Hujayra nazariyasiga ko'ra, barcha organizmlarning hujayralari o'xshashdir. Hujayra nazariyasi. Sitologik bilimlarni yanada rivojlantirish

Hujayra nazariyasi- eng muhim biologik umumlashma, unga ko'ra barcha tirik organizmlar hujayralardan iborat. Hujayralarni o'rganish mikroskop ixtiro qilingandan keyin mumkin bo'ldi. Birinchi marta o'simliklarning hujayra tuzilishini (qo'ziqorin kesmasi) ingliz olimi, fizigi R. Guk kashf etgan va u ham "hujayra" atamasini taklif qilgan (1665). Gollandiyalik olim Antoni van Levenguk birinchi bo'lib umurtqali hayvonlarning qizil qon tanachalari, spermatozoidalar, o'simlik va hayvon hujayralarining turli mikro tuzilmalari, turli xil bir hujayrali organizmlar, shu jumladan bakteriyalar va boshqalarni tasvirlab berdi.

1831 yilda ingliz R.Braun hujayralardagi yadroni topdi. 1838 yilda nemis botanigi M. Shleyden o'simlik to'qimalari hujayralardan iborat degan xulosaga keldi. Nemis zoologi T.Shvann hayvon to'qimalari ham hujayralardan iborat ekanligini ko'rsatdi. 1839 yilda T. Shvanning "Hayvonlar va o'simliklarning tuzilishi va o'sishidagi yozishmalar bo'yicha mikroskopik tadqiqotlar" kitobi nashr etilgan bo'lib, unda yadrolari bo'lgan hujayralar barcha tirik mavjudotlarning strukturaviy va funktsional asosini ifodalashini isbotlaydi. T. Shvannning hujayra nazariyasining asosiy qoidalarini quyidagicha shakllantirish mumkin.

1. Hujayra barcha tirik mavjudotlarning asosiy tuzilish birligidir.
2. O'simliklar va hayvonlarning hujayralari mustaqil, kelib chiqishi va tuzilishi jihatidan bir-biriga o'xshashdir.

M. Shdeiden va T. Shvann hujayradagi asosiy rol membranaga tegishli va hujayralararo tuzilmasiz moddadan yangi hujayralar hosil bo'ladi, deb yanglishdilar. Keyinchalik boshqa olimlar tomonidan hujayra nazariyasiga aniqlik va qo'shimchalar kiritildi.

1827 yilda Rossiya Fanlar akademiyasining akademigi K.M. Baer sutemizuvchilarning tuxumlarini kashf qilib, barcha organizmlar o'z rivojlanishini urug'langan tuxum bo'lgan bitta hujayradan boshlashini aniqladi. Bu kashfiyot hujayraning nafaqat tuzilish birligi, balki barcha tirik organizmlarning rivojlanish birligi ekanligini ko'rsatdi.

1855 yilda nemis shifokori R.Virxov hujayra oldingi hujayradan faqat uni bo'lish orqali paydo bo'lishi mumkin degan xulosaga keldi.

Biologiyaning hozirgi rivojlanish darajasida hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari quyidagicha ifodalanishi mumkin.

1. Hujayra - elementar tirik tizim, organizmlarning tuzilishi, hayotiy faoliyati, ko'payishi va individual rivojlanishining birligi.
2. Barcha tirik organizmlarning hujayralari tuzilishi va kimyoviy tarkibi jihatidan o'xshashdir.
3. Yangi hujayralar faqat oldindan mavjud bo'lgan hujayralarni bo'lish orqali paydo bo'ladi.
4. Organizmlarning hujayra tuzilishi barcha tirik mavjudotlarning kelib chiqishi birligining isbotidir.

Uyali aloqa turlari

Hujayraning ikki turi mavjud: 1) prokaryotik, 2) eukaryotik. Ikkala turdagi hujayralar uchun umumiy bo'lgan narsa shundaki, hujayralar membrana bilan cheklangan, ichki tarkib sitoplazma bilan ifodalanadi. Sitoplazmada organellalar va inklyuziyalar mavjud. Organoidlar- doimiy, majburiy ravishda mavjud bo'lgan hujayraning muayyan funktsiyalarni bajaradigan tarkibiy qismlari. Organellalar bir yoki ikkita membrana (membrana organellalar) bilan chegaralangan bo'lishi yoki membranalar bilan chegaralanmagan (membrana bo'lmagan organellalar) bo'lishi mumkin. Qo'shimchalar- hujayraning doimiy bo'lmagan tarkibiy qismlari, bu moddalar almashinuvidan vaqtincha olib tashlangan moddalar yoki uning yakuniy mahsulotlari.

Jadvalda prokaryotik va eukaryotik hujayralar o'rtasidagi asosiy farqlar keltirilgan.

Prokariotlarga bakteriyalar, eukariotlarga o'simliklar, zamburug'lar va hayvonlar kiradi. Organizmlar bir hujayradan (prokaryotlar va bir hujayrali eukariotlar) yoki ko'p hujayralardan (ko'p hujayrali eukariotlar) iborat bo'lishi mumkin. Ko'p hujayrali organizmlarda hujayralarning ixtisoslashuvi va differentsiatsiyasi, shuningdek, to'qimalar va organlarning shakllanishi sodir bo'ladi.

1) Yangi hujayralar faqat bakteriya hujayralaridan hosil bo'ladi.
2) Yangi hujayralar faqat dastlabki hujayralarning bo'linishi natijasida hosil bo'ladi.
3) Eski hujayradan yangi hujayralar hosil bo'ladi
4) Yangi hujayralar oddiy ikkiga bo'linish orqali hosil bo'ladi.
A2. Ribosoma o'z ichiga oladi
1) DNK 2) mRNK 3) r-RNK 4) t-RNK
A3. Hujayralarda lizosomalar hosil bo'ladi
1) endoplazmatik retikulum 2) mitoxondriya 3) hujayra markazi 4) Golji kompleksi
A4. Xloroplastlardan farqli o'laroq, mitoxondriyalar
1) qo'sh membranaga ega 2) o'z DNKsiga ega 3) granaga ega 4) kristallarga ega
A5. Hujayra markazi hujayrada qanday vazifani bajaradi?
1) hujayra bo'linishida ishtirok etadi 2) irsiy ma'lumotlarning saqlovchisi
3) oqsil biosintezi uchun javob beradi 4) ribosoma RNKning shablon sintezi markazidir.
A6. Lizosomalar hujayrada qanday vazifani bajaradi?
1) biopolimerlarni monomerlarga parchalaydi 2) glyukozani karbonat angidrid va suvga oksidlaydi
3) organik moddalar sintezini amalga oshiradi 4) glyukozadan polisaxaridlar sintezini amalga oshiradi
A7. Prokaryotlar yetishmaydigan organizmlardir
1) sitoplazma 2) yadro 3) membrana 4) DNK
A8. Hayoti uchun kislorodga muhtoj bo'lmagan organizmlar deyiladi:
1) anaeroblar 2) eukariotlar 3) aeroblar 4) prokariotlar
A9. Moddalarning kislorodning to'liq parchalanishi (energiya almashinuvining 3-bosqichi) quyidagilarda sodir bo'ladi:
1) mitoxondriyalar 2) lizosomalar 3) sitoplazma 4) xloroplastlar
A10. Hujayradagi moddalarning biologik sintezi uchun reaktsiyalar to'plami
1) Dissimilyatsiya 2) Assimilyatsiya 3) Glikoliz 4) Moddalar almashinuvi
A11. Organizmlar, tashqi muhitdan organik moddalar deyiladi:
1) Geterotroflar 2) Saprofitlar 3) Fototroflar 4) Avtotroflar
A12. Suvning fotolizi hujayrada sodir bo'ladi
1) mitoxondriyalar 2) lizosomalar 3) xloroplastlar 4) endoplazmatik retikulum
A13. Fotosintez jarayonida kislorod hosil bo'ladi
1) suvning fotolizi 2) karbonat angidridning parchalanishi 3) glyukozaning parchalanishi 4) ATP sintezi
A14. mRNK nukleotidlar ketma-ketligi bilan aniqlangan oqsil molekulasining birlamchi tuzilishi,
jarayonida shakllangan
1) tarjima 2) transkripsiya 3) reduplikatsiya 4) denaturatsiya
A15. Birlamchi aminokislotalarning ketma-ketligi haqidagi ma'lumotlarni kodlaydigan DNK bo'limi
oqsil tuzilishi deyiladi:
1) gen 2) triplet 3) nukleotid 4) xromosoma
A16. Xromosomalarning diploid to'plami saqlanib qolgan holda somatik hujayralarning bo'linish jarayoni.
1) Transkripsiya 2) Tarjima 3) Ko'payish 4) MitozA17. DNKdagi qaysi triplet mRNKdagi UGC kodoniga mos keladi?
1) TGC 2) AGC 3) TCG 4) ACG
A18. Yadro qobig'ining vayron bo'lishi va bo'linish shpindelining shakllanishi sodir bo'ladi
1) anafaza 2) telofaza 3) profilaktika 4) prometafaza
A19. Barcha organellalarning duplikatsiyasi sodir bo'ladi
1) anafaza 2) telofaza 3) interfaza 4) metafaza
B1-B2 topshiriqlarida taklif qilingan oltitadan uchta to'g'ri javobni tanlang. Javobni shaklda yozing
raqamlar ketma-ketligi. To'g'ri bajarilgan vazifa uchun 2 ball
IN 1. Taklif etilgan xususiyatlardan mitoxondriyalarga tegishli bo'lganlarini tanlang
1) DNK o'z ichiga oladi 4) Oqsil sintezi, metabolizm va energiyaning barcha jarayonlarini tartibga soladi
2) oqsil sintezida qatnashadi 5) noorganik moddalardan organik moddalarni sintez qiladi
3) Ikkita membrana bilan qoplangan 6) Ichki membranada proyeksiyalar - kristalar mavjud
AT 2. Avtotroflar geterotroflarga qarshi
1) Organik moddalarni sintez qilish 4) Quyosh energiyasidan foydalanish
2) Tashqaridan organik moddalarni singdiradi 5) Tarkibida xloroplastlar mavjud
3) O'lik organizmlar bilan oziqlanadi 6) Tirik organizmlarda mavjud

Javob

Hujayralar 1665 yilda R. Guk tomonidan kashf etilgan. 19-asrning eng yirik kashfiyotlaridan biri boʻlgan hujayra nazariyasi 1838 yilda nemis olimlari M. Shleyden va T. Shvann tomonidan ishlab chiqilgan boʻlib, keyinchalik R. Virxov tomonidan ishlab chiqilgan va toʻldirilgan. Hujayra nazariyasi quyidagi qoidalarni o'z ichiga oladi:

1. Hujayra tirik mavjudotlarning eng kichik birligi.

2. Turli organizmlarning hujayralari o'xshash tuzilishga ega bo'lib, bu tirik tabiatning birligini ko'rsatadi.

3. Hujayraning ko'payishi asl, ona hujayraning bo'linishi orqali sodir bo'ladi (postulat: har bir hujayra hujayradan).

4. Ko'p hujayrali organizmlar asab, gumoral va immun tartibga solish mexanizmlari yordamida to'qimalar va organlar tizimiga, ikkinchisi esa butun organizmga birlashgan hujayralar va ularning hosilalarining murakkab ansambllaridan iborat.

Hujayra nazariyasi hujayra tushunchasini hayvon va o'simlik organizmlarining eng kichik strukturaviy, genetik va funktsional birligi sifatida birlashtirdi. U biologiya va tibbiyotni tirik mavjudotlar tuzilishining umumiy qonuniyatlarini tushunish bilan qurollantirdi.

Sitologiyada qo'llaniladigan uzunlik o'lchovlari

1 mkm (mikrometr) – 10 – 3 mm (10 – 6 m)

1 nm (nanometr) – 10 – 3 ē (10 – 9 m)

1 A (amstrom) – 0,1 nm (10 – 10 m)

Hayvon hujayralarining umumiy tashkil etilishi

Inson va hayvon tanasining barcha hujayralari umumiy tuzilish rejasiga ega. Ulardan iborat sitoplazma Va yadrolari va atrof-muhitdan hujayra membranasi bilan ajralib turadi.

Inson tanasi 200 dan ortiq turlarga bo'lingan taxminan 10 13 hujayradan iborat. Funktsional ixtisoslashuviga qarab, tananing turli hujayralari shakli, hajmi va ichki tuzilishida sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Odam organizmida yumaloq (qon hujayralari), yassi, kubsimon, prizmatik (epitelial), shpindelsimon (mushak), protsessual (nerv) hujayralar mavjud. Ularning o'lchamlari 4-5 mikrondan (serebellar granula hujayralari va kichik limfotsitlar) 250 mikron (tuxumdon) gacha. Ayrim nerv hujayralarining jarayonlari uzunligi 1 metrdan oshadi (orqa miyaning neyronlarida, jarayonlari oyoq-qo'l barmoqlarining uchlarigacha cho'ziladi). Bundan tashqari, hujayralarning shakli, hajmi va ichki tuzilishi har doim ular bajaradigan funktsiyalarga eng mos keladi.

Hujayraning tarkibiy qismlari

Sitoplazma- hujayraning atrof-muhitdan ajratilgan qismi hujayra membranasi va shu jumladan gialoplazma, organellalar Va kiritish.

Hujayralardagi barcha membranalar kontseptsiyada umumlashtirilgan umumiy tuzilish rejasiga ega universal biologik membrana(2-1A-rasm).

Universal biologik membrana umumiy qalinligi 6 mikron bo'lgan fosfolipid molekulalarining ikki qatlamidan hosil bo'ladi. Bunda fosfolipid molekulalarining hidrofobik dumlari ichkariga, bir-biriga, qutbli gidrofil boshlari esa membranadan tashqariga, suv tomonga buriladi. Lipidlar membranalarning asosiy fizik-kimyoviy xususiyatlarini, xususan, ularning suyuqlik tana haroratida. Ushbu lipid ikki qavatiga oqsillar kiradi. Ular bo'linadi integral(butun lipid ikki qavatiga kirib boradi), yarim integral(lipid ikki qavatining yarmigacha kirib boradi), yoki sirt (lipid ikki qavatining ichki yoki tashqi yuzasida joylashgan).

Guruch. 2-1. Biologik membrana (A) va hujayra membranasi (B) ning tuzilishi.

1. Lipidlar molekulasi.

2. Lipidlarning ikki qavati.

3. Integral oqsillar.

4. Yarim integral oqsillar.

5. Periferik oqsillar.

6. Glikokaliks.

7. Submembran qatlami.

8. Mikrofilamentlar.

9. Mikronaychalar.

10. Mikrofibrillalar.

11. Glikoproteinlar va glikolipidlar molekulalari.

(O.V.Volkova, Yu.K.Eletskiyning fikricha).

Bunday holda, oqsil molekulalari lipid ikki qavatida mozaik shaklda joylashgan va membranalarning suyuqligi tufayli aysberglar kabi "lipid dengizida" "suzishi" mumkin. Funktsiyalariga ko'ra, bu oqsillar bo'lishi mumkin strukturaviy(ma'lum bir membrana tuzilishini saqlab turish), retseptor(biologik faol moddalar uchun retseptorlarni hosil qiladi), transport(moddalarni membrana orqali o'tkazish) va fermentativ(ba'zi kimyoviy reaktsiyalarni katalizlaydi). Bu hozirda eng ko'p tan olingan suyuq mozaik modeli biologik membrana 1972 yilda Singer va Nikolson tomonidan taklif qilingan.

Membranalar hujayrada demarkatsiya vazifasini bajaradi. Ular hujayrani bo'linmalarga ajratadilar, ularda jarayonlar va kimyoviy reaktsiyalar bir-biridan mustaqil ravishda sodir bo'lishi mumkin. Masalan, ko'pchilik organik molekulalarni parchalashga qodir bo'lgan lizosomalarning agressiv gidrolitik fermentlari sitoplazmaning qolgan qismidan membrana bilan ajralib turadi. Agar u vayron bo'lsa, o'z-o'zini hazm qilish va hujayra o'limi sodir bo'ladi.

Umumiy tuzilish rejasiga ega bo'lgan turli xil biologik hujayra membranalari o'zlarining kimyoviy tarkibi, tuzilishi va xossalari bilan, ular hosil qiladigan tuzilmalarning funktsiyalariga qarab farqlanadi.

Hujayralar organizmlarning strukturaviy birliklaridir. Bu atama birinchi marta 1665 yilda Robert Huk tomonidan ishlatilgan. 19-asrga kelib, koʻplab olimlar (ayniqsa, Mattias Shleyden va Teodor Shvann) saʼy-harakatlari bilan hujayra nazariyasi rivojlandi. Uning asosiy qoidalari quyidagi bayonotlar edi:

Hujayra barcha tirik organizmlarning tuzilishi va rivojlanishining asosiy birligidir;

Barcha organizmlarning hujayralari tuzilishi, kimyoviy tarkibi va hayot faoliyatining asosiy ko'rinishlarida o'xshashdir;

Har bir yangi hujayra asl (ona) hujayraning bo'linishi natijasida hosil bo'ladi;

Ko'p hujayrali organizmlarda hujayralar o'zlari bajaradigan funktsiyalarga ixtisoslashgan va to'qimalarni hosil qiladi. Organlar bir-biri bilan chambarchas bog'langan va tartibga solish tizimlariga bo'ysunadigan to'qimalardan iborat.

Ko'p hujayrali organizmlarning deyarli barcha to'qimalari hujayralardan iborat. Boshqa tomondan, shilimshiq mog'orlar ko'plab yadrolarga ega bo'lmagan hujayra massasidan iborat. Hayvonlarning yurak mushagi ham xuddi shunday tuzilgan. Tananing bir qator tuzilmalari (chig'anoqlar, marvaridlar, suyaklarning mineral asoslari) hujayralar tomonidan emas, balki ularning sekretsiya mahsulotlari orqali hosil bo'ladi.

Kichik organizmlar faqat yuzlab hujayralardan iborat bo'lishi mumkin. Inson tanasi 10 14 hujayradan iborat. Hozirda ma'lum bo'lgan eng kichik hujayraning o'lchami 0,2 mikron, eng kattasi - apyornisning urug'lanmagan tuxumi - taxminan 3,5 kg og'irlikda. O'simlik va hayvon hujayralarining odatdagi o'lchamlari 5 dan 20 mikrongacha. Bundan tashqari, organizmlarning kattaligi va hujayralarining kattaligi o'rtasida odatda to'g'ridan-to'g'ri bog'liqlik yo'q.

Hujayra massasining 70-80% suvdan iborat.

Moddalarning kerakli konsentratsiyasini saqlab turish uchun hujayrani atrof-muhitdan jismoniy jihatdan ajratish kerak. Shu bilan birga, tananing hayotiy faoliyati hujayralar orasidagi intensiv metabolizmni o'z ichiga oladi. Hujayralar orasidagi to'siq rolini plazma membranasi bajaradi.

Hujayraning ichki tuzilishi uzoq vaqtdan beri olimlar uchun sir bo'lib kelgan; membrana protoplazmani - barcha biokimyoviy jarayonlar sodir bo'ladigan suyuqlik turini bog'laydi, deb ishonilgan. Elektron mikroskopiya tufayli protoplazmaning siri ochildi va endi ma'lumki, hujayra ichida turli organellalar mavjud bo'lgan sitoplazma va asosan yadroda (eukariotlarda) to'plangan DNK ko'rinishidagi genetik material mavjud. .

Hujayra tuzilishi organizmlarni tasniflashning muhim tamoyillaridan biridir. Keyingi paragraflarda birinchi navbatda o'simlik va hayvon hujayralari uchun umumiy tuzilmalarni, keyin o'simlik hujayralari va yadrodan oldingi organizmlarning xarakterli xususiyatlarini ko'rib chiqamiz. Ushbu bo'lim hujayra bo'linish tamoyillarini ko'rib chiqish bilan yakunlanadi.

Sitologiya hujayralarni o'rganadi.

Entoni van Levenguk hujayra ichidagi moddaning ma'lum bir tarzda tashkil etilganligini aniqladi. U birinchi bo'lib hujayra yadrolarini kashf etgan. Ushbu darajada hujayra g'oyasi 100 yildan ortiq davom etdi.

Hujayrani o'rganish 1830-yillarda takomillashtirilgan mikroskoplarning paydo bo'lishi bilan tezlashdi. 1838-1839 yillarda botanik Mattias Shleyden va anatomist Teodor Shvann deyarli bir vaqtning o'zida tananing hujayra tuzilishi g'oyasini ilgari surdilar. T. Shvann «hujayra nazariyasi» atamasini kiritdi va bu nazariyani ilmiy jamoatchilikka kiritdi. Sitologiyaning paydo bo'lishi hujayra nazariyasini yaratish bilan chambarchas bog'liq - barcha biologik umumlashmalarning eng keng va eng asosiysi. Hujayra nazariyasiga ko'ra, barcha o'simliklar va hayvonlar o'xshash birliklar - hujayralardan iborat bo'lib, ularning har biri tirik mavjudotning barcha xususiyatlariga ega.

Hujayra nazariyasiga eng muhim qo'shimcha bo'lib, mashhur nemis tabiatshunosi Rudolf Virxovning har bir hujayra boshqa hujayraning bo'linishi natijasida hosil bo'ladi, degan bayonoti bo'ldi.

18-asrning 70-yillarida eukaryotik hujayralar bo'linishining ikki usuli kashf qilindi, keyinchalik ular mitoz va meioz deb ataladi. Bundan 10 yil o'tgach, ushbu bo'linish turlarining asosiy genetik xususiyatlarini aniqlash mumkin edi. Aniqlanishicha, mitozdan oldin xromosomalar ikki barobar ko'payadi va qiz hujayralar o'rtasida teng taqsimlanadi, shuning uchun qiz hujayralar bir xil miqdordagi xromosomalarni saqlab qoladi. Meyozdan oldin xromosomalar ham ikki baravar ko'payadi, lekin birinchi (qaytarilish) bo'linishda bixromatid xromosomalar hujayraning qutblariga ajralib chiqadi, shuning uchun haploid to'plamli hujayralar hosil bo'ladi, ulardagi xromosomalar soni ona hujayradagidan ikki baravar ko'p. Aniqlanishicha, xromosomalarning soni, shakli va hajmi - karyotip ma'lum turdagi hayvonlarning barcha somatik hujayralarida bir xil, gametalardagi xromosomalar soni esa ikki baravar ko'p. Keyinchalik bu sitologik kashfiyotlar irsiyatning xromosoma nazariyasining asosini tashkil etdi.

Sitologiyahujayralar haqidagi fan - deyarli barcha tirik organizmlarning strukturaviy va funktsional birliklari

Ko'p hujayrali organizmda hayotning barcha murakkab ko'rinishlari uni tashkil etuvchi hujayralarning muvofiqlashtirilgan faoliyatidan kelib chiqadi. Sitologning vazifasi tirik hujayra qanday qurilganligini va uning normal funktsiyalarini qanday bajarishini aniqlashdir. Patomorfologlar hujayralarni ham o'rganadilar, ammo ular kasallik paytida yoki o'limdan keyin hujayralardagi o'zgarishlarga qiziqishadi. Olimlar hayvonlar va o'simliklarning rivojlanishi va tuzilishi haqida juda ko'p ma'lumotlar to'plagan bo'lishiga qaramay, faqat 1839 yilda hujayra nazariyasining asosiy tushunchalari shakllantirildi va zamonaviy sitologiyaning rivojlanishi boshlandi.

Hujayralar hayotning eng kichik birliklari bo'lib, to'qimalarning hujayralarga bo'linish qobiliyatidan dalolat beradi, ular keyinchalik "to'qima" yoki hujayra madaniyatida yashashni davom ettirishi va mayda organizmlar kabi ko'payishi mumkin. Hujayra nazariyasiga ko'ra, barcha organizmlar bir yoki bir nechta hujayradan iborat. Ushbu qoidadan bir nechta istisnolar mavjud. Masalan, shilimshiq mog'or (miksomitsetlar) va ba'zi juda kichik yassi chuvalchanglar tanasida hujayralar bir-biridan ajralmagan, balki ozmi-ko'pmi birlashgan tuzilmani hosil qiladi - deyiladi. sintsitium. Biroq, bu struktura ikkinchi darajali, bu organizmlarning evolyutsion ajdodlarida mavjud bo'lgan hujayra membranalari bo'limlarini yo'q qilish natijasida paydo bo'lgan deb hisoblash mumkin. Ko'pgina zamburug'lar ipga o'xshash uzun naychalar yoki gifalar hosil qilish orqali o'sadi. Ko'pincha bo'laklar - septalar - segmentlarga bo'lingan bu gifalarni ham o'ziga xos cho'zilgan hujayralar deb hisoblash mumkin. Protistlar va bakteriyalarning tanasi bitta hujayradan iborat.

Bakterial hujayralar va boshqa barcha organizmlarning hujayralari o'rtasida bitta muhim farq bor: bakteriya hujayralarining yadrolari va organellalari ("kichik organlar") membranalar bilan o'ralgan emas va shuning uchun bu hujayralar prokaryotik ("prenuklear") deb ataladi; boshqa barcha hujayralar eukaryotik deyiladi ("haqiqiy yadrolar" bilan): ularning yadrolari va organellalari membranalar bilan o'ralgan. Ushbu maqola faqat eukaryotik hujayralarni qamrab oladi.

Hujayrani ochish

Tirik organizmlarning eng kichik tuzilmalarini o'rganish faqat mikroskop ixtiro qilinganidan keyin mumkin bo'ldi, ya'ni. 1600 yildan keyin. Hujayralarning birinchi tavsifi va tasvirlari 1665 yilda ingliz botaniki R. Guk tomonidan berilgan: quritilgan qo'ziqorinning yupqa bo'laklarini o'rganib, ular "ko'p qutilardan iborat" ekanligini aniqladi. Huk bu qutilarning har birini hujayra ("kamera") deb atagan. Tez orada italiyalik tadqiqotchi M. Malpigi (1674), golland olimi A. van Levenguk, ingliz N. Gryu (1682) oʻsimliklarning hujayra tuzilishini koʻrsatuvchi koʻplab maʼlumotlar keltirdilar. Biroq, bu kuzatuvchilarning hech biri haqiqatan ham muhim modda hujayralarni to'ldiradigan jelatinli material (keyinchalik protoplazma deb ataladi) va ular uchun juda muhim bo'lib tuyulgan "hujayralar" bu moddani o'z ichiga olgan oddiygina jonsiz tsellyuloza qutilari ekanligini tushunmadi. 19-asrning o'rtalariga qadar. Bir qator olimlarning ishlarida umumiy tizimli printsip sifatida ma'lum bir "hujayra nazariyasi" ning boshlanishi allaqachon ko'rinib turardi. 1831-yilda R.Braun hujayrada yadro mavjudligini aniqladi, biroq o‘z kashfiyotining to‘liq ahamiyatini baholay olmadi. Braun kashfiyotidan ko'p o'tmay, bir qancha olimlar yadro hujayrani to'ldiruvchi yarim suyuq protoplazmaga botganligiga ishonch hosil qilishdi. Dastlab biologik tuzilishning asosiy birligi tola hisoblangan. Biroq, allaqachon 19-asrning boshlarida. Deyarli hamma o'simlik va hayvon to'qimalarining ajralmas elementi sifatida vesikula, globul yoki hujayra deb ataladigan tuzilmani taniy boshladi.

Hujayra nazariyasini yaratish. Hujayra va uning tarkibi haqidagi to'g'ridan-to'g'ri ma'lumotlarning miqdori 1830 yildan keyin, takomillashtirilgan mikroskoplar paydo bo'lganidan keyin juda ko'paydi. Keyin, 1838-1839 yillarda, "ustozning yakuniy tegishi" deb ataladigan narsa sodir bo'ldi. Botanik M. Shleyden va anatom T. Shvann deyarli bir vaqtning o'zida hujayra tuzilishi g'oyasini ilgari surdilar. Shvann “hujayra nazariyasi” atamasini kiritdi va bu nazariyani ilmiy jamoatchilikka kiritdi. Hujayra nazariyasiga ko'ra, barcha o'simliklar va hayvonlar o'xshash birliklar - hujayralardan iborat bo'lib, ularning har biri tirik mavjudotning barcha xususiyatlariga ega. Bu nazariya barcha zamonaviy biologik tafakkurning asosiga aylandi.

Protoplazmaning kashfiyoti. Dastlab, hujayra devorlariga juda katta e'tibor berildi. Biroq, F. Dujardin (1835) bir hujayrali organizmlar va qurtlarda tirik jele tasvirlab, uni "sarkoda" (ya'ni, "go'shtga o'xshash") deb atagan.

Bu yopishqoq modda, uning fikricha, tirik mavjudotlarning barcha xususiyatlariga ega edi. Shleyden shuningdek, o'simlik hujayralarida nozik taneli moddani topdi va uni "o'simlik shilliq qavati" deb atadi (1838). Sakkiz yil o'tgach, G. fon Mohl "protoplazma" atamasini (1840 yilda J. Purkinje tomonidan rivojlanishning dastlabki bosqichlarida hayvon embrionlari hosil bo'ladigan moddani belgilash uchun ishlatilgan) ishlatgan va "o'simlik shilimshiq" atamasini u bilan almashtirgan. 1861 yilda M. Shultse sarkoda yuqori hayvonlarning to'qimalarida ham borligini va bu moddaning tuzilish va funktsional jihatdan bir xil ekanligini aniqladi. o'simlik protoplazmasi. Bu "hayotning jismoniy asosi" uchun, keyinchalik T.Guksli ta'riflaganidek, "protoplazma" umumiy atamasi qabul qilindi. O'z davrida protoplazma tushunchasi muhim rol o'ynagan; ammo protoplazmaning kimyoviy tarkibi va tuzilishi jihatidan bir hil emasligi uzoq vaqtdan beri ma'lum bo'lib, bu atama asta-sekin qo'llanilmay qoldi. Hozirgi vaqtda hujayraning asosiy tarkibiy qismlari odatda yadro, sitoplazma va hujayra organellalari hisoblanadi. Sitoplazma va organellalarning birikmasi amalda birinchi sitologlar protoplazma haqida gapirganda nazarda tutgan narsaga mos keladi.

Tirik hujayralarning asosiy xossalari

Tirik hujayralarni o'rganish ularning hayotiy funktsiyalarini yoritib berdi. Ikkinchisini to'rt toifaga bo'lish mumkinligi aniqlandi: harakatchanlik, asabiylashish, metabolizm va ko'payish.

Harakatlanish turli ko'rinishlarda namoyon bo'ladi: 1) hujayra tarkibining hujayra ichidagi aylanishi; 2) hujayralar harakatini ta'minlovchi oqim (masalan, qon hujayralari); 3) mayda protoplazmatik jarayonlarni urish - siliya va flagella; 4) qisqarish qobiliyati, eng ko'p mushak hujayralarida rivojlangan.

Achchiqlanish hujayralarning qo'zg'atuvchini idrok etish va unga impuls yoki qo'zg'alish to'lqini bilan javob berish qobiliyatida ifodalanadi. Bu faoliyat nerv hujayralarida eng yuqori darajada ifodalanadi.

Metabolizm hujayralarda sodir bo'ladigan modda va energiyaning barcha o'zgarishlarini o'z ichiga oladi.

Ko'payish hujayraning bo'linishi va qiz hujayralarni hosil qilish qobiliyati bilan ta'minlanadi. Bu hujayralarni hayotning eng kichik birliklari deb hisoblash imkonini beruvchi o'zlarini ko'paytirish qobiliyatidir. Biroq, juda ko'p farqlangan hujayralar bu qobiliyatini yo'qotdi.

19-asr oxirida. Sitologlarning asosiy e'tibori hujayralar tuzilishini, ularning bo'linish jarayonini batafsil o'rganish va irsiyat va rivojlanish jarayonining fizik asoslarini ta'minlaydigan eng muhim birlik sifatidagi rolini aniqlashga qaratilgan.

Yangi usullarni ishlab chiqish. Dastlab, hujayra tuzilishi tafsilotlarini o'rganishda, asosan, tirik materialni emas, balki o'liklarni vizual tekshirishga tayanish kerak edi. Protoplazmani shikastlamasdan saqlab qolish, hujayra tarkibiy qismlaridan o'tgan to'qimalarning etarlicha ingichka bo'laklarini yasash, shuningdek, hujayra tuzilishi tafsilotlarini ochish uchun bo'laklarni bo'yash imkonini beradigan usullar kerak edi. Bunday usullar 19-asrning ikkinchi yarmida yaratildi va takomillashtirildi. Mikroskopning o'zi ham yaxshilandi. Uning dizaynidagi muhim yutuqlarga quyidagilar kiradi: yorug'lik nurini yo'naltirish uchun stol ostida joylashgan yoritgich; tasvirni buzadigan rang berish kamchiliklarini tuzatish uchun apochromatik linzalar; aniqroq tasvirni va 1000 marta yoki undan ko'proq kattalashtirishni ta'minlovchi immersion linzalari.

Shuningdek, gematoksilin kabi asosiy bo'yoqlarning yadro tarkibiga yaqinligi, eozin kabi kislotali bo'yoqlar esa sitoplazmani bo'yab qo'yishi aniqlangan; bu kuzatish turli xil kontrast yoki differentsial bo'yash usullarini ishlab chiqish uchun asos bo'lib xizmat qildi. Ushbu usullar va takomillashtirilgan mikroskoplar tufayli hujayraning tuzilishi, uning ixtisoslashgan "organlari" va turli xil jonsiz qo'shimchalar haqidagi eng muhim ma'lumotlar hujayraning o'zi sintez qiladigan yoki tashqaridan so'rib oladigan va asta-sekin to'planadi.

Genetik uzluksizlik qonuni. Hujayralarning genetik uzluksizligi tushunchasi hujayra nazariyasining keyingi rivojlanishi uchun fundamental ahamiyatga ega edi. Bir vaqtlar Shleyden hujayralar hujayra suyuqligidan qandaydir kristallanish natijasida hosil bo'lganiga ishongan va Shvann bu noto'g'ri yo'nalishda yanada uzoqroq bo'lgan: uning fikricha, hujayralar hujayralar tashqarisida joylashgan ma'lum bir "blastema" suyuqligidan paydo bo'lgan.

Birinchidan, botaniklar va keyin zoologlar (ba'zi patologik jarayonlarni o'rganish natijasida olingan ma'lumotlardagi qarama-qarshiliklar aniqlangandan so'ng) hujayralar faqat mavjud bo'lgan hujayralarning bo'linishi natijasida paydo bo'lishini tan oldilar. 1858 yilda R.Virxov "Omnis cellula e cellula" ("Har bir hujayra - bu hujayra") aforizmida genetik uzluksizlik qonunini shakllantirdi. Hujayra bo'linishida yadroning roli aniqlangach, V. Flemming (1882) bu aforizmni o'zgartirib, "Omnis nucleus e nucleo" ("Har bir yadro yadrodan") deb e'lon qildi. Yadroni o'rganishdagi birinchi muhim kashfiyotlardan biri unda xromatin deb ataladigan intensiv bo'yalgan iplarning topilishi edi. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, hujayra bo'linganda, bu iplar alohida jismlarga - xromosomalarga yig'iladi, xromosomalar soni har bir tur uchun doimiy bo'ladi va hujayra bo'linishi yoki mitoz jarayonida har bir xromosoma ikkiga bo'linadi, shuning uchun Har bir hujayra ma'lum turdagi xromosomalar uchun xos bo'lgan raqamni oladi. Binobarin, Virxovning aforizmi xromosomalarga (irsiy xususiyatlarning tashuvchilari) taalluqli bo'lishi mumkin, chunki ularning har biri oldindan mavjud bo'lganidan kelib chiqadi.

1865 yilda erkak jinsiy hujayra (spermatozoid yoki spermatozoid) yuqori darajada ixtisoslashgan bo'lsa-da, to'laqonli hujayra ekanligi aniqlandi va 10 yildan keyin O. Xertvig tuxumning urug'lanish jarayonida sperma yo'lini kuzatdi. Va nihoyat, 1884 yilda E. van Beneden spermatozoid va tuxum shakllanishi jarayonida modifikatsiyalangan hujayra bo'linishi (meyoz) sodir bo'lishini, buning natijasida ular ikkita emas, balki bitta xromosoma to'plamini olishini ko'rsatdi. Shunday qilib, har bir etuk sperma va har bir etuk tuxum ma'lum bir organizmning qolgan hujayralariga nisbatan xromosomalar sonining faqat yarmini o'z ichiga oladi va urug'lantirish paytida xromosomalarning normal soni oddiygina tiklanadi. Natijada, urug'lantirilgan tuxumda ota-onaning har biridan bittadan xromosomalar to'plami mavjud bo'lib, bu ota-ona va onaning nasl-nasabidagi xususiyatlarni meros qilib olish uchun asosdir. Bundan tashqari, urug'lantirish tuxum parchalanishining boshlanishini va yangi shaxsning rivojlanishini rag'batlantiradi.

Xromosomalar o'z o'ziga xosligini saqlab qoladi va hujayralarning bir avlodidan keyingi avlodga genetik uzluksizligini saqlaydi degan g'oya nihoyat 1885 yilda shakllangan (Rabel). Tez orada ma'lum bo'ldiki, xromosomalar rivojlanishga ta'siri jihatidan bir-biridan sifat jihatidan farq qiladi (T. Boveri, 1888). V.Ru (1883) ning ilgari bildirilgan gipotezasi foydasiga eksperimental ma'lumotlar ham paydo bo'la boshladi, unga ko'ra hatto xromosomalarning alohida qismlari ham organizmning rivojlanishi, tuzilishi va faoliyatiga ta'sir qiladi.

Shunday qilib, hatto 19-asr oxirigacha. ikkita muhim xulosaga keldi. Ulardan biri irsiyat hujayra bo'linishi bilan ta'minlangan hujayralarning genetik uzluksizligi natijasidir. Yana bir narsa shundaki, irsiy xususiyatlarni uzatish mexanizmi mavjud bo'lib, u yadroda, aniqrog'i, xromosomalarda joylashgan. Aniqlanishicha, xromosomalarning qat'iy bo'ylama bo'linishi tufayli qiz hujayralar o'zlari paydo bo'lgan asl hujayra bilan bir xil (ham sifat, ham miqdoriy) genetik konstitutsiyani oladilar.

Irsiyat qonunlari

Sitologiyaning fan sifatida rivojlanishining ikkinchi bosqichi 1900-1935 yillarni qamrab oladi. Bu 1865 yilda G. Mendel tomonidan shakllantirilgan irsiyatning asosiy qonunlari 1900 yilda qayta kashf etilgandan so'ng paydo bo'ldi, ammo diqqatni jalb qilmadi va uzoq vaqt davomida unutishga topshirildi. Sitologlar hujayra fiziologiyasini va uning sentrosoma, mitoxondriya va Golji apparati kabi organellalarini o'rganishni davom ettirgan bo'lsalar ham, asosiy e'tiborni xromosomalarning tuzilishi va ularning xatti-harakatlariga qaratdilar. Bir vaqtning o'zida o'tkazilgan chatishtirish tajribalari irsiyat usullari to'g'risidagi bilimlar hajmini tez oshirdi, bu esa zamonaviy genetikaning fan sifatida paydo bo'lishiga olib keldi. Natijada, genetikaning "gibrid" tarmog'i - sitogenetika paydo bo'ldi.

Zamonaviy sitologiyaning yutuqlari

1940-yillardan keyin ishlab chiqilgan yangi usullar, xususan elektron mikroskopiya, radioaktiv izotoplardan foydalanish va yuqori tezlikda sentrifugalash hujayra tuzilishini oʻrganishda ulkan yutuqlarga erishdi. Hayotning fizik-kimyoviy jihatlarining yagona kontseptsiyasini ishlab chiqishda sitologiya boshqa biologik fanlarga tobora yaqinlashmoqda. Shu bilan birga, uning hujayralarni mikroskop ostida mahkamlash, bo'yash va o'rganishga asoslangan klassik usullari hali ham amaliy ahamiyatini saqlab qoladi.

Sitologik usullar, xususan, o'simlikchilikda o'simlik hujayralarining xromosoma tarkibini aniqlash uchun qo'llaniladi. Bunday tadqiqotlar eksperimental xochlarni rejalashtirish va olingan natijalarni baholashda katta yordam beradi. Xuddi shunday sitologik tahlil inson hujayralarida ham o'tkaziladi: bu bizga xromosomalar soni va shaklidagi o'zgarishlar bilan bog'liq ba'zi irsiy kasalliklarni aniqlash imkonini beradi. Bunday tahlil biokimyoviy testlar bilan birgalikda, masalan, homilada irsiy nuqsonlarni aniqlash uchun amniyosentezda qo'llaniladi.

Biroq, tibbiyotda sitologik usullarning eng muhim qo'llanilishi malign neoplazmalarning diagnostikasi hisoblanadi. Saraton hujayralarida, ayniqsa ularning yadrolarida, tajribali patologlar tomonidan tan olingan o'ziga xos o'zgarishlar yuzaga keladi.

Sitologiya - bu papillomavirusning turli ko'rinishlarini diagnostika qilish uchun juda oddiy va juda informatsion usul. Ushbu tadqiqot erkaklar va ayollarda o'tkaziladi. Biroq, ko'proq darajada bu turdagi tashxis serviksin turli kasalliklari bo'lgan ayollarda amalga oshiriladi.

Tadqiqot natijasi bevosita tadqiqot uchun material to'plash texnikasiga bog'liq. Ayollarda spatula, Volkman qoshig'i yoki universal plastik prob yordamida vulva, vagina va bachadon bo'yni yuzasidan material to'plash tavsiya etiladi. Bachadon bo'yni kanalidan epiteliyani qirib tashlash uchun ko'plab servikal cho'tkalar mavjud. Bundan tashqari, bir vaqtning o'zida endoserviks va ekzoserviksdan qirqishlarni olishingiz mumkin bo'lgan zondlar mavjud. Tadqiqot har qanday yallig'lanish jarayonlarini istisno qilgandan keyin o'tkazilishi kerakligini aytish ortiqcha bo'lmaydi. Birinchidan, shilimshiq va vaginal oqindi gazli tampon bilan chiqariladi, shundan so'ng material yig'iladi. Tadqiqot periovulyatsiya davri va hayz ko'rishdan tashqari tsiklning istalgan kunida amalga oshirilishi mumkin. Bundan tashqari, sitologik tekshiruv oxirgi jinsiy aloqadan keyin 2 kundan kechiktirmasdan, yuqumli va yallig'lanish kasalliklarini davolashda (ayniqsa, turli xil antiseptiklar, vaginal shamlar va kremlar, spermitsidlar qo'llanilsa) va bundan oldin o'tkazilishi kerak. Kolposkopiyadan 48 soat o'tgach, tishlash va Lugol eritmalari ishlatilgan.

Material shisha slaydga tekis qatlamda qo'llaniladi, shundan so'ng ular, masalan, Nikiforov aralashmasi bilan o'rnatiladi. Bo'yash Papanicolaou binoni yordamida amalga oshiriladi. Shu tarzda bo'yalgan sitologik smearlarni o'rganish mos yozuvlar hisoblanadi va Pap-smear testi deb ataladi.

Materialdan to'g'ri olingan namunalar sinov namunasida kamida 8000-15000 hujayra bo'lishi kerakligiga olib keladi.

Sitologik tekshiruv vaqtida baholangan turli xil servikal kasalliklarning diagnostikasi Papanikolau tasnifiga asoslanadi. U ajralib turadi:

1. 1-sinf - bu oddiy epiteliy hujayralari.

2. 2-sinf deyarli normal tuzilishga ega bo'lgan epiteliya hujayralarini ifodalaydi, ammo yadrolarning biroz o'sishi va metaplastik epiteliya ko'rinishi mavjud.

3. 3-sinf kattalashgan yadrolar ko'rinishidagi hujayralardagi aniq o'zgarishlar bilan tavsiflanadi. Bu holat diskaryoz deb ataladi.

4. 4-sinf - atipiya qiymatini belgilash mumkin bo'lgan hujayralarni vizualizatsiya qilish.

5. 5-sinf - bular tipik saraton hujayralari.

Biroq, Papanicolaou tasnifi papillomavirusni tashxislash uchun mutlaqo aniq mezonlarga ega emas, shuning uchun yaqinda natijalarni talqin qilish Bethesda tasnifiga asoslanadi. Sitologik ma'lumotlarga asoslanib, ayollarni boshqarish uchun shifokorning taktikasi asosan aniqlanadi.

Hozirgi bosqichda suyuqlik sitologiyasi deb ataladigan narsa joriy etilmoqda, bu materialni suyuq konservantga yig'ishdir. Keyinchalik, PCR va sitologiya yordamida HPV terish bir namunadan amalga oshiriladi.

Sitologik tekshiruv vaqtida inson papillomavirusi infektsiyasi mavjudligining o'ziga xos belgisi koilotsitlarni aniqlashdir. Koilotsitlar o'layotgan epiteliya hujayralari bo'lib, ularda inson papillomavirusi mavjudligi sababli xarakterli o'zgarishlar mavjud. Sitologik jihatdan u oksifil bo'yalgan hujayradir. Yadro atrofida tozalash zonasi mavjud bo'lib, sitoplazmada virus zarralari bo'lgan ko'plab vakuolalar mavjud. Koilotsitlarning periferiyasi bo'ylab sitoplazmatik fibrillalar bo'lishi mumkin.

Hayvon, o'simlik va bakteriya hujayralari bir xil tuzilishga ega. Keyinchalik bu xulosalar organizmlarning birligini isbotlash uchun asos bo'ldi. T. Shvann va M. Shleyden hujayraning asosiy tushunchasini fanga kiritdilar: hujayradan tashqarida hayot yo'q. Hujayra nazariyasi har safar to'ldirilgan va tahrirlangan.

Shleyden-Shvann hujayra nazariyasi qoidalari

1. Barcha hayvonlar va o'simliklar hujayralardan iborat.
2. O'simliklar va hayvonlar yangi hujayralar paydo bo'lishi orqali o'sadi va rivojlanadi.
3. Hujayra tirik mavjudotlarning eng kichik birligi, butun organizm esa hujayralar yig'indisidir.

Zamonaviy hujayra nazariyasining asosiy qoidalari

1. Hujayra hayotning elementar birligidir, hujayradan tashqarida hayot yo'q.
2. Hujayra yagona tizim bo'lib, u konjugatsiyalangan funktsional birliklar - organellalardan tashkil topgan integral shakllanishni ifodalovchi ko'plab tabiiy ravishda o'zaro bog'langan elementlarni o'z ichiga oladi.
3. Barcha organizmlarning hujayralari gomologikdir.
4. Hujayra ona hujayraning bo'linishi natijasida, uning genetik materiali ikki barobar ko'paygandan keyingina paydo bo'ladi.
5. Ko'p hujayrali organizm - bu bir-biriga bog'langan to'qimalar va organlar tizimlariga birlashgan va birlashgan ko'plab hujayralarning murakkab tizimi.
6. Ko'p hujayrali organizmlarning hujayralari totipotentdir.

Hujayra nazariyasining qo'shimcha qoidalari

Hujayra nazariyasini zamonaviy hujayra biologiyasi ma'lumotlariga to'liq moslashtirish uchun uning qoidalari ro'yxati ko'pincha to'ldiriladi va kengaytiriladi. Ko'pgina manbalarda bu qo'shimcha qoidalar bir-biridan farq qiladi, ularning to'plami juda o'zboshimchalik bilan.

1. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar turli darajadagi murakkablikdagi tizimlar bo'lib, bir-biriga to'liq homolog emas (pastga qarang).
2. Hujayra bo'linishi va organizmlarning ko'payishining asosi irsiy ma'lumotni - nuklein kislota molekulalarini ("molekulaning har bir molekulasi") nusxalashdir. Genetik uzluksizlik tushunchasi nafaqat butun hujayraga, balki uning ayrim kichik tarkibiy qismlariga - mitoxondriyalarga, xloroplastlarga, genlarga va xromosomalarga ham tegishli.
3. Ko'p hujayrali organizm - bu to'qimalar va organlar tizimida birlashgan va birlashgan, kimyoviy omillar, gumoral va asab (molekulyar regulyatsiya) orqali bir-biriga bog'langan yangi tizim, ko'plab hujayralarning murakkab ansamblidir.
4. Ko'p hujayrali hujayralar totipotentdir, ya'ni ular ma'lum bir organizmning barcha hujayralarining irsiy salohiyatiga ega, genetik ma'lumotlarga ekvivalent bo'ladi, lekin turli genlarning har xil ifodalanishi (funktsiyasi) bilan bir-biridan farq qiladi, bu ularning morfologik va funktsional rivojlanishiga olib keladi. xilma-xillik - farqlash.

Hikoya

17-asr

Link va Moldnhower o'simlik hujayralarida mustaqil devorlar mavjudligini aniqladilar. Ma'lum bo'lishicha, hujayra ma'lum bir morfologik alohida tuzilishdir. 1831 yilda Mole hatto hujayradan suv o'tkazuvchi quvurlar kabi ko'rinadigan o'simlik tuzilmalari paydo bo'lishini isbotladi.

Meyen "Fitotomiya" (1830) asarida o'simlik hujayralarini ta'riflaydi, ular "yakka-yakka, shuning uchun har bir hujayra suv o'tlari va zamburug'larda bo'lgani kabi maxsus individualdir yoki yuqori darajada tashkil etilgan o'simliklarni hosil qilib, ular ko'proq yoki kamroq ahamiyatga ega. ommaviy." Meyen har bir hujayraning metabolizmining mustaqilligini ta'kidlaydi.

1831 yilda Robert Braun yadroni tasvirlab, uni o'simlik hujayrasining doimiy tarkibiy qismi deb hisoblaydi.

Purkinje maktabi

1801 yilda Vigia hayvon to'qimalari tushunchasini kiritdi, ammo u anatomik diseksiyaga asoslangan to'qimalarni ajratib oldi va mikroskopdan foydalanmadi. Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi haqidagi g'oyalarning rivojlanishi, birinchi navbatda, Breslauda o'z maktabiga asos solgan Purkinje tadqiqotlari bilan bog'liq.

Purkinje va uning shogirdlari (ayniqsa, G. Valentinni alohida ta'kidlash kerak) sutemizuvchilar (shu jumladan, odamlar) to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilishini birinchi va eng umumiy shaklda ochib berdilar. Purkinje va Valentin alohida o'simlik hujayralarini hayvonlarning individual mikroskopik to'qimalari tuzilmalari bilan taqqosladilar, Purkinje ularni ko'pincha "donlar" deb ataydi (ba'zi hayvonlar tuzilmalari uchun uning maktabi "hujayra" atamasini ishlatgan).

1837 yilda Purkinje Pragada bir qator muzokaralar o'tkazdi. Ularda u me’da bezlari, nerv sistemasi va boshqalar tuzilishi bo‘yicha o‘z kuzatishlari haqida ma’lum qildi.Uning ma’ruzasiga ilova qilingan jadvalda hayvon to‘qimalarining ayrim hujayralarining aniq tasvirlari berilgan. Shunga qaramay, Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralarining gomologiyasini aniqlay olmadi:

• birinchidan, donalar orqali u hujayralarni yoki hujayra yadrolarini tushundi;
• ikkinchidan, keyinchalik "hujayra" atamasi tom ma'noda "devorlar bilan chegaralangan bo'shliq" deb tushunilgan.

Purkinje o'simlik hujayralari va hayvonlarning "donalari" ni solishtirishni ushbu tuzilmalarning homologiyasi emas, balki analogiya nuqtai nazaridan o'tkazdi (zamonaviy ma'noda "analogiya" va "homologiya" atamalarini tushunish).

Myuller maktabi va Shvann ijodi

Hayvon to'qimalarining mikroskopik tuzilishi o'rganilgan ikkinchi maktab Berlindagi Iogannes Myuller laboratoriyasi edi. Myuller dorsal ipning (notokord) mikroskopik tuzilishini o'rgandi; uning shogirdi Henle ichak epiteliysi bo'yicha tadqiqotini nashr etdi, unda u uning turli turlarini va ularning hujayra tuzilishini tasvirlab berdi.

Teodor Shvanning klassik tadqiqotlari bu yerda amalga oshirilib, hujayra nazariyasiga asos solingan. Shvanning ijodiga Purkinje va Henle maktabi kuchli ta'sir ko'rsatdi. Shvann o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarini solishtirishning to'g'ri printsipini topdi. Shvann o'simlik va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarining tuzilishi va o'sishida homologiyani o'rnatishga va muvofiqligini isbotlashga muvaffaq bo'ldi.

Shvann hujayrasidagi yadroning ahamiyati 1838 yilda o'zining "Fitogenez bo'yicha materiallar" asarini nashr etgan Matias Shleydenning tadqiqotlari bilan izohlanadi. Shuning uchun Shleyden ko'pincha hujayra nazariyasining hammuallifi deb ataladi. Hujayra nazariyasining asosiy g'oyasi - o'simlik hujayralari va hayvonlarning elementar tuzilmalarining muvofiqligi - Shleydenga begona edi. U strukturasiz moddadan yangi hujayra hosil bo'lish nazariyasini ishlab chiqdi, unga ko'ra, birinchi navbatda, eng kichik donadorlikdan yadro kondensatsiyalanadi va uning atrofida hujayra hosil qiluvchi (sitoblast) bo'lgan yadro hosil bo'ladi. Biroq, bu nazariya noto'g'ri faktlarga asoslangan edi.

1838 yilda Shvann 3 ta dastlabki ma'ruzalarni nashr etdi va 1839 yilda uning "Hayvon va o'simliklarning tuzilishi va o'sishidagi muvofiqligi bo'yicha mikroskopik tadqiqotlar" klassik asari paydo bo'ldi, uning nomi hujayra nazariyasining asosiy g'oyasini ifodalaydi:

• Kitobning birinchi qismida u notokord va xaftaga tuzilishini oʻrganib, ularning elementar tuzilmalari – hujayralar bir xilda rivojlanishini koʻrsatadi. Bundan tashqari, u hayvon tanasining boshqa to'qimalari va organlarining mikroskopik tuzilmalari ham xaftaga va notokord hujayralari bilan taqqoslanadigan hujayralar ekanligini isbotlaydi.
• Kitobning ikkinchi qismida o'simlik hujayralari va hayvonlar hujayralari taqqoslanadi va ularning yozishmalari ko'rsatilgan.
• Uchinchi qismda nazariy pozitsiyalar ishlab chiqiladi va hujayra nazariyasi tamoyillari shakllantiriladi. Aynan Shvanning tadqiqotlari hujayra nazariyasini rasmiylashtirdi va (o'sha davr bilimlari darajasida) hayvonlar va o'simliklarning elementar tuzilishining birligini isbotladi. Shvanning asosiy xatosi Shleydenga ergashib, strukturasiz hujayrali bo'lmagan materiyadan hujayralar paydo bo'lish ehtimoli haqida aytgan fikri edi.

19-asrning ikkinchi yarmida hujayra nazariyasining rivojlanishi

19-asrning 1840-yillaridan boshlab hujayrani oʻrganish butun biologiya fanining diqqat markazida boʻldi va jadal rivojlanib, fanning mustaqil tarmogʻi — sitologiyaga aylandi.

Hujayra nazariyasini yanada rivojlantirish uchun uning erkin yashovchi hujayralar sifatida tan olingan protistlarga (protozoa) kengayishi muhim edi (Siebold, 1848).

Bu vaqtda hujayraning tarkibi haqidagi fikr o'zgaradi. Ilgari hujayraning eng muhim qismi deb e'tirof etilgan hujayra membranasining ikkilamchi ahamiyatiga oydinlik kiritilib, protoplazma (sitoplazma) va hujayra yadrosining ahamiyati birinchi o'ringa chiqariladi (Mol, Kon, L. S. Tsenkovskiy, Leydig). , Huxley), bu M. Shulze tomonidan 1861 yilda berilgan hujayra ta'rifida aks ettirilgan:

Hujayra - ichida yadro bo'lgan protoplazma bo'lagi.

1861 yilda Bryukko hujayraning murakkab tuzilishi haqidagi nazariyani ilgari surdi va uni "elementar organizm" deb belgiladi va Shleyden va Shvann tomonidan ishlab chiqilgan strukturasiz moddadan (sitoblastema) hujayra hosil bo'lish nazariyasini yanada yoritib berdi. Yangi hujayralar hosil bo'lish usuli hujayra bo'linishi ekanligi aniqlandi, bu birinchi marta Mohl tomonidan filamentli suv o'tlarida o'rganilgan. Negeli va N.I.Jelening tadqiqotlari botanika materialidan foydalangan holda sitoblastema nazariyasini rad etishda katta rol o'ynadi.

Hayvonlarda to'qima hujayralari bo'linishi 1841 yilda Remak tomonidan kashf etilgan. Ma'lum bo'lishicha, blastomerlarning bo'linishi ketma-ket bo'linishdir (Bishtuf, N.A. Kölliker). Yangi hujayralarni hosil qilish usuli sifatida hujayra bo'linishining universal tarqalishi g'oyasi R. Virxov tomonidan aforizm shaklida mustahkamlangan:

"Omnis cellula ex cellula."
Hujayradan har bir hujayra.

19-asrda hujayra nazariyasi rivojlanishida tabiatning mexanik nuqtai nazari doirasida rivojlangan hujayra nazariyasining ikki tomonlama xususiyatini aks ettiruvchi qarama-qarshiliklar keskin paydo bo'ldi. Shvannda allaqachon organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqishga urinish mavjud. Bu tendentsiya Virxovning "Hujayra patologiyasi" (1858) da alohida rivojlanadi.

Virxovning asarlari uyali fanning rivojlanishiga munozarali ta'sir ko'rsatdi:

• U hujayra nazariyasini patologiya sohasiga kengaytirdi, bu hujayra nazariyasining universalligini tan olishga hissa qo'shdi. Virxovning asarlari Shleyden va Shvann tomonidan sitoblastema nazariyasini rad etishni mustahkamladi va hujayraning eng muhim qismlari sifatida tan olingan protoplazma va yadroga e'tibor qaratdi.
• Virxov hujayra nazariyasining rivojlanishini organizmni sof mexanik talqin qilish yo'lida boshqargan.
• Virxov hujayralarni mustaqil mavjudot darajasiga ko'tardi, buning natijasida organizm bir butun sifatida emas, balki oddiygina hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqildi.

XX asr

19-asrning ikkinchi yarmidan boshlab hujayra nazariyasi tobora metafizik xususiyatga ega bo'lib, Vervornning "Hujayra fiziologiyasi" bilan mustahkamlangan bo'lib, u organizmda sodir bo'ladigan har qanday fiziologik jarayonni alohida hujayralar fiziologik ko'rinishlarining oddiy yig'indisi deb hisoblaydi. Hujayra nazariyasi rivojlanishining ushbu yo'nalishi oxirida "hujayra holati" ning mexanik nazariyasi paydo bo'ldi, shu jumladan Gekkel ham uning tarafdori. Bu nazariyaga ko'ra, tana davlatga, uning hujayralari esa fuqarolarga qiyoslanadi. Bunday nazariya organizmning yaxlitligi tamoyiliga zid edi.

Hujayra nazariyasining rivojlanishidagi mexanik yo'nalish qattiq tanqidga uchradi. 1860 yilda I.M.Sechenov Virxovning hujayra haqidagi g'oyasini tanqid qildi. Keyinchalik hujayra nazariyasi boshqa mualliflar tomonidan tanqid qilindi. Eng jiddiy va asosiy e'tirozlar Xertvig, A. G. Gurvich (1904), M. Xaydenxayn (1907), Dobell (1911) tomonidan bildirilgan. Chex gistologi Studnicka (1929, 1934) hujayra nazariyasini keng tanqid qildi.

1930-yillarda sovet biologi O. B. Lepeshinskaya o'zining tadqiqot ma'lumotlariga asoslanib, "Vyerxovizm" dan farqli ravishda "yangi hujayra nazariyasi" ni ilgari surdi. Bu ontogenezda hujayralar ba'zi hujayrali bo'lmagan tirik moddalardan rivojlanishi mumkin degan fikrga asoslangan edi. O. B. Lepeshinskaya va uning tarafdorlari tomonidan ilgari surilgan nazariyaning asosi sifatida ko'rsatilgan faktlarning tanqidiy tekshiruvi yadrosiz "tirik materiya" dan hujayra yadrolarining rivojlanishi haqidagi ma'lumotlarni tasdiqlamadi.

Zamonaviy hujayra nazariyasi

Zamonaviy hujayra nazariyasi hujayra tuzilishi viruslardan tashqari barcha tirik organizmlarga xos bo'lgan hayot mavjudligining eng muhim shakli ekanligidan kelib chiqadi. Hujayra tuzilishini takomillashtirish o'simliklar va hayvonlarning evolyutsion rivojlanishining asosiy yo'nalishi bo'lib, hujayra tuzilishi ko'pchilik zamonaviy organizmlarda mustahkam saqlanadi.

Shu bilan birga, hujayra nazariyasining dogmatik va uslubiy jihatdan noto'g'ri qoidalarini qayta ko'rib chiqish kerak:

• Hujayra tuzilishi hayotning asosiy, ammo yagona shakli emas. Viruslarni hujayradan tashqari hayot shakllari deb hisoblash mumkin. To'g'ri, ularda hayot belgilari (moddalar almashinuvi, ko'payish qobiliyati va boshqalar) faqat hujayralar ichida namoyon bo'ladi, hujayralar tashqarisida virus murakkab kimyoviy moddadir. Aksariyat olimlarning fikriga ko'ra, viruslar kelib chiqishida hujayra bilan bog'liq bo'lib, ular uning genetik materiali, "yovvoyi" genlarning bir qismidir.
• Ma'lum bo'lishicha, hujayralarning ikki turi mavjud - yadrosi membranalar bilan chegaralanmagan prokariotik (bakteriyalar va arxebakteriyalar hujayralari) va yadrosi bilan o'ralgan eukaryotik (o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar hujayralari). yadro teshiklari bo'lgan qo'sh membrana. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar o'rtasida boshqa ko'plab farqlar mavjud. Aksariyat prokariotlarda ichki membrana organellalari yo'q, ko'pchilik eukariotlarda mitoxondriya va xloroplastlar mavjud. Simbiogenez nazariyasiga ko'ra, bu yarim avtonom organellalar bakteriya hujayralarining avlodlaridir. Shunday qilib, eukaryotik hujayra yuqori darajadagi tashkiliy tizim bo'lib, uni bakterial hujayraga to'liq homolog deb hisoblash mumkin emas (bakteriya hujayrasi inson hujayrasining bitta mitoxondriyasiga homolog). Shunday qilib, barcha hujayralarning homologiyasi fosfolipidlarning ikki qatlamidan (arxebakteriyalarda u boshqa organizmlar guruhlariga qaraganda boshqa kimyoviy tarkibga ega), ribosomalar va xromosomalardan - irsiy materialdan iborat yopiq tashqi membrananing mavjudligiga qisqartirildi. oqsillar bilan kompleks hosil qiluvchi DNK molekulalarining shakli. Bu, albatta, barcha hujayralarning umumiy kelib chiqishini inkor etmaydi, bu ularning kimyoviy tarkibining umumiyligi bilan tasdiqlanadi.
• Hujayra nazariyasi organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqdi va organizmning hayotiy ko'rinishlari uni tashkil etuvchi hujayralarning hayotiy ko'rinishlari yig'indisida eriydi. Bu organizmning yaxlitligini e'tiborsiz qoldirdi, butunlik qonunlari qismlarning yig'indisi bilan almashtirildi.
• Hujayrani universal struktura elementi deb hisoblagan holda, hujayra nazariyasi to'qima hujayralari va gametalarni, protistlar va blastomerlarni butunlay gomologik tuzilmalar deb hisobladi. Hujayra kontseptsiyasining protistlar uchun qo'llanilishi hujayra nazariyasida munozarali masala bo'lib, ko'plab murakkab ko'p yadroli protist hujayralarni hujayradan tashqari tuzilmalar deb hisoblash mumkin. To'qima hujayralarida, jinsiy hujayralar va protistlarda yadro shaklida karioplazmaning morfologik ajralishida ifodalangan umumiy uyali tashkilot namoyon bo'ladi, ammo bu tuzilmalarni sifat jihatidan ekvivalent deb hisoblash mumkin emas, chunki ularning barcha o'ziga xos xususiyatlari kontseptsiyadan tashqarida. "hujayra". Xususan, hayvonlar yoki o'simliklarning gametalari shunchaki ko'p hujayrali organizmning hujayralari emas, balki genetik, morfologik va ba'zan ekologik xususiyatlarga ega bo'lgan va tabiiy tanlanishning mustaqil ta'siriga duchor bo'lgan ularning hayot tsiklining maxsus haploid avlodidir. Shu bilan birga, deyarli barcha eukaryotik hujayralar, shubhasiz, umumiy kelib chiqishi va gomologik tuzilmalar to'plamiga ega - sitoskeletal elementlar, eukaryotik tipdagi ribosomalar va boshqalar.
• Dogmatik hujayra nazariyasi tanadagi hujayra bo'lmagan tuzilmalarning o'ziga xosligini e'tiborsiz qoldirdi yoki hatto Virxov singari ularni tirik bo'lmagan deb tan oldi. Darhaqiqat, organizmda hujayralar bilan bir qatorda ko'p yadroli hujayra supra tuzilmalar (sinsitiyalar, simplastlar) va yadrosiz hujayralararo modda mavjud bo'lib, ular metabolizm qilish qobiliyatiga ega va shuning uchun tirikdir. Ularning hayotiy ko'rinishlarining o'ziga xosligini va ularning organizm uchun ahamiyatini aniqlash zamonaviy sitologiyaning vazifasidir. Shu bilan birga, ko'p yadroli tuzilmalar ham, hujayradan tashqari modda ham faqat hujayralardan paydo bo'ladi. Ko'p hujayrali organizmlarning sintsitiyasi va simplastlari ota-ona hujayralarining qo'shilishi, hujayradan tashqari modda esa ularning sekretsiyasi mahsulidir, ya'ni hujayra metabolizmi natijasida hosil bo'ladi.
• Qism va butun muammo pravoslav hujayra nazariyasi tomonidan metafizik tarzda hal qilindi: butun e'tibor organizmning qismlariga - hujayralarga yoki "elementar organizmlar" ga qaratildi.

Organizmning yaxlitligi tadqiqot va kashfiyot uchun to'liq kirish mumkin bo'lgan tabiiy, moddiy munosabatlarning natijasidir. Ko'p hujayrali organizmning hujayralari mustaqil ravishda mavjud bo'lishga qodir bo'lgan shaxslar emas (tanadan tashqaridagi hujayra madaniyatlari sun'iy ravishda yaratilgan biologik tizimlardir). Qoidaga ko'ra, faqat yangi shaxslar (gametalar, zigotalar yoki sporlar) paydo bo'ladigan va alohida organizmlar deb hisoblanishi mumkin bo'lgan ko'p hujayrali hujayralar mustaqil yashashga qodir. Hujayrani atrof-muhitdan ajratib bo'lmaydi (haqiqatan ham, har qanday tirik tizimlar kabi). Barcha e'tiborni alohida hujayralarga qaratish muqarrar ravishda birlashishga va organizmni qismlarning yig'indisi sifatida mexanik tushunishga olib keladi.