Origjina e shpendëve dhe kafshëve. Origjina dhe evolucioni i klasës së zogjve. Adhurues i fakteve të reja

Pra, teoria e Darvinit mori një tjetër konfirmim dhe shumë të fortë. Zogjtë e parë, skeletet e të cilëve u gjetën në guroret e pllakave të Bavarisë, jetuan në Tokë rreth 160 milion vjet më parë - gjatë epokës mezozoike të zhvillimit të saj gjeologjik, më saktësisht në fund të periudhës Jurassic. Epoka mezozoike ishte epoka e zvarranikëve, ndonjëherë lulëzimi më i lartë i kësaj klase vertebroresh. Ata jetonin në ujë, në tokë dhe në ajër. Ata ndonjëherë arrinin përmasa gjigante. Hapësira e krahëve të disa krijesave fluturuese - pteranodonët, për shembull - ishte 6-7 metra. Këto ishin kafshët më të mëdha fluturuese që kanë jetuar ndonjëherë në Tokë.

Zogjtë e parë ishin relativisht të vegjël në madhësi. Arkeopteriksi ishte vetëm pak më i madh se pëllumbi. Ai ishte një fluturues i varfër dhe lëvizte duke u pezulluar nga pema në pemë ose nga pema në tokë. Nga toka, ai u ngjit përsëri në trungun e pemës, duke u kapur pas lëvores me kthetrat e gishtërinjve dhe krahëve të tij. Nofullat e dobëta të veshura me dhëmbë të vegjël tregojnë se Arkeopteriksi nuk ishte një grabitqar. Me shumë mundësi, ky zog (zoologët sistematikë e përfshijnë në mënyrë të vendosur Arkeopteriksin në klasën e zogjve, duke e klasifikuar atë, megjithatë, si një nënklasë të veçantë të zogjve të lashtë) ushqehet me fruta dhe manaferra, duke mos përbuzur insektet dhe krimbat e vegjël. Nga mbetjet fosile është e pamundur të thuhet se cila ishte ngjyra e pendëve të Arkeopteriksit. Sidoqoftë, ka arsye për të besuar se ishte shumëngjyrësh, duke kamufluar zogun në sfondin e bimësisë.

Origjina e zogjve të parë nga zvarranikët është padyshim. Vërtetë, paleontologët nuk kanë arritur ende të gjejnë të gjitha hapat përgjatë të cilave ajo eci. Por ata arritën në përfundimin unanim se paraardhësit e zogjve ishin zvarranikë të vegjël nga grupi i pseudosuchianëve, të cilët fillimisht jetonin në hapësira të sheshta, si stepa, në vende të mbuluara me shkëmbinj të vegjël. Ata kishin gjymtyrë të pasme të zmadhuara, zgavra të mëdha të trurit që lehtësonin peshën e kafkës - këto shenja na lejojnë të konkludojmë se trupi i tyre u drejtua dhe kafshët u përpoqën të ecnin në gjymtyrët e tyre të pasme. Më pas, disa prej këtyre zvarranikëve iu përshtatën jetës në pemë, si skleromochlus.

Nëse në speciet vertikale të stepës, gjymtyrët e përparme gradualisht bëheshin të panevojshme dhe zvogëloheshin në madhësi, zvarranikët arborë kishin nevojë për to për t'u ngjitur në degë. Falë kësaj, ata ruajtën një parakusht të rëndësishëm për shfaqjen e krahëve.

Mbetjet fosile të formës kalimtare midis zvarranikëve dhe zogjve nuk janë gjetur ende. Por ne mund të supozojmë ekzistencën e saj. Paleontologët madje imagjinuan pamjen e këtij zogu stërgjyshëror. Në këtë fazë zhvillimi, luspat ishin kthyer tashmë në pupla, të cilat e ndihmuan kafshën të bënte fluturime me parashutë nga dega në degë ose nga pema në tokë.

Nuk është larg nga zogu i madh te Arkeopteriksi. Mbulesa e pendëve jo vetëm që ngriti zogjtë më të lashtë në ajër. Ndihmoi në ruajtjen e një temperature konstante të trupit. Për herë të parë në evolucionin e botës së gjallë, kafshët me gjak të ngrohtë u shfaqën në tokë. Kështu e imagjinojnë shkencëtarët origjinën e zogjve.

Zogjtë janë miqtë me pendë të njeriut. Roli i tyre në natyrë është i paçmuar. Lexoni rreth tyre dhe mbrojtjen e tyre në artikull.

Zogjtë: karakteristikat e përgjithshme

Zogjtë janë kafshë shumë të organizuara me gjak të ngrohtë. Në natyrë ka nëntë mijë lloje zogjsh modernë. Karakteristikat karakteristike të klasës janë si më poshtë:

• Pupla.
• Sqep i fortë i bërë nga kornea.
• Nuk ka dhëmbë.
• Një palë gjymtyrë të përparme shndërrohen në krahë.
• Gjoksi, brezi i legenit dhe çifti i dytë i gjymtyrëve kanë një strukturë të veçantë.
• Zemra përbëhet nga katër dhoma.
• Ka një jastëk ajri.
• Zogu inkubon vezët.

Zogjtë, karakteristikat e përgjithshme të të cilëve janë paraqitur më lart, janë të aftë të fluturojnë falë veçorive të listuara. Kjo i dallon ata nga klasat e tjera të kafshëve vertebrore.

Pamja në tokë

Origjina e zogjve shpjegohet nga disa teori. Sipas njërit prej tyre, zogjtë jetojnë në pemë. Në fillim ata hidheshin nga dega në degë. Më pas ata rrëshqitën, më pas bënë fluturime të shkurtra brenda së njëjtës pemë dhe më në fund mësuan të fluturojnë në hapësirë ​​të hapur.

Një teori tjetër sugjeron se origjina e zogjve lidhet me paraardhësit e zogjve, të cilët ishin zvarranikë me katër këmbë. Duke evoluar, luspat u bënë pendë, të cilat lejuan zvarranikët të kërcejnë ndërsa fluturonin në një distancë të shkurtër. Më vonë kafshët mësuan të fluturonin.

Origjina e zogjve nga zvarranikët

Bazuar në këtë teori, mund të themi se paraardhësit e zogjve ishin gjithashtu zvarranikë zvarritës. Në fillim foletë e tyre ishin në tokë. Kjo tërhoqi grabitqarët që shkatërronin vazhdimisht foletë së bashku me zogjtë. Duke u kujdesur për pasardhësit e tyre, zvarranikët u vendosën në degët e pemëve. Në të njëjtën kohë, një guaskë e fortë filloi të formohej në vezë. Para kësaj ata ishin të mbuluar me film. Në vend të luspave u shfaqën pendët, të cilat shërbenin si burim nxehtësie për vezët. Gjymtyrët u bënë më të gjata dhe të mbuluara me pupla.

Origjina e zogjve nga zvarranikët e lashtë është e qartë, sipas shkencëtarëve. Paraardhësit e zogjve fillojnë të kujdesen për pasardhësit e tyre: ata ushqejnë zogjtë në fole. Për ta bërë këtë, ushqimi i fortë shtypej në copa të vogla dhe vendosej në sqepat e foshnjave. Me aftësinë për të fluturuar, zogjtë primitivë të kohëve të lashta mund të mbroheshin më mirë kundër sulmeve të armiqve të tyre.

Paraardhësit - shpend uji

Origjina e shpendëve, sipas një teorie tjetër, lidhet me homologët e tyre ujorë. Ky version i detyrohet ekzistencës së tij mbetjeve të zogjve të lashtë që u gjetën në Kinë. Sipas shkencëtarëve, ata ishin shpend uji dhe jetuan më shumë se njëqind milionë vjet më parë.

Sipas teorisë, zogjtë dhe dinosaurët jetuan së bashku për gjashtëdhjetë milionë vjet. Ndër gjetjet ishin pupla, muskuj, membrana. Duke ekzaminuar mbetjet, paleontologët arritën në përfundimin e mëposhtëm: paraardhësit e zogjve të lashtë notuan. Për të marrë ushqim nga uji, ata u zhytën.

Nëse studioni origjinën e zogjve, nuk është e vështirë të gjesh ngjashmëri midis tyre dhe përfaqësuesve të klasave të tjera. Penda është tipari më i dukshëm i pamjes së një zogu. Kafshët e tjera nuk kanë pendë. Ky është ndryshimi midis zogjve dhe kafshëve të tjera. në vijim:

• Gishtat e këmbëve dhe tarsusi i shumë zogjve janë të mbuluar me luspa korneale dhe skuta, si ato të zvarranikëve. Kjo do të thotë që luspat në këmbë mund të zëvendësojnë pendët. Është karakteristike që elementet e puplave te zogjtë dhe zvarranikët nuk ndryshojnë. Vetëm zogjtë zhvillojnë pendë, dhe zvarranikët zhvillojnë luspa.
• Duke hetuar origjinën e zogjve, ngjashmëritë e të cilëve me zvarranikët janë të pabesueshme, shkencëtarët kanë përcaktuar se aparati i nofullës është më i dukshëm. Vetëm te zogjtë u kthye në sqep, por te zvarranikët mbeti i njëjtë, si te breshkat.
• Një tjetër shenjë e ngjashmërisë midis zogjve dhe zvarranikëve është struktura e tyre skeletore. Kafka dhe shtylla kurrizore artikulohen nga vetëm një tuberkuloz i vendosur në rajonin okupital. Ndërsa te gjitarët dhe amfibët, dy tuberkulozë janë të përfshirë në këtë proces.
• Vendndodhja e brezit të legenit të zogjve dhe dinosaurëve është e njëjtë. Kjo mund të shihet nga skeleti i fosilit. Ky rregullim shoqërohet me ngarkesën në kockat e legenit gjatë ecjes, pasi vetëm gjymtyrët e pasme janë të përfshira në mbështetjen e trupit.
• Zogjtë dhe zvarranikët kanë një zemër me katër dhoma. Në disa zvarranikë, septumi i dhomës është i paplotë, dhe më pas gjaku arterial dhe venoz përzihen. Zvarranikë të tillë quhen gjakftohtë. Zogjtë kanë një organizim më të lartë se zvarranikët; ata janë me gjak të ngrohtë. Kjo arrihet duke eliminuar enën që çon gjakun nga vena në aortë. Tek shpendët nuk përzihet me atë arterial.
• Një tjetër veçori e ngjashme është inkubimi i vezëve. Kjo është tipike për pitonët. Bëjnë rreth pesëmbëdhjetë vezë. Gjarpërinjtë përkulen sipër tyre, duke formuar një lloj tende.
• Zogjtë janë më të ngjashëm me embrionet e zvarranikëve, të cilët në fazën e parë të zhvillimit të tyre ngjajnë me krijesa të ngjashme me peshkun me bisht dhe gushë. Kjo e bën zogun e ardhshëm të ngjashëm me vertebrorët e tjerë në fazat e hershme të zhvillimit.

Dallimet midis zogjve dhe zvarranikëve

Kur paleontologët studiojnë origjinën e zogjve, ata krahasojnë faktet dhe gjetjet e mbledhura pak nga pak dhe zbulojnë se si zogjtë janë të ngjashëm me zvarranikët.

Cilat janë ndryshimet e tyre, lexoni më poshtë:

• Kur zogjtë morën krahun e tyre të parë, ata filluan të fluturojnë.
• Temperatura e trupit të shpendëve nuk varet nga kushtet e jashtme, ajo është gjithmonë konstante dhe e lartë, ndërsa zvarranikët bien në gjumë gjatë motit të ftohtë.
• Tek zogjtë, shumë kocka janë shkrirë; ato dallohen nga prania e një tarsusi.
• Zogjtë kanë qese ajri.
• Zogjtë ndërtojnë fole, çelin vezë dhe ushqejnë zogjtë.

Zogjtë e parë

Tani janë gjetur mbetje fosile të zogjve të lashtë. Pas një studimi të kujdesshëm, shkencëtarët arritën në përfundimin se të gjithë i përkasin të njëjtës specie që jetoi njëqind e pesëdhjetë milion vjet më parë. Këto janë Archeopteryx, që do të thotë "pendë e lashtë". Dallimi i tyre nga zogjtë e sotëm është aq i dukshëm sa Arkeopteriksi u nda në një nënklasë të veçantë - zogjtë me bisht hardhucash.

Zogjtë e lashtë janë studiuar pak. Karakteristikat e përgjithshme zbresin në përcaktimin e pamjes dhe disa veçorive të skeletit të brendshëm. Zogu i parë ishte me përmasa të vogla, përafërsisht sa një mapi moderne. Gjymtyrët e saj të përparme kishin krahë, skajet e të cilëve përfundonin në tre gishta të gjatë me kthetra. Pesha e eshtrave është e madhe, kështu që zogu i lashtë nuk fluturoi, por vetëm u zvarrit.

Habitati: zonat bregdetare të lagunave detare me bimësi të dendur. Nofullat kishin dhëmbë, dhe bishti kishte rruaza. Nuk janë krijuar lidhje midis Arkeopteriksit dhe zogjve modernë. Zogjtë e parë nuk ishin paraardhësit e drejtpërdrejtë të zogjve tanë.

Rëndësia dhe mbrojtja e shpendëve

Origjina e shpendëve ka një rëndësi të madhe në biogjeocenozat. Zogjtë janë pjesë përbërëse e zinxhirit biologjik dhe marrin pjesë në qarkullimin e lëndës së gjallë. Zogjtë barngrënës ushqehen me fruta, fara dhe bimësi të gjelbër.

Zogj të ndryshëm luajnë role të ndryshme. Granivorët - hanë fara dhe fruta, disa lloje - ruajnë ato, duke i transportuar në distanca të gjata. Gjatë rrugës për në vendin e ruajtjes, farat humbasin. Kështu përhapen bimët. Disa zogj kanë aftësinë për t'i pjalmuar ato.

Rol të madh në natyrë Ata kontrollojnë numrin e popullatave të insekteve duke i ngrënë. Nëse nuk do të kishte zogj, aktiviteti shkatërrues i insekteve do të ishte i pariparueshëm.

Njeriu, me të gjitha mundësitë e tij, i mbron zogjtë dhe i ndihmon ata të mbijetojnë në dimër të ashpër. Njerëzit janë duke varur kuti foleje të përkohshme kudo. Cicat, miza dhe cicat blu vendosen në to. Periudhat e dimrit karakterizohen nga mungesa e ushqimit natyral për shpendët. Prandaj, zogjtë duhet të ushqehen duke mbushur kutinë e foleve me fruta të vogla, fara dhe thërrime buke. Disa zogj i përkasin specieve komerciale: patat, rosat, rrëqethja e lajthisë, barkalli i drurit, pata e zezë. Vlera e tyre për njerëzit është e madhe. Kafshët e drurit, vaderët dhe shapka janë me interes sportiv.

Nga kohra të lashta: trupi dhe këmbët e Arkeopteriksit ishin të mbuluara me pupla të gjata, tre centimetra e gjysmë. Mund të supozohet se zogu nuk i tundi këmbët. Pendët u trashëguan nga paraardhësit që jetuan në kohët më të lashta dhe përdorën të katër krahët kur fluturonin.

Sot: kur mbushni me ushqim zonat e foleve të shpendëve, duhet të siguroheni që të mos futet kripë atje. Është helm i bardhë për zogjtë.

Në vitin 1861, mbetjet e Arkeopteriksit, një krijesë me pupla në madhësinë e një sorre që jetoi afërsisht 145 milionë vjet më parë, u zbuluan në Bavarinë jugore. Siç besonin shumë shkencëtarë, ishte ai që ishte paraardhësi i zogjve modernë. Por për më shumë se një shekull në paleontologji kishte një hendek midis tij dhe zogjve të vërtetë që nuk u plotësua nga gjetjet e tjera. Vetëm në 20 - 25 vitet e fundit, me zbulimin e shumë zogjve të rinj të epokës mezozoike, u bë e qartë: 140 - 110 milion vjet më parë bota e tyre ishte e pasur dhe e larmishme. Vërtetë, shkencëtarë të ndryshëm i interpretojnë këto gjetje ndryshe. Cila nga hipotezat që ata parashtruan është më afër së vërtetës, dhe rrjedhimisht kuptimit të rrugëve dhe modeleve të evolucionit?

Në mendjen e publikut të gjerë, paleontologët janë specialistë që gjejnë dhe studiojnë mamuthët dhe dinosaurët. Në të vërtetë, skeletet e tyre të mëdha në muze tërheqin vëmendjen dhe mahnitin imagjinatën. Por ekzemplarët e ruajtur mirë janë të rrallë. Shumë më shpesh është e mundur të zbulohen kocka, dhëmbë dhe kafka individuale në shtresat e tokës; ato përdoren për të përshkruar pamjen e kafshëve të zhdukura dhe për të studiuar marrëdhëniet e tyre familjare. Gjigantët fosile në thelb na tregojnë vetëm rezultatet përfundimtare, shumë të specializuara të evolucionit. Origjina e shumicës së grupeve të vertebrorëve është midis krijesave të vogla dhe të padukshme pa shumë diversitet anatomik. Për më tepër, në këtë gjendje ata zëvendësuan njëri-tjetrin për shumë miliona vjet, pastaj ose vdiqën ose gjetën një vend tjetër të lirë të jetës, ku filloi rrezatimi i tyre i gjerë, siç thonë ekspertët, adaptues, d.m.th. U shfaqën shumë specie të reja, të përshtatura ndaj ndryshimit të kushteve mjedisore.

ARKEOPTERIKS

Historia e zogjve dhe fluturimi i tyre ka mbetur një mister për një kohë të gjatë. Megjithëse shkenca i ngriti këto pyetje edhe para shfaqjes së punës së Çarls Darvinit mbi origjinën e specieve. Në mesin e shekullit të 19-të. Pothuajse njëkohësisht me botimin e kësaj vepre të famshme, u zbulua Arkeopteriksi, i cili u perceptua nga shkencëtarët e natyrës si një triumf i teorisë evolucionare. Dukej se kjo ishte lidhja kalimtare që mungonte midis zvarranikëve dhe zogjve. Deri më tani, në tekstet shkollore, nga shkolla në universitet, mund të lexoni se zogjtë janë krijesa fluturuese, të mbuluara me pupla, me një paraardhës legjitim - Arkeopteriks - një formë kalimtare nga zvarranikët.

Menjëherë pas zbulimit të ekzemplarit të parë (deri më sot, 10 prej tyre njihen tashmë), disa shkencëtarë shprehën dyshime se Arkeopteriksi është paraardhësi i zogjve të tjerë. Po të konsiderojmë të tillë të gjithë ata që kanë krahë, pupla dhe janë të aftë për të fluturuar, ai është i përshtatshëm për të qenë stërgjysh i një harabeli. Nëse thelloheni në anatominë, nuk rezulton të jetë një harabel: funksionalisht është si një zog, por strukturalisht është një zvarranik i pastër. Përveç pendës, nuk ka asgjë të përbashkët me zogjtë e vërtetë: kafka është e strukturuar ndryshe, vertebrat nuk janë të njëjta, gjymtyrët e përparme, megjithëse janë bërë krahë, por detajet e strukturës së skeletit të tyre janë të ndryshme, të njëjta. vlen për këmbët.

Mendimet e studiuesve ishin të ndara. Disa argumentuan: zogjtë e ardhur nga zvarranikët e lashtë, të ngjashëm me hardhucat kodonte; të tjerë besonin se Arkeopteriksi dhe të gjithë zogjtë e tjerë pas tij e gjurmojnë prejardhjen e tyre tek dinosaurët grabitqarë (teropodë).

Në vitin 1926, një libër solid nga danezi Gerhard Heilman, "Origjina e zogjve", u botua në anglisht. Përfundimet e autorit janë të qarta: zogjtë "lindën" nga zvarranikët kodontë, dhe jo nga dinosaurët grabitqarë. Vetë theropodët, dinosaurët grabitqarë, gjithashtu kanë origjinën nga kodontet, sipas shkencëtarëve.

Arkeopteriksi ka vërtet shumë të përbashkëta me këtë të fundit. Marrëdhënia e tyre e ngushtë u analizua në detaje dhe u konfirmua në vitet 1970 nga paleontologu amerikan John Ostrom. Por ai e konsideronte Arkeopteriksin si zogun më të vjetër. Kësaj hipoteze i përmbahen ende si mbështetësit e origjinës së zogjve nga theropodët ashtu edhe kundërshtarët e tyre, të cilët besojnë se Arkeopteriksi rrjedh nga zvarranikët grabitqarë më të lashtë sesa teropodët - arkosauromorfët. Nëse është kështu, atëherë si për njërën ashtu edhe për hipotezën tjetër duhet të pranojmë se evolucioni vazhdon në mënyrë sekuenciale, në vijë të drejtë, nga e thjeshta në komplekse. Por në natyrë kjo nuk ndodh. E gjithë përvoja e kërkimeve gjenetike molekulare paleontologjike dhe moderne të dekadave të fundit tregon: evolucioni vazhdon në një front të gjerë, me prova, përmes arritjeve dhe gabimeve, në tufa linjash paralele zhvillimi. Dhe të dhënat e reja mbi zhvillimin historik të zogjve ilustrojnë mirë pikërisht këtë natyrë të ligjeve të evolucionit. Kjo është arsyeja pse diskutimi i pendëve dhe eshtrave bëhet kyç për të kuptuar problemet kryesore të teorisë së saj.

FAKTET E FAKTEVE TË REJA

Për gati 150 vjet, hipotezat për origjinën dhe marrëdhëniet e zogjve bazoheshin pothuajse ekskluzivisht në studimin e Arkeopteriksit. Historia e zogjve kenozoikë (e cila përfshin të gjithë përfaqësuesit e tyre modernë) gjatë 65 milion viteve të fundit është studiuar gjithashtu mirë. Nga epoka mezozoike, nga krijesat me interes për ne, kishte vetëm gjetje të rralla të izoluara që nuk plotësonin pamjen e përgjithshme. Dhe papritmas pati një përparim.

Enantiornithes u përshkruan për herë të parë nga Argjentina në 1981. Së shpejti ato filluan të gjenden në të gjitha kontinentet në depozitat e periudhës së Kretakut, d.m.th. në rangun nga 145 deri në 65 milionë vjet më parë. Nga pamja e jashtme e ngjashme me zogjtë e vërtetë - plotësisht me pupla, me krahë të zhvilluar mirë, në dukje me të njëjtat putra dhe bishta, por për sa i përket detajeve të strukturës së skeletit - krejtësisht të ndryshme: ata kanë shumë të përbashkëta me Arkeopteriksin. Prandaj, ato mund të klasifikohen si një grup i të ashtuquajturave bishta hardhucash, në ndryshim nga bishtat e fanellave, ku përfshihen të gjithë zogjtë modernë.

Pastaj ata zbuluan zogj krejtësisht të pazakontë të quajtur Confuciusornithidae. Skeleti i tyre ka shumë karakteristika strukturore primitive dhe origjinale, por në disa aspekte ata janë të ngjashëm me zogjtë modernë. Në veçanti, sqepi i tyre ishte i mbuluar me një këllëf me brirë dhe nuk kishte dhëmbë, dhe në kreshtën e humerusit kishte një vrimë të madhe me qëllim të panjohur.

Besohej se fantails e vërtetë u shfaqën dhe jetonin pothuajse ekskluzivisht në Cenozoic. Por papritur filluan të zbulohen në sedimente të fillimit të periudhës së Kretakut, e fundit në epokën Mezoike, e cila zgjati rreth 80 milionë vjet, d.m.th. më i gjatë se i gjithë kenozoiku. Zogu i parë i tillë i besueshëm, i quajtur Ambiortus dementjevi, u gjet në fillim të viteve 1980 në Mongoli. Atëherë u duk aq e pazakontë sa disa paleontologë nuk besuan në realitetin e ekzistencës së saj.

Dhe së fundi, një shumëllojshmëri dinosaurësh theropodë me pendë u gjetën në Kinë. Për më tepër, disa kishin një pamje të mbuluar me push, të tjerët kishin pendë të gjata të vendosura vetëm në skajet e krahëve dhe bishtit, dhe të tjerët ishin të mbuluar plotësisht me pupla të vogla. Dhe befas shkencëtarët "takuan" një dinosaur të vogël me madhësinë e një fazani, i cili kishte krahë të vërtetë me pendë përkatëse, dhe përveç kësaj, këmbët ishin të pajisura me të njëjtat pupla! Sprovë me katër krahë! Më vonë doli se pendë të ndryshme janë karakteristike për dinosaurët nga pesë familje të ndryshme teropodësh (Oviraptoridae, Avimimidae, Dromeosauridae, Therizino-sauridae, Troodontidae), të gjetura në të gjitha kontinentet përveç Antarktidës. Për më tepër, edhe tirannosaurët kurorëzues (Tyrannosauridae) që kurorëzuan dinosaurët e shumtë grabitqarë, ka shumë të ngjarë të ishin të mbuluar me pupla. Çfarë do të thotë kjo? Këtu pozicionet e specialistëve ndahen sërish kategorikisht. Disa argumentojnë se disa prej këtyre dinosaurëve në thelb nuk janë dinosaurët; në fakt, ata janë zogj që kanë humbur aftësinë për të fluturuar, ndërsa te dinosaurët e tjerë strukturat e kolagjenit të lëkurës të modifikuara në gjendjen fosile janë të gabuara për mbulesën me push. Shkencëtarë të tjerë besojnë se këto gjetje vërtetojnë origjinën e zogjve të vërtetë (së bashku me Arkeopteriksin) nga dinosaurët theropodë.

EVOLUCIONI ËSHTË Fantazia më e tretur

Por një vlerësim i ndryshëm i të gjitha fakteve të reja është gjithashtu i mundur. Arkeopteriksi dhe enantiornithi, që kanë një numër të madh karakteristikash të përbashkëta me dinosaurët theropodë, ka shumë të ngjarë që kanë zbritur prej tyre, duke kurorëzuar një nga përpjekjet e zvarranikëve për të zotëruar mjedisin ajror. Mjerisht, nuk pati sukses. Arkeopteriksi u zhduk në periudhën Jurassic, dhe enantiornithe humbën në konkurrencë me zogjtë e vërtetë dhe vdiqën pa lënë gjurmë së bashku me dinosaurët në fund të periudhës së Kretakut.

Rezulton se zogjtë e vërtetë me bisht tifozësh kanë ekzistuar njëkohësisht me këta zogj dinosaurësh për miliona vjet? Dhe a lindën ato nga disa arkosauromorfë origjinalë (një nënklasë zvarranikësh karakteristikë e fillimit të Mesozoikut) shumë kohë përpara se dinosaurët të fluturonin? Kjo mund të kishte ndodhur në fund të periudhës Triasike (rreth 220 milionë vjet më parë).

Epoka mezozoike filloi rreth 250 milionë vjet më parë dhe zgjati rreth 185 milionë vjet; ndahet në tre periudha: Triasiku (fillimi 250 milion vjet më parë, kohëzgjatja rreth 35 milion vjet), Jurasiku (fillimi 213 milion vjet më parë, kohëzgjatja rreth 70 milion vjet) dhe Kretaku (fillimi 144 milion vjet më parë, kohëzgjatja rreth 80 milion vjet) .

Caudipteryx (Caudipteryx zoui Ji et al., 1998) nga Kretaku i Hershëm i Kinës është një dinosaur theropod, por disa shkencëtarë e konsiderojnë atë një zog pa fluturim. Caudipteryxes karakterizohen nga pupla të vogla në bisht dhe në skajet e gjymtyrëve të përparme (të treguara me shigjeta të kuqe). Shumë caudipteryxes mbajnë akumulimet e gastroliteve në zgavrën e barkut (shigjeta e kuqe); me zmadhim ato tregohen lart djathtas.

Jeholornis (lart) dhe Confuciusornis (poshtë) kanë kthetra (të paraqitura me shigjeta blu) në gishtat e krahëve të tyre që janë të lakuar nga jashtë, gjë që nuk është rastësi: me shumë gjasa ata kishin për qëllim të kapeshin pas degëve. (Foto nga libri i paleontologut kinez L. Hou.).

Sacred Confuciusornis (Confuciusornis sanctus Houetal., 1995) është një nga gjetjet e para të bujshme të zogjve të Kretakut të Hershëm në Provincën Liaoning, Kinë. Tani janë përshkruar 6 lloje.

Longirostravis (Longirostravis hani Hou et al., 2003) nga grupi i zogjve enantiornis. Madhësia e një ylli, me një sqep të hollë të zgjatur, maja e të cilit ishte e armatosur me dhëmbë të vegjël, të cilët ndoshta bënin të mundur nxjerrjen e gjahut të fshehur, duke e mbajtur të sigurt.

Ka dëshmi indirekte për këtë - gjetje të gjurmëve të zogjve të vegjël të Triasikut të Vonë dhe Jurasikut të Hershëm në Amerikën e Jugut, Afrikë dhe Evropë. Ne nuk njohim skelete zogjsh për ato miliona vjet. Megjithatë, deri vonë, prania e tyre në depozitat e Kretakut të Hershëm nuk dihej. U gjetën vetëm gjurmë dhe një numër i madh pendësh, të cilat na lejuan të flasim për një kohë të gjatë për evolucionin e panjohur të zogjve të paktën gjatë periudhës së Kretakut.

Nga gjetjet individuale, njihen edhe linja të tjera zogjsh të lashtë, të cilët, pas studimit të kujdesshëm, nuk lidhen as me Enantiornis, as me Confuciusornis, as me fantails të vërtetë.

Rezulton se evolucioni bëri shumë përpjekje për të ngritur zvarranikët dhe pasardhësit e tyre në qiell. Për arsye të ndryshme, shumica e eksperimenteve dështuan dhe përfunduan në zhdukje. Vetëm fantails, në fund, dhanë një shpërthim të fuqishëm të rrezatimit adaptiv dhe zotëruan mjedisin e ajrit në të gjitha nivelet e tij. Rezulton se evolucioni nuk vepron si një amvise ekonomike, por si një ëndërrimtare më e kotë.

THESARET E PROVINËS LIAONING

Shumica e zbulimeve të bujshme paleontologjike në vitet e fundit janë të lidhura me provincën Liaoning në Kinën verilindore. Lokalitetet kretake në këtë rajon janë të njohura për specialistët që në vitet 1920. Më parë, vetëm peshq fosile, insekte dhe bimë u gjetën atje në sasi të mëdha. Por në fund të shekullit të 20-të. zogj të zbuluar papritur dhe dinosaurët me pendë. Ndër të parët janë fantails të vërtetë, dhe enantiornis, dhe Confuciusornis, dhe disa gjini të tjera individuale të zogjve, të cilat shkencëtarët nuk mund t'i atribuojnë ende asnjë prej grupeve të tyre të njohura. Dhe pothuajse të gjithë dinosaurët me pendë të përmendur janë përshkruar në bazë të materialeve nga Liaoning. Tani ato janë gjetur në depozitat e Kretakut të Hershëm dhe madje edhe në Jurasik në provinca të tjera të Perandorisë Qiellore. Meqë ra fjala, në këtë krahinë, përveç një shumëllojshmërie zogjsh, gjitarë të panjohur, hardhuca, pterozaurë, dinosaurët, breshkat, amfibët, peshq të ndryshëm, shumë insekte dhe materiale të pasura mbi florën, duke përfshirë edhe bimët e lashta me lule, u zbuluan. Në total, më shumë se 30 lloje zogjsh, i njëjti numër dinosaurësh dhe 6 lloje gjitarësh janë përshkruar tashmë nga Liaoning.

Është mbresëlënëse që shumë kafshë përfaqësohen atje jo vetëm nga skelete, por edhe nga gjurmët e indeve të buta, pjesëve të jashtme (lëkura, luspa, leshi, pendë), organet e brendshme dhe madje edhe përmbajtja e sistemit të tyre tretës. Kështu, në vend të stomakut të Caudipteryx, dinosaurët me pendë nga familja oviraptorid dhe Sapeornis (Sapeomis), një zog i lashtë me farefisni të paqartë, u ruajtën akumulime gastrolite (guralecë të vegjël), të cilët kontribuan në bluarjen e ushqimit bimor. Në zgavrën me gojë të Yanornis, një zog i lashtë me bisht tifozësh, u gjetën mbetjet e një peshku, në Sinosauropteryx, një dinosaur i vogël mishngrënës, u gjetën eshtra gjitarësh dhe në gjitarin Repenomamus, u gjetën mbetje dinosauri. Kështu, varrosjet kineze bëjnë të mundur të kuptojmë biotën e kësaj pjese të botës së asaj kohe në të gjithë diversitetin e saj, si dhe karakteristikat ekologjike të përfaqësuesve të saj individualë. Quhet biota Jehol.

Mosha gjeologjike e depozitave të saj, e krijuar nga izotopet e argonit, uraniumit dhe plumbit, përcaktohet të jetë 110 - 130 milion vjet më parë. Ato u formuan në liqene të ujërave të ëmbla dhe shtretërit dhe deltat e lumenjve ngjitur. Dihet se depozita të tilla shpërndahen në një territor të gjerë në shumë pjesë të Kinës, Mongolisë, Siberisë Jugore, Koresë dhe Japonisë. Pse vetëm Liaoning dallohet nga pasuria e tij e madhe paleontologjike? Fakti është se në këtë rajon në Kretakun e Hershëm kishte aktivitet të fortë vullkanik. Shpërthimet periodike me emetime të fuqishme të hirit dhe lëshimin e gazeve helmuese shkatërruan të gjitha gjallesat, dhe kafshë të tëra u varrosën nën shtresat e hirit në sedimentet e liqenit. Për shembull, janë mbledhur qindra, madje mijëra ekzemplarë të të ashtuquajturit "Confuciusornis i shenjtë" (Confuciusornis sanctus). Vërtetë, ata thonë se shumica e tyre u shitën në koleksione private.

"LINDI" EVOLUCIONAR

Sipas hipotezës sonë, zogj të ndryshëm evoluan paralelisht gjatë dhjetëra miliona viteve, me origjinë nga grupe të ndryshme zvarranikësh (natyrisht, ne thjeshtojmë në mënyrë të pashmangshme skenarin evolucionar, duke lënë jashtë të gjithë kompleksin e provave faktike tashmë të publikuara në punime të veçanta shkencore, por ne përpiquni të përçoni saktë thelbin e procesit hipotetik) . Të gjitha sa më sipër mbështeten edhe nga të dhëna nga fusha të tjera të paleontologjisë, sepse jo vetëm zogjtë, por edhe klasa të tjera kryesore të vertebrorëve evoluan sipas një skenari të ngjashëm.

Në vitet 1970, një punonjës i institutit tonë, Leonid Tatarinov (akademik që nga viti 1981), tregoi të paktën 7 përpjekje nga zvarranikët për t'u bërë gjitarë, por vetëm një ose dy prej tyre ishin të suksesshme. Për shumë miliona vjet, disa linja evolucionare të gjitarëve ekzistonin paralelisht, nga të cilat, siç tregohet në vitin 2007 nga një punonjës i institutit tonë, Doktori i Shkencave Biologjike Alexander Agadzhanyan, vetëm tre kanë mbijetuar deri më sot: placentalët, marsupialët dhe ato vezore. . Sipas hulumtimit të Akademik Emilia Vorobyeva (Instituti i Ekologjisë dhe Evolucionit A. N. Severtsov i Akademisë së Shkencave Ruse), i kryer në vitet 1970 - 1990, krijesa të ngjashme me peshqit u përpoqën vazhdimisht të arrinin në tokë. Sidoqoftë, "aspirata" të tilla nuk janë unike për vertebrorët. Jovertebrorë të ndryshëm u përpoqën të bëheshin artropodë (artropodë), gjë që pasqyrohet në veprat e fundit të Doktorit të Shkencave Biologjike Alexander Ponomarenko (Instituti Paleontologjik A. A. Borisyak i Akademisë së Shkencave Ruse). Dhe madje edhe në botën e bimëve, siç tregoi një tjetër nga bashkëpunëtorët tanë, Doktori i Shkencave Gjeologjike dhe Mineralogjike Valentin Krasilov, në vitin 1989, ka pasur të paktën gjashtë eksperimente për të shndërruar proangiospermat në bimë lulesh, shumica e të cilave na rrethojnë sot.

Kolegu im Ponomarenko e quajti në mënyrë figurative këtë pamje të evolucionit një "lëndinë" evolucionare. Shumë "rrjedhje" të veçanta zhvillohen në të njëkohësisht dhe paralelisht me njëri-tjetrin. Dhe shtuam se shumica e tyre “kosin” mekanizmat ekologjikë dhe evolucionar. Dhe vetëm disa "kërcell" evolucionar, zakonisht të vendosura në skajin e hapësirës në zhvillim, ruhen, piqen, prodhojnë një "panikul farash" dhe vazhdojnë zhvillimin e mëtejshëm.

Por pse, për shembull, u zhdukën enantiornithians, ndërkohë që zogjtë e vërtetë me bisht tifozësh vazhduan të zhvillohen? Ndoshta sepse enantiornithes nxitonin të bëheshin zogj. Ne i njohim skeletet e embrioneve të tyre nga depozitat e Kretakut të Sipërm të Mongolisë, rreth 70 milionë vjet të vjetra. Pra, skeleti i tyre ishte formuar plotësisht tashmë në vezë. Dhe zogjtë e tyre, padyshim, lindën si një kopje absolute e të rriturve. Gjithçka që ata duhej të bënin ishte të rriteshin në madhësinë e plotë dhe ata u rritën gjatë gjithë jetës së tyre të mëvonshme. Në zogjtë e vërtetë me bisht tifozësh, zogjtë, si në kohën tonë, dolën nga vezët me një skelet gjysmë kërcor. Pastaj shumë shpejt, për shumicën në 2 - 4 muaj, u kockëzua plotësisht dhe ndaloi rritjen e mëtejshme. Kështu, enantiornithe dolën nga vezët si zogj tashmë të pjekur dhe më pas ndoqën rrugën e zogut, ndonjëherë, ndoshta, duke mos arritur të gjitha mundësitë që u jepte fluturimi.

Në periudhën postembrionale, zogjtë e vërtetë arritën shpejt përsosmërinë e fletushkave, duke e ruajtur atë gjatë gjithë jetës së tyre. Ndoshta kjo ishte arsyeja kryesore pse enantiornithes humbën hapësirën ajrore për fantails? Kohët e fundit kemi përshkruar një zbulim unik të një truri të fosilizuar të shpendëve nga depozitat Cenomanian (rreth 93 milionë vjet të vjetra) në rajonin e Volgogradit. Një specialist në studimin e sistemit nervor qendror të kafshëve, Doktori i Shkencave Biologjike Sergei Savelyev (Instituti i Morfologjisë Njerëzore i Akademisë së Shkencave Mjekësore Ruse) beson: në këtë tru, seksionet përgjegjëse për lëvizshmërinë, inteligjencën, etj. të zhvilluara sesa te zogjtë modernë. Sipas dëshmive indirekte, një tru i tillë mund t'i përkiste enantionitëve. A mund të jetë kjo një arsye tjetër për humbjen e tyre konkurruese ndaj zogjve të vërtetë?

SI FLUTUAN?

Më parë besohej se origjina e pendës dhe fluturimi si të tilla ishin të lidhura pazgjidhshmërisht. Tani, pas zbulimit të dinosaurëve të ndryshëm theropodë me pendë dhe zogjve të ndryshëm të lashtë, kjo hipotezë duhet të braktiset. Rezulton se blerja e mbulesës së puplave është bërë për rrethana të tjera.

Ndoshta në fillim ajo kishte një funksion mbrojtës ndaj nxehtësisë ose mbronte pronarët e saj nga rrezet e forta ultravjollcë të diellit. Ju nuk mund të fluturoni mbi pupla të shkurtra të buta të jashtme. Atëherë nga erdhën pendët e forta dhe të gjata të krahëve dhe bishtit? Supozohet se zgjatja kryesore dhe rritja e madhësisë së tyre tek paraardhësit e zogjve dhe dinosaurëve fluturues u shkaktua nga formimi i strukturave dekorative të lidhura me shfaqjet e çiftëzimit.

Por si fluturuan? Deri më tani, në këtë drejtim kanë konkurruar dy hipoteza. Sipas njërit, atij "arboreal", i përcaktuar nga drejtimi "lart-poshtë", fluturimet e para u zhvilluan në fazën e paraardhësve arkosauromorfikë arborealë të zogjve, të cilët u ngjitën në pemë, duke i kapur me putrat e përparme dhe më pas filluan. të hidheshin poshtë, pas së cilës ata fluturuan. Sipas një tjetri, "tokësor", i lidhur ngushtë me origjinën e zogjve nga dinosaurët, vektori ishte i ndryshëm - "nga poshtë lart": ata vrapuan dhe vrapuan, gjithnjë e më shpejt, kërcyen dhe më në fund fluturuan. Në çdo rast, këta ishin paraardhës dykëmbësh - dykëmbësh, siç i quajmë ne, që lëviznin vetëm në këmbët e pasme, me gjymtyrë të përparme të lira të çliruara nga funksioni i mbështetjes. Por të dyja hipotezat lanë shumë pikëpyetje dhe mospërputhje që nuk i lejonin ato të pranoheshin në formën e tyre të pastër. Për shembull, në Arkeopteryx, Enantiornis dhe Confuciusornis, kthetrat në këmbët e përparme (krahët) janë të lakuar nga jashtë për disa arsye. Si mund ta kapni trungun me këtë orientim? Për ta bërë këtë, ata duhet të përkulen nga brenda për t'u kapur në trung.

Së bashku me Kandidatin e Shkencave Biologjike Igor Bogdanovich (Instituti i Zoologjisë I.I. Shmalhausen i Akademisë Kombëtare të Shkencave të Ukrainës), ne kemi zhvilluar një hipotezë të re kompromisi për origjinën e fluturimit. Ne e konsiderojmë strukturën e putrave të zogjve dhe dinosaurëve theropodë si faktor kyç pas dykëmbëshit. Tashmë në zogjtë e parë të njohur të Kretakut të Hershëm, këmba e pasme u ndërtua sipas llojit anizodaktili: tre gishtërinjtë e saj të përparmë ishin të drejtuara përpara, dhe i pari i brendshëm ishte plotësisht kundër tyre dhe drejtohej prapa. Nga rruga, megjithëse askush nuk i ka gjetur ende skeletet e zogjve në Triasikun dhe Jurasikun, gjurmët e gjurmëve të tyre nga Triasiku i Vonë i Argjentinës dhe Jurasiku i Hershëm i Afrikës dhe Evropës tregojnë pikërisht këtë strukturë të putrave.

Sekuenca e fazave hipotetike të përvetësimit të fluturimit nga zogjtë e vërtetë:
I - arkosauromorf tokësor dykëmbësh;
II - shfaqja e anizodaktilisë në paraardhësin arkosauromorfik të zogjve të vërtetë;
III - kërcimi në degët e poshtme të pemëve dhe shkurreve;
IV - ulje e besueshme në ngritje gjatë formimit përfundimtar të anizodaktilisë dhe zvogëlimit fillestar të bishtit të gjatë;
V dhe VI - shfaqja e pendëve me tifozë simetrikë në segmentet distale të gjymtyrëve të përparme dhe bishtit për shfaqjet e çiftëzimit;
VII - formimi i pendëve aerodinamike asimetrike në krahë dhe zvogëlimi i bishtit të gjatë;
VIII - kalimi në fluturimin e vërtetë të përplasjes.

Me tutje. Në zogjtë më të hershëm të vërtetë të njohur për ne nga depozitat e Kretakut të Poshtëm, bishti ishte tashmë në formë ventilatori - një pjesë e shkurtër e shtyllës kurrizore me një pygostyle të shkurtër (një seri rruazash të fundit të bashkuara bishtore), mbi të cilat pendët u ulën si një tifoz. Çfarë u dha atyre kjo? Me putrat me këtë rregullim të gishtërinjve, ata mund të kapnin me siguri degët dhe t'i mbanin ato, pa u balancuar me një bisht të gjatë. Dhe gradualisht ai u zhduk, sepse ... nuk kishte nevojë për një balancues të ngjashëm të pasmë, pasi shërbente në Arkeopteriks dhe dinosaurët theropodë me pendë. Ata nuk mund të qëndronin fort në degë. Gishti i tyre i parë nuk arriti kurrë në një pozicion krejtësisht të kundërt. Prandaj, ata duhej të qëndronin në degë, duke u balancuar me bishtin e tyre të gjatë. Dhe ata nuk mund të ngjiteshin nëpër pemë përgjatë trungjeve, duke i kapur me putrat e përparme-krahët e tyre, pasi kthetrat në gishta ishin të përkulura nga jashtë. Për çfarë përdoreshin atëherë kthetrat e orientuara në këtë mënyrë? Ne besojmë, për të mbajtur degët përreth me mbështetje jo të besueshme në këmbët e pasme - në fund të fundit, gishtërinjtë e tyre nuk e kapën plotësisht degën. Shënim: në zogjtë më të hershëm të vërtetë me bisht tifozësh, megjithëse kthetrat në gishtat e krahëve ishin ende të ruajtura, ato ishin tashmë të vogla dhe pothuajse të drejta - jo të lakuara.

Si atëherë këta zogj të hershëm dhe dinosaurët theropodë, me dëshirën e tyre për të fluturuar, u ngjitën nëpër pemë? Ndoshta duke kërcyer në degët e poshtme dhe duke lëvizur gjithnjë e më lart. Për më tepër, të parët mbaheshin të sigurt në degë me ndihmën e putrave të tyre anizodaktile, ndërsa të dytat e ndihmonin veten me gishta të gjatë të krahëve me kthetra të lakuar nga jashtë.

Pse të dy kishin nevojë për pemë? Para së gjithash, të mos mësosh të fluturosh. Fluturimi filloi vetëm më vonë, si pasojë e zhvillimit të shtresës mbitokësore të jetës. Mund të supozohet se ata filluan të ngjiten atje në një përpjekje për të zhvilluar burime të reja ushqimore. Ose shpëtoni nga grabitqarët tokësorë gjatë strehëve gjatë natës. Ose për të ndërtuar fole atje, duke siguruar kështu kthetrat e vezëve dhe pasardhësve të tyre, përsëri, nga grabitqarët. Ose për njërin, tjetrin dhe të tretën bashkë.

Duke pasur një bisht të shkurtër, të lehtë dhe një skelet të lehtë, zogjtë e vërtetë, që fillimisht zbrisnin nga pemët, duke tundur bazat e krahëve me pendë, përfundimisht u ngritën në fluturim të vërtetë të përplasur. Dinozaurët me pendë, megjithëse morën pendë të gjata në krahët e tyre, "rritën" të njëjtat pendë në këmbët e tyre të pasme, ka shumë të ngjarë që nuk fituan fluturim të vërtetë, megjithëse u bënë "pilotë glider" mjaft të avancuar.

Pra, gjithçka që mbetet është të presim të paktën një zbulim të një zogu të vërtetë me një këmbë anisodaktil dhe një bisht në formë ventilatori në Jurasikun, dhe akoma më mirë, në depozitat e Triasikut të Vonë. Dhe ata ishin. Vetëm se, për shumë arsye, nuk kemi hasur ende një të tillë. Në fund të fundit, kohët e fundit nuk dinim pothuajse asgjë për fazën e Kretakut të Hershëm në historinë e zogjve. Ata jo thjesht nuk e dinin. Disa ekspertë as atëherë nuk e besonin se kishte fantaile të vërteta.

Studimi u mbështet nga granti i Fondacionit Rus për Kërkime Bazë 07 - 04 - 00306.

Doktor i Shkencave Biologjike Evgeniy KUROCHKIN, drejtues i laboratorit të Institutit Paleontologjik me emrin. A. A. Borisyak RAS

PREZANTIMI

Zogjtë si një klasë e veçantë e vertebrorëve u formuan afërsisht 80-100 milion vjet më parë. Mbetjet më të hershme fosile të zogjve me bisht tifozësh janë rreth 120-135 milion vjet të vjetra. Gjatë evolucionit, zogjtë zhvilluan forma komplekse të sjelljes dhe marrëdhënieve me mjedisin, të cilat përcaktuan larminë e madhe të formave të përfaqësuesve të kësaj klase. Një nivel i lartë i metabolizmit, një shumëllojshmëri marrëdhëniesh trofike dhe aftësia e shumicës së specieve për të fluturuar ose notuar në mënyrë aktive i lejoi zogjtë të kolonizonin të gjitha territoret dhe ujërat e Tokës në një periudhë relativisht të shkurtër. Shumëllojshmëria e gjerë e specieve dhe numri i lartë i shumë prej tyre (dhjetëra e qindra miliona individë) përcaktojnë rolin domethënës të zogjve në biogjeocenozat. Shumë zogj janë përshtatur me jetën në peizazhet urbane dhe vendbanimet njerëzore. Aktiviteti jetësor i një sërë speciesh shpendësh sinantropikë është kthyer në një nga problemet e rëndësishme, veçanërisht në qytetet e mëdha. Përhapja e disa sëmundjeve të njerëzve dhe kafshëve shtëpiake është e lidhur me shpendët. Shumë lloje shpendësh kanë një rëndësi të madhe si objekte gjuetie. Në një numër zonash, grumbullimi i rregullt i vezëve ose zogjve të zogjve kolonialë zhvillohet për ushqim.

Vëmendja e komunitetit ndërkombëtar ndaj çështjeve të ruajtjes së shpendëve shpjegohet kryesisht jo vetëm nga ndryshimi dhe shterimi i avifaunës në disa vende, por edhe nga veçoritë e shpërndarjes sezonale të shpendëve. Për shumë lloje shpendësh, vendet e folezimit dhe zonat e dimrit janë qindra dhe madje mijëra kilometra larg. Gjatë migrimeve të rregullta sezonale, këta zogj përfundojnë në territore të vendeve të ndryshme, ndaj ruajtja ose përdorimi racional i specieve individuale ose grupeve të specieve të shpendëve kërkon masa të koordinuara midis vendeve të ndryshme. Ndryshimet në kushtet e habitatit shkaktuan lëvizje të përsëritura të shpendëve. Kështu, epokat e gjata të akullit në hemisferën veriore përcaktuan varfërinë relative të avifaunës moderne të Palearktikës dhe Nearktikut. Aktualisht, në përputhje me konceptin e gjerë të specieve biologjike, numri i përgjithshëm i llojeve të shpendëve në faunën botërore është afërsisht 8600-9000. Ata janë të bashkuar në 27 skuadra. Nga këto, 769 specie nga 20 rend janë të regjistruara në avifaunën e Rusisë. Shkatërrimi ose modifikimi i habitateve të specieve të tilla mund të çojë në një ulje të mprehtë të numrit të tyre dhe madje edhe në zhdukje të plotë. Në të njëjtën kohë, ka shumë lloje ose nënspecie të ndara mirë të shpendëve, të cilët, në krahasim me speciet e tjera të afërta, janë shumë të pakta në numër në kohën tonë. Ato mund të jenë të rralla për një kohë të gjatë ose janë bërë të rralla vitet e fundit, kryesisht si rezultat i ndikimit antropogjen. Për zogj të tillë, është e nevojshme të merren parasysh tendencat e popullsisë dhe të përcaktohet përbërja minimale e popullsisë - kufiri nën të cilin një specie ose takson tjetër mund të jetë në prag të zhdukjes. Ajo që është e rëndësishme është tendenca e ndryshimeve në bollëkun e specieve dhe gamën e saj. Disa lloje po rriten në numër ose po zgjerojnë gamën e tyre, të tjera mbeten në një nivel të qëndrueshëm dhe numri i të tjerëve, si dhe shpërndarja e tyre, është në rënie. Dhe nëse rënia e numrit dhe shpërndarja e një specie nuk janë ndryshime natyrore ciklike, por një rënie e vazhdueshme e popullsisë është vërejtur gjatë disa viteve, atëherë specie të tilla meritojnë vëmendje si kandidatë të mundshëm për zhdukje.

Rëndësia e temës: Transformimet evolucionare që çuan në shfaqjen e klasës Aves kanë tërhequr vëmendje të veçantë nga paleontologët në dekadat e fundit. Zbulime të shumta të kohëve të fundit kanë zgjeruar ndjeshëm njohuritë rreth morfologjisë dhe diversifikimit të zogjve të hershëm dhe paraardhësve të tyre të mundshëm, dhe materiali i gjerë krahasues anatomik mbi speciet e fundit ofron bazën për rindërtimin e transformimeve evolucionare që çuan në shfaqjen e grupeve moderne të zogjve.

Qëllimi i punës: është të zhvillojë dhe demonstrojë një qasje sistematike morfo-funksionale, morfo-ekologjike për studimin dhe rindërtimin e evolucionit dhe transformimeve adaptive të aparatit të lëvizjes dykëmbëshe të shpendëve, si dhe aftësinë unike të zogjve për të fluturuar. Për këtë qëllim, janë vendosur detyrat e mëposhtme:

krijimi i një pasqyre historike të temës duke identifikuar tendencat aktuale në kërkime;

analiza e strukturave më domethënëse për rindërtimin e evolucionit adaptiv të gjymtyrëve të pasme të shpendëve;

zbulimi i përshtatjeve kryesore, aftësive ekologjike dhe evolucionit adaptiv të aparatit të lëvizjes dykëmbëshe të një numri grupesh të kohëve të fundit zogjsh (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Qukapikët, Passeriformes);

studime ekologjike, fiziologjike dhe biokimike të funksionimit të sistemeve, organeve dhe indeve të përfshira në mënyrë aktive në proceset e përshtatjes ndaj faktorëve specifikë të lartësive të larta dhe të ulëta.

Origjina dhe evolucioni i zogjve

Kapitulli 1. Vështrim historik.

Një nga misteret që shkakton debate të ndezura mes shkencëtarëve është origjina e zogjve. Puna e gjerë për studimin e teorive dhe hipotezave të origjinës dhe evolucionit të zogjve kristalizohet në një lloj tërësie logjike, e shpjeguar nga nevoja shkak-pasojë për të interpretuar faktet, por edhe nga vetë historia e studimit. Ato, si rrënjët anësore ose lastarët e rastësishëm të një bime, përvijojnë dhe përcaktojnë drejtimet për rritjen e mëtejshme të kërkimit në gjerësi (Fig. 1. Pema që ilustron strukturën dhe logjikën e kërkimit). .

Materialet paleontologjike mbi shpendët janë shumë të pakta dhe fragmentare. Prandaj, të flasim për paraardhësit e zogjve midis zvarranikëve dhe origjinën dhe marrëdhëniet e grupeve moderne të shpendëve duhet të jetë kryesisht spekulative, bazuar në karakteristikat morfologjike të grupeve moderne dhe, në një masë shumë të vogël, në të dhëna fragmentare paleontologjike.

Sipas ideve moderne, paraardhësit e zogjve ishin arkosaurët Archosauria - një grup i madh dhe shumë i larmishëm zvarranikësh që dominonin Mesozoikun dhe përfshinin dinosaurët e ndryshëm, krokodilat dhe hardhucat fluturuese. Paraardhësit e menjëhershëm të zogjve, me sa duket, duhet të kërkohen midis grupit më të lashtë dhe primitiv të arkosaurëve -kodontet osepseudosukian Thecodontia (Pseudosuchia), e cila shkaktoi grupe të tjera më të organizuara të arkosaurëve.Pseudosuchians në pamje ishin të ngjashme me hardhucat. Ata drejtuan një mënyrë jetese kryesisht tokësore dhe me sa duket hanin një shumëllojshmëri ushqimesh të vogla shtazore. Këmbët e pasme ishin disi më të gjata se ato të përparme dhe kur vraponin shpejt kafshët mbështeteshin në tokë vetëm me gjymtyrët e pasme. Sipas shumë veçorive morfologjikepseudosuchia shumë e ngjashme me zogjtë (detaje të strukturës së kafkës, legenit, gjymtyrëve të pasme). Nuk janë gjetur ende forma të ndërmjetme që do të bënin të mundur sqarimin e fazave të zhvillimit të pendës dhe zhvillimit të aftësisë për të fluturuar. Besohet se kalimi në një mënyrë jetese arbore dhe përshtatja për të kërcyer nga dega në degë u shoqërua me rritjen dhe ndërlikimin e strukturës së luspave me brirë në anët e trupit dhe bishtit, përgjatë skajit të pasmë të gjymtyrëve të përparme dhe të pasme. , e cila ofronte mundësinë e planifikimit dhe zgjatjes së kërcimeve (faza hipotetike e parazogut, sipas Heilmann, 1926, Fig. 2). .

Oriz. 2. Paraardhësi hipotetik i zogjve është një parazog (sipas Heilmann, 1926).

Specializimi dhe përzgjedhja e mëtejshme çoi në zhvillimin e puplave të krahëve, të cilat siguruan mundësinë e fillimit të rrëshqitjes dhe më pas të fluturimit aktiv. Penda që mbulon të gjithë trupin e zogjve ndoshta është zhvilluar jo aq shumë si një përshtatje ndaj fluturimit (duke siguruar rregullimin e trupit), por si një përshtatje ndaj izolimit termik; ka sugjerime që mund të jetë formuar edhe para zhvillimit të aftësisë për të fluturuar. Disapseudosukian kishte luspa me brirë të zgjatur me një kreshtë të qartë gjatësore, nga e cila shtriheshin brinjë të vogla tërthore. Shkallët e tilla, me sa duket, mund të konsiderohen si një strukturë nga e cila mund të lindë pendë e një zogu përmes copëtimit. Ndarja e zogjve nga zvarranikët me sa duket ndodhi tashmë në fund të Triasikut - fillimi i Jurasikut (170 - 190 milion vjet më parë). Megjithatë, asnjë mbetje fosile e zogjve nga kjo kohë nuk është gjetur. Mbetjet mjaft të mira të dy zogjve më të vjetër të njohur për ne u gjetën në vitet '60 të shekullit të 19-të. pranë Solenhofen (Bavaria) në zhvillimin e gurëve ranorë shist argjilor që përfaqësojnë sedimentet e një gjiri të cekët të Detit Jurasik (mosha rreth 150 milion vjet). Ata u thirrënArcheopteryx lithographica DheArchaeornis simetisi . Në vitin 1956, në të njëjtin vend (brenda një rrezeje deri në 300 m, por në një thellësi të ndryshme), u gjet një printim i një individi tjetër në gjendje shumë më të keqe të ruajtjes. Disa studiues i konsiderojnë këto gjetje si mbetje të tre llojeve të ndryshme (dy specie të gjinisë Archeopteryx dhe një e gjinisë Archaeornis), ndërsa të tjerë i konsiderojnë ato si përfaqësues të një specie.Archeopteryx lithographica , duke shpjeguar dallimet midis individëve si individual, moshë dhe gjini. Kjo pyetje kërkon studim të mëtejshëm, por edhe tani afërsia shumë e ngushtë e të gjithë këtyre individëve është plotësisht e dukshme. Të gjithë ata kanë pendë të zhvilluar mirë të krahëve, bishtit dhe trupit, disa përmasa të kafkës janë më afër shpendëve sesa zvarranikëve, tiparet e shpendëve barten nga rripi i gjymtyrëve të përparme dhe legenit, dhe gjymtyrët e pasme. Tiparet tipike të zvarranikëve: nuk ka sqep me brirë, ka dhëmbë të dobët, dora mban pendët kryesore të fluturimit, por shtrëngimi ende nuk është formuar dhe ka tre gishta të lëvizshëm të zhvilluar mirë me kthetra të mëdha, formimi i një sakrum kompleks sapo ka filloi (rruazat nuk janë shkrirë ende, kockat e lëvizshme janë të lidhura me një numër të vogël rruazash), femuri është i artikuluar në një kënd të mpirë (të drejtuar disi anash), kockat proksimale tarsal nuk janë rritur ende deri në fund të tibisë, fibula është e zhvilluar mirë, formimi i tarsusit nuk është i plotë, etj. Nga pamja, një sërë karakteristikash të brendshme morfologjike dhe, me sa mund të supozohet tani, mënyra e jetesësArchepteryx (dhe Archaeornis ) - zogj të lashtë, primitivë (Fig. 3 rindërtimi i pamjes së jashtme të zogjve të lashtë).

Fig.3. rindërtimi i pamjes së jashtme të zogjve të lashtë.

Nënklasa e zogjve të vërtetë ose me bisht tifozësh, Neornithes, me sa duket janë pasardhës të drejtpërdrejtë të disa zogjve me bisht hardhucash, Archaeornithes. Disa studiues (për shembull, Gadov G.F.) i konsiderojnë zogjtë si paraardhësit e drejtpërdrejtëArkeopteriksi Dhearchaeornis , të tjerët (ndoshta shumica) e konsiderojnë grupinArkeopteriksi si një degë anësore dhe e verbër primitive, por e specializuar, duke besuar se paraardhësit e zogjve modernë duhet të jenë zogj të tjerë, ende të pazbuluar me bisht hardhucash (nëse zbulohen, ndoshta do të formonin një rend tjetër të kësaj nënklase).

Origjina dhe marrëdhëniet e grupeve (rendeve) moderne të shpendëve mbeten, siç u përmend tashmë, për shkak të mungesës së materialeve të mjaftueshme paleontologjike, si rregull, shumë hipotetike. M. Furbringer i kushtoi vëmendjen më të madhe kësaj çështjeje dhe G. Gadov i kushtoi dukshëm më pak vëmendje. Autorët modernë, të cilët në një shkallë apo në një tjetër janë marrë me filogjeninë e shpendëve, nuk kanë kontribuar aq të ri dhe të padiskutueshëm për këtë problem. Prandaj, këtu paraqesim një ide të marrëdhënieve midis grupeve individuale të shpendëve, kryesisht sipas Furbringer, por në një sërë rastesh kur kjo është e nevojshme, janë bërë disa ndryshime (në raste të veçanta këto ndryshime nuk janë shprehur në mënyrë specifike) . Mbetjet fosile të zogjve me bisht u zbuluan vetëm në periudhën e Kretakut (mosha e tyre është afërsisht 80 - 90 milion vjet), d.m.th. ata janë disa dhjetëra miliona vjet më të rinjArkeopteriksi . Bazuar në disa mbetje të ruajtura keq,hesperornis - zogj shumë të mëdhenj (më shumë se 100 cm të gjatë), në dukje disi të ngjashëm në dukje me kërpudhat ose kërpudhat, të cilët nuk fluturuan fare (sternumi është pa një keel, vetëm një shpatull i vogël i hollë ruhet nga gjymtyrët e përparme), por ata ndoshta notonin dhe zhytën mirë: nofullat e tyre mbanin dhëmbë. Në depozitat e Kretakut, u gjetën mbetje të zogjve të tjerë me dhëmbë -Ichthyornis . Ata kishin një keel të sternumit të zhvilluar mirë, një krah tipik zogu dhe me sa duket kishin fluturim aktiv. Ata kishin përmasat e një pëllumbi. Marrëdhëniet e zogjve të shkumës dhëmbëzuar me zogjtë e tjerë janë shumë të paqarta. Është e mundur që disa nga këto mbetje u përkasin dinosaurëve të Kretakut dhe jo zogjve, por disa janë padyshim zogj me dhëmbë. Furbringer u afrua më shumëhesperornis me loons dhe grebe, dheIchthyornis - me pulëbardha, por në të njëjtën kohë theksoi izolimin e tyre shumë të gjatë. Gadov G.F.hesperornis të veçuara në një superrend, duke treguar kështu pozicionin e tyre të veçantë, dhe Ichthyornis, si një rend i pavarur (gjithashtu i veçantë), filloi listën e urdhrave të zogjve me gjoks. Duke theksuar pasigurinë e origjinës (dhe vëllimit) të këtyre grupeve, Wetmore A. (1960) i dallon ato në superrende të pavarura. .

Disa familje të tjera zogjsh janë përshkruar nga depozitat e Kretakut (bazuar në fragmente nofullash dhe kockash tubulare), por pozicioni dhe pamja e tyre janë shumë të paqarta: ndoshta të paktën disa nga këto gjetje janë mbetje zvarranikësh. Mbetjet e zogjve të gjetur në sedimentet e periudhës terciare të epokës kenozoike (mosha më pak se 55 milionë vjet) mund t'i atribuohen pak a shumë urdhrave moderne. Në çdo rast, ata i përkasin zogjve tipikë, afër grupeve të caktuara të shpendëve modernë. Duke gjykuar nga këto materiale, mund të supozohet se rrezatimi adaptiv intensiv i zogjve dhe formimi i rendeve më moderne u zhvillua në fund të periudhës Kretake të epokës Mesozoike - gjatë periudhës terciare të epokës kenozoike, d.m.th. periudha rreth 70 - 40 milion vjet më parë. .

Gadov G.F. Të gjithë zogjtë e mëdhenj të gjallë dhe fosile të ngjashëm me strucin, pa fluturim, u klasifikuan në superrendin e ratiteve, duke theksuar kështu ngjashmërinë dhe marrëdhënien filogjenetike (d.m.th., monofilinë), si dhe izolimin e tyre të caktuar nga grupet e tjera të shpendëve. Midis zogjve keel, më të afërt me tinamou (zogj me bisht të fshehur) janë galinaceans, zogj të ngjashëm me vinçin dhe grupe të ngjashme. Furbringer dhe shumica e autorëve modernë (Wetmore, Stresemann, etj.) i konsiderojnë zogjtë e ngjashëm me strucin si një grup polifiletik të kombinuar, të ndarë në një numër rendesh të pavarura që fillojnë sistemin, gjë që nënkupton primitivitetin dhe izolimin e tyre të caktuar. Ngjashmëritë e tyre të përbashkëta janë rezultat i konvergjencës: madhësia e madhe, humbja e aftësisë për të fluturuar, përshtatja ndaj vrapimit të shpejtë etj.

Sipas Gadov, evolucioni i zogjve të tjerë shkoi në dy drejtime (dy degë, shih më lart), secila prej të cilave ndahet në 2 grupe të urdhrave të lidhur. Greba-loons (ichthyornis, grebes, loons, pinguins dhe tubenoses) janë të lidhur me grupin Pelargomorphae (si lejleku, anseriformes, grabitqarët), dhe grupi i Galliformes, afër atyre të strucit (tinamous, gallinaceans, vinça- si, piperët e rërës) u krijuan koraciiformet (qyqe, rakshi, kalimtarë) . .

Idetë evolucionare të Furbringer janë përgjithësisht afër kësaj skeme të Gadovit (pikëpamjet e tjera mbi kafshët e ngjashme me strucin u diskutuan më lart), por ai i paraqet idetë e tij me një shkallë më të madhe detajesh. Trungu i madh i shpendëve - rendi Pelargornithes - ndahet në një numër degësh: Anseriformes, Grebes (përfshirë grebes, loons, hesperornis); Nga baza e këtyre degëve shtrihet një degë tjetër e fuqishme, e cila, duke u ndarë, krijon kopepodë, grabitqarë ditore dhe grupe të nënrendit Cioriformes.

Rendi Palamedeiformes zë një pozicion të ndërmjetëm midis rhea dhe rendit Pelargornithes. Rendit e ndërmjetme të pinguinëve Aptenodytiformes dhe tubenoses Procellariiformes janë mjaft të ndara; ndoshta kanë lidhje të dobëta prej kohësh me njëri-tjetrin dhe, aq më larg, me urdhrat Pelargornithes dhe Charadriornithes. Ichthyornithis Ichthyornithiformes është gjithashtu një rend i ndërmjetëm, por me lidhje disi më të theksuara të kahershme me shpendët e bregores. Rendi i shpendëve të bregut Charadriornithes me sa duket mund të jetë afër rendit të Coraciiformes për shkak të lidhjeve shumë të gjata. Degët kryesore të trungut të shpendëve të bregores janë nënrendi Laro-Limicolae - ujërat, pulëbardha dhe guillemots; Për ta, Vrapuesit e Madh dhe Bustardët e Madh janë mjaft afër (Great Bustards janë grupi kalimtar midis Waders dhe Great Bustards). Dy degë të tjera të mëdha u ndanë nga baza e trungut të shpendëve të bregut: Gruiformes si vinçi dhe Ralliformes si hekurudhor. Kafshët e ngjashme me vinçin ndahen në disa degë: vetë vinçat (vinçat, aramidët, trumbetuesit, kariamat) dhe çafkat e diellit dhe kagoos, të cilët zënë një pozicion disi të veçantë. Binarët ndahen në degë të ndërlidhura: shina, shinquefoils dhe, disi veçmas, tre gishtat dhe binarët e Madagaskarit.

Një nga trungjet e lashta të pemës familjare të zogjve është rendi i Galliformes Alectorornithis. Dega më primitive është nënrendi pa krahë, ose kivi, Apterygiformes, që përfshin kivin dhe moa; të dy grupet u shpërndanë pothuajse menjëherë pas ndarjes së tyre. Crypturiformes tinamous (ose bishtat e fshehur), nga ana tjetër, përmes paraardhësve të tyre, janë afër nënrendit të pulave Galliformes (pothuajse në masën e tanishme) me sa duket janë të lidhura me origjinë të përbashkët me degën e mëparshme. Rendi Galliformes ka lidhje shumë të gjata familjare, ndoshta pak a shumë afër hekurudhës Ralliformes, dhe nëpërmjet tyre me të gjithë rendin e Shorebirds.

Rendet e ndërmjetme të Columbiformes të ngjashme me pëllumbat (përfshirë rërën dhe pëllumbat) dhe papagajtë Psittaciformes zënë një pozicion të veçantë në sistem. Ndoshta, përmes një marrëdhënieje shumë të gjatë, ata janë disi të lidhur me rendin e gjerë të Coraciiformes. Sipas Gadovit, pëllumbat dhe lajthitë, në rangun e nënrendeve, përfshihen në rendin e Wadiformes, dhe papagajtë, gjithashtu si nënrend, përfshihen në rendin e Cuckooformes. Në fakt, Wetmore i përmbahet një këndvështrimi të ngjashëm, duke vendosur rendin e Pigeonidae menjëherë pas rendit të Shorebirds dhe rendin e papagajve pranë rendit të Qyqeve. .

Rendi i gjerë dhe i larmishëm Coracornithes e ka origjinën tek paraardhësit e rendit të Shorebirds. Dega kryesore dhe më e fuqishme është nënrendi i qukapikëve dhe kalimtarëve Pico - Passeriformes, i cili më pas ndahet në grupe të veçanta të kalimtarëve dhe vetë qukapikëve. Makrochires (swifts, hummingbirds) dhe zogj të miut Colii të ndarë nga baza e kësaj dege. Edhe më herët nga kjo degë u ndanë trogonët Tgones. Nga vetë baza e degës së zogjve qukapik-kalimtar, veçohen edhe tre nënrende të tjera të Coraciiformes. Nënrendi i qyqeve Coccygiformes ndahet nga dega jakamara Galbulae (jakamara dhe puffbirds, dhe sipas Wetmore është një nënrend i rendit të qukapikëve), dhe më pas ndahet në qyqe Cuculidae dhe qyqengrënësit Musophagidae. Nënrendi Coraciiformes ndahet në Coraciae të duhur dhe një degë e dytë, e ndarë së shpejti në bufat Striges dhe jargavanët e natës Caprimulgi. Nënrendi i peshkatarëve Halcyoniformes (me sa duket është më afër Pico-Passeriformes sesa me nënrendet e tjera), duke ndarë në fillim degën anësore të tody Todi (përveç tody, Führbringer përfshin edhe Momots), ndahet në 3 të lidhura. grupet: kingfish Halcyones (Alcedinidae ), Bucerotes hoopoes (hoopoes, hornbills) dhe bletëngrënës Meropes. .

Krahasimi i ideve filogjenetike të Furbringer me pikëpamjet e Gadov dhe Wetmore (sekuenca dhe rendi i renditjes së renditjeve) tregon koincidencën e tyre domethënëse; dallimet e mprehta në pozicionin dhe marrëdhëniet e grupeve individuale janë treguar më lart.

Oriz. 4. Skema e marrëdhënieve filogjenetike në klasën e shpendëve (sipas Berndt dhe Maisa, 1960)

Vitet e fundit, një përpjekje për të përshkruar grafikisht marrëdhëniet filogjenetike midis grupeve individuale të shpendëve u bë nga ornitologët gjermanë Berndt dhe Meise në përmbledhjen kryesore me tre vëllime "Historia Natyrore e Zogjve" (Bernd R., Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos , Shtutgart, 1960 (1962), v. 2, fq. 668 - 673). Nënklasa e zogjve të lashtë me bisht hardhucash Palaeornithes shkaktoi nënklasën e zogjve të rinj me bisht tifozësh Neornithes, e cila përfshin 24 rende, të ndarë zakonisht nga autorët në familje; Kategoritë taksonomike të nënrendit dhe renditjes së mbifamiljes përdoren, si rregull, vetëm në rendin kalimtar. Marrëdhëniet midis rendeve të shpendëve, sipas Berndt dhe Maisa, janë si më poshtë: nga zogjtë e lashtë, evolucioni vazhdoi në dy drejtime (degë) - dega (superrend) e zogjve të tokës dhe ujit Geornithes dhe dega (superrendit) e zogjve arboreal. Dendrornithes. Që në fillim, degët e tokës dhe zogjve ujorë (Fig. 4.) u ndanë nga një trung i përbashkët, duke ndarë më vonë, tinamu Crypturi dhe zogjtë ratiti Ratitae, duke përfshirë të gjithë zogjtë e gjallë të ngjashëm me strucin, duke përfshirë kivin dhe fosilet moa dhe apiornis. Më pas, Galli gallinaceae (në shtrirjen e plotë të rendit të Wetmore) spikasin, dhe në të njëjtin nivel, por si një degë e pavarur, Pygopodët e ngjashëm me hekura (përfshirë zogjtë fosile me dhëmbë të Kretakut hesperornis, loons dhe grebes). Të gjitha rendet e tjera të kësaj dege (superrendit) kanë një origjinë të përbashkët - ato përfaqësojnë, si të thuash, një varg trungjesh që shtrihen nga një zonë. Relativisht të lidhura ngushtë me njëra-tjetrën dhe disi të kundërta me grupet e tjera janë rendet e krijesave të ngjashme me vinçin (shirat hekurudhore, binarët e Madagaskanit, çafkat e diellit, kinkaflatët, kagus, vinçat e vërtetë, aramët, trumbetistët, bustardët, kariamat, trenjakët; nga fosilet - dimatry dhe fororaks Phororhacidae) dhe zogj të ngjashëm me moçalët dhe pulëbardhët Limicolae - Lari (jacanas, grupe të ndryshme balte, pulëbardha dhe - nga fosilet - zogj me shkumës me dhëmbë - ichthyornis). Më tej, nga baza e përbashkët e vorbullës (d.m.th., që kanë paraardhës të përbashkët), urdhrat e Anseriformes Anseres (palamedae dhe Anseriformes përkatëse), flamingove Phoenicopteri, Gressores me këmbë kyçin e këmbës, grabitqarët e përditshëm Accipitres dhe copepodët Steganopode të izoluara. Nga format e afërta me paraardhësit e kopepodëve, ndahet një degë, e cila më pas ndahet në rendet e pinguinëve tubenozë Tubinares dhe Sphenisci. .

Zhvillimi i degës së dytë (superrendit) të shpendëve arboreal Dendrornithes fillon nga disa forma stërgjyshore, me sa duket më të lashta se paraardhësit e degës së parë (superrendit të parë). Së pari, 3 rende ndahen nga një trung i përbashkët: qyqja Cuculi, pëllumbat Columbae (pëllumbat, rërët dhe dodos) dhe papagajtë Psittaci. Dega tjetër e izoluar ndahet në 2 degë, secila prej të cilave formon 2 skuadra. Njëri prej tyre krijon bufat Striges dhe natët Caprimulgi, tjetri trogonët Trogones dhe coraciiformes Coracii. Më tej nga trungu i zakonshëm, rendet e zogjve të miut Colii dhe makrokirëve të ngjashëm me të shpejtë (swifts dhe hummingbirds) ndahen gjithashtu si një degë e përbashkët, rendi i qukapikëve Pici (në vëllimin e Wetmore) niset si një degë e pavarur dhe kryesore trungu degëzohet në ndarje të shumta të rendit kalimtar Passeres. Për më tepër, autorët ofrojnë diagrame hipotetike që përpiqen të përfaqësojnë marrëdhëniet filogjenetike brenda disa urdhrave individualë (rrëmbyes të përditshëm, kopepodë, loons dhe kalimtarë).

Skemat filogjenetike të Berndt dhe Meise janë të qarta, vizuale dhe të lehta për t'u mbajtur mend. Sidoqoftë, ato praktikisht nuk janë aspak të arsyetuara, nuk vërtetohen me materiale dhe, me sa duket, në një masë shumë më të vogël pasqyrojnë marrëdhëniet aktuale të lidhura (filogjenetike) midis grupeve individuale të shpendëve sesa skemat përkatëse të Furbringer. Teorikisht, nuk ka gjasa që tashmë në fazat fillestare të evolucionit të klasës, specializimi i mëvonshëm biotopik i zogjve të ishte përcaktuar qartë, i cili shprehet në skemën e përshkruar të ndarjes së nënklasës së "zogjve të rinj" në vetëm 2 superrende të veçanta dhe në një ndarje pothuajse lineare, të qëndrueshme të urdhrave. Duke vlerësuar nga format moderne natyrën e qenësishme të evolucionit te zogjtë, e shprehur në një rrezatim të gjerë adaptiv brenda grupeve individuale (siç u përmend shkurt më lart), duket më logjike të supozohet se një rrezatim i ngjashëm i gjerë adaptiv ishte karakteristik për fazat fillestare të evolucionit të klasa. Nëse është kështu, atëherë mund të themi se skemat filogjenetike të Furbringer, të paktën nga jashtë, pasqyrojnë në të vërtetë mbizotërimin e këtij lloji evolucioni.

Është shumë herët për të folur për një sistem klasor të vendosur plotësisht. Megjithatë, sistemet e Furbringer, Gadow dhe Wetmore me sa duket mund të konsiderohen si një bazë e mirë për ndërtimin e një sistemi natyror. Materialet e tyre ofrojnë gjithashtu idenë më të përgjithshme të marrëdhënieve filogjenetike të shumicës së grupeve. .

Kapitulli 2. Përshkrimi anatomik dhe morfologjik.

Në fillim të shekullit të 21-të, kërkimet për origjinën dhe evolucionin e zogjve vazhdojnë, të cilat mund të ndahen në disa fusha:

Së pari kombinon vepra që përfshijnë tipare të morfologjisë së gjymtyrëve të pasme (zakonisht, së bashku me kategoritë e tjera të personazheve) për të sqaruar marrëdhëniet filogjenetike, ose më saktë, kladistike midis taksave të zogjve të zhdukur dhe atij modern (Hughes, 2000; Cracraft, Clarke, 2001; Chiappe, Dyke, 2002; Mayr, 2002, 2003; Mayr, Clarke, 2003; Dyke et al., 2003; Ericson et al., 2003; Zhou, 2004; Moyle, 2005; Manegold, 2005, etj.).

Së dyti ka të bëjë me studimin e biomekanikës së lëvizjes dykëmbëshe te shpendët. Në këtë drejtim, vlen të përmendet puna e Anik Aburachid dhe kolegëve, në të cilën studimi i kinematikës kombinohet me një analizë funksionale të disa veçorive strukturore të skeletit të gjymtyrëve dhe, në fund të fundit, shërben si bazë për hartimin e modele mekanike robotike (Abourachid, 2000, 2001a; Abourachid, Renous, 2000, 2001; Abourachid et al., 2001, 2004, 2006; Hugel et al., 2003).

Së treti drejtimi - veterinario-anatomik. Objekti kryesor është specie zogjsh me rëndësi ekonomike; hulumtimi është fokusuar në anatominë e gjymtyrëve të pasme dhe akteve bazë lokomotore (Harcourt-Brown, 2000; Salzer dhe Starck, 2000; Williams et al., 2000; Buchanan, Marsh, 2001; Frey et al., 2001; Rinck, 2002; Linn et al., 2003; Ganglet al., 2004).

Së katërti drejtim - morfo-funksional-ekologjik. Morfologjia e aparatit lokomotor të shpendëve studiohet këtu në lidhje me funksionimin e tij në kuadër të përshtatjeve specifike. Tradicionalisht e zhvilluar nga shkolla morfologjike ruse, vitet e fundit ajo është pasqyruar në veprat e Bogdanovich, Dzerzhinsky, Volkov, Zelenkov, Zinoviev, Ilyinsky (Bogdanovich, 2000, 2007; Volkov, 2006; Zelenkov, 2006, 2000, 2007; ; Ilyinsky). Evolucioni i grupeve individuale të zogjve shfaqet në to në formën e një zinxhiri përshtatjesh specifike.

Kur zogjtë fituan aftësinë për të fluturuar, struktura e tyre e brendshme ndryshoi shumë në krahasim me strukturën stërgjyshore karakteristike të zvarranikëve. Për të zvogëluar peshën e kafshës, disa organe u bënë më kompakte, të tjera humbën dhe luspat u zëvendësuan me pupla. Strukturat më të rënda dhe vitale janë afruar më pranë qendrës së trupit për të përmirësuar ekuilibrin e tij. Për më tepër, u rrit efikasiteti, shpejtësia dhe kontrollueshmëria e të gjitha proceseve fiziologjike, gjë që siguroi fuqinë e nevojshme për fluturim.

Karakteristikat e zakonshme strukturore të zvarranikëve dhe zogjve:

pa gjëndra të lëkurës (përveç atyre të specializuara, për shembull, gjëndra koksigeale);

derivatet e lëkurës me brirë shumë të zhvilluar (pendë, luspa, sqep me brirë, kthetra);

një kondil okupital;

kockat sfenoide dhe mandibulare përbëhen nga disa pjesë të pavarura;

harku tipik zigomatik i poshtëm;

kocka kuadrate është e lëvizshme dhe ka një mekanizëm për transmetimin e lëvizjeve të saj në sqep;

janë zhvilluar fosat temporale dhe preorbitale;

rajoni i gjatë i lëvizshëm i qafës së mitrës;

sakrum kompleks;

ka procese në formë grepi në brinjë;

artikulacioni mezotarsal në gjymtyrën e legenit;

strukturë e ngjashme e veshkave, mëlçisë dhe organeve të tjera.

Dallimet midis zogjve modernë dhe zvarranikëve:

truri është më i zhvilluar (sidomos hemisferat);

organet e shikimit dhe të dëgjimit zhvillohen më mirë;

gjaknxehtë;

ndarja e plotë e gjakut arterial dhe venoz;

prania e thasëve të ajrit siguron ajrosjen më të mirë të mushkërive;

lëvizshmëri më e madhe;

prania e puplave ndihmon në ruajtjen e një temperature konstante të trupit, si dhe drejton trupin gjatë fluturimit;

vendosja e vezëve të mëdha dhe kujdesi për pasardhësit çon në mbijetesë relativisht të gjatë të individëve.

2.1. Ndryshimet adaptive (përshtatëse) në skelet.

Kockat e shpendëve janë të forta dhe të lehta, shpesh të pneumatizuara, koka
lehtësuar nga mungesa e dhëmbëve. Shtylla e qafës së mitrës është e zgjatur dhe jashtëzakonisht e lëvizshme, duke vepruar së bashku me kokën si një timon i përparmë, një gjymtyrë kapëse dhe duke siguruar shikueshmëri të gjithanshme për sytë e mëdhenj, por të ulur. Regjioni torakolumbar është i shkurtuar, joaktiv, regjioni kaudal është modifikuar, i kthyer në bazë për pendët e bishtit. Gjymtyra e kraharorit u shndërrua në një krah, gjë që çoi në ndryshime të rëndësishme në skelet, veçanërisht në lidhjet distale.

2.2. Ndryshimet adaptive (përshtatëse) në muskuj.

Muskujt e zogjve janë të vendosur në mënyrë të pabarabartë në trup dhe sigurojnë
dy funksione kryesore janë fluturimi dhe ecja. Gjymtyra e kraharorit është përshtatur me lëvizjen në ajër, për shkak të së cilës zhvillim të dukshëm kanë marrë vetëm muskujt e krahut, ndërsa pjesa tjetër e muskujve janë reduktuar në minimum në zhvillimin e tyre.

2.3. Ndryshimet adaptive në organet e brendshme .

Organet e brendshme janë të vendosura në atë mënyrë që më së shumti
ato masive shtrihen pranë qendrës së gravitetit të trupit (mëlçisë, muskujve
stomak). Lehtësimi i sistemit tretës arrihet me reduktim
disa pjesë të saj (dhëmbët, zorra e trashë), shkurtimi i zorrëve dhe
rritja e proceseve të përthithjes (prania e vileve në zorrën e trashë).
Sistemi i thasëve të ajrit lehtëson peshën e trupit, pneumatizon kockat dhe zgavrën e trupit dhe krijon kushte për ajrim shtesë. Sistemit urinar i mungon fshikëza. Urina e koncentruar ekskretohet së bashku me feces. Vendosja e vezëve dhe
zhvillimi i jashtëm i embrionit çon në faktin se femrat nuk bëhen më të rënda
fruta...

2.4. Ndarja e trupit të zogut në seksione.

Trupi i zogut mund të ndahet në pjesën boshtore dhe gjymtyrët. Në boshtore
Pjesët dallojnë kokën, qafën, bustin dhe bishtin. Secila prej këtyre pjesëve është e ndarë në një numër zonash (Fig. 5).

Oriz. 5. Topografia e pjesëve të trupit të shpendëve.

Koka është e ndarë në seksione të trurit dhe fytyrës. Në regjionin e trurit dallohen këto regjione: ballore, parietale, okupitale, supraorbitale ose temporale, veshi ose parotide, me lobin e veshit dhe syrin. Në pjesën e fytyrës, dallohen këto zona: bukale (mollëzat) ose frenulum - hapësira midis syrit dhe bazës së sqepit, mjekrës me vathë tek pulat dhe gjelat, sqepi, i përbërë nga valvulat e sipërme dhe të poshtme. Vendi ku valvulat lidhen me njëra-tjetrën quhet seksion i sqepit, dhe qoshet e bazës së sqepit quhen cepi i gojës. Në valvulën e sipërme të sqepit ka një kreshtë ose kreshtë të sqepit, e përcaktuar mirë te pulat. Baza kockore e rajonit të kokës përbëhet nga kockat e kafkës. Qafa ndahet në rajonin ose grykën e sipërme të qafës së mitrës, në rajonin ose kulture të poshtme të qafës së mitrës, në rajonin anësor të qafës së mitrës dhe në rajonin ose qafën e pasme të qafës së mitrës. Baza kockore e të gjitha zonave të qafës është rruaza e qafës së mitrës. Trupi përbëhet nga seksionet e kraharorit, barkut dhe legenit. Regjioni i kraharorit përfshin zonat: regjionin e përparmë të kraharorit ose kraharorit, baza kockore e të cilit është kocka e gjirit dhe pjesët e kraharorit të brinjëve; anësore me një bazë kockore në formën e brinjëve; dorsal anterior me bazë kockore në formë vertebrash torakale.
Regjioni i barkut përbëhet nga regjioni abdominal ose barku, i cili nuk ka një bazë kockore. Pjesa e pasme e zonës së barkut, e mbuluar vetëm
pupla me push, të quajtura koch. Regjioni i legenit përfshin rajonin e pasmë dorsal, i cili në thelb ka rruazat lumbare, sakrale dhe kaudale të bashkuara me ilium, bishtin e sipërm dhe bishtin e poshtëm, të cilat bazohen në rruaza bishtore të pa shkrirë, si dhe bishtin, baza kockore e të cilit është rruaza bishtore të lira dhe pygostyle - vertebrat e fundit bishtore të modifikuara dhe të shkrira, në të cilat janë ngjitur pendët e bishtit. Gjymtyrët e kraharorit (të përparme) dhe të legenit (të pasëm) të shpendëve ndahen në rripa dhe gjymtyrë të lira. Në gjymtyrët e lira dallohen stilo-, zeigo- dhe autopodium. Baza kockore e zonës së brezit të shpatullave është skapula, kocka korakoidale dhe klavikula. Stilopodi i gjymtyrës torakale përfaqësohet nga regjioni i shpatullave. Baza e saj kockore është humerus. Zeigopodium - zona e parakrahut. Baza e kockave është rrezja dhe ulna. Autopodium - furçë. Përbëhet nga zona e kyçit të dorës, baza kockore e së cilës përbëhet nga dy kocka karpale; zonat e metakarpusit, baza e kockave - kocka metakarpale dhe gishtat. Gishtat e zogjve në gjymtyrën e kraharorit janë zvogëluar shumë. Gishtat e dytë, të tretë dhe të katërt janë ruajtur..

Në gjymtyrën e legenit, zona e brezit të legenit bazohet në ilium, pubis dhe ischium, të shkrirë në një kockë të caktuar. Kjo zonë, duke qenë brezi i gjymtyrëve të legenit, është pjesë përbërëse e seksionit të legenit të skeletit aksial për shkak të lidhjes së fortë të iliumit me rruazat. Gjymtyra e lirë e legenit përbëhet nga të njëjtat seksione si gjymtyra e kraharorit. Përfaqësohet stilopodi i gjymtyrës së legenit
zona e kofshës, baza e saj është femuri; zeigopodium - rajoni i këmbës së poshtme, baza e tij është tibia, tarsus dhe fibula; autopodium - këmbë. Këmba ndahet në zonën metatarsale, ose tarsus, dhe gishtërinjtë. Baza kockore e tarsusit (metatatarsus) përbëhet nga kockat metatarsale dhe të para metatarsale. Zogjtë kanë simetri dypalëshe, e cila përcakton një pozicion të caktuar të pjesëve të trupit dhe organeve të brendshme. Për të përcaktuar vendndodhjen e një pjese të trupit ose organit në trup, është zakon të dallohen rrafshet dhe drejtimet e mëposhtme:

1) Plani sagittal plani sagitalia - një aeroplan i tërhequr vertikalisht përgjatë mesit të trupit të zogut nga maja e sqepit deri në fund të pygostyle. Drejtimi nga çdo rrafsh sagittal nga jashtë përcaktohet si lateral (lateralis), dhe nga brenda drejt rrafshit mesatar - medial (medialis).

2) Planet ballore (dorsalë) plani dorsalia - këto plane janë të tilla
ato kryhen përgjatë trupit të zogut, por pingul me sagittalin, pra paralel me rrafshin horizontal. Në lidhje me këtë
aeroplanët konsiderojnë dy drejtime: dorsal (dorsal) - dorsalis - drejtimi drejt konturit të shpinës, dhe ventral (barkut) ventral - i orientuar drejt barkut.

3) Plane segmentale (tërthore) plani transversalia - këto plane kalojnë nëpër trupin e zogut, pingul me rrafshet gjatësore, duke e prerë atë në seksione (segmente) të veçanta. Në lidhje me këto rrafshe konsiderohen dy drejtime: te koka - kraniali i kafkës dhe tek bishti - kaudalis bishtor. Në kokë në këtë rrafsh dallohen oralis oral dhe aboralis drejtimet aboralis.
Pozicioni i çdo pjese të trupit më afër skeletit boshtor në lidhje me
pjesa tjetër quhet proksimale, pozicioni më larg nga boshti
skelet - distal. Sipërfaqja e përparme e gjymtyrës quhet
dorsal - dorsal, ana e pasme (prapa) në gjymtyrën e kraharorit
(krah) - palmar (volar), në legen - plantar. .

2.5. Skeleti.

Skeleti i shpendëve ndahet në boshtor (rrjedh) dhe periferik (skeleti i gjymtyrëve). Skeleti aksial përfshin seksionet e mëposhtme: kafka e fytyrës dhe cerebrale, cervikale, torakale, lumbosakral, bishtore (Fig. 6).

Fig.6. Skeleti:1. – kockë incizive (ndërmaksilare); 2 – vrima e hundës; 3 – hundës; 4 – lacrimal; 5 – grilë; 6 – dentare; 7 – kocka katrore; 8 – zgavra timpanike; 9 – atlas; 10 – kocka korakoidale; 11 – klavikul; 12 - teh i shpatullave; 13 – kocka dorsale; 14 – brinjë sternale dhe 15 – brinjë; 16 – procesi uncinate; 17 – trupi; 18 – proceset brinore, 19 – anësore dhe 20 – proceset e mesme të sternumit; 21 – kreshta e saj; 22 – humerus, 23 – rreze, 24 – ulna, 25 – kocka karpal-ulnare dhe 26 – kocka karpal-radiale, 27 – gishti i dytë; 28 -
kockat metakarpale; 29 – III gisht; 30 – gisht IV; 31 – ilium; 32 – shiatik
vrimë; 33 – rruaza bishtore; 34 – pygostyle; 35 ischium dhe 36 – kocka pubike;
37 – vrimë e mbyllur; 38 – femuri; 39 – kapak gjuri; 40 – fibular; 41
– tibiale; 42 – kockat metatarsale dhe 43 – kockat metatarzale të para; 44 – I gishtit; 45 – II
gishti; 46 – III gisht; 47 – Gishti IV.

Karakteristikat më të mëdha vërehen në strukturën e shtyllës kurrizore dhe të kafkës; ndryshoi edhe struktura e vetë kockës si organ. Lehtësia e skeletit të shpendëve krijohet për shkak të mineralizimit më të madh të kompaktës, porozitetit të substancës sfungjerore, pneumatizimit dhe shkrirjes së hershme të kockave. Tek femrat, para vezëzimit, kocka medulare sfungjore – substantia spongiosa nova – grumbullohet në zgavrat e palcës së kockave tubulare, të cilat, me përmbajtje të mjaftueshme të Ca +2 në dietë mbush të gjithë zgavrën e kockave. Gjatë ovipozimit, kocka medulare përdoret për të formuar guaskën. Me mungesë të Ca +2 Kompakta bëhet më e hollë dhe kockat bëhen të brishta..

Seksioni i trurit të kafkës e formuar nga kocka të paçiftuara okupitale, sfenoidale, etmoide dhe të çiftuara temporale, parietale, ballore. Medulla nuk ka një kockë ndërparietale. Kocka etmoide nuk ka një labirint. Qepjet midis kockave të kafkës janë të dukshme vetëm në ditët e para pas çeljes. Nën presionin e syve të mëdhenj, krahët orbitalë të kockës sfenoidale rriten së bashku me njëra-tjetrën, me pllakën pingule të kockës etmoide dhe bëhen septum interorbital. Si rezultat, pjesa e trurit të kafkës nuk shtrihet në mënyrë rostrale përtej orbitave. Kocka okupitale ka një kondil, i cili rrit ndjeshëm lëvizshmërinë e kokës.

Departamenti i fytyrës Kafka formohet nga kocka prerëse të çiftëzuara (ndërmaksilare), nofulla, hundore, lacrimal, palatine, zigomatike, pterygoid, kuadrate, mandibulare, vomere të paçiftuara dhe kocka hioidale.

Kockat prerëse, maksilare dhe të hundës formojnë skeletin kockor të sqepit të sipërm - sqepin. Kockat e hundës kanë pamjen e një pllake të hollë elastike, e cila ngjitet (në nyjet anserine) në kockat ballore dhe lacrimal dhe lejon sqepin të ngrihet lart. Kjo lëvizje ndodh njëkohësisht me uljen e nofullës së poshtme - mandibulës për shkak të zhvillimit të harkut të poshtëm zigomatik dhe lëvizshmërisë së kockës kuadrate. Kjo kockë me formë të parregullt katërkëndore formon 4 nyje: me kockat temporale, pterygoid, zigomatike dhe mandibulare. Lidhja e lëvizshme e kockave pterygoid, zigomatike, palatine, kuadrate dhe mandibulare formojnë një mekanizëm të mirë kapës të sqepit të zogut. Shtylla kurrizore përfshin rruaza, të cilat, së bashku me praninë e karakteristikave të përgjithshme morfologjike, kanë dallime specifike, duke përfshirë speciet, në varësi të vendndodhjes së tyre.

Rajoni i qafës së mitrës. Rruazat janë të lëvizshme, kanë procese tërthore të shkurtra spinoze dhe të zhvilluara mirë dhe elemente të brinjëve në formën e proceseve bregdetare. Relievi kompleks i kokave dhe fosave të rruazave siguron jo vetëm përkulje dhe shtrirje, por edhe rrëmbim anësor dhe rrotullim të kufizuar. Fosa e atlasit artikulohet me një kondil artikular të kockës okupitale. Lëvizjet rrotulluese të kokës janë të mundshme në nyjen atlanto-okcipitale.

Reparti i kraharorit. Rruaza e parë dhe e dytë e kraharorit janë të lidhura me njëra-tjetrën me anë të një nyje shale, dhe nga e dyta në të pestën ato shkrihen në një kockë të fortë, rruaza e gjashtë e kraharorit është e lidhur në mënyrë të lëvizshme me rruazën e pestë dhe të shtatë, ndërsa e shtatë e kraharorit rruaza është e shkrirë në pjesën e parë të mesit. Tek zogjtë, brinja e parë, e dytë, më rrallë e tretë, dhe nganjëherë brinjët e fundit janë asternale (jo në kontakt me sternumin), pjesa tjetër janë sternum (në kontakt me sternumin). Një proces uncinate shtrihet në mënyrë kaudodorale nga buza e pasme e secilës brinjë, duke u lidhur me brinjën tjetër. Kocka e gjirit është shumë e zhvilluar, lamelare dhe te pulat ka një prerje të konsiderueshme përgjatë buzës bishtore; te rosat kjo pikë është më pak e thellë, dhe te patat mbyllet në një vrimë. Në anën barkore të sternumit te shpendët e shpendëve ka një kreshtë (keel) të sternumit. Gjoksi i shpendëve është në formë koni dhe zgjerohet ndjeshëm në mënyrë bishtore. Nuk ka kërc brinjor. Falë proceseve në formë grepi, brinjët tek zogjtë janë të lidhura me njëra-tjetrën, më fort se te gjitarët.

Rajoni lumbosakrale. Seksionet lumbare dhe sakrale bashkohen në një seksion lumbosakral, ku 11-14 rruaza bashkohen në kockën lumbosakral - rruaza e parë lumbare bashkohet me vertebrën e 7-të të kraharorit dhe rruaza e pasme sakrale me tre deri në shtatë rruaza bishtore. Kockat iliake janë shkrirë me këto rruaza në të dy anët. Pse i gjithë departamenti quhet pelvik?

Seksioni i bishtit. 5 rruazat e para janë të lidhura në mënyrë të lëvizshme, dhe 4-6 të fundit rriten së bashku, duke formuar coccyx - një kockë e sheshtë trekëndore në të cilën janë ngjitur pendët e bishtit.

Skeleti i gjymtyrëve të legenit : Në brezin e legenit Kockat e legenit shkrihen me shtyllën kurrizore lumbosakrale. Kockat pubike dhe iskiale nuk bashkohen së bashku. Skeleti i gjymtyrës së lirë përbëhet nga kofsha, kockat e këmbës dhe këmba. Femuri është i pneumatizuar. Nga kockat e pjesës së poshtme të këmbës, tibia është më e zhvilluara; ajo shkrihet me kockat e tarsusit, duke formuar kockën tibiotarsal, e cila nganjëherë quhet kocka vrapuese. Kocka e vrapimit është kocka më e fuqishme dhe më e gjatë.
Kockat e këmbës përveç gishtave janë të shkrirë. Tarsi nuk ekziston, pasi rreshti i tij proksimal shkrihet me tibinë, dhe kocka qendrore dhe rreshti distal bashkohen plotësisht me kockat e metatarsusit. Në metatarsus shkrihen kockat e dyta, të treta dhe të katërta metatarsale, të cilat së bashku me kockat e tarsusit formojnë kockën tarsus-metatarsus - tarsusin.

Zogjtë zakonisht kanë 4 gishta:

Gishti i parë është i varur në pjesën e pasme, përbëhet nga 2 falanga,

Gishti i dytë - tre falanga,

3 - katër falangat,

4 - pesë falangat.

Numri i gishtërinjve dhe falangave ndryshon midis zogjve të ndryshëm. Gjelat kanë
Ekziston një proces kalkari në sipërfaqen plantare të tarsusit. .

2.6. Muskujt.

Muskujt skeletorë te zogjtë janë të vendosur në mënyrë të pabarabartë në trup (Fig. 7).
Muskujt nënlëkuror. I zhvilluar mirë, mbledh lëkurën brenda
palosje që lejojnë që pendët e konturit të gërvishten, të ngrihen dhe të kthehen.

Muskujt e kokës. Nuk ka muskuj të fytyrës (fytyrës), muskujt e përtypjes janë më të diferencuar se te gjitarët dhe janë të zhvilluar mirë. Ka muskuj të veçantë që veprojnë në kockën kuadratike dhe kockat e tjera të lëvizshme të kafkës.

Muskujt e trungut të trupit . E zhvilluar mirë në zonën e qafës dhe bishtit. Ka shumë muskuj të shkurtër dhe të gjatë në qafë, të vendosur në disa shtresa. E veçanta e rruazave është se lëvizshmëria dhe gjatësia e madhe e qafës kontribuojnë në shtrirjen, rrëmbimin dhe disa rrotullime jo vetëm të të gjithë qafës, por edhe të pjesëve të saj individuale, si rezultat i së cilës qafa e zogut merr një formë S. pamjen. Muskujt e shtyllës kurrizore torakale dhe lumbosakral nuk janë zhvilluar për shkak të palëvizshmërisë së tyre. Muskujt e gjoksit dhe të murit të barkut janë të njëjtë si te gjitarët, me përjashtim të diafragmës, e cila ka pamjen e një filmi të indit lidhës që nuk i ndan plotësisht mushkëritë nga organet e tjera..

Fig.7. Muskujt e një zogu.

Muskujt e gjymtyrëve të kraharorit. Shumë i zhvilluar dhe i diferencuar. Këto përfshijnë disa dhjetëra muskuj. Gjymtyra kraharore e zogjve është e lidhur me trupin jo vetëm nga nyjet, por edhe nga muskujt në zonën e brezit të shpatullave dhe shpatullave. Këta janë muskujt më të fuqishëm në trup. Ato përbëjnë deri në 45% të masës muskulore dhe kryejnë punën kryesore gjatë fluturimit, ngritjen, uljen, supinimin (duke siguruar rrotullimin e sipërfaqes së përparme (dorsale) të gjymtyrës nga jashtë), pronimin (sigurimin e rrotullimit të pjesës së përparme (dorsal) sipërfaqja e gjymtyrës nga brenda) krahu, në varësi të manovrës së kryer nga një zog (pectoralis major, subscapularis, coracoid-brachialis, etj.)

Muskujt e gjymtyrëve të legenit. Në zonën e legenit dhe kofshës ka muskuj me funksione të ndryshme që veprojnë në nyjen e ijeve. Nga muskujt që veprojnë në pjesët distale të gjymtyrëve, zhvillohen ekstensorët dhe fleksorët. Tendinat e tyre zakonisht ossifikohen. Gjatë lëvizjes, për shkak të veprimit të kombinuar të muskujve në 2-3 nyje, ndodh shtrirja dhe përkulja e njëkohshme e nyjeve. Përkulja shoqërohet gjithmonë me aduksion të gishtave, zgjatim - abduksion. Ky mekanizëm lidh nyjet në mënyrë që kur nyja e gjurit përkulet, edhe gishtat përkulen. .

2.7. Sistemi i organeve të lëkurës.

Lëkura mbulon të gjithë trupin e zogut dhe është një pengesë midis trupit të zogut dhe mjedisit të jashtëm. Nga njëra anë, mbron trupin nga ndikimet e jashtme, dhe nga ana tjetër, komunikon me mjedisin e jashtëm. Si

Si pajisje mbrojtëse, zogjtë zhvillojnë derivate të lëkurës si puplat dhe luspat. Mikrobet dhe shumica e substancave të dëmshme nuk depërtojnë në trup përmes lëkurës së paprekur. Komunikimi me mjedisin e jashtëm kryhet duke përdorur një shumëllojshmëri të mbaresave nervore të ndjeshme të vendosura në lëkurë, si rezultat i së cilës është një fushë e gjerë receptori. Përveç kësaj, lëkura depoziton deri në 30% të gjakut dhe është e përfshirë në termorregullim. Në të njëjtën kohë, 70-80% e nxehtësisë së gjeneruar nga trupi i zogut humbet përmes tij. Lëkura e shpendëve është e hollë, e thatë (për shkak të mungesës së djersës dhe gjëndrave dhjamore), ka ind nënlëkuror të zhvilluar mirë dhe formon palosje. Gjëndrat përfaqësohen nga gjëndra koksigeale, dhe te pulat gjithashtu nga gjëndrat e kanalit të jashtëm të dëgjimit. Lëkura përbëhet nga epiderma, lëkura e duhur ose dermis dhe shtresa nënlëkurore. Në pjesë të ndryshme të trupit, struktura dhe trashësia e lëkurës janë të ndryshme. Lëkura më e hollë është në zonat me pendë (pterilia), por edhe atje nuk është e njëjta gjë. Lëkura më e trashë është në apteria - zona ku pendët e fshehta nuk rriten. Në pjesën e prapme të shpendëve të tokës lëkura është më e trashë se në stomak, ndërsa te shpendët e ujit është e kundërta. Lëkurë e trashë në shputën dhe në zonën e membranës ndërdigjitale. .

2.7.1. Formacionet me brirë të epidermës.

Peshorja. Në shumicën e shpendëve, mbulesa e puplave nuk është e zhvilluar në gjymtyrët e legenit nga nyja tarsal deri në majat e gishtërinjve. Tek pulat, kjo zonë është e mbuluar me luspa me brirë të formuar nga një shtresë shumë e trashë e epidermës që përmban keratin të fortë. Shtresa korneum e epidermës zgjatet me kreshta thellë në lëkurë, duke i ndarë luspat nga njëra-tjetra. Keratina në kreshta është e butë. Në sipërfaqen e përparme të këmbës, luspat janë më të mëdhatë dhe mbulojnë njëra-tjetrën si pllaka. Shkallët më të vogla janë në pjesët mediale dhe të poshtme të sipërfaqes plantare të këmbës. Tek të gjithë zogjtë, në shtresën retikulare, fijet formojnë thurje më të ngushta se në zonat e tjera të lëkurës. Shpendët e ujit nuk kanë luspa në zonën e tarsusit dhe gishtërinjve. Lëkura në këto zona është e grimcuar, që të kujton shagreen. Qelizat e shtresës korneum përmbajnë keratin të butë.

Kthetrat. Falanga e fundit e secilit gisht është e pajisur me një këllëf me brirë - një thua. Kthetrat janë të zhvilluara mirë te pulat dhe të zhvilluara dobët te patat. Mbulesa me brirë formohet nga një shtresë e trashë corneum e epidermës, veçanërisht e trashë në zonën e majës së kthetrave, ku vishet vazhdimisht. Shtresa corneum e murit përmban të fortë, shtresa e sipërfaqes plantare përmban keratin të butë. Nën shtresën korneum shtrihet shtresa embrionale, e përbërë nga një rresht qelizash bazale dhe disa rreshta qelizash spinoze. Një tjetër formacion me brirë ka një strukturë të ngjashme - një nxitje, e cila rritet te meshkujt e familjes së pulave në procesin e kockave shputore të kockës metatarsal (tarsus).

Sqep - mbulesë me brirë e mandibulës dhe mandibulës. Forma e sqepit është specifike për speciet. Pulat kanë mbështjellësin më të fuqishëm me brirë. Formohet nga shtresa korneum e epidermës, e cila trashësinë më të madhe e arrin në sipërfaqen dorsale të sqepit. Mbulesa me brirë është më e hollë në anët. Kur sqepi kalon në mukozën e zgavrës me gojë, formohet një skaj mjaft i mprehtë. Gjatë periudhës së çeljes, embrionet dhe zogjtë kanë një dalje me brirë, të kalcifikuar në formë koni me një majë të mprehtë pranë majës së sqepit - një dhëmb veze. Shërben për të thyer lëvozhgën gjatë çeljes dhe bie menjëherë pasi zogu del nga veza. Mbulesa me brirë e sqepit, veçanërisht në majë, konsumohet vazhdimisht dhe rritet përsëri për shkak të shtresës embrionale të epidermës. Baza e lëkurës ka një trashësi të vogël. Ai përmban qeliza pigmenti - melanofore, kështu që sqepi shpesh pigmentohet. Zakonisht ngjyroset me të njëjtën ngjyrë si këmbët. Sqepi është vendi më i ndjeshëm në sipërfaqen e trupit të një zogu; ai përmban një numër të madh mbaresash receptoresh, veçanërisht trupat Grandry, Meissner dhe Herbst. Rrënja e sqepit, në kalimin në lëkurën e kokës, është e mbuluar me lëkurë të butë dhe dylli - cere ose ceroma, veçanërisht e pasur me mbaresa nervore prekëse. Tek patat, cere mbulon të gjithë sqepin dhe i jep një ngjyrë portokalli, e cila ndryshon në të kuqe gjatë sezonit të çiftëzimit. Përgjatë skajit të mandibulës ka gjethe tërthore rreth 1 mm të gjata, të shtrira midis të njëjtave gjethe të mandibulës. Kjo është një ramfotekë - një filtër që ruan planktonin e kapur nga uji gjatë filtrimit.

Gjëndrat e lëkurës e përfaqësuar nga një gjëndër dhjamore e vetme - gjëndra koksigeale. Nuk ka gjëndra djerse. Gjëndra koksigeale është një gjëndër dhjamore tubulare e çiftëzuar. Shtrihet nën lëkurë në rruazat e lira bishtore në formën e dy lobeve në formë ovale, me majat e tyre të kthyera prapa. Është më i madh (10-15 mm i gjatë) te shpendët ujorë dhe relativisht i vogël (5-7 mm) te zogjtë tokësorë. Disa zogj (struc, pëllumb) u mungon gjëndra koksigeale. Çdo lob i gjëndrës përbëhet nga një numër i madh tubash degëzues që hapen në një zgavër të përbashkët. Muret e tubave formohen nga epiteli i shtresuar dhe kufizohen nga indi lidhor ngjitur nga membrana bazale. Shtresa bazale e epitelit është kambiale. Ai përbëhet nga qeliza kubike me bërthama të rrumbullakëta dhe të mëdha. Në qelizat e shtresave të sipërme, sasia e citoplazmës rritet për shkak të akumulimit të substancave yndyrore. Pastaj qelizat shndërrohen në pika sekretimi - gjëndra sekreton sipas llojit holokrin, ndërsa qelizat humbasin bërthamat dhe organelet e tyre, trashen dhe deskuamohen. Sekreti nxirret jashtë nga rritja e qelizave të reja nga lumeni i tubave në zgavrën qendrore. Zgavra qendrore kalon në një kanal ekskretues relativisht të ngushtë. Muri i kanalit ekskretues formohet nga epitel skuamoz i shtresuar. Hapet në sipërfaqen e lëkurës, në pjesën e sipërme të papilës, e cila përfundon në pjesën e sipërme të gjëndrës koksigeale. Zogu e shtrydh këtë sekrecion, duke shtypur sqepin e tij mbi papilën dhe xhufkën e puplave, duke e fërkuar mbi pendët, gjë që i mbron ato që të mos lagen dhe të skuqen. Indi lidhor mbulon gjëndrën nga jashtë, ndan tubat e gjëndrave dhe lobet e gjëndrës nga njëri-tjetri, duke formuar stromën e organit dhe septumin ndërlobar. Pranë majës së gjëndrës në zonën e isthmusit në septumin interlobar ka tufa të qelizave të muskujve të lëmuar, të cilat gjithashtu kontribuojnë në lëvizjen e sekrecioneve nga zgavra qendrore dhe përgjatë kanalit ekskretues. Sekreti i gjëndrës koksigeale është me përbërje komplekse. Ai përfshin yndyrna, proteina, acide nukleike, shumë enzima dhe substanca të tjera biologjikisht aktive. Ekziston një mendim se sekretimi i gjëndrës koksigeale ndryshon nga sekretimi i gjëndrave dhjamore tipike në atë që përmban enzima shumë aktive të metabolizmit steroid. Përveç kësaj, besohet se sekreti përmban provitamin D - ergosterol, i cili shndërrohet në vitaminë D nën ndikimin e rrezeve ultravjollcë.

2.7.2. Mbulesa me pupla.

Trupi i zogut është i mbuluar me pupla. Megjithatë, në shumicën e shpendëve, pendët nuk rriten në të gjithë sipërfaqen, por në zona të caktuara të quajtura ptirilia. Zakonisht vrapojnë përgjatë trupit (në drejtim të fluturimit) në lloje të ndryshme zogjsh në mënyra të ndryshme dhe kanë emra në përputhje me pjesën e trupit në të cilën ndodhen: kokë, qafës së mitrës, krahut, shpatullës, anësore, kraharorit, pterili dorso-lumbare, abdominale, femorale, tibia, bishtore, anale dhe të tjera. Zonat e trupit pa pendë janë apteria. Emërtohen edhe në bazë të karakteristikave topografike. Në të njëjtën kohë, puplat janë të rregulluara në atë mënyrë që të mbulojnë apteriet, duke formuar një mbulesë të vazhdueshme të puplave. Në zogjtë pa fluturim (struc, pinguin), pendët rriten në të gjithë sipërfaqen e trupit. Qëllimi i mbulesës së puplave është të mbrojë trupin nga stresi mekanik dhe është një nga pajisjet që siguron ruajtjen e temperaturës së trupit. Pupla luan një rol të rëndësishëm në rregullimin e shkëmbimit të nxehtësisë (ndërsa pula është e mbuluar me pupla, diferenca midis temperaturës së lëkurës dhe ajrit është 13-15°C, me shfaqjen e puplave arrin 17-19°C) . Penda rrit izolimin termik dhe krijon një shtresë ajri të qetë rreth trupit, i cili parandalon transferimin e nxehtësisë. Duke ndryshuar këndin e pendëve, zogu mund të rregullojë transferimin e nxehtësisë. Përveç funksionit të tij termorregullues, mbulesa e puplave krijon një formë trupore të efektshme që lehtëson fluturimin dhe krijon sipërfaqe mbajtëse që bëjnë të mundur fluturimin. Pendët, në varësi të formës dhe funksionit të tyre, ndahen në:

kontur,

me push,

gjysmë-poshtë,

si fije,

xhufkë,

qime,

push pluhur (pluhur).

Puplat konturore janë lloji më i zakonshëm i puplave. Ata përcaktojnë skicën e trupit të zogut. Ndër to janë:

të fshehta,

pendët e fluturimit,

pendët e bishtit.

Pendët e fshehta janë të vendosura në pteriliet e kokës dhe qafës. Nga
Puplat mbuluese shtrihen nga pteriliumi lateral, kraharor, stern dhe barku
busti i kraharorit, chloup (maja e sakrumit) dhe barku. Një pendë e pjekur e fshehtë përbëhet nga një trung, një bosht dhe një tifoz (Fig. 8). Pjesa e poshtme e trungut (para ventilatorit) është në formë cilindrike dhe quhet buzë. Pjesa e poshtme e strucit është e mbyllur në një qese me pupla dhe e zhytur në lëkurë. Në fund të syrit ka një depresion me një vrimë - kërthiza e poshtme. Në këtë prerje është rudimenti i brezit të ardhshëm të puplave. Muret e okinit përbëhen nga një substancë me brirë mjaft transparente. Në një pendë të re konturore, pjesa më e madhe e buzës është e mbushur me një papillë lidhëse me një rrjet të pasur vaskular, i cili i jep një ngjyrë të kuqe ose blu. Me maturimin e papilës, ajo shkurtohet, buza mbushet me ajër dhe qelizat e keratinizuara të epidermës, duke mbetur në vendet e tyre origjinale, kthehen në filma në formë hinke, sikur shënojnë fazat e reduktimit të papilës, në nivelin e rrjeta, duke u ngushtuar gradualisht, buza kthehet në një shufër tetrahedrale. Në pikën e tranzicionit ka një depresion - kërthiza e sipërme. Një pendë shtesë fillon prej saj.

Rrezet (gjembat) e rendit të parë shtrihen nga shufra në të dy drejtimet në një kënd të caktuar, duke formuar kolektivisht një tifoz - një pllakë elastike pendë. Pjesa më e ulët e vogël e ventilatorit quhet e mëndafshtë, pjesa e mesme është me push dhe pjesa e sipërme është kontur. Gjysma e jashtme e rrjetës së pendës së fshehtë është më e ngushtë dhe më e ngushtë, gjysma e brendshme është më e gjerë dhe më e butë. Nga rrezet e rendit të parë, rreze të shumta (gjemba) të rendit të dytë shtrihen në mënyrë simetrike në një kënd në të dy drejtimet, dhe në njërën anë ato janë të vendosura pak më lart se në anën tjetër. Mjekra themelore e rendit të dytë kanë një kreshtë të lakuar në formën e një qoshe që kalon përgjatë skajit të sipërm të rrezes. Rrezet e sipërme të rendit të dytë mbajnë rreze (gjemba) të rendit të tretë, të cilat janë rrjedhje të qelizave epiteliale të keratinizuara në formën e qerpikëve dhe grepave. Grepat shtrihen përtej kreshtave të rrezeve të rendit të dytë të pendës ngjitur, përgjatë së cilës ato mund të rrëshqasin, duke ruajtur një lidhje elastike me njëra-tjetrën. Struktura e grepave dhe numri i tyre janë specifike për speciet; qerpikët krijojnë një vrazhdësi që parandalon rrëshqitjen e puplave mbi njëra-tjetrën, duke rritur fërkimin, gjë që ndihmon në mbajtjen e pendëve në formën e një mbulese të vazhdueshme. Pjesa e mëndafshtë e ventilatorit të pendës së fshehtë karakterizohet nga një gjendje rudimentare e rrezeve të rendit të dytë. Në pjesën me push, qerpikët dhe grepa (rrezet e rendit të tretë) janë të pazhvilluara. Shufra dhe rrezet e rendit të parë formohen nga tre shtresa qelizash. Më e jashtme
- kutikula përbëhet nga një rresht i epitelit skuamoz keratinizues. Shtresa e mesme - korteksi - formohet nga një numër i madh rreshtash qelizash epiteliale të keratinizuara të zgjatura dhe të rrafshuara, të ngjitura fort me njëra-tjetrën, gjë që siguron forcën e pendës. Shtresa e brendshme - medulla - përbëhet nga qeliza të mëdha të keratinizuara me shumë bërthama të mbushura me ajër, gjë që i jep pendës një lehtësi më të madhe. Në origjinën dhe rrezet e rendit të dytë dhe të tretë, medulla nuk është e shprehur. Forma e qelizave dhe shtresave është specifike për speciet. Pendët e fshehta janë të lëvizshme. Kjo sigurohet nga muskujt e lëmuar të zhvilluar mirë që ndërthurin folikulin e pendës dhe përfundojnë në dermë. Në këtë rast, çdo pendë e fshehtë rezulton të jetë e lidhur natyrshëm me katër pendë fqinje. Kjo lidhje lejon që mbulesat e trupit dhe muskujt e folikulit të ngrihen dhe ulen në mënyrë sinkrone. Zonat e lëkurës ngjitur me to nervozohen shumë nga mbaresat nervore të lira dhe trupat Herbst.

Fig.8 struktura e një pende.

Pendët e fluturimit dhe puplat e bishtit janë ndërtuar në mënyrë të ngjashme me pendët e fshehta. Ndryshe nga këto të fundit, ato kanë pupla më të gjata, pjesë të mëndafshta dhe më pak të zhvilluara të ventilatorit dhe një pjesë më të gjatë mbuluese të ventilatorit. Pendët e poshtme, ose pushi, janë të vogla, kanë një gjilpërë të shkurtër, një bosht të pazhvilluar dhe një tifoz me rreze të palidhura për shkak të mungesës së grepave dhe qerpikëve. Shufra mund të mos jetë e zhvilluar, në këtë rast rrezet shtrihen drejtpërdrejt nga kulmi, pjesa e poshtme është e vendosur në pterilia midis puplave konturore, por mund të rritet edhe në apteri, veçanërisht në zonën e krahut dhe barkut. . Funksioni kryesor është izolimi termik, duke ngrohur trupin e zogut. Puthi i shpendëve ujorë është më i zhvilluar. Pendët gjysmë të poshtme - kanë të njëjtën strukturë si poshtë, por boshti i tyre është gjithmonë i zhvilluar. Puplat e këtij lloji janë të zakonshme në zonat e përplasjes dhe barkut. Pendët filamentoze - kanë një bosht të gjatë, shumë të hollë, në krye të të cilit ka një tifoz të vogël, i përbërë vetëm nga disa rreze të lidhura. Ato janë të vendosura në numër 1-8, gjithmonë pranë pendës konturore, të mbuluara prej saj dhe me sa duket zhvillohen nga e njëjta papilë. Gjeli i detit rritet në gjoks në formën e një tufe. Në thasët e puplave filamentoze u gjetën mbaresa të shumta nervore. Besohet se ata kanë një funksion receptor; me ndihmën e tyre, zogu ka çrregullim të shqisave

Stilolaps kontur dhe e eliminon atë. Ndoshta ato ofrojnë sinjalizimin e nevojshëm për të kontrolluar lëvizjen e pendës. Në këtë rast, është e qartë se harku refleks mbyllet në muskujt e pendës së konturit. Pendët e xhufkës kanë një trung të hollë dhe rreze të lidhura lirshëm, që ndryshojnë si qimet e një furçe, të vendosura rreth kanalit
gjëndër koksigeale. Setae janë pupla të shkurtra të përbëra nga një trung i vogël pa ventilator. Ato gjenden në bazën e sqepit - mustaqe, pranë vrimave të hundës dhe syve. Pluhuri (i thërrmuar, pluhur) është i zhvilluar mirë te zogjtë në të cilët gjëndra koksigeale mungon ose është e zhvilluar dobët (pëllumbat, çafkat, etj.). [6].

2.8. Aparatet e tretjes.

Aparati tretës zakonisht ndahet në katër seksione, të cilat pasqyrohen në figurën e mëposhtme. 9.

Oriz. 9

Ndarja e traktit tretës të shpendëve në seksione.

Struktura e sistemit tretës të zogjve është në shumë mënyra e ngjashme me aparatin tretës të gjitarëve. Ai përfshin orofaringun, rajonin ezofagogastrik, zorrët e holla dhe të mëdha. Natyra e përpunimit të ushqimit të ngurtë që hyn në trupin e shpendëve dhe kërkon bluarje në mungesë të dhëmbëve përcakton veçoritë e morfologjisë funksionale të sistemit të tretjes. Kaviteti oral dhe stomaku kanë dallime të rëndësishme. Organet e tjera - zorra e trashë dhe e hollë, mëlçia, pankreasi - janë të ngjashme në strukturë me organet e gjitarëve.

Struktura e brendshme e shpendëve Fig. 10

Orofaringu ose zorra e kokës përfshin atë orale
zgavra dhe faringu, të cilat te shpendët nuk ndahen nga njëri-tjetri për shkak të mungesës
perde palatale. Përveç kësaj, zogjve u mungojnë buzët, faqet dhe mishrat e dhëmbëve;
nofullat e shndërruara në sqep. Si pasojë e mungesës së listuar
organet e shpendëve nuk ka holl të zgavrës me gojë. Vetë zgavra e gojës
- hapësira e kufizuar përpara dhe anash nga sqepi, sipër - nga e forta
qielli, fundi - fundi. Kufiri i pasmë midis zgavrës me gojë dhe faringut
kalon përgjatë rreshtit të pasmë të papilave palatine dhe papilave të gjuhës. Kocka
Baza e zgavrës me gojë janë kockat e kafkës.

Zgavra e gojës së shpendëve është e mbuluar me epitel të sheshtë të shtresuar. Trashësia e shtresës epiteliale dhe natyra e keratinizimit të saj në pjesë të ndryshme të zgavrës me gojë karakterizohen nga karakteristikat e tyre. Procesi i keratinizimit ndodh intensivisht në kufirin me lëkurën dhe përfundon me formimin e një shtrese lëkure. Epiteli skuamoz shumështresor ndodhet në shtresën kryesore, i ndërtuar me ind lidhor të lirshëm. Kulmi i zgavrës me gojë është qiellza e fortë. Tek pulat, ajo ka një çarje të ngushtë palatine; pesë lloje të papilave janë të vendosura përgjatë çarjes palatine. Hapjet e gjëndrave të pështymës janë të vendosura në qiellzën e fortë dhe në anët e saj, përveç kësaj, gjëndrat e vogla të pështymës janë të vendosura në anët e mesit dhe të pasme të gjuhës, dhe në sipërfaqen dorsale të bazës së gjuhës. .Zogjtë gjithashtu kanë gjëndra në cepin e gojës dhe gjëndra submandibulare të përparme dhe të pasme. Struktura e këtyre gjëndrave bazohet në një lobul të gjëndrave, i përbërë nga qeliza mukoze të vendosura në mënyrë radiale rreth hapësirës grumbulluese ose qendrore (kavitetit). Ky i fundit kalon në kanalin ekskretues, muri i të cilit ndërtohet nga epiteli integrues. Seksionet seroze terminale sekretore nuk u gjetën në gjëndrat e pështymës. Struktura e gjëndrave të pështymës së shpendëve nuk është studiuar mjaftueshëm. Nga poshtë, zgavra me gojë është e kufizuar nga gjuha. Gjuha është e ndarë në një majë, një trup i lidhur me një frenulum në fund të zgavrës me gojë, një shpinë, pjesë anësore dhe një rrënjë. Baza e gjuhës është indi lidhor i dendur që përmban fibra elastike. Pjesa e jashtme e gjuhës është e mbuluar me një membranë mukoze me epitel skuamoz të shtresuar shumë keratinizues. Në skajin aboral të shpinës, mukoza formon një rresht tërthor të papilave filiforme të larta. Lamina propria e mukozës përmban pako gjëndrash mukoze tubulare komplekse dhe kanale ekskretuese, të cilat hapen në anën e pasme, anët dhe rrënjën e gjuhës. Receptorët e ndjeshëm të shijes - sythat e shijes, të vendosura në shtresën epiteliale - janë të lidhur ngushtë me kanalet ekskretuese. Struktura i ngjan sythave të shijes së gjitarëve. Numri i tyre është i parëndësishëm. Gjuha ka mbaresa nervore prekëse dhe dhimbje. Indi muskulor i strijuar formon tre muskuj të vegjël gjuhësor. Gjuha e zogjve është e lidhur fort me kockën hyoid. Një përbërës i kockës hyoid shtrihet brenda rrënjës së gjuhës. Të gjithë muskujt e tjerë që lëvizin gjuhën i përkasin aparatit hipoglosal.

Zgavra me gojë kalon në faring - një pjesë e tubit të zorrëve ku kryqëzohen traktet e frymëmarrjes dhe të tretjes.Në fund të faringut ka një hapje të madhe ovale - hyrja në laring. Pas saj, në kufirin midis pjesës së poshtme të faringut dhe ezofagut, ka një rresht tërthor të papilave të laringut në formë koni. Muri i faringut përbëhet nga mukoza, membranat muskulare dhe adventitia. Membrana e mukozës është e mbuluar
epitel shumështresor skuamoz. Lamina propria e mukozës formohet nga indi lidhor i lirshëm në të cilin shtrihen gjëndrat dhe ka pleksus limfatik dhe koroid. Pleksuset limfatike formojnë bajamet e faringut.

Seksioni i përparmë (ezofageal-gastrik) përfshin ezofagun me
goiter dhe një stomak me dy dhoma, i përbërë nga pjesë gjëndrore dhe muskulare (Fig. 10). Ezofag është një organ në formë tubi që fillon prapa faringut. Në pjesën fillestare, ezofag shtrihet mbi trake; më afër hyrjes në zgavrën e trupit, ai lëviz në anën e djathtë dhe ndodhet në të djathtë të trakesë. Pjesa bishtore e ezofagut shfaqet sërish mbi trake, kalon ndërmjet bronkeve, mushkërive, sipër zemrës dhe pa kufij të mprehtë, paksa ngushtohet, kalon në stomakun e gjëndrave. Gjatësia e ezofagut te pulat është 25-30 cm.Tek pulat, pranë hyrjes në zgavrën e trupit, ezofagu zgjerohet në formë qeseje, duke formuar gushën. Muri i ezofagut përbëhet nga membrana mukoze, muskulare dhe adventitale. Membrana mukoze ka katër shtresa të dallueshme: epiteliale, lamina bazale dhe muskulare dhe submukoza. Shtresa epiteliale perfaqesohet nga epitel keratinizues i shtresuar i sheshte. Gjatë procesit të brirëve, qelizat sipërfaqësore kthehen në luspa me brirë. Lamina propria përbëhet nga indi lidhor i lirshëm, i cili është i varfër në fibra elastike dhe inde limfoide. Papilat e saj dalin në shtresën epiteliale dhe janë me lartësi të konsiderueshme. Vetë pllaka përmban gjëndra mukoze. Të gjitha seksionet terminale të gjëndrës hapen në zgavrën e grumbullimit, e cila është fillimi i një kanali të padegëzuar. Në qelizat e gjëndrave të seksionit terminal, bërthamat shtypen nga sekretimi i mukozës në membranën bazale. Në zonën e kalimit të pllakës kryesore të ezofagut në stomak ka nyje të shumta limfoide - bajamet e ezofagut.

Pllaka muskulore e mukozës është shumë e zhvilluar. Është ndërtuar nga qeliza të muskujve të lëmuar të orientuar gjatësore. Kjo shtresë është e përfshirë në formimin e palosjeve të mukozës. Nënmukoza përbëhet nga ind lidhës i lirshëm, duke krijuar kështu lëvizshmërinë e mukozës gjatë formimit të palosjeve të saj të paqëndrueshme. Shtresa e muskujve përbëhet nga dy shtresa të qelizave të muskujve të lëmuar:
e brendshme - rrethore, e jashtme - gjatësore. Shtresa rrethore është më e zhvilluar.

Adventitia, si te gjitarët, është e ndërtuar nga indi lidhor i lirshëm. Pasi ezofagu hyn në zgavrën e kraharorit, adventitia zëvendësohet nga seroza. Derivat i murit të ezofagut është gusha, prandaj edhe muri i saj ka tre membrana, të ndërtuara nga të njëjtat shtresa, dhe shtresat janë nga të njëjtat inde.

Muri ventral i gushës përfaqësohet nga një shtresë epiteliale më e trashë, në të cilën ka një kufi shumë të qartë midis prodhuesit dhe shtresës së korneumit. Gjëndrat mukoze gjenden vetëm në murin dorsal të bimës. Pllaka muskulore dhe veshja muskulare janë veçanërisht të zhvilluara fort në pjesën e barkut.

Tretja në kulture ndodh për shkak të enzimave në ushqim, mikroorganizmave dhe enzimave amilolitike në pështymë. Në 1 g përmbajtje kulture ka deri në 0.1 miliardë mikroorganizma, kryesisht aerobe, kërpudha dhe qeliza maja.

Në pëllumbat meshkuj dhe femra, gjatë periudhës së ushqyerjes së pulave, në të korrat shfaqet një masë e bardhë yndyrore - "qumështi i goiter", i cili formohet si rezultat i rritjes dhe rishpërndarjes së mukozave të të korrave. Duke rikthyer "qumështin e goiter", pëllumbat ia ushqejnë atë pulave të tyre në 10-16 ditët e para të jetës. Ai përmban 16% proteina, 11% yndyrë, 1.3 minerale, vitamina A dhe grupi B. .

Stomaku (ventriculus s. gaster) - përbëhet nga dy seksione - gjëndrore dhe muskulare (Fig. 8). E para sekreton lëng tretës, e dyta është e destinuar për bluarjen e ushqimit. Në stomakun e gjëndrave, gunga ushqimore pasurohet me enzima dhe, pa u ndalur, hyn në stomakun muskulor, ku ndodh përpunimi kimik dhe mekanik. Muri i tij formohet nga membranat mukoze, muskulare dhe seroze. Shtresa epiteliale e membranës mukoze është një epitel i gjëndrës cilindrike me një shtresë, prandaj epiteli mbulues i stomakut është një fushë gjëndrore e gjerë që prodhon mukozë. Pllaka kryesore përfaqësohet nga indi lidhor i lirshëm, i pasur me elementë qelizor.

Kanalet ekskretuese të gjëndrave hapen në sipërfaqen e ngritjeve
membrana mukoze. Këto ngritje janë të dukshme me sy të lirë dhe

të quajtura qese gjëndrore. Nuk ka gjëndra të tjera në mukozën. Shtresa e trashë e shtresës muskulare të mukozës së stomakut të gjëndrave është vazhdimësi e laminës muskulare të mukozës së ezofagut. Qelizat e muskujve të lëmuar ndërthurin gjëndrat nga poshtë, nga anët dhe nga lart. Nënmukoza përbëhet nga ind lidhor i lirshëm dhe është i zhvilluar dobët. Shtresa muskulore përfaqësohet nga dy shtresa qelizash të muskujve të lëmuar, nga të cilat e brendshme është rrethore, e jashtme është gjatësore. Seroza përbëhet nga indi lidhor i lirshëm dhe mezotelium.

Zorrët ndahen në seksione të trasha dhe të holla. Zorrë e hollë (intestinum tenue). Përbëhet nga duodeni, jejunumi dhe ileumi.Duhet t'i kushtoni vëmendje gjëndrave të murit të zhvilluara mirë: mëlçisë, e përbërë nga dy lobe; dhe pankreasi, i cili shtrihet në lakun e duodenit. Proceset e përthithjes tek zogjtë janë më intensive në jejunum. Struktura e murit të zorrëve është e ngjashme me atë të gjitarëve. Shtresa epiteliale e membranës mukoze është një epitel cilindrik me një shtresë të vetme. Ai përbëhet nga qeliza të kufizuara, kupa dhe enterokromafinë. Pllaka kryesore është e ndërtuar nga indi lidhës i lirshëm, formon zgjatime të mbuluara me epitel të kufizuar - këto janë villi (përgjatë gjithë gjatësisë së zorrëve). Sistemi limfatik i vileve është i zhvilluar dobët, si rezultat i të cilit yndyra absorbohet drejtpërdrejt në gjak. Në bazën e vileve, kriptet hapen - depresionet në formë tubi janë gjithashtu të mbuluara me epitel. Ato rrisin sipërfaqen e përthithjes; në bazën e tyre ka qeliza gjëndrore dhe staminale. Prandaj, kriptet konsiderohen një zonë
enterocite me ndarje mitotike që plotësojnë shtresën epiteliale të vileve. Indi lidhor është i pasur me elementë limfoide, të cilët ndodhen në mënyrë difuze në formën e nyjeve limfoide.

Nënmukoza e zorrëve të vogla formohet nga inde të lirshme dhe retikulare; gjëndrat duodenale mungojnë në nënmukozën e duodenit tek zogjtë. Në kufi me shtresën muskulare ndodhet pleksusi nervor submukozal (Meissner).

Mëlçia (hepar) është e madhe dhe përbëhet nga dy lobe. Guineja, struci dhe pëllumbi nuk kanë fshikëz të tëmthit. Morfologjia funksionale e shpendëve dhe e gjitarëve është e ngjashme: struktura e lobuluar është për shkak të furnizimit me gjak të organit; vendndodhja qendrore në lobulin e venës qendrore; në periferi të lobulave ka triada të përbëra nga kanali biliar interlobular, vena interlobulare dhe arteria; hepatocitet formojnë trarë të shtrirë në mënyrë radiale. Midis tyre ndodhen sinusoidet venoze.

Pankreasi është një organ lobular. Numri i lobulave të gjëndrave ndryshon në lloje të ndryshme të shpendëve të fermës. Lobulet kufizohen nga indi lidhor ndërlobular; ato janë ndërtuar nga seksionet ekzokrine dhe endokrine. Kanalet kryesore ekskretuese ndahen në kanale interlobulare, dhe kanalet ndërlobulare, nga ana tjetër, ndahen në kanale interlobulare. Epiteli kryesor dhe ndërlobular janë të veshur me epitel kolonar njështresor, kurse epiteli ndërlobular me epitel skuamoz njështresor. Pjesa endokrine e gjëndrës është një kompleks ishujsh endokrine të Langenhars që sekretojnë hormonin insulinë. Tek zogjtë, ato përbëhen nga vetëm një lloj qelizash - ose qeliza A (e errët) ose qeliza B (të lehta), dhe për këtë arsye dallohen ishujt e errët dhe të lehta. Raporti i këtyre llojeve të ishujve mund të ndryshojë nën ndikimin e gjinisë dhe moshës. Zorrë e trashë (intestinum crassum). Ky seksion i zorrëve është i shkurtuar; ai përmban dy cekum dhe një rektum, i cili derdhet në kloakë (Fig. 10). Tretja në zorrët e zorrëve të shpendëve ndodh me ndihmën e enzimave të furnizuara me kim nga zorra e hollë dhe mikroflora. Këtu ndodh fermentimi i fibrës dhe i vogël i saj
tretje (6-9%). Në cekum ndodh përthithja e ujit, mineraleve, produkteve të fermentimit, sinteza e vitaminave B,

duke përfshirë vitaminën B12.

Muri i zorrës së trashë përbëhet nga mukoza me membrana submukoze, muskulare dhe seroze. Membrana e mukozës ka të njëjtën strukturë si në seksionin e hollë: villi dhe gjëndrat e zorrëve janë karakteristike. Në zorrën e trashë, përmbajtja e qelizave të kupës rritet dhe vërehet një zhvillim i rëndësishëm i formacioneve limfoide (veçanërisht në cekum). Membranat e mbetura janë të ngjashme në strukturë me membranat e zorrëve të vogla. Në mënyrë kaudale, rektumi zgjerohet dhe bëhet kloaka. Rrugët riprodhuese dhe urinare hapen në të, kështu që ka tre ndarje në të: coprodeum, urodeum, proctodeum. Seksioni i parë është më i gjerë. Struktura e kloakës është e ngjashme me zorrën e pasme. Kloakali (bursa e Fabriciusit) hapet në proktodeum, i cili është një organ epitelial-limfatik i mbrojtjes imunologjike të trupit..

2.9. Aparatet e frymëmarrjes.

Organet e frymëmarrjes së zogjve kanë një numër karakteristikash:
- madhësia e vogël dhe struktura e thjeshtë e zgavrës së hundës
- prania në bifurkacionin e trakesë së një pajisjeje për prodhimin e tingullit - një këngë
laring
- madhësia dhe pozicioni i parëndësishëm i mushkërive, bronket e të cilave komunikojnë
me kavitete qeskash ajri.

Në zgavrën e hundës ka tre konka kërcore; nuk ka labirint të kockës etmoide. Nëpërmjet çarjes palatine, ajri hyn në orofaring nga zgavra e hundës, e cila, si te gjitarët, komunikon me veshin e mesëm përmes tubave të dëgjimit. Laringu i sipërm nuk ka një epiglotis dhe kërc tiroide. Aparati vokal (laringu i këndimit) ndodhet në bifurkacionin e trakesë. Trakea (thrakea) është një tub i zbrazët 16-27 cm i gjatë, i shtrirë në qafë dhe në pjesën e përparme të zgavrës së trupit. Muri i trakesë përmban tre membrana: mukoza, fibrokartilaginoze dhe adventitia. Mukoza përbëhet nga një epitel i ciliuar me shumë rreshta me një shtresë, duke përfshirë qelizat e gotës. Shtresa e indit lidhor subepitelial të mukozës trakeale përbëhet nga ind lidhor i lirshëm, i paformuar dhe ka gjëndra tubulare mukoze trakeale. Në zgavrën e trupit, para se të hyjë në mushkëri, trakeja ndahet në dy bronke kryesore - bifurkacion.

Çdo mushkëri e shpendëve merr një bronk kryesor. Në parenkimën e organit, ndahet në katër bronke dytësore. Këto të fundit, duke u degëzuar sërish, formojnë bronke terciare ose parabronke më të holla. Mushkëritë (pulmonet) e shpendëve përmbajnë parabronke, parenkimë të organeve përreth, të ndarë në lobula të kufizuara në mënyrë të paqartë. Diametri i parabronkeve në një pulë është 100-150 mikron. Muri i tyre përbëhet nga qeliza të muskujve të lëmuar të orientuar në mënyrë rrethore dhe fibra elastike. Sipërfaqja e brendshme e parabronkeve është e veshur me epitel njështresor kub ose skuamoz. Lobulat e mushkërive përfaqësohen nga kapilarët pneumatikë që marrin ajrin nga parabronkët, kapilarët e gjakut dhe indi lidhor. Kapilarët e ajrit në strukturë dhe rëndësi funksionale korrespondojnë me alveolat pulmonare të gjitarëve dhe ndryshojnë në atë të zogjve në mushkëri, dhe në përputhje me rrethanat në kapilarët e ajrit, shkëmbimi i gazit ndodh gjatë thithjes dhe nxjerrjes. Kapilarët e ajrit formojnë një rrjet brenda një lobuli, por gjithashtu mund të anastomozohen me kapilarët e ajrit të lobulave fqinje. Kapilarët e ajrit të shpendëve janë tuba me formë të çrregullt me ​​një diametër prej 2 deri në 6 mikron. Muri i tyre përbëhet nga një membranë bazale dhe një shtresë e qelizave epiteliale shumë të sheshta. Pjesa më e trashë e kësaj të fundit pranë bërthamës arrin 0,3-0,5 mikron, ndërsa përgjatë periferisë është 20-40 nm dhe nuk ka organele apo mikrovile. Membrana bazë është pa strukturë. Kapilarët që lidhin kanalet e ajrit ndërkapilar kanë të njëjtën strukturë, por lumeni i tyre është gjithashtu më i ngushtë dhe shpesh nuk shembet fare. Ajri dhe kapilarët e gjakut ndahen vetëm nga një hapësirë ​​submikroskopike prej 60-100 nm, e mbushur me një substancë të dendur homogjene. Barriera midis ajrit dhe gjakut nuk arrin 1 mikron. Kur zogjtë thithin dhe nxjerrin frymën, vëllimi i qeseve të ajrit ndryshon, në vend të mushkërive, ajrimi i të cilave, dhe në përputhje me rrethanat
i gjithë sistemi i frymëmarrjes është rezultat i tkurrjes së gjoksit dhe mureve të barkut.
Mushkëritë e zogjve janë të vogla në vëllim, nuk ndahen në lobe, depërtojnë thellë në hapësirat ndërbrinjore, të vendosura nga brinja e parë në
veshkat Ka 5 palë qese ajri të lidhura me mushkëritë e zogjve.

Funksionet e qeseve të ajrit janë të ndryshme:
- janë rezervuarë shtesë ajri;
- rrit shkëmbimin e gazit;
- marrin pjesë në termorregullimin dhe metabolizmin e ujit;
- të lehtësojë peshën e trupit;
- veprojnë si rezonatorë, amortizues dhe izolues të nxehtësisë.

Qeset e ajrit janë zgjatime ekstrapulmonare të rrugëve të frymëmarrjes. Muri i tyre përbëhet nga indi lidhor, i veshur nga brenda me epitel njështresor kub ose kolonë, dhe nga jashtë me membranë seroze ose adventit. .

3. Aparatet urinare.

Sistemi urinar përbëhet vetëm nga veshkat dhe ureterët,
hapja në urodeumin e kloakës. Legeni, fshikëza, uretrës
Zogjtë nuk kanë një kanal. Funksioni i sistemit urinar është të largojë ujin dhe kripërat e tepërta nga trupi dhe në këtë mënyrë të mbajë presionin konstant osmotik në indet e trupit.

Veshkat e shpendëve janë relativisht të mëdha në krahasim me gjitarët, për shkak të një metabolizmi më intensiv dhe mungesës së gjëndrave të djersës. Ato janë në formë të zgjatur, të vendosura në prerjet ventrale të shtyllës kurrizore lumbosakral dhe ilium. I rrethuar me thasë ajri, duke zëvendësuar funksionalisht
jastëk yndyror, që mungon te zogjtë. Kapsula e veshkave ndahet në tre lobe: të përparme, të mesme dhe të pasme.

Veshka është një organ kompakt. Ekziston një stromë (kapsula e indit lidhës, shtresa ndërlobulare që ndajnë veshkat në lobula) dhe një nefron (njësia kryesore strukturore dhe funksionale e veshkës).

Nefronët kanë aftësinë të rithithin ndjeshëm ujin dhe substancat e tretura në të. Veshkat funksionalisht dhe morfologjikisht janë të lidhura ngushtë me gjakun. Ndryshe nga gjitarët, veshka përfshin jo vetëm arteriet, por edhe venat, duke formuar sistemin portal të veshkave. Gjaku arterial hyn përmes arterieve renale, të cilat në parenkimë degëzohen në arterie interlobulare dhe intralobulare. Nga këto të fundit nisen arteriolat aferente, duke çuar gjak në kapilarët e glomerulave vaskulare, të cilat formojnë një rrjet të mrekullueshëm me kapilarët e arteriolave ​​eferente. Në periferi të lobulit, arteriola eferente lidhet me kapilarët venoz të sistemit portal të veshkave, duke ndërthurur tubulat e nefronit..

4. Aparatet e riprodhimit.

Sistemi i organeve riprodhuese siguron vazhdimin e specieve. Ky sistem përbëhet nga gonadet (testikujt ose vezoret), në të cilat formohen qelizat germinale, dhe nga trakti riprodhues, përmes të cilit qelizat germinale të pjekura lëvizin në organet e kopulimit. Si rezultat i bashkimit të një mashkulli dhe një femre, lind mundësia e fekondimit - shkrirja e spermës me një vezë, formimi i një zigoti dhe zhvillimi i një organizmi të ri. Gjëndrat seksuale janë gjithashtu gjëndra endokrine që prodhojnë hormone seksuale. Ata përcaktojnë sjelljen seksuale të zogjve dhe pamjen e tyre, pasi ato kontribuojnë në zhvillimin e karakteristikave sekondare seksuale. Funksioni i sistemit riprodhues është nën kontrollin e sistemit nervor qendror dhe rregullohet nga sistemi hipotalamo-hipofizë.

Gonadet mashkullore janë një palë testikuj në të cilat formohen qelizat riprodhuese mashkullore (gametet) - spermatozoidet. Forma e testiseve është ovale ose eliptike, me të majtën zakonisht më të madhe. Ato shtrihen në zgavrën e trupit pranë skajit të përparmë të secilës veshkë. Para fillimit të sezonit të riprodhimit, efekti stimulues i hormoneve të hipofizës bën që testikujt të zmadhohen qindra herë. Një tub i hollë i ndërlikuar, vas deferens, bart spermën nga çdo testis në vezikulën seminale. Atje ato grumbullohen derisa të ndodhë ejakulimi në momentin e kopulimit, gjatë të cilit dalin në kloakë dhe përmes hapjes së saj. jashtë.

Gonadet femërore, vezoret, formojnë gamete femërore - vezë. Shumica e zogjve kanë vetëm një vezore, atë të majtë. Krahasuar me një spermë mikroskopike, një vezë është e madhe. Pjesa kryesore e saj sipas peshës është e verdha - materiali ushqyes për embrionin në zhvillim pas fekondimit. Nga vezorja, veza hyn në një tub të quajtur ovidukt. Muskujt e oviduktit e shtyjnë atë përtej zonave të ndryshme të gjëndrave në muret e tij. Ata e rrethojnë të verdhën me albuminë, membranat e guaskës, një guaskë të fortë që përmban kalcium dhe në fund shtojnë pigmente me ngjyrë guaska. Shndërrimi i ovocitit në një vezë të gatshme për pjekje zgjat përafërsisht. 24 ore

Fekondimi tek zogjtë është i brendshëm. Spermatozoidet hyjnë në kloakën e femrës gjatë kopulimit dhe notojnë lart në vezore. Plehërimi, d.m.th. shkrirja e gameteve mashkullore dhe femërore ndodh në skajin e sipërm të saj përpara se veza të mbulohet me proteina, membrana të buta dhe guaskë.

5. Sistemi kardiovaskular.

Zemra (cor) te zogjtë, si te gjitarët, ka katër dhoma. Nuk ka muskuj papilarë në barkushen e djathtë, hapja atrioventrikulare e djathtë është e çarë, ajo mbulohet nga një pllakë muskulore shumë e zhvilluar. Zogjtë zhvillojnë një hark të djathtë të aortës. Aorta abdominale, që krijon arteriet iliake të jashtme dhe të brendshme, ndahet në dy shiatike.
(djathtas dhe majtas) dhe arteriet sakrale të mesme. Zogjtë kanë dy vena kava të kafkës, si dhe dy sisteme portale: mëlçinë dhe veshkat. Sistemi limfatik i shpendëve ka një sërë veçorish.Përfaqësohet nga disa nyje limfatike. Limfa grumbullohet në dy kanale torakale limfatike: majtas dhe djathtas, duke u anastomozuar me njëri-tjetrin. Shpretka e shpendëve është ovale ose e rrumbullakët, e vendosur në anën e djathtë të stomakut. [6 ].

6. Sistemi nervor.

Sistemi nervor është një sistem integrues dhe rregullues. Në bazë të karakteristikave topografike ndahet në qendrore dhe periferike. Grupi qendror përfshin trurin dhe palcën kurrizore, grupi periferik përfshin ganglione, nerva, pleksus nervor dhe mbaresa nervore. Për shkak të veçorive të strukturës dhe funksionimit të tij, sistemi nervor ndahet në somatik dhe autonom. Sistemi nervor somatik nervozon kryesisht skeletin, muskujt, lëkurën dhe gjithashtu komunikon me mjedisin e jashtëm. Vegjetative - organet e brendshme, endokrine dhe kardiovaskulare
sistemet, rregullon metabolizmin në trup. Zogjtë kanë një strukturë të palcës kurrizore, nervave kurrizore dhe 12 palë nervash kraniale të ngjashme me gjitarët. Palca kurrizore ka një trashje më të theksuar mesitore-sakrale. Një tipar i trashjes së zogjve është prania në të e një bërthame neurogliale, të pasur me glikogjen, me funksion të panjohur - trupi glikogjen, i cili rrit ndjeshëm madhësinë e trashjes.

Brirët anësore në lëndën gri të palcës kurrizore nuk janë të zhvilluara te zogjtë. Qendrat e sistemit nervor simpatik ndodhen rreth pjesës qendrore të kanalit kurrizor. Nga 12 çiftet e nervave kranial dallohet veçanërisht çifti VII, nervi facial. Shprehet dobët për shkak të mungesës së muskujve të fytyrës. Nervi i përsëritur, që shkon në fillim të çiftit X, nervozon kryesisht ezofagun dhe të korrat. Vetë nervi vagus është shumë i zhvilluar te zogjtë, çifti XII - nervi hipoglosal, përveç muskujve të gjuhës dhe kockës hioide, nervozon laringun këndues. Truri i shpendëve është gjithashtu i ndarë në pesë seksione (Fig. 11) - sipërfaqja anësore. .

Truri nga ana anësore. Fig.11

Çdo pjesë e trurit ka karakteristikat e veta: 1. telencefaloni - manteli i hemisferave nuk ka konvolucione, nuk ka corpus callosum, nuk ka brirë amonit në fund të barkusheve anësore, nuk ka septum të tejdukshëm; 2. diencefaloni – tuberozitetet vizuale janë shumë më të vogla, nuk ka trup gjitar; 3. truri i mesëm – colliculus është shumë i zhvilluar. Ujësjellësi Sylvian formon një zgavër të gjerë;
4. Truri i pasëm - tru i vogël nuk ka pothuajse asnjë hemisferë, vermisi është shumë
shprehur; 5. Medulla oblongata është konveks dhe formon një lakim barku.

konkluzione.

1. Qasja sistematike morfo-funksionale/morfo-ekologjike e zhvilluar në këtë punim është dëshmuar të jetë një mjet efektiv në studimin dhe rindërtimin e evolucionit dhe transformimeve adaptive të aparatit të lëvizjes dykëmbëshe të shpendëve, i aftë për të formuar ide të reja për specifikat. të përshtatjeve lokomotore
grupet e studiuara të shpendëve. Qasja sistematike e propozuar përfshin analizën e disa prej strukturave më domethënëse për rindërtimin e evolucionit adaptiv të gjymtyrëve të pasme të shpendëve, të cilat janë përbërësit e formulës muskulare të zgjeruar dhe llojet e ndërveprimit të tendinave terminale të thellësisë së gjatë. shifrat fleksore.

2. Llojet e ndërveprimeve të tendinave terminale të gishtërinjve të gjatë përkulës të thellë të shpendëve shërbejnë si një burim i vlefshëm informacioni për evolucionin adaptiv të aparatit të lëvizjes dykëmbëshe te zogjtë dhe na lejojnë të bëjmë gjykime për evolucionin e tyre filetik.

3. Një qasje sistematike për analizën e veçorive strukturore të gjymtyrëve të pasme të zogjve ujorë bëri të mundur të tregohej se ata, si fqinjët e tjerë të rendit, kishin një gisht të shkurtuar, i cili duhej të rivendosej gjatë kalimit në një zonë e re adaptive (lëvizje mbi vegjetacionin lundrues).

4. Zgjatja e kthetrave të gishtit të parë të qyqeve shoqërohet me përshtatjen ndaj lëvizjes përgjatë një “qilimi” me bimësi të ngatërruar. Konflikti që lindi midis gishtit të parë, të zgjatur për shkak të kthetrave, dhe nevojës për të mbuluar purtekën me këmbë, u zgjidh duke ndryshuar konfigurimin e gjymtyrëve terminale, të ngjashme me zogjtë ujorë.
venat e muskujve të gjatë përkulës të thellë të gishtërinjve.

5. Në strukturën e gjymtyrëve të pasme të zogut ruhen gjurmë të gjendjeve më të lashta, të cilat mund të deshifrohen në formën e përshtatjeve kyçe të rindërtuara dhe të procesit të ndryshimit të linjave specifike filetike (Cuckooliformes, Coraciiformes, Trogoniformes, Qukapikët, Passeriformes).

6. Një qasje sistematike për studimin e veçorive strukturore të gjymtyrëve të pasme të rendit të trogonit tregoi se në evolucionin e tyre ata kaluan një fazë të ngjashme me natën me një përshtatje kyçe për t'u ushqyer me frutat e zgjedhura nga qasja.

7. Grupi natyror i Cuckooformes përfshin qyqe, rendin Turaciformes dhe Hoatcinidae. Kjo e fundit, në strukturën e gjymtyrëve të pasme, i ngjan formës hipotetike stërgjyshore të rendit, ndonëse tashmë mbart disa veçori specializimi në mbulimin tërthor të purtekës. Qyqe vrapuese të Botës së Re dhe të Vjetër mbartin në strukturën e gjymtyrëve të tyre të pasme tiparet e specializimit arboreal të paraardhësve të tyre.

8. Një qasje sistematike ndaj analizës së gjymtyrëve të pasme, pavarësisht nga shumëllojshmëria e përshtatjeve lokomotore të grupeve të fundit të kafshëve në formë qyqe, tregon për përshtatjen e tyre fillestare kyçe lokomotore - vrapimi në degët e kurorave me mbështetje alternative në secilën gjymtyrë. .

9. Konfigurimi i veçantë i tendinave terminale të përkulësve të gjatë të thellë të gishtërinjve të shpendëve tek Qukapikët tregon origjinën e tyre të përbashkët me Racchiiformes dhe Trogoniformes nga grupi i specieve stërgjyshore coraceimorph dhe nuk shoqërohet me përshtatjen fillestare ndaj trungjeve të pemëve në ngjitje. Pamja themelore e sistemit të tendinit të këmbës së qukapikëve shoqërohet me marrjen e zigodaktilisë dhe nuk ka asnjë lidhje
veshur me përshtatjen e propozuar nga një sërë autorësh të paraardhësve të të gjithë rendit ndaj trungjeve të pemëve ngjitëse.

10. Morfologjia e gjymtyrëve të pasme tregon se përshtatja kryesore lokomotore e Passeriformes është lëvizja në kurora duke kërcyer me mbështetje ekskluzive në të dy gjymtyrët, dizajni i së cilës është thjeshtuar ndjeshëm në kombinim me energjinë e lartë metabolike.

11. Gjymtyrët e pasme të Arkeopteriksit, megjithëse mund të shërbejnë si ilustrim i një etape të caktuar të ndërmjetme në rrugën drejt aparatit të lëvizjes dykëmbëshe të zogjve modernë, prapëseprapë ngjajnë me ato të Maniraptor dhe janë përshtatur për ngjitjen e trungjeve të pemëve (pa u mbështetur në bisht. ) dhe vrapimi përgjatë tokës dhe degëve. Ato praktikisht nuk u përdorën për mbulimin tërthor të purtekës.

12. Në formimin e tij, aparati i lëvizjes dykëmbëshe i shpendëve kaloi nëpër një sërë fazash adaptive. Duke marrë tipare themelore gjatë lëvizjes tokësore dykëmbëshe, ajo u modifikua gjatë ngjitjes së formave stërgjyshore (afër Arkeopteriksit) përgjatë trungjeve të pemëve dhe mori konfigurimin aktual gjatë përshtatjes së gjymtyrëve të përparme në fluturimin aktiv me reduktimin e njëkohshëm të bishtit.

Bibliografi.

1. Zinoviev A.V., 2004. Mbi origjinën e heterodaktilisë në trogonët (Aves: Trogoniformes) // 4 shkencore. lexime në kujtim të prof. V.V.Stanchinsky. Smolensk: SmGU. fq 374-378.

2. Zinoviev A.V., 2007. Raste të konfigurimit të pazakontë të tendinave terminale të përkuljes së gishtit të gjatë në dy grupe zogjsh: analiza morfo-funksionale dhe aplikimi evolucionar // Bull. Moska rreth-va test. natyrës. T. 112. Çështje. 5. fq 3-8.

3. Pram R., Basch A. Dinozaurët apo zogjtë: kush iku i pari? - truemoral.ru/peria.html // Në botën e shkencës. - 2003. - Nr. 7. (Artikulli mbi origjinën evolucionare të pendëve.)

4. Francis P. Zogjtë. Enciklopedia e plotë e ilustruar // Moskë: AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 f. - (Dorling Kindersley).

5. Beycek V., Stastny K. Zogjtë. Enciklopedi e ilustruar // Moskë: Labyrinth-press, 2004. - F. 69. - 289 f.

6. , 2013 . Problemet e evolucionit të shpendëve. Sistematika, morfologjia, ekologjia dhe sjellja. Materialet e konferencës ndërkombëtare në kujtim të E. N. Kurochkin //në bazë të Stacionit Biologjik Zvenigorod me emrin S.N. Skadovsky, Fakulteti i Biologjisë, Universiteti Shtetëror i Moskës, 224с.