Sipas teorisë së qelizave, qelizat e të gjithë organizmave janë të ngjashme. Teoria e qelizave. Zhvillimi i mëtejshëm i njohurive citologjike

Teoria e qelizave- përgjithësimi më i rëndësishëm biologjik, sipas të cilit të gjithë organizmat e gjallë përbëhen nga qeliza. Studimi i qelizave u bë i mundur pas shpikjes së mikroskopit. Për herë të parë, struktura qelizore e bimëve (një prerje e tapës) u zbulua nga shkencëtari anglez, fizikani R. Hooke, i cili gjithashtu propozoi termin "qelizë" (1665). Shkencëtari holandez Antonie van Leeuwenhoek ishte i pari që përshkroi qelizat e kuqe të gjakut të vertebrorëve, spermatozoidet, mikrostrukturat e ndryshme të qelizave bimore dhe shtazore, organizma të ndryshëm njëqelizorë, duke përfshirë bakteret, etj.

Në 1831, anglezi R. Brown zbuloi një bërthamë në qeliza. Në vitin 1838, botanisti gjerman M. Schleiden arriti në përfundimin se indet bimore përbëhen nga qeliza. Zoologu gjerman T. Schwann tregoi se indet e kafshëve gjithashtu përbëhen nga qeliza. Në 1839, u botua libri i T. Schwann "Studime mikroskopike mbi korrespondencën në strukturën dhe rritjen e kafshëve dhe bimëve", në të cilin ai provon se qelizat që përmbajnë bërthama përfaqësojnë bazën strukturore dhe funksionale të të gjitha qenieve të gjalla. Dispozitat kryesore të teorisë së qelizave T. Schwann mund të formulohen si më poshtë.

1. Qeliza është njësia bazë strukturore e të gjitha qenieve të gjalla.
2. Qelizat e bimëve dhe kafshëve janë të pavarura, homologe me njëra-tjetrën në origjinë dhe strukturë.

M. Schdeiden dhe T. Schwann gabimisht besuan se roli kryesor në qelizë i përket membranës dhe qelizat e reja formohen nga substanca pa strukturë ndërqelizore. Më pas, teorisë së qelizave iu bënë sqarime dhe shtesa nga shkencëtarë të tjerë.

Në vitin 1827, Akademiku i Akademisë Ruse të Shkencave K.M. Baer, ​​pasi zbuloi vezët e gjitarëve, vërtetoi se të gjithë organizmat e fillojnë zhvillimin e tyre nga një qelizë, e cila është një vezë e fekonduar. Ky zbulim tregoi se qeliza nuk është vetëm një njësi e strukturës, por edhe një njësi e zhvillimit të të gjithë organizmave të gjallë.

Në 1855, mjeku gjerman R. Virchow arriti në përfundimin se një qelizë mund të lindë nga një qelizë e mëparshme vetëm duke e ndarë atë.

Në nivelin aktual të zhvillimit të biologjisë Parimet themelore të teorisë së qelizave mund të përfaqësohet si më poshtë.

1. Një qelizë është një sistem jetësor elementar, një njësi e strukturës, aktivitetit jetësor, riprodhimit dhe zhvillimit individual të organizmave.
2. Qelizat e të gjithë organizmave të gjallë janë të ngjashme në strukturë dhe përbërje kimike.
3. Qelizat e reja lindin vetëm duke ndarë qelizat para-ekzistuese.
4. Struktura qelizore e organizmave është dëshmi e unitetit të origjinës së të gjitha gjallesave.

Llojet e organizimit celular

Ekzistojnë dy lloje të organizimit qelizor: 1) prokariotik, 2) eukariotik. Ajo që është e përbashkët për të dy llojet e qelizave është se qelizat janë të kufizuara nga membrana, përmbajtja e brendshme përfaqësohet nga citoplazma. Citoplazma përmban organele dhe përfshirje. Organoidet- përbërës të përhershëm, domosdoshmërisht të pranishëm, të qelizës që kryejnë funksione specifike. Organelet mund të kufizohen nga një ose dy membrana (organele membranore) ose të mos kufizohen nga membranat (organele jo membranore). Përfshirjet- komponentë jo të përhershëm të qelizës, të cilat janë depozitime të substancave të larguara përkohësisht nga metabolizmi ose produktet e saj përfundimtare.

Tabela liston ndryshimet kryesore midis qelizave prokariotike dhe eukariote.

Prokariotët përfshijnë bakteret, eukariotët përfshijnë bimët, kërpudhat dhe kafshët. Organizmat mund të përbëhen nga një qelizë (prokariote dhe eukariote njëqelizore) ose nga shumë qeliza (eukariote shumëqelizore). Në organizmat shumëqelizorë, ndodh specializimi dhe diferencimi i qelizave, si dhe formimi i indeve dhe organeve.

1) Qelizat e reja formohen vetëm nga qelizat bakteriale.
2) Qelizat e reja formohen vetëm si rezultat i ndarjes së qelizave origjinale.
3) Qelizat e reja formohen nga një qelizë e vjetër
4) Qelizat e reja formohen nga ndarja e thjeshtë në gjysmë.
A2. Ribozomi përmban
1) ADN 2) mARN 3) r-ARN 4) t-ARN
A3. Lizozomet në qeliza formohen në
1) retikulumi endoplazmatik 2) mitokondri 3) qendra qelizore 4) kompleksi Golgi
A4. Ndryshe nga kloroplastet, mitokondritë
1) kanë një membranë të dyfishtë 2) kanë ADN-në e tyre 3) kanë grana 4) kanë krista
A5. Çfarë funksioni kryen qendra qelizore në një qelizë?
1) merr pjesë në ndarjen e qelizave 2) është ruajtësi i informacionit trashëgues
3) është përgjegjës për biosintezën e proteinave 4) është qendra e sintezës shabllon të ARN ribozomale
A6. Çfarë funksioni kryejnë lizozomet në një qelizë?
1) zbërthejnë biopolimerët në monomere 2) oksidojnë glukozën në dioksid karboni dhe ujë
3) kryen sintezën e substancave organike 4) kryen sintezën e polisaharideve nga glukoza
A7. Prokariotët janë organizma që u mungojnë
1) citoplazma 2) bërthama 3) membrana 4) ADN
A8. Organizmat që nuk kanë nevojë për oksigjen për të jetuar quhen:
1) anaerobet 2) eukariotët 3) aerobet 4) prokariotët
A9. Ndarja e plotë e oksigjenit e substancave (faza e tretë e metabolizmit të energjisë) ndodh në:
1) mitokondri 2) lizozome 3) citoplazma 4) kloroplaste
A10. Një grup reaksionesh për sintezën biologjike të substancave në një qelizë është
1) Disimilimi 2) Asimilimi 3) Glikoliza 4) Metabolizmi
A11. Organizmat, substancat organike nga mjedisi i jashtëm quhen:
1) Heterotrofe 2) Saprofite 3) Fototrofe 4) Autotrofe
A12. Fotoliza e ujit ndodh në qelizën në
1) mitokondri 2) lizozome 3) kloroplaste 4) retikulum endoplazmatik
A13. Gjatë fotosintezës, oksigjeni prodhohet si rezultat i
1) fotoliza e ujit 2) zbërthimi i dioksidit të karbonit 3) zbërthimi i glukozës 4) sinteza e ATP
A14. Struktura primare e një molekule proteine, e përcaktuar nga sekuenca nukleotide e mRNA,
formuar në proces
1) përkthimi 2) transkriptimi 3) reduplikimi 4) denatyrimi
A15. Një pjesë e ADN-së që kodon informacion në lidhje me sekuencën e aminoacideve në primare
Struktura e proteinave quhet:
1) gjen 2) trefish 3) nukleotid 4) kromozom
A16. Procesi i ndarjes së qelizave somatike me ruajtjen e grupit diploid të kromozomeve është
1) Transkriptimi 2) Përkthimi 3) Riprodhimi 4) MitozaA17. Cila treshe në ADN korrespondon me kodonin UGC në mARN?
1) TGC 2) AGC 3) TCG 4) ACG
A18. Shkatërrimi i mbështjellësit bërthamor dhe formimi i boshtit të ndarjes ndodh në
1) Anafaza 2) Telofaza 3) Profaza 4) Prometafaza
A19. Dyfishimi i të gjitha organeleve ndodh në
1) Anafaza 2) Telofaza 3) Ndërfaza 4) Metafaza
Në detyrat B1-B2, zgjidhni tre përgjigje të sakta nga gjashtë të propozuara. Shkruani përgjigjen në formular
sekuencat e numrave. 2 pikë për një detyrë të përfunduar saktë
NË 1. Nga karakteristikat e propozuara, zgjidhni ato që lidhen me mitokondritë
1) Përmban ADN 4) Rregullon të gjitha proceset e sintezës së proteinave, metabolizmit dhe energjisë
2) Merrni pjesë në sintezën e proteinave 5) Sintetizoni substanca organike nga inorganike
3) E mbuluar me dy membrana 6) Membrana e brendshme ka projeksione - cristae
NË 2. Autotrofet kundrejt heterotrofeve
1) Sintetizoni substanca organike 4) Përdorni energjinë diellore
2) Thithni substancat organike nga jashtë 5) Përmbajnë kloroplaste
3) Ushqehuni me organizma të vdekur 6) Ekzistoni me organizma të gjallë

Përgjigju

Qelizat u zbuluan në vitin 1665 nga R. Hooke. Teoria e qelizave, një nga zbulimet më të mëdha të shekullit të 19-të, u formulua në 1838 nga shkencëtarët gjermanë M. Schleiden dhe T. Schwann, dhe më vonë u zhvillua dhe u plotësua nga R. Virchow. Teoria e qelizave përfshin dispozitat e mëposhtme:

1. Qeliza është njësia më e vogël e gjallesave.

2. Qelizat e organizmave të ndryshëm kanë një strukturë të ngjashme, gjë që tregon unitetin e natyrës së gjallë.

3. Riprodhimi i qelizave ndodh duke ndarë qelizën origjinale, nënë (postulati: çdo qelizë është nga një qelizë).

4. Organizmat shumëqelizorë përbëhen nga ansamble komplekse qelizash dhe derivatesh të tyre, të bashkuara në sisteme indesh dhe organesh dhe këto të fundit në një organizëm të tërë me ndihmën e mekanizmave rregullues nervorë, humoralë dhe imunitarë.

Teoria e qelizave bashkoi konceptin e qelizës si njësia më e vogël strukturore, gjenetike dhe funksionale e organizmave të kafshëve dhe bimëve. Ajo armatosi biologjinë dhe mjekësinë me një kuptim të ligjeve të përgjithshme të strukturës së gjallesave.

Masat e gjatësisë që përdoren në citologji

1 μm (mikrometër) – 10 –3 mm (10 –6 m)

1 nm (nanometër) – 10 –3 η (10 –9 m)

1 A (amstrom) – 0,1 nm (10 –10 m)

Organizimi i përgjithshëm i qelizave shtazore

Të gjitha qelizat e trupit të njeriut dhe të kafshëve kanë një plan të përbashkët strukturor. Ato përbëhen nga citoplazmë Dhe bërthamat dhe ndahen nga mjedisi nga një membranë qelizore.

Trupi i njeriut përbëhet nga afërsisht 10 13 qeliza, të ndara në më shumë se 200 lloje. Në varësi të specializimit të tyre funksional, qelizat e ndryshme të trupit mund të ndryshojnë ndjeshëm në formën, madhësinë dhe strukturën e tyre të brendshme. Në trupin e njeriut ka qeliza të rrumbullakëta (qeliza gjaku), të sheshta, kubike, prizmatike (epiteliale), në formë boshti (muskulare), procesore (nervore). Madhësitë e tyre variojnë nga 4-5 mikron (qeliza granula cerebelare dhe limfocite të vogla) deri në 250 mikron (vezë). Proceset e disa qelizave nervore janë më shumë se 1 metër të gjata (në neuronet e palcës kurrizore, proceset e të cilave shtrihen deri në majat e gishtërinjve të gjymtyrëve). Për më tepër, forma, madhësia dhe struktura e brendshme e qelizave gjithmonë korrespondojnë më së miri me funksionet që ato kryejnë.

Përbërësit strukturorë të një qelize

Citoplazma- një pjesë e qelizës e ndarë nga mjedisi membranë qelizore dhe duke përfshirë hialoplazma, organele Dhe përfshirjes.

Të gjitha membranat në qeliza kanë një plan të përgjithshëm strukturor, i cili përmblidhet në koncept membrana biologjike universale(Fig. 2-1A).

Membrana biologjike universale e formuar nga një shtresë e dyfishtë molekulash fosfolipide me trashësi totale 6 mikron. Në këtë rast, bishtat hidrofobikë të molekulave fosfolipide kthehen nga brenda, drejt njëra-tjetrës dhe kokat hidrofile polare janë kthyer nga jashtë membranës, drejt ujit. Lipidet sigurojnë vetitë bazë fiziko-kimike të membranave, në veçanti të tyre rrjedhshmëri në temperaturën e trupit. Në këtë shtresë të dyfishtë lipidike përfshihen proteinat. Ato ndahen në integrale(përshkojnë të gjithë shtresën e dyfishtë lipidike), gjysmëintegrale(depërtojnë deri në gjysmën e shtresës së dyfishtë lipidike), ose sipërfaqes (e vendosur në sipërfaqen e brendshme ose të jashtme të shtresës së dyfishtë lipidike).

Oriz. 2-1. Struktura e membranës biologjike (A) dhe membranës qelizore (B).

1. Molekula e lipideve.

2. Shtresa e dyfishtë lipidike.

3. Proteinat integrale.

4. Proteinat gjysmë integrale.

5. Proteinat periferike.

6. Glikokaliks.

7. Shtresa nënmembranore.

8. Mikrofilamentet.

9. Mikrotubulat.

10. Mikrofibrilet.

11. Molekulat e glikoproteinave dhe glikolipideve.

(Sipas O.V. Volkova, Yu.K. Eletsky).

Në këtë rast, molekulat e proteinave janë të vendosura në një model mozaik në shtresën e dyfishtë lipidike dhe mund të "notojnë" në "detin lipidik" si ajsbergë, për shkak të rrjedhshmërisë së membranave. Sipas funksionit të tyre, këto proteina mund të jenë strukturore(ruani një strukturë të caktuar të membranës), receptor(formojnë receptorë për substanca biologjikisht aktive), transporti(transportimi i substancave nëpër membranë) dhe enzimatike(katalizon disa reaksione kimike). Kjo është aktualisht më e njohura model mozaiku fluid membrana biologjike u propozua në vitin 1972 nga Singer dhe Nikolson.

Membranat kryejnë një funksion demarkues në qelizë. Ata e ndajnë qelizën në ndarje, në të cilat proceset dhe reaksionet kimike mund të ndodhin në mënyrë të pavarur nga njëra-tjetra. Për shembull, enzimat agresive hidrolitike të lizozomeve, të afta për të zbërthyer shumicën e molekulave organike, ndahen nga pjesa tjetër e citoplazmës me anë të një membrane. Nëse shkatërrohet, ndodh vetë-tretja dhe vdekja e qelizave.

Duke pasur një plan të përgjithshëm strukturor, membranat e ndryshme biologjike qelizore ndryshojnë në përbërjen e tyre kimike, organizimin dhe vetitë, në varësi të funksioneve të strukturave që formojnë.

Qelizat janë njësi strukturore e organizmave. Termi u përdor për herë të parë nga Robert Hooke në 1665. Në shekullin e 19-të, me përpjekjet e shumë shkencëtarëve (veçanërisht Matthias Schleiden dhe Theodor Schwann), teoria e qelizave ishte zhvilluar. Dispozitat e tij kryesore ishin deklaratat e mëposhtme:

Qeliza është njësia bazë e strukturës dhe zhvillimit të të gjithë organizmave të gjallë;

Qelizat e të gjithë organizmave janë të ngjashme në strukturën e tyre, përbërjen kimike dhe manifestimet themelore të aktivitetit jetësor;

Çdo qelizë e re formohet si rezultat i ndarjes së qelizës origjinale (nënës);

Në organizmat shumëqelizorë, qelizat janë të specializuara në funksionin që kryejnë dhe formojnë inde. Organet përbëhen nga inde, të cilat janë të ndërlidhura ngushtë dhe i nënshtrohen sistemeve rregullatore.

Pothuajse të gjitha indet e organizmave shumëqelizorë përbëhen nga qeliza. Nga ana tjetër, mykët e zhulit përbëhen nga një masë qelizore e pandarë me shumë bërthama. Muskuli i zemrës së kafshëve është i strukturuar në mënyrë të ngjashme. Një sërë strukturash të trupit (predha, perlat, baza minerale e eshtrave) formohen jo nga qelizat, por nga produktet e sekretimit të tyre.

Organizmat e vegjël mund të përbëhen nga vetëm qindra qeliza. Trupi i njeriut përfshin 10 14 qeliza. Qeliza më e vogël e njohur aktualisht ka një madhësi prej 0.2 mikron, më e madhja - një vezë e pafertilizuar e apyornis - peshon rreth 3.5 kg. Madhësitë tipike të qelizave bimore dhe shtazore variojnë nga 5 deri në 20 mikron. Për më tepër, zakonisht nuk ka lidhje të drejtpërdrejtë midis madhësisë së organizmave dhe madhësisë së qelizave të tyre.

70-80% e masës qelizore është ujë.

Për të ruajtur përqendrimin e kërkuar të substancave, qeliza duhet të ndahet fizikisht nga mjedisi i saj. Në të njëjtën kohë, aktiviteti jetësor i trupit përfshin një metabolizëm intensiv midis qelizave. Roli i një pengese midis qelizave luhet nga membrana plazmatike.

Struktura e brendshme e një qelize ka qenë prej kohësh një mister për shkencëtarët; besohej se membrana lidh protoplazmën - një lloj lëngu në të cilin ndodhin të gjitha proceset biokimike. Falë mikroskopit elektronik u zbulua misteri i protoplazmës dhe tashmë dihet se brenda qelizës ka citoplazmë, në të cilën janë të pranishme organele të ndryshme dhe material gjenetik në formën e ADN-së, i mbledhur kryesisht në bërthamë (në eukariote). .

Struktura e qelizave është një nga parimet e rëndësishme të klasifikimit të organizmave. Në paragrafët e mëposhtëm fillimisht do të shqyrtojmë strukturat e zakonshme për qelizat bimore dhe shtazore, pastaj veçoritë karakteristike të qelizave bimore dhe organizmave paranuklear. Ky seksion do të përfundojë me një vështrim në parimet e ndarjes së qelizave.

Citologjia është studimi i qelizave.

Anthony van Leeuwenhoek zbuloi se substanca brenda qelizës është e organizuar në një mënyrë të caktuar. Ai ishte i pari që zbuloi bërthamat e qelizave. Në këtë nivel, ideja e një qelize zgjati për më shumë se 100 vjet.

Studimi i qelizës u përshpejtua në vitet 1830 me ardhjen e mikroskopëve të përmirësuar. Në 1838-1839, botanisti Matthias Schleiden dhe anatomisti Theodor Schwann pothuajse njëkohësisht parashtruan idenë e strukturës qelizore të trupit. T. Schwann shpiku termin "teori qelizore" dhe e prezantoi këtë teori në komunitetin shkencor. Shfaqja e citologjisë është e lidhur ngushtë me krijimin e teorisë së qelizave - më e gjera dhe më themelore nga të gjitha përgjithësimet biologjike. Sipas teorisë qelizore, të gjitha bimët dhe kafshët përbëhen nga njësi të ngjashme - qeliza, secila prej të cilave ka të gjitha vetitë e një gjallese.

Shtesa më e rëndësishme në teorinë e qelizave ishte deklarata e natyralistit të famshëm gjerman Rudolf Virchow se çdo qelizë formohet si rezultat i ndarjes së një qelize tjetër.

Në vitet 1870, u zbuluan dy metoda të ndarjes së qelizave eukariote, të quajtura më vonë mitozë dhe mejozë. Tashmë 10 vjet pas kësaj, ishte e mundur të përcaktoheshin tiparet kryesore gjenetike të këtyre llojeve të ndarjeve. U zbulua se para mitozës, kromozomet dyfishohen dhe shpërndahen në mënyrë të barabartë midis qelizave bija, në mënyrë që qelizat bija të ruajnë të njëjtin numër kromozomesh. Para mejozës, kromozomet dyfishohen gjithashtu, por në ndarjen e parë (reduktuese), kromozomet bikromatide devijojnë në polet e qelizës, kështu që formohen qelizat me një grup haploid, numri i kromozomeve në to është gjysma e atij në qelizën amë. U zbulua se numri, forma dhe madhësia e kromozomeve - kariotipi - janë të njëjta në të gjitha qelizat somatike të kafshëve të një specie të caktuar, dhe numri i kromozomeve në gamete është gjysma e më shumë. Më pas, këto zbulime citologjike formuan bazën e teorisë kromozomale të trashëgimisë.

Citologjiashkenca e qelizave - njësitë strukturore dhe funksionale të pothuajse të gjithë organizmave të gjallë

Në një organizëm shumëqelizor, të gjitha manifestimet komplekse të jetës lindin nga aktiviteti i koordinuar i qelizave përbërëse të tij. Detyra e një citologu është të përcaktojë se si ndërtohet një qelizë e gjallë dhe si kryen funksionet e saj normale. Pathomorfologët gjithashtu studiojnë qelizat, por ata janë të interesuar për ndryshimet që ndodhin në qeliza gjatë sëmundjes ose pas vdekjes. Përkundër faktit se shkencëtarët kishin grumbulluar kohë më parë shumë të dhëna për zhvillimin dhe strukturën e kafshëve dhe bimëve, vetëm në 1839 u formuluan konceptet themelore të teorisë së qelizave dhe filloi zhvillimi i citologjisë moderne.

Qelizat janë njësitë më të vogla të jetës, siç tregohet nga aftësia e indeve për t'u shpërbërë në qeliza, të cilat më pas mund të vazhdojnë të jetojnë në "inde" ose në kulturë qelizore dhe të shumohen si organizma të vegjël. Sipas teorisë së qelizave, të gjithë organizmat përbëhen nga një ose shumë qeliza. Ka disa përjashtime nga ky rregull. Për shembull, në trupin e mykut të llumit (myksomycetes) dhe disa krimbave të sheshtë shumë të vegjël, qelizat nuk janë të ndara nga njëra-tjetra, por formojnë një strukturë pak a shumë të shkrirë - të ashtuquajturat. sincitium. Megjithatë, mund të konsiderohet se kjo strukturë u ngrit në mënyrë dytësore si rezultat i shkatërrimit të seksioneve të membranave qelizore që ishin të pranishme në paraardhësit evolucionar të këtyre organizmave. Shumë kërpudha rriten duke formuar tuba të gjatë si fije, ose hife. Këto hife, shpesh të ndara me ndarje - septa - në segmente, mund të konsiderohen gjithashtu si qeliza të veçanta të zgjatura. Trupat e protistëve dhe baktereve përbëhen nga një qelizë.

Ekziston një ndryshim i rëndësishëm midis qelizave bakteriale dhe qelizave të të gjithë organizmave të tjerë: bërthamat dhe organelet (“organet e vogla”) të qelizave bakteriale nuk janë të rrethuara nga membrana, dhe për këtë arsye këto qeliza quhen prokariote (“prenukleare”); të gjitha qelizat e tjera quhen eukariote (me "bërthamë të vërtetë"): bërthamat dhe organelet e tyre janë të mbyllura në membrana. Ky artikull mbulon vetëm qelizat eukariote.

Hapja e qelisë

Studimi i strukturave më të vogla të organizmave të gjallë u bë i mundur vetëm pas shpikjes së mikroskopit, d.m.th. pas vitit 1600. Përshkrimi i parë dhe imazhet e qelizave u dhanë në vitin 1665 nga botanisti anglez R. Hooke: duke ekzaminuar pjesë të holla të tapës së tharë, ai zbuloi se ato "përbëhen nga shumë kuti". Hooke e quajti secilën prej këtyre kutive një qelizë ("dhoma"). Studiuesi italian M. Malpighi (1674), shkencëtari holandez A. van Leeuwenhoek dhe anglezi N. Grew (1682) së shpejti dhanë shumë të dhëna që demonstrojnë strukturën qelizore të bimëve. Sidoqoftë, asnjë nga këta vëzhgues nuk e kuptoi se substanca vërtet e rëndësishme ishte materiali xhelatinoz që mbushte qelizat (më vonë u quajt protoplazma), dhe "qelizat" që u dukeshin kaq të rëndësishme ishin thjesht kuti celuloze të pajetë që përmbanin këtë substancë. Deri në mesin e shekullit të 19-të. Në veprat e një numri shkencëtarësh, fillimet e një "teorie celulare" të caktuar si një parim i përgjithshëm strukturor ishin tashmë të dukshme. Në 1831, R. Brown vendosi ekzistencën e një bërthame në një qelizë, por nuk arriti të vlerësonte rëndësinë e plotë të zbulimit të tij. Menjëherë pas zbulimit të Brown, disa shkencëtarë u bindën se bërthama ishte e zhytur në protoplazmën gjysmë të lëngshme që mbush qelizën. Fillimisht, njësia bazë e strukturës biologjike u konsiderua të ishte fibra. Sidoqoftë, tashmë në fillim të shekullit të 19-të. Pothuajse të gjithë filluan të njohin një strukturë të quajtur vezikulë, rruzull ose qelizë si një element i domosdoshëm i indeve bimore dhe shtazore.

Krijimi i teorisë së qelizave. Sasia e informacionit të drejtpërdrejtë rreth qelizës dhe përmbajtjes së saj u rrit jashtëzakonisht pas vitit 1830, kur mikroskopët e përmirësuar u bënë të disponueshëm. Më pas, në 1838–1839, ndodhi ajo që quhet "prekja përfundimtare e mjeshtrit". Botanisti M. Schleiden dhe anatomisti T. Schwann pothuajse njëkohësisht parashtruan idenë e strukturës qelizore. Schwann shpiku termin "teori qelizore" dhe e prezantoi këtë teori në komunitetin shkencor. Sipas teorisë qelizore, të gjitha bimët dhe kafshët përbëhen nga njësi të ngjashme - qeliza, secila prej të cilave ka të gjitha vetitë e një gjallese. Kjo teori është bërë gur themeli i të gjithë të menduarit biologjik modern.

Zbulimi i protoplazmës. Në fillim, në mënyrë të pamerituar iu kushtua shumë vëmendje mureve të qelizave. Megjithatë, F. Dujardin (1835) e përshkroi peltenë e gjallë në organizmat njëqelizorë dhe krimbat, duke e quajtur atë "sarkoda" (d.m.th. "i ngjan mishit").

Kjo substancë viskoze, sipas tij, ishte e pajisur me të gjitha vetitë e gjallesave. Schleiden zbuloi gjithashtu një substancë me kokrriza të imta në qelizat bimore dhe e quajti atë "mucilage bimore" (1838). Tetë vjet më vonë, G. von Mohl përdori termin "protoplazmë" (përdorur në 1840 nga J. Purkinje për të përcaktuar substancën nga e cila formohen embrionet e kafshëve në fazat e hershme të zhvillimit) dhe zëvendësoi termin "mukozë bimore" me të. Në vitin 1861, M. Schultze zbuloi se sarkoda gjendet edhe në indet e kafshëve më të larta dhe se kjo substancë është identike si nga ana strukturore ashtu edhe nga ana funksionale me të ashtuquajturat. protoplazma bimore. Për këtë "bazë fizike të jetës", siç e përkufizoi më vonë T. Huxley, u miratua termi i përgjithshëm "protoplazmë". Koncepti i protoplazmës luajti një rol të rëndësishëm në kohën e tij; megjithatë, ka qenë prej kohësh e qartë se protoplazma nuk është homogjene as në përbërjen e saj kimike dhe as në strukturë, dhe ky term gradualisht doli jashtë përdorimit. Aktualisht, përbërësit kryesorë të një qelize zakonisht konsiderohen të jenë bërthama, citoplazma dhe organelet qelizore. Kombinimi i citoplazmës dhe organeleve praktikisht korrespondon me atë që citologët e parë kishin në mendje kur flisnin për protoplazmën.

Karakteristikat themelore të qelizave të gjalla

Studimi i qelizave të gjalla ka hedhur dritë mbi funksionet e tyre jetësore. U zbulua se këto të fundit mund të ndahen në katër kategori: lëvizshmëri, nervozizëm, metabolizëm dhe riprodhim.

Lëvizshmëria shfaqet në forma të ndryshme: 1) qarkullimi ndërqelizor i përmbajtjes së qelizave; 2) rrjedha, e cila siguron lëvizjen e qelizave (për shembull, qelizat e gjakut); 3) rrahja e proceseve të vogla protoplazmike - cilia dhe flagjela; 4) kontraktueshmëria, më e zhvilluar në qelizat e muskujve.

Irritimi shprehet në aftësinë e qelizave për të perceptuar një stimul dhe për t'iu përgjigjur atij me një impuls, ose një valë ngacmimi. Ky aktivitet shprehet në shkallën më të lartë në qelizat nervore.

Metabolizmi përfshin të gjitha transformimet e materies dhe energjisë që ndodhin në qeliza.

Riprodhimi sigurohet nga aftësia e qelizës për të ndarë dhe formuar qeliza bijë. Është aftësia për të riprodhuar veten që lejon qelizat të konsiderohen si njësitë më të vogla të jetës. Megjithatë, shumë qeliza shumë të diferencuara e kanë humbur këtë aftësi.

Në fund të shekullit të 19-të. Vëmendja kryesore e citologëve iu drejtua një studimi të detajuar të strukturës së qelizave, procesit të ndarjes së tyre dhe sqarimit të rolit të tyre si njësitë më të rëndësishme që ofrojnë bazën fizike të trashëgimisë dhe të procesit të zhvillimit.

Zhvillimi i metodave të reja. Në fillim, kur studioheshin detajet e strukturës së qelizave, duhej të mbështetej kryesisht në ekzaminimin vizual të materialit të vdekur dhe jo të gjallë. Duheshin metoda që do të bënin të mundur ruajtjen e protoplazmës pa e dëmtuar atë, për të bërë seksione mjaft të holla të indeve që kalonin nëpër përbërësit qelizor, dhe gjithashtu për të ngjyrosur seksione për të zbuluar detaje të strukturës qelizore. Metoda të tilla u krijuan dhe u përmirësuan gjatë gjysmës së dytë të shekullit të 19-të. Vetë mikroskopi u përmirësua gjithashtu. Përparime të rëndësishme në dizajnin e tij përfshijnë: një ndriçues të vendosur nën tavolinë për të fokusuar rrezen e dritës; lente apokromatike për të korrigjuar papërsosmëritë e ngjyrosjes që shtrembërojnë imazhin; lente zhytjeje, duke siguruar një imazh më të qartë dhe zmadhim 1000 herë ose më shumë.

Është konstatuar gjithashtu se ngjyrat bazike, si hematoksilina, kanë një afinitet për përmbajtjen bërthamore, ndërsa ngjyrat acidike, si eozina, njollosin citoplazmën; ky vëzhgim shërbeu si bazë për zhvillimin e një sërë metodash të ngjyrosjes me kontrast ose diferencial. Falë këtyre metodave dhe mikroskopëve të përmirësuar, informacionet më të rëndësishme për strukturën e qelizës, "organet" e saj të specializuara dhe përfshirjet e ndryshme jo të gjalla që vetë qeliza ose i sintetizon ose i thith nga jashtë dhe i grumbullon, grumbullohen gradualisht.

Ligji i vazhdimësisë gjenetike. Koncepti i vazhdimësisë gjenetike të qelizave ishte i një rëndësie thelbësore për zhvillimin e mëtejshëm të teorisë së qelizave. Në një kohë, Schleiden besonte se qelizat u formuan si rezultat i një lloj kristalizimi nga lëngu qelizor, dhe Schwann shkoi edhe më tej në këtë drejtim të gabuar: sipas mendimit të tij, qelizat lindën nga një lëng i caktuar "blastema" i vendosur jashtë qelizave.

Së pari, botanistët dhe më pas zoologët (pasi u sqaruan kontradiktat në të dhënat e marra nga studimi i proceseve të caktuara patologjike) kuptuan se qelizat lindin vetëm si rezultat i ndarjes së qelizave tashmë ekzistuese. Në 1858, R. Virchow formuloi ligjin e vazhdimësisë gjenetike në aforizmin "Omnis cellula e cellula" ("Çdo qelizë është një qelizë"). Kur u vendos roli i bërthamës në ndarjen e qelizave, W. Flemming (1882) e parafrazoi këtë aforizëm, duke shpallur: "Omnis nucleus e nucleo" ("Çdo bërthamë është nga bërthama"). Një nga zbulimet e para të rëndësishme në studimin e bërthamës ishte zbulimi në të i fijeve të njollosura intensivisht të quajtura kromatinë. Studimet e mëvonshme treguan se kur një qelizë ndahet, këto fije grumbullohen në trupa diskrete - kromozome, se numri i kromozomeve është konstant për secilën specie, dhe në procesin e ndarjes së qelizave, ose mitozës, çdo kromozom ndahet në dy, kështu që çdo qelizë merr një numër tipik për kromozome të një lloji të caktuar. Rrjedhimisht, aforizmi i Virchow mund të shtrihet në kromozome (bartës të karakteristikave trashëgimore), pasi secili prej tyre vjen nga një paraekzistues.

Në vitin 1865 u konstatua se qeliza riprodhuese mashkullore (spermatozoid, ose spermatozoid) është një qelizë e plotë, megjithëse shumë e specializuar, dhe 10 vjet më vonë O. Hertwig gjurmoi rrugën e spermës në procesin e fekondimit të vezës. Dhe së fundi, në 1884, E. van Beneden tregoi se gjatë formimit të spermës dhe vezës, ndodh ndarja e modifikuar e qelizave (mejoza), si rezultat i së cilës ata marrin një grup kromozomesh në vend të dy. Kështu, çdo spermë e pjekur dhe çdo vezë e pjekur përmban vetëm gjysmën e numrit të kromozomeve në krahasim me pjesën tjetër të qelizave të një organizmi të caktuar, dhe gjatë fekondimit, numri normal i kromozomeve thjesht rikthehet. Si rezultat, veza e fekonduar përmban një grup kromozomesh nga secili prej prindërve, i cili është baza për trashëgiminë e karakteristikave si në vijën atërore ashtu edhe në atë të nënës. Përveç kësaj, fekondimi stimulon fillimin e fragmentimit të vezëve dhe zhvillimin e një individi të ri.

Ideja që kromozomet ruajnë identitetin e tyre dhe ruajnë vazhdimësinë gjenetike nga një brez i qelizave në tjetrin u formua përfundimisht në 1885 (Rabel). Shumë shpejt u konstatua se kromozomet ndryshojnë cilësisht nga njëri-tjetri në ndikimin e tyre në zhvillim (T. Boveri, 1888). Të dhënat eksperimentale gjithashtu filluan të shfaqen në favor të hipotezës së deklaruar më parë të V.Ru (1883), sipas së cilës edhe pjesë individuale të kromozomeve ndikojnë në zhvillimin, strukturën dhe funksionimin e organizmit.

Kështu, edhe para fundit të shek. u arritën dy përfundime të rëndësishme. Njëra ishte se trashëgimia është rezultat i vazhdimësisë gjenetike të qelizave të siguruara nga ndarja e qelizave. Një tjetër gjë është se ekziston një mekanizëm për transmetimin e karakteristikave trashëgimore, i cili ndodhet në bërthamë, ose më saktë, në kromozome. U zbulua se, falë ndarjes së rreptë gjatësore të kromozomeve, qelizat bija marrin saktësisht të njëjtën strukturë gjenetike (si në cilësi ashtu edhe në sasi) si qeliza origjinale nga e kanë origjinën.

Ligjet e trashëgimisë

Faza e dytë në zhvillimin e citologjisë si shkencë përfshin vitet 1900-1935. Ajo erdhi pasi ligjet bazë të trashëgimisë, të formuluara nga G. Mendel në 1865, u rizbuluan në vitin 1900, por nuk tërhoqën vëmendjen dhe u lanë në harresë për një kohë të gjatë. Citologët, megjithëse vazhduan të studionin fiziologjinë e qelizës dhe organeleve të saj si centrozom, mitokondri dhe aparat Golgi, e përqendruan vëmendjen e tyre kryesore në strukturën e kromozomeve dhe sjelljen e tyre. Eksperimentet e kryqëzimit të kryera në të njëjtën kohë rritën me shpejtësi sasinë e njohurive rreth mënyrave të trashëgimisë, gjë që çoi në shfaqjen e gjenetikës moderne si shkencë. Si rezultat, u shfaq një degë "hibride" e gjenetikës - citogjenetika.

Arritjet e citologjisë moderne

Teknikat e reja, veçanërisht mikroskopi elektronik, përdorimi i izotopeve radioaktive dhe centrifugimi me shpejtësi të lartë, të zhvilluara pas viteve 1940, kanë bërë përparime të mëdha në studimin e strukturës së qelizave. Në zhvillimin e një koncepti të unifikuar të aspekteve fiziko-kimike të jetës, citologjia po afrohet gjithnjë e më shumë me disiplinat e tjera biologjike. Në të njëjtën kohë, metodat e tij klasike, të bazuara në fiksimin, ngjyrosjen dhe studimin e qelizave nën mikroskop, ruajnë ende rëndësinë praktike.

Metodat citologjike përdoren, në veçanti, në mbarështimin e bimëve për të përcaktuar përbërjen kromozomale të qelizave bimore. Studime të tilla ndihmojnë shumë në planifikimin e kryqëzimeve eksperimentale dhe vlerësimin e rezultateve të marra. Një analizë e ngjashme citologjike kryhet në qelizat njerëzore: na lejon të identifikojmë disa sëmundje trashëgimore që lidhen me ndryshimet në numrin dhe formën e kromozomeve. Një analizë e tillë në kombinim me testet biokimike përdoret, për shembull, në amniocentezë për të diagnostikuar defektet trashëgimore në fetus.

Megjithatë, aplikimi më i rëndësishëm i metodave citologjike në mjekësi është diagnostikimi i neoplazive malinje. Në qelizat kancerogjene, veçanërisht në bërthamat e tyre, ndodhin ndryshime specifike që njihen nga patologë me përvojë.

Citologjia është një metodë mjaft e thjeshtë dhe shumë informuese për diagnostikimin e shfaqjeve të ndryshme të papillomavirusit. Ky studim është kryer si te meshkujt ashtu edhe te femrat. Megjithatë, në një masë më të madhe kjo lloj diagnoze kryhet tek gratë me sëmundje të ndryshme të qafës së mitrës.

Rezultati i studimit varet drejtpërdrejt nga teknika e mbledhjes së materialit për studim. Tek gratë, rekomandohet mbledhja e materialit nga sipërfaqja e vulvës, vaginës dhe qafës së mitrës duke përdorur një shpatull, një lugë Volkmann ose një sondë plastike universale. Për të marrë një gërvishtje të epitelit nga kanali i qafës së mitrës, ka shumë furça të qafës së mitrës në dispozicion. Ekzistojnë gjithashtu sonda me të cilat mund të merrni njëkohësisht skrapime si nga endocerviksi ashtu edhe nga ekzocerviksi. Nuk do të ishte e tepërt të thuhet se studimi duhet të kryhet pasi të përjashtohen çdo proces inflamator. Së pari, mukoza dhe shkarkimi vaginal hiqen me një shtupë garzë, pas së cilës materiali mblidhet. Studimi mund të kryhet në çdo ditë të ciklit me përjashtim të periudhës periovuluese dhe menstruacioneve. Përveç kësaj, një ekzaminim citologjik duhet të kryhet jo më herët se 2 ditë pas marrëdhënies së fundit seksuale, gjatë trajtimit të sëmundjeve infektive dhe inflamatore (veçanërisht nëse përdoren antiseptikë të ndryshëm, supozitorë vaginalë dhe kremra, spermicide), dhe gjithashtu jo më herët se 48 orë pas kolposkopisë, gjatë së cilës janë përdorur solucione kafshime dhe Lugol.

Materiali aplikohet në rrëshqitjen e xhamit në një shtresë të barabartë, pas së cilës ato fiksohen, për shembull, me përzierjen e Nikiforov. Ngjyrosja kryhet duke përdorur ngjyrosjen Papanicolaou. Studimi i strisheve citologjike të ngjyrosura në këtë mënyrë konsiderohet referencë dhe quhet Pap-test.

Marrja e saktë e mostrave të materialit çon në faktin se mostra e provës duhet të përmbajë të paktën 8000 – 15000 qeliza.

Diagnoza e gjendjeve të ndryshme të qafës së mitrës të vlerësuara gjatë ekzaminimit citologjik bazohet në klasifikimin Papanicolaou. Ai dallon:

1. Klasa 1 - këto janë qeliza normale epiteliale.

2. Klasa 2 përfaqëson qelizat epiteliale me një strukturë pothuajse normale, por ka një rritje të lehtë të bërthamave dhe shfaqjen e epitelit metaplastik.

3. Klasa 3 karakterizohet nga ndryshime të theksuara në qeliza në formën e bërthamave të zmadhuara. Kjo gjendje quhet dykariozë.

4. Klasa e 4-të – vizualizimi i qelizave që mund t'u caktohet vlera e atipisë.

5. Klasa e 5-të - këto janë qeliza tipike të kancerit.

Megjithatë, klasifikimi Papanicolaou nuk ka kritere absolutisht të sakta për diagnostikimin e papillomavirusit, kështu që kohët e fundit interpretimi i rezultateve bazohet në klasifikimin Bethesda. Bazuar në të dhënat citologjike, taktikat e mjekut për menaxhimin e grave përcaktohen kryesisht.

Në fazën e tanishme po prezantohet e ashtuquajtura citologji e lëngshme, e cila është grumbullimi i materialit në një konservues të lëngshëm. Më pas, tipizimi i HPV duke përdorur PCR dhe citologji kryhet nga një mostër.

Një shenjë specifike e pranisë së infeksionit të papillomavirusit njerëzor gjatë një ekzaminimi citologjik është përcaktimi i koilociteve. Koilocitet janë qeliza epiteliale që vdesin që kanë ndryshime karakteristike të shkaktuara nga prania e papillomavirusit njerëzor në to. Citologjikisht është një qelizë me ngjyrosje oksifile. Ka një zonë pastrimi rreth bërthamës, dhe në citoplazmë ka shumë vakuola që përmbajnë grimca virale. Mund të ketë fibrile citoplazmike përgjatë periferisë së koilociteve.

Qelizat shtazore, bimore dhe bakteriale kanë një strukturë të ngjashme. Më vonë, këto përfundime u bënë baza për të vërtetuar unitetin e organizmave. T. Schwann dhe M. Schleiden futën në shkencë konceptin themelor të qelizës: nuk ka jetë jashtë qelizave. Teoria e qelizave plotësohej dhe redaktohej çdo herë.

Dispozitat e teorisë së qelizave Schleiden-Schwann

1. Të gjitha kafshët dhe bimët përbëhen nga qeliza.
2. Bimët dhe kafshët rriten dhe zhvillohen përmes shfaqjes së qelizave të reja.
3. Një qelizë është njësia më e vogël e gjallesave, dhe një organizëm i tërë është një koleksion qelizash.

Dispozitat themelore të teorisë moderne të qelizave

1. Qeliza është njësia elementare e jetës; jashtë qelizës nuk ka jetë.
2. Një qelizë është një sistem i vetëm; ai përfshin shumë elementë të ndërlidhur natyrshëm, që përfaqësojnë një formacion integral të përbërë nga njësi funksionale të konjuguara - organele.
3. Qelizat e të gjithë organizmave janë homologe.
4. Një qelizë vjen në ekzistencë vetëm duke e ndarë qelizën amë, pasi dyfishon materialin e saj gjenetik.
5. Një organizëm shumëqelizor është një sistem kompleks i shumë qelizave të bashkuara dhe të integruara në sistemet e indeve dhe organeve të lidhura me njëra-tjetrën.
6. Qelizat e organizmave shumëqelizorë janë totipotente.

Dispozitat shtesë të teorisë së qelizave

Për ta sjellë teorinë e qelizave në përputhje më të plotë me të dhënat e biologjisë moderne qelizore, lista e dispozitave të saj shpesh plotësohet dhe zgjerohet. Në shumë burime, këto dispozita shtesë ndryshojnë; grupi i tyre është mjaft arbitrar.

1. Qelizat prokariote dhe eukariote janë sisteme me nivele të ndryshme kompleksiteti dhe nuk janë plotësisht homologe me njëra-tjetrën (shih më poshtë).
2. Baza e ndarjes qelizore dhe riprodhimit të organizmave është kopjimi i informacionit trashëgues - molekulat e acidit nukleik ("çdo molekulë e një molekule"). Koncepti i vazhdimësisë gjenetike vlen jo vetëm për qelizën në tërësi, por edhe për disa nga përbërësit e saj më të vegjël - mitokondritë, kloroplastet, gjenet dhe kromozomet.
3. Një organizëm shumëqelizor është një sistem i ri, një ansambël kompleks i shumë qelizave, të bashkuara dhe të integruara në një sistem indesh dhe organesh, të lidhura me njëri-tjetrin nëpërmjet faktorëve kimikë, humoralë dhe nervorë (rregullimi molekular).
4. Qelizat shumëqelizore janë totipotente, domethënë kanë potencialin gjenetik të të gjitha qelizave të një organizmi të caktuar, janë ekuivalente në informacionin gjenetik, por ndryshojnë nga njëra-tjetra në shprehjen (funksionin) e ndryshëm të gjeneve të ndryshme, gjë që çon në morfologjike dhe funksionale të tyre. diversitet - deri te diferencimi.

Histori

Shekulli i 17

Link dhe Moldnhower vendosën praninë e mureve të pavarura në qelizat bimore. Rezulton se qeliza është një strukturë e caktuar morfologjikisht e veçantë. Në 1831, Mole vërtetoi se edhe strukturat bimore në dukje joqelizore, të tilla si tubat që mbajnë ujë, zhvillohen nga qelizat.

Meyen në "Phytotomy" (1830) përshkruan qelizat bimore që "janë të vetme, kështu që çdo qelizë është një individ i veçantë, siç gjendet në algat dhe kërpudhat, ose, duke formuar bimë më shumë të organizuara, ato kombinohen në pak a shumë domethënëse. masa”. Meyen thekson pavarësinë e metabolizmit të çdo qelize.

Në 1831, Robert Brown përshkruan bërthamën dhe sugjeron se ajo është një përbërës i përhershëm i qelizës bimore.

Shkolla Purkinje

Në 1801, Vigia prezantoi konceptin e indeve shtazore, por ai izoloi indin bazuar në diseksionin anatomik dhe nuk përdori mikroskop. Zhvillimi i ideve rreth strukturës mikroskopike të indeve të kafshëve lidhet kryesisht me kërkimin e Purkinje, i cili themeloi shkollën e tij në Breslau.

Purkinje dhe nxënësit e tij (sidomos duhet theksuar G. Valentin) zbuluan në formën e parë dhe më të përgjithshme strukturën mikroskopike të indeve dhe organeve të gjitarëve (përfshirë njerëzit). Purkinje dhe Valentin krahasuan qelizat individuale bimore me strukturat individuale të indeve mikroskopike të kafshëve, të cilat Purkinje më shpesh i quajti "kokrra" (për disa struktura të kafshëve shkolla e tij përdori termin "qelizë").

Në 1837, Purkinje mbajti një seri fjalimesh në Pragë. Në to, ai raportoi mbi vëzhgimet e tij mbi strukturën e gjëndrave gastrike, sistemin nervor etj. Tabela e bashkangjitur raportit të tij jepte imazhe të qarta të disa qelizave të indeve shtazore. Sidoqoftë, Purkinje nuk ishte në gjendje të krijonte homologjinë e qelizave bimore dhe qelizave shtazore:

• së pari, me kokrra ai kuptonte ose qelizat ose bërthamat qelizore;
• së dyti, termi "qelizë" u kuptua fjalë për fjalë si "një hapësirë ​​e kufizuar nga mure".

Purkinje bëri krahasimin e qelizave bimore dhe "kokrrave" të kafshëve për sa i përket analogjisë, jo homologjisë së këtyre strukturave (duke kuptuar termat "analogji" dhe "homologji" në kuptimin modern).

Shkolla e Müller-it dhe vepra e Schwann-it

Shkolla e dytë ku u studiua struktura mikroskopike e indeve shtazore ishte laboratori i Johannes Müller në Berlin. Müller studioi strukturën mikroskopike të vargut dorsal (notokordi); studenti i tij Henle publikoi një studim mbi epitelin e zorrëve, në të cilin ai përshkroi llojet e tij të ndryshme dhe strukturën e tyre qelizore.

Kërkimi klasik i Theodor Schwann u krye këtu, duke hedhur themelet për teorinë e qelizave. Puna e Schwann-it u ndikua fuqishëm nga shkolla e Purkinje dhe Henle. Schwann gjeti parimin e saktë për krahasimin e qelizave bimore dhe strukturave elementare mikroskopike të kafshëve. Schwann ishte në gjendje të krijonte homologji dhe të provonte korrespondencën në strukturën dhe rritjen e strukturave elementare mikroskopike të bimëve dhe kafshëve.

Rëndësia e bërthamës në një qelizë Schwann u nxit nga kërkimi i Matthias Schleiden, i cili botoi veprën e tij "Materiale mbi fitogjenezën" në 1838. Prandaj, Schleiden shpesh quhet bashkautor i teorisë së qelizave. Ideja themelore e teorisë qelizore - korrespondenca e qelizave bimore dhe strukturave elementare të kafshëve - ishte e huaj për Schleiden. Ai formuloi teorinë e formimit të qelizave të reja nga një substancë pa strukturë, sipas së cilës, së pari, një bërthamë kondensohet nga granulariteti më i vogël dhe rreth tij formohet një bërthamë, e cila është krijuesi i qelizave (citobllasti). Megjithatë, kjo teori bazohej në fakte të pasakta.

Në 1838, Schwann botoi 3 raporte paraprake, dhe në 1839 u shfaq vepra e tij klasike "Studime mikroskopike mbi korrespondencën në strukturën dhe rritjen e kafshëve dhe bimëve", vetë titulli i së cilës shpreh idenë kryesore të teorisë qelizore:

• Në pjesën e parë të librit, ai shqyrton strukturën e notokordit dhe kërcit, duke treguar se strukturat e tyre elementare - qelizat - zhvillohen në të njëjtën mënyrë. Më tej ai vërteton se strukturat mikroskopike të indeve dhe organeve të tjera të trupit të kafshës janë gjithashtu qeliza, mjaft të krahasueshme me qelizat e kërcit dhe të notokordit.
• Pjesa e dytë e librit krahason qelizat bimore dhe qelizat shtazore dhe tregon korrespondencën e tyre.
• Në pjesën e tretë zhvillohen pozicionet teorike dhe formulohen parimet e teorisë së qelizave. Ishte kërkimi i Schwann-it që zyrtarizoi teorinë e qelizave dhe vërtetoi (në nivelin e njohurive të asaj kohe) unitetin e strukturës elementare të kafshëve dhe bimëve. Gabimi kryesor i Schwann ishte mendimi që ai shprehu, duke ndjekur Schleiden, për mundësinë e shfaqjes së qelizave nga lënda joqelizore pa strukturë.

Zhvillimi i teorisë së qelizave në gjysmën e dytë të shekullit të 19-të

Që nga vitet 1840 të shekullit të 19-të, studimi i qelizës është bërë në qendër të vëmendjes në të gjithë biologjinë dhe është zhvilluar me shpejtësi, duke u bërë një degë e pavarur e shkencës - citologjia.

Për zhvillimin e mëtejshëm të teorisë qelizore, shtrirja e saj në protistët (protozoa), të cilat njiheshin si qeliza me jetë të lirë, ishte thelbësore (Siebold, 1848).

Në këtë kohë, ideja e përbërjes së qelizës ndryshon. Është sqaruar rëndësia dytësore e membranës qelizore, e cila më parë njihej si pjesa më thelbësore e qelizës dhe vihet në pah rëndësia e protoplazmës (citoplazmës) dhe bërthamës qelizore (Mol, Cohn, L. S. Tsenkovsky, Leydig. , Huxley), i cili pasqyrohet në përkufizimin e një qelize të dhënë nga M. Schulze në 1861:

Një qelizë është një gungë e protoplazmës me një bërthamë të përfshirë brenda.

Në 1861, Brücko parashtroi një teori rreth strukturës komplekse të qelizës, të cilën ai e përkufizon si një "organizëm elementar" dhe sqaroi më tej teorinë e formimit të qelizave nga një substancë pa strukturë (cytoblastema), e zhvilluar nga Schleiden dhe Schwann. U zbulua se metoda e formimit të qelizave të reja është ndarja e qelizave, e cila u studiua për herë të parë nga Mohl mbi algat filamentoze. Studimet e Negelit dhe N.I.Zhelës luajtën një rol të madh në përgënjeshtrimin e teorisë së citoblastemës duke përdorur material botanik.

Ndarja e qelizave indore në kafshë u zbulua në 1841 nga Remak. Doli se fragmentimi i blastomereve është një seri ndarjesh të njëpasnjëshme (Bishtuf, N.A. Kölliker). Ideja e përhapjes universale të ndarjes qelizore si një mënyrë për të formuar qeliza të reja është ngulitur nga R. Virchow në formën e një aforizmi:

"Omnis cellula ex cellula."
Çdo qelizë nga një qelizë.

Në zhvillimin e teorisë së qelizave në shekullin e 19-të, kontradiktat u shfaqën ashpër, duke reflektuar natyrën e dyfishtë të teorisë qelizore, e cila u zhvillua brenda kornizës së një pikëpamjeje mekanike të natyrës. Tashmë në Schwann ka një përpjekje për ta konsideruar organizmin si një shumë qelizash. Kjo tendencë merr një zhvillim të veçantë në "Patologjinë qelizore" të Virchow (1858).

Punimet e Virchow patën një ndikim të diskutueshëm në zhvillimin e shkencës celulare:

• Ai e shtriu teorinë e qelizave në fushën e patologjisë, e cila kontribuoi në njohjen e universalitetit të teorisë qelizore. Punimet e Virchow konsoliduan refuzimin e teorisë së citoblastemës nga Schleiden dhe Schwann dhe tërhoqën vëmendjen te protoplazma dhe bërthama, të njohura si pjesët më thelbësore të qelizës.
• Virchow drejtoi zhvillimin e teorisë së qelizave përgjatë rrugës së një interpretimi thjesht mekanik të organizmit.
• Virchow i ngriti qelizat në nivelin e një qenieje të pavarur, si rezultat i së cilës organizmi u konsiderua jo si një i tërë, por thjesht si një shumë e qelizave.

shekulli XX

Që nga gjysma e dytë e shekullit të 19-të, teoria e qelizave ka marrë një karakter gjithnjë e më metafizik, i përforcuar nga "Fiziologjia qelizore" e Verworn-it, e cila konsideronte çdo proces fiziologjik që ndodh në trup si një shumë të thjeshtë të manifestimeve fiziologjike të qelizave individuale. Në fund të kësaj linje të zhvillimit të teorisë qelizore, u shfaq teoria mekanike e "gjendjes qelizore", duke përfshirë Haeckelin si përkrahës. Sipas kësaj teorie, trupi krahasohet me shtetin, dhe qelizat e tij krahasohen me qytetarët. Një teori e tillë binte ndesh me parimin e integritetit të organizmit.

Drejtimi mekanik në zhvillimin e teorisë së qelizave iu nënshtrua kritikave të ashpra. Në 1860, I.M. Sechenov kritikoi idenë e Virchow për qelizën. Më vonë, teoria e qelizave u kritikua nga autorë të tjerë. Kundërshtimet më serioze dhe më themelore u bënë nga Hertwig, A. G. Gurvich (1904), M. Heidenhain (1907), Dobell (1911). Histologu çek Studnicka (1929, 1934) bëri një kritikë të gjerë ndaj teorisë qelizore.

Në vitet 1930, biologia sovjetike O. B. Lepeshinskaya, bazuar në të dhënat e saj kërkimore, parashtroi një "teori të re të qelizave" në krahasim me "Vierchowianism". Ajo u bazua në idenë se në ontogjenezë, qelizat mund të zhvillohen nga disa substanca të gjalla joqelizore. Një verifikim kritik i fakteve të përcaktuara nga O. B. Lepeshinskaya dhe adhuruesit e saj si bazë për teorinë që ajo parashtroi nuk konfirmoi të dhënat për zhvillimin e bërthamave qelizore nga "materia e gjallë" pa bërthama.

Teoria moderne e qelizave

Teoria moderne qelizore rrjedh nga fakti se struktura qelizore është forma më e rëndësishme e ekzistencës së jetës, e natyrshme në të gjithë organizmat e gjallë, përveç viruseve. Përmirësimi i strukturës qelizore ishte drejtimi kryesor i zhvillimit evolucionar si tek bimët ashtu edhe tek kafshët, dhe struktura qelizore ruhet fort në shumicën e organizmave modernë.

Në të njëjtën kohë, dispozitat dogmatike dhe metodologjikisht të pasakta të teorisë së qelizave duhet të rivlerësohen:

• Struktura qelizore është forma kryesore, por jo e vetmja e ekzistencës së jetës. Viruset mund të konsiderohen forma të jetës joqelizore. Vërtetë, ato tregojnë shenja jete (metabolizmi, aftësia për t'u riprodhuar, etj.) vetëm brenda qelizave; jashtë qelizave, virusi është një substancë kimike komplekse. Sipas shumicës së shkencëtarëve, në origjinën e tyre, viruset lidhen me qelizën, ato janë pjesë e materialit gjenetik të saj, gjeneve "të egra".
• Doli se ekzistojnë dy lloje qelizash - prokariote (qelizat e baktereve dhe arkebaktereve), të cilat nuk kanë një bërthamë të kufizuar nga membranat, dhe eukariote (qelizat e bimëve, kafshëve, kërpudhave dhe protistëve), të cilat kanë një bërthamë të rrethuar nga një membranë e dyfishtë me pore bërthamore. Ka shumë ndryshime të tjera midis qelizave prokariote dhe eukariote. Shumica e prokariotëve nuk kanë organele të membranës së brendshme, dhe shumica e eukariotëve kanë mitokondri dhe kloroplaste. Sipas teorisë së simbiogjenezës, këto organele gjysmë autonome janë pasardhës të qelizave bakteriale. Kështu, një qelizë eukariote është një sistem i një niveli më të lartë organizimi; ajo nuk mund të konsiderohet plotësisht homologe me një qelizë bakteriale (një qelizë bakteriale është homologe me një mitokondri të një qelize njerëzore). Homologjia e të gjitha qelizave, pra, është reduktuar në praninë e një membrane të jashtme të mbyllur të bërë nga një shtresë e dyfishtë fosfolipidesh (në arkebakteret ajo ka një përbërje kimike të ndryshme se në grupet e tjera të organizmave), ribozome dhe kromozome - material trashëgues në forma e molekulave të ADN-së që formojnë një kompleks me proteinat. Kjo, natyrisht, nuk e mohon origjinën e përbashkët të të gjitha qelizave, gjë që konfirmohet nga e përbashkëta e përbërjes së tyre kimike.
• Teoria qelizore e konsideronte organizmin si një shumë qelizash, dhe manifestimet jetësore të organizmit u tretën në shumën e manifestimeve jetësore të qelizave përbërëse të tij. Kjo injoroi integritetin e organizmit; ligjet e tërësisë u zëvendësuan nga shuma e pjesëve.
• Duke e konsideruar qelizën si një element strukturor universal, teoria e qelizave i konsideronte qelizat e indeve dhe gametet, protistët dhe blastomeret si struktura plotësisht homologe. Zbatueshmëria e konceptit të një qelize për protistët është një çështje e diskutueshme në teorinë qelizore në kuptimin që shumë qeliza komplekse protiste me shumë bërthama mund të konsiderohen si struktura mbiqelizore. Në qelizat e indeve, qelizat germinale dhe protistët, manifestohet një organizim i përgjithshëm qelizor, i shprehur në ndarjen morfologjike të karioplazmës në formën e një bërthame, megjithatë, këto struktura nuk mund të konsiderohen cilësisht ekuivalente, duke i marrë të gjitha tiparet e tyre specifike përtej konceptit të "qelizë". Në veçanti, gametet e kafshëve ose bimëve nuk janë vetëm qeliza të një organizmi shumëqelizor, por një brez i veçantë haploid i ciklit të tyre jetësor, që zotëron karakteristika gjenetike, morfologjike dhe nganjëherë mjedisore dhe i nënshtrohet veprimit të pavarur të përzgjedhjes natyrore. Në të njëjtën kohë, pothuajse të gjitha qelizat eukariote kanë padyshim një origjinë të përbashkët dhe një grup strukturash homologe - elemente citoskeletore, ribozome të tipit eukariote, etj.
• Teoria dogmatike e qelizave injoroi specifikën e strukturave joqelizore në trup ose madje i njohu ato, siç bëri Virchow, si jo të gjalla. Në fakt, në organizëm, përveç qelizave, ka struktura mbiqelizore shumëbërthamore (sincitia, simplastet) dhe substancë ndërqelizore pa bërthama, e cila ka aftësi të metabolizohet dhe për këtë arsye është e gjallë. Për të përcaktuar specifikën e manifestimeve të tyre jetësore dhe rëndësinë e tyre për trupin është detyrë e citologjisë moderne. Në të njëjtën kohë, të dyja strukturat multinukleare dhe substanca jashtëqelizore shfaqen vetëm nga qelizat. Syncitet dhe simplastet e organizmave shumëqelizorë janë produkt i shkrirjes së qelizave mëmë, dhe substanca jashtëqelizore është produkt i sekretimit të tyre, domethënë formohet si rezultat i metabolizmit qelizor.
• Problemi i pjesës dhe i tërësisë u zgjidh metafizikisht nga teoria ortodokse e qelizave: e gjithë vëmendja u transferua në pjesët e organizmit - qelizat ose "organizmat elementare".

Integriteti i organizmit është rezultat i marrëdhënieve natyrore, materiale që janë plotësisht të arritshme për kërkime dhe zbulime. Qelizat e një organizmi shumëqelizor nuk janë individë të aftë të ekzistojnë në mënyrë të pavarur (të ashtuquajturat kultura qelizore jashtë trupit janë sisteme biologjike të krijuara artificialisht). Si rregull, vetëm ato qeliza shumëqelizore që krijojnë individë të rinj (gameta, zigota ose spore) dhe mund të konsiderohen si organizma të veçantë janë të afta për ekzistencë të pavarur. Një qelizë nuk mund të ndahet nga mjedisi i saj (si, në të vërtetë, çdo sistem i gjallë). Përqendrimi i gjithë vëmendjes në qelizat individuale çon në mënyrë të pashmangshme në unifikimin dhe një kuptim mekanik të organizmit si një shumë pjesësh.