuash, i dyfishuar nga ana e citotrofoblastit të brendshëm, i cili depërton përmes endotelit thellë në murin muskulor (invazioni intravaskular) dhe nga ana e vileve të ankorimit, të cilat jo vetëm fort. fiksojnë pemën villoze të placentës, por janë edhe qeliza staminale për formimin e citotrofoblastit intersticial.
Në 5-12 javët e para dhe vetëm II tremujori i zhvillimit, pushtimi i citotrofoblastit intersticial dhe të brendshëm përshtat sistemin vaskular të mitrës (në zonën e shtratit të placentës) me rrjedhjen optimale të gjakut në placentë dhe furnizimin me gjak të fetusit që zhvillohet me shpejtësi.
Java e gjashtë e zhvillimit - Vazhdon ndarja e shpejtë strukturore e trurit dhe palcës kurrizore, struktura e neuroneve bëhet më komplekse dhe truri i vogël diferencohet. Zhvillimi i trurit shoqërohet me aktivizimin e DAP. Në këtë fazë të rritjes, embrioni përkul dhe drejton kokën dhe bën lëvizje anash. Madhësia e kokës mbizotëron mbi trupin. Shfaqet fytyra e një burri. Gjymtyrët e sipërme dhe të poshtme bëhen dukshëm të ndryshme. Zonat e bërrylit dhe kyçit të dorës janë formuar, gishtat e duarve dhe këmbët dallohen qartë. Sytë janë ende të hapur, pigmenti është shfaqur në qelizat e retinës. Formohen veshët, formohet gjëndra e timusit. Menjëherë pas formimit të tij, popullohet nga limfocitet fetale.
Nëse nuk ka grup kromozomesh Y -kromozomet, gonada zhvillohet në vezore. Qelizat primare germinale nga qesja e verdhë veze lëvizin në korteksin gonadal (palca gonadale degjeneron). Ndryshe nga qelizat germinale mashkullore, ato femërore i nënshtrohen mitozës dhe mejozës, formohen oogonia, pastaj ovocitet, të cilat deri në javën e 20-të të zhvillimit mbulohen me qeliza granuloza dhe shndërrohen në folikula primordiale. Deri në javën e 7-të të zhvillimit, deri në 7 milionë qeliza staminale janë të pranishme në vezore, shumica e të cilave i nënshtrohen zhvillimit të kundërt.
Organet riprodhuese të embrionit zhvillohen nga sisteme të ndryshme duktale. Ato meshkuj janë nga kanalet Wolffian, ato femra janë nga kanalet Müllerian.
Faktori i përcaktimit të seksit mashkull i vendosur në vend SRY Y -kromozomet, shtyp formimin e kanaleve Müllerian dhe stimulon zhvillimin e kanaleve Wolffian. Nën ndikimin e testosteronit të fetusit, nga kanalet Wolffian formohen epididymis, vas deferens dhe fshikëzat seminale.
Sinteza e testosteronit nga testikujt embrionalë nuk kontrollohet nga qelizat e hipotalamusit dhe gjëndrrës së hipofizës që formohen në të njëjtën kohë. Induktohet nga hCG me origjinë placentare.
Në mungesë të faktorit anti-Müllerian, kanalet Müllerian formojnë mitrën, tubat fallopiane dhe të tretën e sipërme të vaginës. Është interesante të theksohet se qafa e shenjës dhe shtresa e brendshme e miometriumit formohen fillimisht. Dhe shumë më vonë - deri në javën e 20-të të shtatzënisë, formohen shtresat e mesme dhe të jashtme të miometriumit.
Formimi i gonadës riprodhuese femërore dhe organeve të brendshme gjenitale të fetusit femër ndodh në sfondin e një përmbajtje të lartë të estrogjeneve me origjinë amtare. Dhe megjithëse besohet se hormonet nuk janë aq të nevojshme për zhvillimin intrauterin të një fetusi femër sa testosteroni për formimin e organeve gjenitale mashkullore, megjithatë, çrregullimet hormonale gjatë 6-12 javëve të shtatzënisë mund të shkaktojnë devijime në formimin e fetusit. mitra.
Dihet se përdorimi i diethylstilbestrol, i përshkruar për kërcënimin e abortit në I tremujori i shtatzënisë, shkaktoi kancer të qafës së mitrës dhe vaginës në një numër pacientësh të ekspozuar në mitër. Dietilstilbestroli nuk ndikon në zhvillimin e fetusit mashkull. Pasojat e faktorëve dëmtues, përfshirë çrregullimet hormonale, mund të shfaqen vetëm pas 20-30 vjetësh.
Ekspozimi para lindjes ndaj diethylstilbestrolit preku individët e lindur midis viteve 1940 dhe 1980, nënat e të cilëve morën këtë estrogjen sintetik gjatë shtatzënisë për të parandaluar abortin. Më pas, u zbulua se diethylstilbestroli shkakton keqformime të mitrës, hipoplazi të qafës së mitrës dhe prishje të formës dhe strukturës së mitrës.
Mekanizmi i veprimit të estrogjeneve sintetike është aktivizimi i gjeneve të varura nga estrogjeni.
Testosteroni është androgjeni kryesor i sintetizuar nga testikujt e fetusit (si tek meshkujt e rritur). Sekretimi i testosteronit fillon në javën e 5-të të shtatzënisë. Testosteroni ka një efekt të drejtpërdrejtë stimulues në kanalet Wolffian, duke nxitur zhvillimin e epididymis dhe vas deferens.
Duke vepruar në sinusin urogjenital, testosteroni përcakton formimin e uretrës mashkullore dhe gjëndrës së prostatës, dhe efekti i tij në tuberkulën urogjenitale çon në formimin e organeve gjenitale të jashtme mashkullore. Gjatë këtyre periudhave të zhvillimit prodhohet dehidrotestosteroni, i cili ndikon në formimin e organeve gjenitale të jashtme sipas tipit mashkullor. Një fetus i ekspozuar ndaj dehidrotestosteronit gjatë kësaj periudhe do të maskulinizohet pavarësisht nga gjinia e tij gjenotipike ose gonadale. Përkundrazi, mungesa e androgjeneve do të çojë në zhvillimin e një fenotipi femëror.
Dehidrotestosteroni formohet nga testosteroni duke përdorur enzimën 5?-reduktazë.
Nën ndikimin e faktorëve të pafavorshëm në shtatzëninë e hershme (çrregullime hormonale), gjeni FDMP mund të kalojë në X -kromozomi, dhe më pas zhvillohet një fetus mashkull me një kariotip femëror 46XX ose një fetus femër me një kariotip mashkullor XY.
Gjeni FDMP kodon formimin e një proteine të quajtur proteina "gishti i zinkut" ( ZFY ) dhe është në gjendje të prodhojë ndryshim seksi jo vetëm në fetus, por edhe në adoleshencë dhe madje edhe në moshën madhore. Një mutacion i gjenit mund të shkaktojë disgjenezë gonadale, dhe nganjëherë disgjeneza gonadale zhvillohet në mungesë të një mutacioni gjenik. Shkaqet e kësaj patologjie nuk dihen; çrregullime hormonale dhe infeksione virale që depërtojnë lehtësisht në placentën e hershme janë të mundshme. Si rregull, pasardhësit e grave të tilla janë jopjellor.
Shkaqet e mutacionit të gjeneve dhe lëvizjes së tyre në kromozome, duke përfshirë "mutacionet e pikës", janë ende të panjohura. Mutacionet e gjeneve çojnë në çrregullime strukturore dhe funksionale në hipotalamus, gjëndrën e hipofizës, gjëndrat mbiveshkore, vezore, duke shkaktuar devijime në diferencimin seksual të trurit (i cili ndryshon në fetusin mashkull dhe femër), ndryshim gjinor dhe ndryshime në orientimin seksual. Por e gjithë kjo mund të ndodhë shumë vite pas lindjes, kur as nëna dhe as mjeku obstetër nuk kujtojnë se cilët faktorë mund të kenë shkaktuar devijimin.
Java e gjashtë e zhvillimit përfshin kulmin e pushtimit të citotrofoblastit në muret e arterieve spirale të segmenteve endometriale të mitrës dhe formimin e qarkullimit utero-embrional.
Aktiv javën e shtatë të zhvillimit Gjymtyrët e embrionit ndryshojnë shumë. Më shpesh, embrioni mban gjymtyrët e sipërme në gjoks, gjymtyrët e poshtme janë të përkulura në nyjet e gjurit dhe embrioni rregullon periodikisht këmbët ose i vendos ato përgjatë trupit.
Enët e shtratit të placentës ndalojnë së reaguari ndaj faktorëve vazokonstriktor, lumeni i tyre zgjerohet, rrjedha e gjakut rritet dhe intensiteti i BMD rritet ndjeshëm.
Qelizat citotrofoblaste dhe qelizat gjigante me shumë bërthama grumbullohen periodikisht në lumenin e arterieve spirale, duke parandaluar depërtimin e qelizave të kuqe të gjakut të nënës në qarkullimin e gjakut të fetusit. Në këtë kohë, në vend të eritroblasteve, eritrocitet qarkullojnë në gjakun e embrionit. Qelizat citotrofoblaste ndonjëherë lëvizin kundër rrjedhës së gjakut, gjë që tregon aktivitetin e tyre ekstrem.
Embrioni (me formimin e qarkullimit të gjakut placento-embrional) rritet edhe më intensivisht. Në një javë (nga 7 deri në 8), embrioni humbet plotësisht somitonin, duke u shndërruar në një fetus me karakteristikat specifike të trupit të njeriut. Formohen veshkat përfundimtare, gjëndrat mbiveshkore dhe ureterët. Gishtat dhe gishtat e këmbëve të ndara. Fetusi i afron periodikisht duart në fytyrë, gishti i madh i prek gojën dhe shfaqen lëvizje thithëse. Sytë janë ende të hapur, kreshtat e vetullave janë zhvilluar fort. Fazat e gjumit zëvendësohen nga periudha të shkurtra të lëvizjeve aktive. Për herë të parë vërehen lëvizje të izoluara të duarve individuale.
Java e tetë e zhvillimit - javën e fundit të periudhës së embriogjenezës, gjatë së cilës embrioni ka gjithçka për t'u konsideruar si fetus.
Pas 8 javësh, embrioni quhet fetus.
Fetusi tani ka grupin e vet të gjakut dhe ka (ose nuk ka) një faktor Rh. Në zonat e trurit, ndodh diferencimi i shtresës së parë të korteksit cerebral, megjithëse proceset e tyre janë ende të shkurtra dhe qelizat nuk kontaktojnë njëra-tjetrën. Kufijtë e trurit të përparmë, të pasëm dhe të trurit të mesëm thellohen, kufijtë e medulla oblongata janë qartë të dukshme. Të gjitha strukturat e trurit furnizohen intensivisht me gjak.
Koka ka një formë të rrumbullakosur, madhësia e saj është ende në mënyrë disproporcionale e madhe. Ajo zë pothuajse gjysmën e gjatësisë së trupit.
Fundi i periudhës embrionale karakterizohet nga diferencimi i plotë i trurit dhe palcës kurrizore, sistemeve nervore qendrore dhe periferike.
Reagimet e sjelljes së fetusit bëhen më të ndërlikuara. Fetusi mbulon fytyrën me duar dhe përpiqet të thithë gishtin e madh. Në rast rreziku (ndërprerje artificiale të shtatzënisë), ai tenton t'u shmanget instrumenteve të futura, ndërkohë që evidentohen lëvizjet e fetusit larg kuretës mjekësore. Fetusi gëlltit lëngun amniotik, veshkat funksionojnë dhe urina grumbullohet në fshikëz.
Në javën e 8 të shtatzënisë përfundon vala e parë e pushtimit të citotrofoblastit. Të gjitha muret e arterieve spirale janë të veshura me fibrinoid. Arteriet spirale të mitrës në thelb shndërrohen në arterie tipike uteroplacentare, duke siguruar një rrjedhje të vazhdueshme të gjakut arterial në hapësirën ndërvilore.
Çdo vilë mbështetëse ndahet në 20 vilë të reja. Numri i tyre në 8 javë është 3 herë më i lartë se numri i vileve në një placentë 5-javore.
Shfaqen kanale stromale, të orientuara përgjatë rrjedhës së disa vileve; nëpër to qarkullojnë qelizat shumëbërthamore Kashchenko-Hoffbauer, të cilat kanë funksionin e makrofagëve të placentës.
Rritja e masës placentare I tremujori avancon rritjen e embrionit/fetusit.
Në javën 6-8 të shtatzënisë, ndodh sinteza më aktive e hCG, e cila përkon me vendosjen e bërthamave të rajonit hipotalamo-hipofizë dhe formimin e gonadave seksuale. Pas 10 javësh të shtatzënisë, niveli i hCG në gjak dhe urinë ulet dhe mbetet vazhdimisht i ulët deri në fund të shtatzënisë, duke u rritur me 5% në javën 32-34 të shtatzënisë. Në të njëjtën kohë, përshkueshmëria e mikrokanaleve të placentës rritet. Në shtatzënitë e shumëfishta, përmbajtja e hormoneve është më e lartë, proporcionale me numrin e fetuseve.
HCG ka vetinë e imunosupresionit, e cila është e rëndësishme për shtatzëninë. Një embrion që ka gjene të huaja atërore, në mungesë të një rënie të imunitetit qelizor, duhet të hidhet poshtë nga trupi i nënës si një transplantim i huaj. Megjithatë, më shpesh kjo nuk ndodh pikërisht për shkak të shtypjes së aktivitetit të sistemit imunitar. CG siguron tolerancë imunologjike, duke reduktuar rrezikun e refuzimit imunitar të fetusit në 12 javët e para të shtatzënisë.
Në tremujorët e mëpasshëm të shtatzënisë, proteinat e placentës janë imunosupresues: trofoblastike? 1-glikoproteina (TBG), placentare? 1-mikroglobulina dhe? 2-fertiliteti i mikroglo-bulinës.
Në javën e 6 të shtatzënisë (në kulmin e pushtimit të citotrofoblastit dhe intensifikimit të qarkullimit utero-embrional), sinteza e të gjitha hormoneve që sigurojnë rritjen dhe zhvillimin e fetusit lëviz nga vezorja në placentë.
Duhet të theksohet se nga java e 6-të deri në javën e 8-të të shtatzënisë rritet ndjeshëm sinteza e PGE 2, e cila ka një efekt vazodilatator, antitrombocitar dhe antikoagulant. Efekti i tyre pas javës së 8-të të shtatzënisë është aq i rëndësishëm sa presioni i gjakut ulet me 8-12 mmHg. Art. në sistemin e përgjithshëm hemodinamik të nënës.
Kështu, periudha e shtatzënisë nga java e 3-të deri në javën e 8-të është më e rëndësishmja dhe përgjegjësia.
Ngjarjet kryesore:
Embriogjeneza dhe ndërtimi i strukturës së placentës së hershme;
Organizimi strukturor i të gjitha organeve duke përfshirë veprimtarinë e tyre funksionale;
Formimi i fenotipit në përputhje me gjenotipin e fetusit.
Seksi i fetusit përcaktohet nga grupi i kromozomeve: XX - femër, XY - gjinia mashkullore. Megjithatë, gonadat dhe qelizat germinale fillimisht kanë të njëjtin organizim. Për formimin e gonadës riprodhuese mashkullore është e nevojshme jo vetëm Y -kromozomi, por edhe FDMP, i cili ndrydh formimin e organeve gjenitale femërore. Nëse Y -kromozomi mungon, formohet vetëm seksi femër.
Organet gjenitale të fetusit mashkull përcaktohen nga ekspozimi ndaj testosteronit dhe dehidrotestosteronit. Shkelja e raporteve hormonale në trupin e nënës mund të çojë në gabime gjenetike në zhvillimin e fetusit.
ORGANOGJENEZA (organogjeneza; Grek, mjet organon, organ + origjina e gjenezës, origjina) - një grup procesesh të formimit dhe zhvillimit të organeve. Periudha e O. intensive te njerëzit dhe kafshët ndjek fazat fillestare të zhvillimit të embrionit - shtypjen e vezës së fekonduar (shih Thërrmimi i vezës), blastula (shih) dhe gastrulimi (shih). Gjatë procesit të gastrulimit, një embrion me një shtresë shndërrohet në një me tre shtresa, i përbërë nga një shtresë e jashtme - ektoderma (shih), një shtresë e brendshme - endoderma (shih) dhe një shtresë qelizore e ndërmjetme - mezoderma (shih). Struktura e përgjithshme e embrionit me tre shtresa dhe proceset e mëvonshme të O. janë në thelb të ngjashme te vertebrorët dhe njerëzit.
Pika fillestare e O. duhet të konsiderohet ndarja e rudimenteve kryesore të organeve dhe indeve të ardhshme; ndodh procesi i neurulimit - trashja e ektodermës dorsale, duke çuar në formimin e pllakës nervore, skajet e prerjes ngrihen dhe mbyllen me njëra-tjetrën përgjatë vijës së mesit, duke formuar një tub nervor të uritur - rudimentin e trurit dhe palcës kurrizore . Gjatë procesit të neurulimit (pjesërisht dhe gastrulimit), trupi i embrionit përgjatë boshtit kokë-bisht ndahet në zona: zona e rudimenteve të strukturave cefalike të përparme (truri i parëndësishëm, rudimentet e syrit, kodet e hundës); zona e primordiave të strukturave të pasme të kokës (medulla oblongata e supozuar, vezikulat dëgjimore) dhe zona e primordiave të strukturave trungu-kaudale (veshkat, gjymtyrët dhe bishti). Menjëherë pas mbylljes së tubit nervor, pjesa e tij dorsale lirohet dhe qelizat migrojnë jashtë tubit nervor, duke shkaktuar zhvillimin e ganglioneve kurrizore dhe simpatike, qelizave të pigmentit, ektomesenkimës, qelizave të palcës mbiveshkore, neurolemave (membranat e Schwann-it), skeletit të fytyrës, etj. Mesoderm në anët e tubit nervor, tubi, i formuar në grupe të vendosura në mënyrë metamerike, ose somite, shkakton zhvillimin e muskujve, dermës dhe elementeve skeletore të shtyllës kurrizore dhe eplanchnotome (pjesë e mezodermës e vendosur në bark në somite në anët e tubit të zorrëve) - zemra, enët e gjakut, veshkat dhe gonadat, rreshtat peritoneal dhe organet e stromës me origjinë endodermale. Zgavra ndërmjet shtresave të jashtme (parietale) dhe të brendshme (viscerale) të splanknotomës formon një coelom, që korrespondon me zgavrat e barkut, pleurit dhe perikardit të organizmit të rritur. Ndërveprimi i akumulimeve të mezenkimës së shtresës parietale me ektodermën integruese çon në formimin e primordias së gjymtyrëve. Faringu, stomaku, zorrët, mëlçia, mushkëritë, pankreasi dhe gjëndrat tiroide zhvillohen nga endoderma.
Organet zakonisht lindin nga disa (dy deri në katër) primordia të ndryshme, duke shkaktuar përbërës të ndryshëm të indeve. Për shembull, epiteli që rreshton muret e zorrëve zhvillohet nga endoderma, indi lidhor dhe muskujt e lëmuar - nga mezenkima (shih), etj. Kockat, enët, nyjet limfatike formohen nga mezenkima, por këtu rritja e derivateve të rudimentit nervor ndodh me formimin e fibrave nervore, mbaresave nervore etj.
Në embrionin e njeriut, proceset e gastrimit dhe neurulimit ndodhin midis mesit të javës së dytë dhe fundit të javës së tretë pas fekondimit të vezës - faza e formimit të të ashtuquajturës. brez primitiv (shih Germ). Në ditën e 9-14 të shtatzënisë, formohet embrioni. arr. strukturat ndihmëse - trofoblasti (shih), mesenkima ekstraembrionale dhe qeska e verdhë veze. Vetë materiali qelizor i embrionit ndodhet në pikën e kontaktit ndërmjet pjesës së poshtme të qeskës amniotike dhe çatisë së qeskës së verdhë (Fig. 1). Procesi i gastrulimit te njerëzit, zogjtë dhe gjitarët placentë ka shumë të përbashkëta. Në fund të javës së 3-të, formohet një kompleks boshtor i primordiave, karakteristik për akordet. Një tipar i neurulimit në embrionin e njeriut është formimi i një pjese të madhe të përparme të pllakës nervore, e cila shoqërohet me zhvillimin e mëvonshëm të trurit. Në fund të javës së tretë, trupi i embrionit ndahet nga pjesët ekstra-embrionale dhe tubi nervor mbyllet. Mbyllja fillon në regjionin e ardhshëm të qafës së mitrës dhe vazhdon në trung në drejtimin kaudal, dhe në kokë në drejtim të kafkës. Pjesa e kokës së tubit nervor mbyllet më vonë. Njëkohësisht me formimin e tubit nervor, rudimentet e syve ndahen në formën e daljeve të vezikulës së përparme të trurit, plakodeve të hundës dhe, në nivelin e rudimentit të medulla oblongata, vezikulave dëgjimore. Ndërmjet javës së 3-të dhe të 4-të, përfundon faza fillestare e zhvillimit të zemrës dhe vendoset një rrjedhje gjaku njëkahëshe, shfaqen elementet e sistemit të frymëmarrjes, mëlçisë, gjëndrës tiroide dhe mesonefros (veshka përfundimtare). Gjiri oral formohet në fund të javës 3-2, dhe anusi - në fund të javës së 4-të. Sythat e gjymtyrëve fillojnë të shfaqen në fund të javës së 4-të dhe zhvillimi i tyre vazhdon përgjatë javëve të 5-8-të. Në muajin e tretë të shtatzënisë fillon periudha e zhvillimit të fetusit (shih Fetusi).
Në vitet 20 Shekulli 20 lindi ideja e zhvillimit si një zinxhir varësish shkakësore në diferencimin e disa pjesëve të trupit nga pjesët e tjera. * Në të vërtetë, ndikimi i anlages kordo-mesoderm, i cili migron thellë në embrion gjatë gastrulimit, shkakton formimin e një tubi nervor në ektodermë. Pas ndarjes notokordi së bashku me tubin nervor shkakton kondensim dhe kërc të mezenkimës somitike që formon rruazat. Aftësia e rudimentit për t'u zhvilluar në një ose një organ tjetër pas transplantimit në një vend të huaj (nëse merret në fazën pas induksionit, por para fillimit të diferencimit të tij) quhet vetë-diferencim, dhe aftësia për vetë-diferencim. quhet përcaktim i rudimentit (shih Përcaktimi i indit). Studimet e mëvonshme treguan se efekti fillestar i induksionit siguron zbatimin e vetëm fazës së parë të O.; zbërthimi i mëvonshëm i rudimenteve në pjesë dhe diferencimi i tyre shoqërohet jo vetëm me ndikime të reja të indeve përreth, por edhe me rregullimin hapësinor të qelizave brenda rudimentit dhe në sistemin e përgjithshëm të trupit.
Ektoderma, si endoderma në një masë të madhe, nuk është e aftë të vetëdiferencohet, dhe formimi i derivateve të tyre të qenësishëm shoqërohet me ndërveprimin e tyre me mezodermën. Eksperimentet e shumta që kombinojnë ektodermën me mezodermën induktuese kanë treguar se pavarësisht faktit. që pa veprimin e mezodermës, derivatet e tillë të ektodermës si flokët, puplat, luspat, etj., nuk zhvillohen; specifika e strukturave në zhvillim përcaktohet nga ektoderma, d.m.th., sistemi reagues. Në endodermë, përkundrazi, specifika e mezodermës për zhvillimin e organeve të caktuara prej saj është jashtëzakonisht e rëndësishme. Në një sistem reaktiv, kompetenca për të formuar dhimbjen e një organi të caktuar shpërndahet shumë më gjerë se vendi i lokalizimit normal të këtij elementi, për shkak të të cilit zhvillimi i organeve shtesë është i mundur kur ndërpriten lidhjet normale (në përvojë ose gjatë anomalive. zhvillim). Me rritjen e moshës së embrionit, ndodh një ngushtim i zonave kompetente të sistemit të reagimit, dhe më pas një zhdukje e plotë e kompetencës. Vetitë e induktorëve gjithashtu ndryshojnë me moshën. Kështu, zhvillimi normal i organeve varet nga kombinimi në kohë i sistemit reagues dhe induktorit. Vonesa ose humbja e ndonjë lidhjeje në këtë proces çon në mungesë ose zhvillim të dëmtuar të organeve. Proceset e lëvizshmërisë së qelizave kanë një rëndësi të madhe në kombinimin në kohë të pjesëve të ndryshme të embrionit gjatë gastrimit dhe oksigjenimit.
Procesi i O. shoqërohet gjithmonë nga proceset e diferencimit të qelizave dhe histogjenezës (shih). Koordinimi hapësinor dhe kohor i proceseve të oksigjenimit arrihet përmes ndërveprimeve ndërqelizore të shkaktuara nga vetitë e tilla të qelizave dhe komplekseve të tyre si ngjitja, frenimi i kontaktit, lëvizshmëria, aftësia për të deformuar, çlirimi i substancave ndërqelizore (matrics) dhe kimikateve. rregullatorët Shumë procese formuese në O. shoqërohen me lëvizjet e qelizave individuale dhe komplekset e tyre, shtresat qelizore dhe madje edhe primordia të tëra organesh. Qelizat individuale lëvizin me ndihmën e flopodeve të gjata kontraktuese (lobopodia), dhe shtresat qelizore lëvizin me ndihmën e membranave të valëzuara të qelizave margjinale (më rrallë me ndihmën e filopodisë). Aftësia e qelizave për të deformuar, e cila, së bashku me rritjen e tyre të pabarabartë, qëndron në themel të përkuljes së shtresave qelizore, shoqërohet me ndryshime në strukturën dhe orientimin e mikrofibrileve dhe mikrotubulave.
Ndërveprimet ndërqelizore janë gjithashtu karakteristike për periudhën e histogjenezës. Proceset e specializuara për O. janë formimi nga shtresat embrionale dhe derivatet e tyre të palosjeve, invaginacioneve, trashjeve dhe hollimeve, zonave të rritjes së pabarabartë (Fig. 2), shkrirjeve, si dhe ndarja e anlageve, mbirja e tyre reciproke etj. Kompleksi i koordinuar hapësinor-kohor i këtyre proceseve është në thelb O ontogjenetik.
O. ndodh nën kontrollin e drejtpërdrejtë të gjenomit (shih). Kjo dëshmohet nga një numër i madh keqformimesh (shih), etiologjikisht të lidhura me mutacione të gjeneve individuale (shih Mutacioni).
Eksperimentet me transplantimin e bërthamave të qelizave somatike në faza të ndryshme të zhvillimit në një vezë të pafertilizuar dhe hibridizimi i ADN-së kanë dhënë prova të padiskutueshme të ruajtjes së të gjithë gjenomit në shumicën e indeve somatike të trupit. Ideja e veprimit diferencial të gjeneve në zhvillim, bazuar në ndërveprimin e bërthamës dhe citoplazmës, u vendos në mënyrë të vendosur.
Zbatimi i O. shoqërohet jo vetëm me diferencimin e qelizave, por edhe me zhvillimin e mekanizmave të koordinimit. Sistemi i varësive induktive është një nga mënyrat më të hershme për të integruar proceset zhvillimore. Mundësia e zbatimit të tyre është përgatitur nga dukuri edhe më të hershme. Pjekuria e kompetencës së sistemeve reaguese, vetitë e induktuesve, sinteza dhe akumulimi i molekulave që i përkasin klasave të ndryshme të ARN-së dhe proteinave, të cilat më pas kontrollojnë aktivitetin diferencial të gjeneve, përgatiten nga aktiviteti sintetik i bërthamës në oogjenezë. Shiko). Në fazat e mëvonshme të zhvillimit, hormonet dhe lidhjet nervore përfshihen si faktorë integrues.
Bibliografi: B o d e m e r Ch. Embriologjia moderne, përkth. nga anglishtja, M., 1971; Dyukar E. Ndërveprimet qelizore në zhvillimin e kafshëve, trans. nga anglishtja, f. 28, 141, M., 1978; K a f i a n i K. A. dhe K o s t o m a r o v a A. A. Makromolekulat e informacionit në zhvillimin e hershëm të kafshëve, M., 1978; Kn rreth p p e A. G. Skicë e shkurtër e embriologjisë njerëzore, f. 150, L., 1967.
O. G. Stroeva.
Periudha e mbarështimit
Pasi në vezore, gonocitet bëhen oogonia. Oogonia kryen periudhën riprodhuese. Gjatë kësaj periudhe, oogonia ndahet në mënyrë mitotike. Ky proces ndodh vetëm gjatë zhvillimit embrional të femrës.
Periudha e rritjes
Qelizat seksuale në këtë periudhë quhen ovocite të rendit të parë. Ata humbasin aftësinë për t'iu nënshtruar ndarjes mitotike dhe hyjnë në profazën I të mejozës. Gjatë kësaj periudhe ndodh rritja e qelizave germinale.
Periudha e maturimit
Maturimi i ovociteve është një proces i kalimit sekuencial të dy ndarjeve mejotike. Siç u përmend më lart, në përgatitje për ndarjen e parë të maturimit, ovociti kalon një kohë të gjatë në fazën e profazës I të mejozës, kur ndodh rritja e saj. Dalja nga profaza I e mejozës është koha për të përkuar me arritjen e pjekurisë seksuale të femrës dhe përcaktohet nga hormonet seksuale.
2 Si rezultat i oogjenezës formohet vetëm 1 vezë dhe gjatë spermatogjenezës formohen 4 spermatozoide të gatshme.
BILETA-44. STRUKTURA E VEZËS DHE SPERMATIT, LLOJET E VEZËVE NË KAFSHËT?
Më e dukshme tipar dallues vezët kanë madhësinë e saj të madhe. Një qelizë vezë tipike është në formë sferike ose ovale. Madhësia e bërthamës mund të jetë po aq mbresëlënëse; në pritje të ndarjeve të shpejta menjëherë pas fekondimit, rezervat e proteinave depozitohen në bërthamë.
Nevojat e qelizave për lëndë ushqyese plotësohen kryesisht nga e verdha, një material protoplazmatik i pasur me lipide dhe proteina. Zakonisht gjendet në struktura diskrete të quajtura granula të verdhë veze.
Një strukturë tjetër e rëndësishme specifike e vezës është membrana e jashtme e vezës - një mbulesë e një lënde të veçantë joqelizore që përbëhet kryesisht nga molekula glikoproteine, disa prej të cilave sekretohen nga vetë veza, dhe pjesa tjetër nga qelizat përreth. Në shumë specie, membrana ka një shtresë të brendshme drejtpërdrejt ngjitur me membranën plazmatike të vezës. . Kjo shtresë mbron vezën nga dëmtimet mekanike, dhe në disa vezë ajo gjithashtu vepron si një pengesë specifike për spermatozoidet, duke lejuar që vetëm spermatozoidet e së njëjtës specie ose specieve shumë të lidhura ngushtë të depërtojnë.
Shumë vezë përmbajnë vezikula sekretore të specializuara të vendosura nën membranën plazmatike në shtresën e jashtme ose kortikale të citoplazmës. Kur veza aktivizohet nga sperma, këto granula kortikale lëshojnë përmbajtjen me ekzocitozë, si rezultat i së cilës vetitë e membranës së vezës ndryshojnë në atë mënyrë që spermatozoidet e tjera nuk mund të depërtojnë nëpër të.
spermatozoidet - Koka e spermatozoidit ka një formë ovale, dhe në krye të saj ka një të ashtuquajtur akrosome - një shishkë me enzima që sigurojnë depërtimin e spermës përmes shtresës së jashtme mbrojtëse të vezës gjatë fekondimit. Pas akrozomit është bërthama, e cila përmban gjysmën e materialit gjenetik mashkullor (ADN) të koduar në 23 kromozome. Nëpërmjet procesit të mejozës, çdo spermë mbart informacion unik gjenetik. Qafa është zona fibroze ku pjesa e mesme e spermës lidhet me kokën e saj. Kjo strukturë fleksibël lejon që koka të lëkundet nga njëra anë në tjetrën, duke ndihmuar avancimin e spermës.
Struktura e bishtit-Bishti i spermatozoidit përmban 2 mikrotubula qendrore dhe 9 palë periferike. Pjesa fillestare e bishtit është e mbuluar nga një unazë e dendur IND lidhës dhe një vaginë mbrojtëse. Bishti ka tre seksione: të ndërmjetëm, më të trashë, që prodhon energji për lëvizjet e spermës; kryesore, e përbërë nga 20 mikrotubula të mbuluara me një shtresë të jashtme fibrash të dendura dhe një këllëf; terminal, ku fibrat e dendura dhe vagina bëhen më të holla; kjo pjesë e bishtit mbulohet vetëm nga një membranë e hollë qelizore.
LLOJET E VEZËVE NË KAFSHËT.
1. Alecital (pa të verdhë). 2. Oligolecital (e verdha e ulët), në to e verdha është e shpërndarë në mënyrë të barabartë në të gjithë citoplazmën, për këtë arsye quhen izolecital. Midis tyre, ka izolecital primar (në heshtak) dhe izolecital dytësor (në gjitarët dhe njerëzit), 3. Polilecital (multiyolk) E verdha në këto vezë mund të përqendrohet në qendër - këto janë qeliza centrolecitale. Ndër vezët telolecitale, në kthesa, telolecital ose mesolecital i moderuar dallohen me një përmbajtje mesatare të verdhë veze (te amfibët) dhe telolecital ashpër, i mbingarkuar me të verdhë veze nga e cila është e lirë vetëm një pjesë e vogël e polit të kafshëve (te shpendët).
BILETA-45. SPERMATOGJENEZA DHE OVOGJENEZA, ngjashmëritë dhe ndryshimet?
Spermatogjeneza- zhvillimi i qelizave germinale mashkullore (spermatozoa), që ndodh nën ndikimin rregullues të hormoneve. Një nga format e gametogjenezës.
Oogjeneza- tek kafshët, zhvillimi i qelizës riprodhuese femërore - vezës (veza).Gjatë zhvillimit embrional të trupit, gonocitet lëvizin në rudimentin e gonadit riprodhues të femrës (vezore), dhe i gjithë zhvillimi i mëtejshëm i qelizave riprodhuese femërore ndodh në atë.
1 Ndryshe nga formimi i qelizave të spermës tek meshkujt, i cili fillon vetëm gjatë pubertetit, formimi i vezëve tek femrat fillon që para lindjes së tyre dhe përfundon për secilën vezë të dhënë vetëm pas fekondimit të saj.
2 Si rezultat i oogjenezës formohet vetëm 1 vezë dhe gjatë spermatogjenezës formohen 4 spermatozoide të gatshme.
Ngjashmëritë:
1 Procesi i oogjenezës është thelbësisht i ngjashëm me spermatogjenezën dhe gjithashtu kalon nëpër një sërë fazash: riprodhimi, rritja dhe maturimi. Vezët formohen në vezore, duke u zhvilluar nga qelizat germinale të papjekura - oogonia, që përmbajnë një numër diploid kromozomesh. Oogonia, si spermatogonia, i nënshtrohet ndarjeve të njëpasnjëshme mitotike, të cilat përfundojnë në momentin e lindjes së fetusit.
BILETA-46. MEJOZA, RËNDËSIA E SAJ BIOLOGJIKE, FAZAT? A NDIKON KALIMI NË REZULTATET E MEIOZËS?
Mejoza- kjo është një metodë e veçantë e ndarjes së qelizave eukariote, si rezultat i së cilës qelizat kalojnë nga një gjendje diploide në një gjendje haploid. Mejoza përbëhet nga dy ndarje të njëpasnjëshme të paraprira nga një replikim i vetëm i ADN-së.
Ndarja e parë mejotike (mejoza 1) quhet reduktim, pasi gjatë kësaj ndarjeje numri i kromozomeve përgjysmohet: nga një qelizë diploide formohen dy haploide.
Ndërfaza- sinteza dhe akumulimi i substancave dhe i energjisë së nevojshme për të dy ndarjet, rritja e madhësisë së qelizës dhe numrit të organeleve, dyfishimi i centrioleve, replikimi i ADN-së, që përfundon në profazën 1. Profaza 1-, divergjenca e centrioleve në pole të ndryshme të qelizës, formimi i fijeve të boshtit, "zhdukja" e nukleolave, kondensimi i kromozomeve bikromatide, konjugimi i kromozomeve homologe dhe kryqëzimi. Profaza 1 ndahet në faza: leptoteni (përfundimi i replikimit të ADN-së), zigoteni (konjugimi i kromozomeve homologe, formimi i bivalentëve), pachyteni (Kryqëzimi, rikombinimi i gjeneve), diploteni (zbulimi i kiasmatave), metafaza 1 - rreshtimi bivalent rrafshi ekuatorial i qelizës, ngjitja e fijeve të boshtit në njërën skaj në centriolet, të tjerët - në centromeret e kromozomeve. Anafaza 1- divergjenca e pavarur e rastësishme e kromozomeve me dy kromatide në polet e kundërta të qelizës, rikombinimi i kromozomeve. Telofaza 1- formimi i membranave bërthamore, ndarja e citoplazmës.
Ndarja e dytë mejotike (mejoza 2)
Ndërfaza 2, është një ndërprerje e shkurtër ndërmjet ndarjes së parë dhe të dytë mejotike gjatë së cilës nuk ndodh replikimi i ADN-së. Profaza 2- divergjenca e centrioleve në pole të ndryshme të qelizës, formimi i fijeve të boshtit. Metafaza 2- rreshtimi i kromozomeve bikromatide në rrafshin ekuatorial të qelizës, ngjitja e fijeve të boshtit në njërin skaj me centriolet, tjetri në centromeret e kromozomeve; 2 blloku i oogjenezës tek njerëzit. Anafaza 2- ndarja e kromozomeve dy-kromatide në kromatide dhe divergjenca e këtyre kromatideve motra në polet e kundërta të qelizës, rikombinimi i kromozomeve. Telofaza 2- formimi i membranave bërthamore rreth çdo grupi kromozomesh, shpërbërja e fijeve të boshtit, shfaqja e bërthamës, ndarja e citoplazmës (citotomia) me formimin rezultues të katër qelizave haploide.
Rëndësia biologjike e mejozës. Mejoza është ngjarja qendrore e gametogjenezës tek kafshët dhe e sporogjenezës në bimë. Duke qenë baza e ndryshueshmërisë së kombinuar, mejoza siguron diversitetin gjenetik të gameteve.
Kalimi mbi.
Gjatë pachytenit, kromozomet homologe janë në një gjendje konjugimi për një periudhë të gjatë: në Drosophila - katër ditë, tek njerëzit - më shumë se dy javë. Gjatë gjithë kësaj kohe, seksionet individuale të kromozomeve janë në kontakt shumë të ngushtë. Nëse në një rajon të tillë ndodh një ndërprerje në zinxhirët e ADN-së në të njëjtën kohë në dy kromatide që i përkasin homologëve të ndryshëm, atëherë kur prishja të restaurohet, mund të rezultojë se ADN-ja e një homologu do të lidhet me ADN-në e një kromozomi tjetër homolog. Ky proces quhet kryqëzim.
Meqenëse kryqëzimi është shkëmbimi i ndërsjellë i seksioneve homologe të kromozomeve midis kromozomeve homologe (të çiftëzuara) të grupeve haploide origjinale, individët kanë gjenotipe të reja që ndryshojnë nga njëri-tjetri. Në këtë rast, arrihet një rikombinim i vetive trashëgimore të prindërve, i cili rrit ndryshueshmërinë dhe siguron material më të pasur për përzgjedhjen natyrore.
BILETA-47. PARTENOGJENEZA, RËNDËSIA E SAJ?
Partenogjeneza- një nga format e riprodhimit seksual të organizmave, në të cilën qelizat riprodhuese femërore (vezët) zhvillohen në një organizëm të rritur pa fekondim. Megjithëse riprodhimi partenogjenetik nuk përfshin shkrirjen e gameteve mashkullore dhe femërore, partenogjeneza ende konsiderohet riprodhim seksual, pasi organizmi zhvillohet nga një qelizë germinale. Besohet se partenogjeneza u ngrit gjatë evolucionit të organizmave në forma dioecious.
Në rastet kur speciet partenogjenetike përfaqësohen (gjithmonë ose periodikisht) vetëm nga femrat, një nga avantazhet kryesore biologjike. partenogjeneza konsiston në përshpejtimin e shkallës së riprodhimit të specieve, pasi të gjithë individët e specieve të ngjashme janë të aftë të lënë pasardhës. Kjo metodë e riprodhimit përdoret nga disa kafshë (megjithëse organizmat relativisht primitivë i drejtohen më shpesh). Në rastet kur femrat zhvillohen nga vezët e fekonduara dhe meshkujt nga vezët e pafertilizuara, partenogjeneza kontribuon në rregullimin e raporteve numerike të gjinive (për shembull, te bletët). Shpesh speciet partenogjenetike janë poliploide dhe lindin si rezultat i hibridizimit të largët, duke shfaqur heterozë dhe qëndrueshmëri të lartë në këtë drejtim. Partenogjeneza duhet të klasifikohet si riprodhim seksual dhe duhet të dallohet nga riprodhimi aseksual, i cili kryhet gjithmonë me ndihmën e organeve dhe qelizave somatike (riprodhimi me ndarje, lulëzimi etj.).
BILETA-48.FAZAT E EMBRIOGJENEZES, PRERJE DHE KARAKTERISTIKAT E SAJ TE KAFSHTE TE NDRYSHME, LLOJET E BLASTULES?
Embriogjeneza është pjesë e zhvillimit individual, ontogjenezës.
Embriologjia njerëzore studion procesin e zhvillimit
person, nga fekondimi deri në lindje. Embriogjeneza e njeriut,
që zgjat mesatarisht 280 ditë (10 muaj hënor), ndahet në
tre periudha: fillestare (java e parë e zhvillimit), embrionale (java e dytë
java e tetë), dhe fetale (nga java e nëntë deri në lindjen e fëmijës). e di
i embriologjisë njerëzore në Departamentin e Histologjisë, herët
fazat e zhvillimit.
Në procesin e embriogjenezës, mund të dallohen fazat kryesore të mëposhtme:
1. Fekondim ~ bashkim i qelizave riprodhuese femërore dhe mashkullore. Si rezultat
formohet një organizëm i ri zigot njëqelizor.
2. Thërrmimi. Një seri ndarjesh të njëpasnjëshme të shpejtë të një zigoti. Kjo
vertebrorët.
3. Gastrulacion. Si rezultat i ndarjes, diferencimit, ndërveprimit dhe
Ndërsa qelizat lëvizin, embrioni bëhet shumështresor. Shfaqen embrioni
fletët e ektodermës, endodermës dhe mezodermës, që mbajnë veshje të ndryshme
indet dhe organet.
4. Histogjeneza, organogjeneza, sistemogjeneza. Gjatë diferencimit
Shtresat e embrionit formojnë rudimente të indeve që formojnë organe dhe sisteme
Trupi i njeriut.
Ndarja është faza e dytë e embriogjenezës, e cila përbëhet nga një seri ndarjesh të njëpasnjëshme të shpejtë të zigotit. Kjo
faza përfundon me formimin e një embrioni shumëqelizor me
forma njerëzore e një vezikul-blastocisti, që korrespondon me blastulën e të tjerëve
vertebrorët.
Fragmentimi mund të jetë: përcaktues dhe rregullues; e plotë ose e paplotë; uniforme (blastomeret janë pak a shumë identike në madhësi) dhe të pabarabarta (blastomeret nuk janë identike në madhësi, dallohen dy ose tre grupe madhësish, të quajtura zakonisht makro- dhe mikromere); në fund, në bazë të natyrës së simetrisë, dallojnë radiale, spirale etj.
Ndarja holoblastike - Planet e ndarjes e ndajnë vezën plotësisht. Ekziston një ndarje e plotë uniforme, në të cilën blastomeret nuk ndryshojnë në madhësi (ky lloj ndarjeje është karakteristik për vezët homolecitale dhe alecitale), dhe ndarje e plotë e pabarabartë, në të cilën blastomeret mund të ndryshojnë ndjeshëm në madhësi. Ky lloj i ndarjes është karakteristik për vezët telolecitale mesatarisht.
Dekolte meroblastike
Diskoide
kufizuar në një zonë relativisht të vogël në polin e kafshëve,
Aeroplanët shtypës nuk kalojnë nëpër të gjithë vezën dhe nuk kapin të verdhën.
Ky lloj dërrmimi është tipik Për vezët telolecitaletë pasura me të verdha(zogjtë, zvarranikët). Ky lloj dërrmimi quhet gjithashtu diskoide, pasi si rezultat i dërrmimit, në polin e kafshëve formohet një disk i vogël qelizash (blastodisk).
Sipërfaqësore
bërthama e zigotës ndahet në ishullin qendror të citoplazmës,
bërthamat që rezultojnë lëvizin në sipërfaqen e vezës, duke formuar një shtresë sipërfaqësore bërthamash (blastoderma sinciciale) rreth të verdhës qendrore. Bërthamat pastaj ndahen me membrana dhe blastoderma bëhet qelizore.
Ky lloj fragmentimi vihet re në artropodët.
Le të shqyrtojmë proceset e formimit të indeve dhe organeve duke përdorur shembullin e akordave.
Në organogjenezën e këtyre kafshëve, dallohet formimi i një kompleksi organesh boshtore (tub nervor, notokord, zorrë) dhe formimi i organeve të tjera dhe sistemeve të tyre. Gjatë fazës së fundit, pjesë të ndryshme të trupit fitojnë tipare strukturore karakteristike për individët e rritur të një specie të caktuar.
Tubi nervor fillon të formohet pasi fillon formimi i mezodermës. Embrioni në këtë fazë të zhvillimit quhet neurula (përgjigje greke: Neuron - nerv).
Së pari, një pjesë e ektodermës në anën dorsale të embrionit trashet, e cila kthehet në një pllakë nervore. Më pas, skajet e pllakës nervore ngrihen dhe formojnë palosje nervore, dhe midis tyre shfaqet një zakon gjatësor - themeli i zgavrës së ardhshme të sistemit nervor qendror. Palosjet bashkohen në anën dorsale dhe pllaka nervore zhvillohet në një tub nervor, i cili ndahet nga pjesa tjetër e ektodermës. Ektoderma shkrihet mbi tubin nervor dhe më pas krijon epitelin integrues. Fundi i përparmë i zgjeruar i tubit nervor te vertebrorët formon më pas pesë fshikëza cerebrale primare, të cilat korrespondojnë me pjesë të caktuara të trurit (përveç përfaqësuesve të nënfilumit të pakafkës, i cili përfshin heshtak, ato kanë vetëm një trashje të lehtë të skajit të përparmë të tubit nervor). Nga pjesa që korrespondon me diencefalonin e ardhshëm, vezikulat optike dalin në të dy drejtimet, nga të cilat zhvillohen sytë. Në këtë fazë të zhvillimit embrional, proceset e organogjenezës ndodhin jo vetëm në ektodermë, por edhe në shtresa të tjera embrionale. Embrioni gradualisht fiton strukturën e një organizmi të rritur: notokordi formohet në tubin nervor, dhe zorrët formohen nën të. Notokordi (nga akordi grek - varg) është një kordon elastik që lind në të gjithë përfaqësuesit e tipit kordat me një zgjatje të pjesës dorsale të zorrëve parësore.
Vetëm në disa akorda (heshtak, bli, peshku i mushkërive, etj.) notokordi vazhdon gjatë gjithë jetës. Në shumicën e akordave është vetëm në embrion, dhe tek të rriturit zëvendësohet nga një shtyllë kurrizore kërcore ose kockore.
Nga ektoderma, përveç indit nervor, formohen elementë të organeve shqisore, shtresa e jashtme e integritetit (epiderma e lëkurës) dhe gjëndrat e lëkurës, zorrët e përparme dhe të pasme, gushat e jashtme të amfibëve.
Nga endoderm lindin organet e sistemit tretës dhe gjëndrat tretëse (mëlçia, pankreasi), notokordi, fshikëza e notit, gushat e brendshme, mushkëritë, pjesët e disa gjëndrave endokrine (gjëndra e hipofizës, gjëndra tiroide, etj.).
Nga mezoderma formohen rudimentet e skeletit, muskujt, sistemin e qarkullimit të gjakut, gonadat dhe kanalet e organeve sekretuese, shtresat e indit lidhor të lëkurës (dermis), pleura, rreshtimi i zgavrës së trupit, perikardi, etj. bimët më të larta embrioni zhvillohet ndryshe nga sa tek kafshët dhe të gjitha indet dhe organet formohen nga indi formues. Embrioni në angiospermë përbëhet nga një rrënjë embrionale dhe filiz, që mban gjethet e para të embrionit (kotiledonet). Ndërsa këto struktura mbijnë, ato krijojnë organet përkatëse të bimës së rritur. Dhe në majë të kërcellit ose rrënjës embrionale ka një kon të rritjes (syth), i formuar nga qelizat e indit formues dhe derivatet e tyre. Ato sigurojnë rritjen e këtyre organeve. Në gjimnospermat dhe angiospermat, embrioni është pjesë integrale fara që përmban një furnizim të lëndëve ushqyese. Farërat formohen pas fekondimit nga embrioni i farës.
Organogjeneza është formimi anatomik i organeve. Përvetësimi i vetive specifike morfologjike, fiziologjike dhe biokimike nga qelizat dhe indet në zhvillim quhet diferencim histologjik, dhe procesi i zhvillimit të vetive karakteristike për indin e një organizmi të rritur zakonisht quhet histogjenezë.
Paralelisht me diferencimin (ose diferencimin) e embrionit, d.m.th., daljen nga materiali qelizor relativisht homogjen i shtresave embrionale të elementeve gjithnjë e më heterogjene të organeve dhe indeve, integrimi zhvillohet dhe intensifikohet, d.m.th., bashkimi i pjesëve në një zhvillim harmonik. e tërë.
Në fillim, ky ndërveprim kryhet në mënyra primitive (veprimi biokimik i qelizave), dhe më vonë funksionin integrues e merr sistemi nervor dhe gjëndrat e tij endokrine vartëse.
Sa më tej zhvillohet zhvillimi, aq më shumë, por në përgjithësi shumë ngadalë, ndryshimet që ndodhin në embrion e afrojnë raportin e pjesëve të tij në gjendjen përfundimtare. Indet dhe organet e embrionit që dalin nga rudimentet embrionale fillojnë të funksionojnë në mënyrë specifike me fillimin e diferencimit histologjik në to. Kjo ndodh në kohë të ndryshme për organe të ndryshme: në përgjithësi, ato janë përpara atyre organeve, funksionimi i të cilave është aktualisht i nevojshëm për zhvillimin e mëtejshëm embrioni (sistemi kardiovaskular, indet hematopoietike, disa gjëndra endokrine etj.).
Së bashku me organet që formohen në vetë embrion, organet ndihmëse ekstraembrionale luajnë një rol të madh në zhvillimin e tij: 1) korioni, 2) amnioni, 3) allantois 4) qesja e verdhë veze.
Korioni formon membranën e jashtme të fetusit dhe e rrethon atë së bashku me qeskat amniotike dhe të verdhat.
Amnion (amnion, greqisht - filxhan) - membrana e brendshme e fetusit, është një fshikëz e mbushur me lëng (amniotik) në të cilën zhvillohet embrioni, prandaj kjo membranë quhet ujore; fetusi qëndron në të deri në lindje.
Allantois, ose qesja urinare, e cila ka formën e një salsiçeje, prej nga vjen emri (allas, rodit, allantos, greqisht - sallam), luan një rol të rëndësishëm në vertebrorët më të lartë dhe te njerëzit. Ajo shoqërohet me funksionin e sekretimit; në të grumbullohen produkte metabolike - kripëra të acidit urik (nga e cila merr emrin, qesja urinar).
Qesja e të verdhës në të gjitha kafshët vezët e të cilave nuk kanë furnizim me lëndë ushqyese në formën e të verdhës së verdhë humbet rëndësinë e saj si burim burimesh ushqyese për embrionin. Enët e para të gjakut shfaqen në mezenkimën e murit të qeskës së verdhë veze, por qarkullimi i të verdhës tek kafshët placentare dhe tek njerëzit është reduktuar ndjeshëm.
Shfaqja e qeses së të verdhës tek njerëzit ka rëndësi filogjenetike. Siç u tregua tashmë, tipar karakteristik për njerëzit dhe majmunët, ka një zhvillim shumë të hershëm dhe të fuqishëm të pjesëve ekstra-embrionale - amnioni, qeska e verdhë veze dhe trofoblasti. Tek njerëzit, ndryshe nga të gjitha kafshët, mezoderma jashtëembrionale zhvillohet më intensivisht.Për shkak të kësaj, edhe para formimit të vetë embrionit, lindin përshtatje jashtëembrionale që krijojnë kushte për zhvillimin e embrionit si të tillë.
Zhvillimi i një embrioni nga një vezë e fekonduar ndodh në kafshët më të larta si rezultat i ndarjeve të përsëritura të qelizave (ndarje); Qelizat që rezultojnë shpërndahen gradualisht në vendet e tyre pjesë të ndryshme embrioni i ardhshëm. Fillimisht, qelizat embrionale janë të ngjashme me njëra-tjetrën, por ndërsa numri i tyre rritet, ato fillojnë të ndryshojnë, duke përvetësuar karakteristikat dhe aftësinë për të kryer disa funksione specifike. Ky proces, i quajtur diferencim, përfundimisht çon në formimin e indeve të ndryshme. Të gjitha indet e çdo kafshe vijnë nga tre shtresa origjinale embrionale: 1) shtresa e jashtme, ose ektoderma; 2) shtresa më e brendshme, ose endoderma; dhe 3) shtresa e mesme, ose mezoderma. Për shembull, muskujt dhe gjaku janë derivate të mezodermës, rreshtimi i traktit të zorrëve zhvillohet nga endoderma dhe ektoderma formon indet integruese dhe sistemin nervor. Ekzistojnë katër inde kryesore te njerëzit dhe kafshët më të larta: epiteliale, muskulore, lidhëse (përfshirë gjakun) dhe nervor. Në disa inde, qelizat kanë afërsisht të njëjtën formë dhe madhësitë janë aq fort ngjitur me njëra-tjetrën sa që nuk ka ose pothuajse asnjë hapësirë ndërqelizore midis tyre; inde të tilla mbulojnë sipërfaqen e jashtme të trupit dhe rreshtojnë zgavrat e brendshme të tij. Në indet e tjera (kocka, kërc), qelizat nuk janë të vendosura aq dendur dhe janë të rrethuara nga substanca ndërqelizore (matrica) që prodhojnë. Qelizat e indit nervor (neuronet) që formojnë trurin dhe palcën kurrizore kanë procese të gjata që përfundojnë shumë larg trupit qelizor, për shembull, në pikat e kontaktit me qelizat e muskujve. Kështu, çdo ind mund të dallohet nga të tjerët nga natyra e rregullimit të qelizave. Disa inde kanë një strukturë sinciciale, në të cilën proceset citoplazmike të një qelize shndërrohen në procese të ngjashme të qelizave fqinje; kjo strukturë vërehet në mezenkimën embrionale, indin lidhor të lirshëm, indin retikular dhe mund të ndodhë edhe në disa sëmundje. Shumë organe përbëhen nga disa lloje të indeve, të cilat mund të njihen nga struktura e tyre karakteristike mikroskopike.
Kur indet dëmtohen, mund të ketë një humbje të strukturës së tyre tipike si një reagim ndaj shqetësimit.
Lloji i parë i shkeljes është për faktin se faqerojtësi ose nuk formohet ose është deformuar rëndë.
Lloji i dytë i shkeljes shoqërohet me sekuencën e formimit të organeve.
Lloji i tretë është moszhvillimi i organeve si rezultat i shtypjes së anlages së tij. (xhuxhi)
Lloji i katërt është fenomeni i kundërt - rritja e tepërt e organit. (për shembull, formimi i një veshke të plotë duhet t'i paraprijë formimit të ureterëve. Nëse për ndonjë arsye nuk ndodh formimi i ureterëve, atëherë veshkat nuk do të formohen).
Lloji i pestë - ndryshimi i numrit të pjesëve të një organi (për shembull, gishtat)
Lloji i gjashtë është struktura embrionale e pakalueshme (për shembull, mungesa e zhvillimit të formacioneve skeletore të murit të pasmë të sakrumit çon në faktin se palca kurrizore është e mbuluar vetëm me inde të buta).
Po ngarkohet...