Введение

Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации. Это - популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды. Популяции - это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида. Такие объединения характеризуются появлением новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Цель исследования предопределила постановку следующих взаимосвязанных задач:

Раскрыть особенности форм взаимодействия между организмами в популяции;

Популяции и виды, несмотря на то, что состоят из множества особей, целостны. Но их целостность базируется на иных основаниях, чем целостность на молекулярно-генетическом и онтогенетическом уровнях. Целостность популяций и видов обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Популяции и виды как надиндивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию. Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов, протекающих в популяциях.

Популяции выступают как элементарные, далее неразложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваются и популяции обмениваются генетической информацией). На популяционно-видовом уровне особую роль приобретают процессы панмиксии (свободное скрещивание) и отношения между особями внутри популяции вида. Виды, всегда выступающие как система популяций, являются наименьшими, в природных условиях генетически закрытыми системами (скрещивание особей разных видов в природе в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства). Все это приводит к тому, что популяции оказываются элементарными единицами, а виды - качественными этапами процесса эволюции.

Популяция - основная элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне - мутации . В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное "давление", т.е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе популяции.

Популяции и виды всегда существуют в определенной системно организованной природной среде, которая включает в себя и биотические и абиотические факторы. Такие внешние для популяций и видов природные системы образуют еще один уровень организации живого - биогеоценотический.

Популяции разных видов взаимодействуют между собой. В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы - биоценозы.

Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой и средой проживания. Компоненты, образующие биоценоз, взаимозависимы. Изменения, касающиеся только одного вида, могут сказаться на всем биоценозе и даже вызвать его распад. Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества) - биогеоценозы.

Биогеоценоз (экосистема, экологическая система) - взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Биогеоценоз - одна из наиболее сложных природных систем. Биогеоценозы - продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Биогеоценозы - среда для эволюции входящих в них популяций.

Биогеоценоз - это целостная система. Выпадение одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к разрушению целостности биогеоценоза в круговороте веществ, что часто ведет к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. Структура биогеоценоза меняется в ходе эволюции видов: виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи (в том числе посредством изменения ими абиотических условий). В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую энергетические "входы" и "выходы", связывающие соседние биогеоценозы. Обмен веществ между соседними биогеоценозами может осуществляться в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в форме миграции животных.

Биогеоценоз - уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система, которая является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Это - весьма динамическая и в то же время устойчивая сообщность. Устойчивость биогеоценоза пропорциональная многообразию его компонентов. Чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Так, например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического поясов, так как тропические биогеоценозы состоят из гораздо большего множества видов растений и животных, чем умеренные и тем более арктические биогеоценозы.

Высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах; каждая экосистема неизменно содержит как простые, так и сложные компоненты. Биогеоценоз только из бактерий или деревьев никогда не сможет существовать, как нельзя представить экосистему, населенную лишь позвоночными или млекопитающими. Таким образом, низшие организмы в экосистеме - это не какой-то случайный пережиток прошлых эпох, а необходимая составная часть биогеоценоза, целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен обмен веществом энергией между компонентами биогеоценоза. Первичной основой для сложения биогеоценозов служат растения и микроорганизмы, продуценты органического вещества (автотрофы). В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определенного пространства биосферы не может быть и речи о заселении его животными. Растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для животных - гетеротрофов. Поэтому и границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов). Впоследствии и животные играют важную роль в жизни и эволюции растений, участвуя в круговороте веществ, опылении, распространении плодов и т.д.

Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образуют мощную систему биосферы Земли. Верхняя граница жизни в атмосфере достигает примерно 30 км, наибольшее количество организмов встречается на высоте до 100 м. В глубь же Земли (литосфера) основная масса существ сосредоточена в самом верхнем слое - до 10 м, хотя отдельные виды микроорганизмов встречаются в нефтеносных слоях на глубине до 3 км. В океане и морях (гидросфера) зона, богатая живыми организмами, занимает слой воды до 100 - 200 м, но некоторые организмы встречаются и на максимальной глубине - до 11 км. О масштабах деятельности живых организмов свидетельствует присутствие мощных биогенных пород, тысячеметровых толщ известняка, огромных залежей каменного угля и т.п. Рассматривая биосферу Земли как единую экологическую систему, можно убедиться, что живое вещество Земли существенно не уменьшается и не увеличивается в массе, а только переходит из одного состояния в другое.

Раздел биологии, изучающий экологические системы (биоценозы, биогеоценозы, биосферу) называется биогеоценология. Основателем ее был наш выдающийся отечественный ученый В.Н. Сукачев.

Популяция - это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других популяций того же вида. Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определённые участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде.

Популяции - основные элементы экологических систем, представляющих совокупность совместно обитающих организмов разных видов и условий их существования. Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в размножении, могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника.

Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида .

Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом.

При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Для ее оценки применяются различные методы. Если речь идет о крупных и хорошо заметных организмах, применяется аэрофотосъемка. В других случаях применяется метод мечения. Животных ловят, метят и отпускают обратно в природу. Через некоторое время производят новый отлов и по доле меченных животных определяют численность популяции.

В биотических сообществах каждая популяция играет отведённую ей роль, составляя вместе с популяциями других видов некое природное единство, развивающееся и действующее по своим законам. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни на нашей планете. Занимая то или иное пространство, строя убежища, перемещаясь, используя те или иные виды пищи, популяции каждого вида определённым образом воздействует на окружающую природу. От популяций зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.

В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают особей со специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» — народ, население. Следовательно, популяция — совокупность живущих на определенной территории особей одного вида, т.е. таких, которые скрещиваются только друге другом. Термин «популяция» в настоящее время используют в узком смысле слова, когда говорят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определенный биогеоценоз, и широком, общем смысле — для обозначения обособленных групп вида независимо оттого, какую территорию она занимает и какую генетическую информацию несет.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно выгодные) и конкурентные. Популяции могут быть монолитными или состоять из группировок субпопуляционного уровня - семей, кланов, стад, стай и т.п. Объединение организмов одного вида в популяцию создает качественно новые свойства. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает сходством с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, целостность, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторе гуляции и адаптации. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в среде, в природном окружении или под хозяйственным контролем человека, опосредуется обычно через популяции. Важно, что многие закономерности популяционной экологии относятся и к популяциям человека.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у составляющих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенными структурой и функциями.

Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве.

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Основные характеристики популяций: численность, плотность, рождаемость, смертность, темп роста.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер.

Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

Популяционная структура вида

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделить три типа популяций : элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2-4 — соответственно географическая, экологическая и элементарная популяции

Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуру популяций.

Половая структура популяции представляет собой соотношение в ней особей разного пола.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Пространственная структура популяции - характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Экологическая структура популяции представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал ), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Обособленность популяций

Если члены вида постоянно перемешаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Степень обособленности соседних популяций вида различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах.

Противоположный вариант — сплошное заселение видом обширных территорий. В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами и в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Классификация и структура популяций

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями. С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

Популяции можно классифицировать по их пространственной и возрастной структуре, по плотности, по кинетике, по постоянству или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Основные показатели структуры популяций — численность, распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей.

Индивидуальные черты каждого организма зависят от особенностей его наследственной программы (генотипа) и оттого, как эта программа реализуется в ходе онтогенеза. Каждая особь имеет определенные размеры, пол, отличительные черты морфологии, особенности поведения, свои пределы выносливости и приспособляемости к изменениям среды. Распределение этих признаков в популяции также характеризует ее структуру.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов — все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции. Оттого, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Половая структура популяций

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного — характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам — 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Возрастная структура популяций

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста : предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, обшей активности организмов.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей, и она сможет продолжить свое существование.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений

У растений возрастная структура ценопопуляции, т.е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние — понятия не тождественные. Растения одного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетическое состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах.

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей.

Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т.е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез.

Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

Возрастная структура популяций у животных

В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение. У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50-60% нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины.

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

«Закрепление участка» достигается разными способами: 1) охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку; 2) особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; 3) системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Обычная реакция на территориальные метки — избегание — закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна. Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов. Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки - этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической, или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит, прежде всего, оттого, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции — размножения.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Более крупные объединения животных - стаи, стада и колонии. В основе их формирования лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости.

I. Популяции различных видов существуют в природе не обособленно, а связаны между собой разнообразными взаимосвязями. Благодаря этому формируются сообщества - определенные совокупности популяций разных видов, взаимосвязанных между собой. Каждый вид может существовать в форме популяций только благодаря связям с популяциями других видов. В результате этих взаимосвязей между видами, населяющими участок местности с однородными условиями существования, формируются биоценозы.

Биоценоз - сообщество взаимосвязанных между собой популяций организмов различных видов, населяющих участок местности с однородными условиями обитания. Основу биоценозов составляют фотосинтезирующие организмы (преимущественно зеленые растения). Растительный компонент биоценоза сообщества - фитоценоз - определяют границы биоценоза (например, биоценоз соснового леса, ковыльной степи). Водные биоценозы расположены в однородных участках водоемов (например, биоценозы приливно-отливной зоны). Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым разнообразием, биомассой, продуктивностью, плотностью видовых популяций, площадью или объемом, которые он занимает.

Видовое разнообразие биоценоза определяется видовым богатством - количеством видов, популяции которых входят в его состав и выравненностью - соотношением между численностью популяций каждого из них. Существуют биоценозы с незначительным (пустыни, тундра) и богатым (тропические леса, коралловые рифы) видовым разнообразием. Виды, входящие в состав биоценоза, имеют разную численность. Наиболее многочисленные виды называют доминирующими . Они определяют характер биоценоза в целом (например, виды ковыля в ковыльной степи, дуб и граб в дубово-грабовом лесу).

Биомасса биоценоза - суммарная масса особей разных видов в перерасчете на единицу площади или объема. Каждый биоценоз характеризуется определенной продуктивностью - биомассой, созданной за единицу времени. Различают продуктивность первичную и вторичную. Первичная продуктивность - это биомасса, созданная за единицу времени автотрофными организмами, вторичная - гетеротрофными.

II. Каждый биоценоз имеет определенную структуру: видовую, пространственную, экологическую.

1. Видовая структура обусловлена как видовым разнообразием.

2. Пространственная структура определяется, в первую очередь, пространственным расположением разных видов растений - ярусностью . Различают надземную и подземную ярусность . Надземная ярусность снижает конкуренцию растений за свет: верхние ярусы занимают, как правило, светолюбивые виды, а нижние - теневыносливые и тенелюбивые. Аналогично подземная ярусность снижает конкуренцию за воду и минеральные вещества. Ярусное расположение растений влияет также и на пространственное расположение популяций животных, которые трофически или пространственно связаны с растительностью.

3. Экологическая структура определяется определенным соотношением популяций разных экологических групп организмов (их жизненных форм). Как вы уже помните, по типу питания все организмы делят на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Миксотпрофы - организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических и потреблять готовые органические вещества (эвглена зеленая, хламидомонада и др.).

В свою очередь, среди гетеротрофов по характеру питания выделяют следующие группы:

- сапротрофы - организмы, питающиеся остатками других организмов или продуктами их жизнедеятельности.

- хищники - животные (иногда растения), которые ловят, умерщвляют и поедают других животных.

- фитофаги – организмы, питающиеся растениями.

Гетеротрофные организмы, способные питаться разной по происхождению пищей, называют полифагами . Например, бурый медведь питается и как хищник, и как фитофаг; широкий спектр кормов и у таких животных, как кабан, серая крыса, рыжий таракан и другие.

III. Все популяция организмов, входящие в состав определенного биогеоценоза, между собой взаимосвязаны. Связи между популяциями разных видов в биоценозе можно разделить на антагонистические, мутуалистические и нейтральные.

Например, на протяжении XX столетия на территории Украины наблюдалось вытеснение широкопалого речного рака узкопалым. Первый из них, доминировавший в водоемах в начале века, теперь встречается только в реках северной части страны и занесен в Красную книгу Украины. После массовой гибели широкопалого рака в результате вирусного заболевания (рачьей чумы) в пресных водоемах его место занял узкопалый речной рак. Этот вид оказался более стойким к всё возрастающему антропогенному влиянию: он менее требователен к чистоте воды, содержанию в ней кислорода и более плодовитый.

При нейтральных взаимосвязях существование на общей территории популяций двух видов каждый из них не ощущает на себе непосредственного отрицательного или положительного влияния другого. Например, хищники, которые питаются разными видами добычи, не конкурируют между собой.

При мутуалистических (взаимовыгодных)взаимосвязях каждый из взаимодействующих видов получает пользу. Примеры мутуализма (бактериальные клубеньки на корнях бобовых растений, микориза др.) были детально рассмотрены на вводной лекции.

Следовательно, между популяциями разных видов, входящих в состав определенного биоценоза, возникают сложные и разнообразные взаимосвязи, которые могут быть более или менее тесными. Их совокупность обеспечивает функционирование биоценоза как единой целостной системы и его саморегуляцию.

IV. Популяции видов, входящих в состав биоценоза, тесно связаны не только между собой, но и с условиями физической среды обитания (то есть неживой природой). В частности, они получают из окружающей среды вещества, необходимые для обеспечения их жизнедеятельности и выделяют туда конечные продукты обмена веществ. Таким образом, сообщества организмов образуют с физической средой обитания единую функциональную систему - экосистему.

Понятие «экосистема» предложил з 1935 году английский эколог Артур Джордж Тенсли (1871-1955). Экосистемы он рассматривал как функциональные единицы природы нашей планеты, которые могут охватывать любые участки биосферы. Экосистема - совокупность популяций организмов различных видов, взаимодействующих между собой и с неживой природой таким образом, что внутри системы возникают потоки энергии и круговорот веществ. Это обеспечивает ее функционирование как единой целостной многокомпонентной системы.

В 1940 году российский эколог Владимир Николаевич Сукачев предложил понятие «биогеоценоз». Биогеоценоз - определенная территория с более или менее однородными условиями обитания, населенная взаимосвязанными популяциями различных видов, объединенных между собой и физической средой обитания круговоротом веществ и потоками энергии. Основой любого биогеоценоза являются фотосинтезирующие организмы.

Таким образом, понятия «экосистема» и «биогеоценоз» достаточно близки, но не тождественны. Биогеоценоз, в отличие от экосистемы, понятие более конкретное, поскольку он занимает участок местности с однородными условиями обитания и с определенным растительным сообществом.

V. Поскольку биогеоценоз - это совокупность популяций живых организмов, которые взаимодействуют между собой и физической средой обитания, в нем выделяют биотическую (совокупность популяций организмов - биоценоз ) и абиотическую (условия физической среды обитания – биотоп ) части.

В состав абиотической части входят такие компоненты:

Неорганические вещества (углекислый газ, кислород, вода и т.д.), которые благодаря деятельности живых организмов включаются в круговорот;

Органические вещества (остатки живых организмов или продукты их жизнедеятельности), связывающие воедино абиотическую и биотическую части биогеоценоза;

Климатический режим, или микроклимат (среднегодовая температура, количество осадков и т.д.), который определяет условия существования организмов.

Биотическую часть биогеоценоза составляют разные экологические группы организмов, объединенных между собой пространственными и трофическими связями:

- продуценты - популяции автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических (фототрофные или хемотрофные организмы);

-
редуценты - популяции организмов, питающихся мертвой органикой, разлагая ее до неорганических соединений (разнообразные бактерии, грибы).

VI . Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. В подавляющем большинстве случаев (за исключением некоторых глубоководных морских сообществ) основным источником поступающей в биогеоценоз энергии является солнечный свет. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Часть усвоенной энергии растения используют на обеспечение собственных процессов жизнедеятельности, а часть - запасают в виде синтезированных ими органических соединений. Организмы, питающиеся зелеными растениями, также запасают только часть энергии, полученной с пищей, а остальную рассеивают в виде тепла, расходуют на процессы жизнедеятельности. Подобное происходит и при поедании растительноядных видов хищниками и т.д.

Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

Мы можем представить ряд организмов, в котором особи одного вида, их остатки или продукты жизнедеятельности служат объектом питания для организмов другого. Такие ряды организмов называют цепями питания . Каждая цепь питания состоит из определенного количества звеньев (то есть определенного числа видов). При этом каждый из этих видов занимает в цепи питания определенное положение, или трофический уровень. Существует два типа цепей питания: пастбищный и детритный .

В начале цепи питания пастбищного типа находятся продуценты (то есть автотрофные организмы). Трофический уровень консументов (гетеротрофных организмов) определяется количеством звеньев, через которые они получают энергию от продуцентов. Трофический уровень, или порядок консументов, обычно обозначается римскими цифрами.

Часть биомассы погибших продуцентов, которую не утилизировали консументы (например, лиственный опад), а также остатки или продукты жизнедеятельности самих консументов (например, трупы, экскременты животных) составляют кормовую базу редуцентов. Редуценты получают необходимую им энергию, разлагая в несколько этапов органические соединения до неорганических. Однако и сами редуценты могут послужить пищей консументам I-го порядка, тех в свою очередь могут съесть консументы II-го порядка и т. д. Это уже цепь питания детритного типа , которая начинается не от продуцентов, а от мертвых органических остатков – детрита.

Так как при передаче энергии от низшего трофического уровня на более высокий большая ее часть рассеивается в виде тепла, количество звеньев в цепи питания ограничено (обычно не превышает 4-6) и круговорот энергии в биогеоценозе, в отличие от круговорота веществ, невозможен. Для нормального функционирования биогеоценоза необходимо постоянное поступление определенного количества энергии извне, которое компенсирует ее потери живыми организмами. Следовательно, основу любого биогеоценоза должны составлять автотрофные организмы, способные улавливать энергию солнечного света (или энергию земных недр посредством выделяющихся из них веществ в случае хемотрофных организмов) и переводить ее в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений.

В любом биогеоценозе различные цепи питания не существуют отдельно одна от другой, а переплетаются. Это происходит потому, что организмы одного вида могут быть звеньями различных цепей питания. Например, особи одного вида птиц могут питаться как растительноядными (консументы II порядка), так и хищными видами насекомых (консументы III и т.д. порядков). Переплетаясь, разные цепи питания формируют трофическую сеть биогеоценоза . Трофические сети обеспечивают устойчивость биогеоценозов, поскольку при уменьшении численности одних видов (или даже при полном их исчезновении из биогеоценоза) виды, которые ими питаются, могут переходить на другие объекты питания, в результате чего суммарная продуктивность биогеоценоза остается стабильной.

Для всех цепей питания присуши определенные соотношения расходуемой и запасаемой продукции (то есть биомассы с заключенной в ней энергией) на каждом иp трофических уровней. Эти закономерности получили название правила экологической пирамиды : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы и энергии, которые запасаются организмами за единицу времени, значительно больше, чем на последующем (в среднем, в 5-10 раз).

Графически это правило можно изобразить в виде пирамиды, составленной из отдельных блоков. Каждый блок такой пирамиды соответствует продуктивности организмов на каждом из трофических уровней цепи питания. То есть, экологическая пирамида является графическим отображением трофической структуры цепи питания. Различают разные типы экологических пирамид, в зависимости от того, какой показатель положен в ее основу. Так, пирамида биомассы отображает количественные закономерности передачи по цепи питания массы органического вещества; пирамида энергии - соответствующие закономерности передачи энергии от одного звена цепи питания к последующему. Разработана и пирамида чисел , отображающая количество особей на каждом из трофических уровней цепи питания.

Свойства живых организмов

1. Обмен веществ и энергии с окружающей средой (главный признак живого).

2. Раздражимость (способность реагировать на воздействия).

3. Размножение (самовоспроизведение).

Уровни организации живой материи

1. Молекулярный - это уровень сложных органических веществ - белков и нуклеиновых кислот. На этом уровне происходят химические реакции обмена веществ (гликолиз, кроссинговер и т.п.), но молекулы сами по себе еще не могут считаться живыми.

2. Клеточный . На этом уровне возникает жизнь , потому что клетка - минимальная единица, обладающая всеми свойствами живого.

3. Органно-тканевой - характерен только для многоклеточных организмов.

4. Организменный - за счет нервно-гуморальной регуляции и обмена веществ на этом уровне осуществляется гомеостаз , т.е. сохранение постоянства внутренней среды организма.

5. Популяционно-видовой . На этом уровне происходит эволюция , т.е. изменение организмов, связанное с приспособлением их к среде обитания под действием естественного отбора. Наименьшей единицей эволюции является популяция.

6. Биогеоценотический (совокупность популяций разных видов, связанных между собой и окружающей неживой природой). На этом уровне происходит

• круговорот веществ и превращение энергии , а также
• саморегуляция , за счет которой поддерживается устойчивость экосистем и биогеоценозов.

7. Биосферный . На этом уровне происходит

• глобальный круговорот веществ и превращение энергии , а так же
• взаимодействие живого и неживого вещества планеты.

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каких уровнях организации живого изучают значение фотосинтеза в природе?
1) биосферном
2) клеточном
3) биогеоценотическом
4) молекулярном
5) тканево-органном

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какой уровень организации живой природы представляет собой совокупность популяций разных видов, связанных между собой и окружающей неживой природой
1) организменный
2) популяционно-видовой
3) биогеоценотический
4) биосферный

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Генные мутации происходят на уровне организации живого
1) организменном
2) клеточном
3) видовом
4) молекулярном

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Элементарная структура, на уровне которой проявляется в природе действие естественного отбора
1) организм
2) биоценоз
3) вид
4) популяция

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки служат сходными для живых и неживых объектов природы?
1) клеточное строение
2) изменение температуры тела
3) наследственность
4) раздражимость
5) перемещение в пространстве

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каких уровнях организации живого изучают особенности реакций фотосинтеза у высших растений?
1) биосферном
2) клеточном
3) популяционно-видовом
4) молекулярном
5) экосистемном

Ответ

Ниже приведен перечень понятий. Все они, кроме двух, являются уровнями организации живого. Найдите два понятия, «выпадающих» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) биосферный
2) генный
3) популяционно-видовой
4) биогеоценотический
5) биогенный

Ответ

1. Установите, в какой последовательности располагаются уровни организации живого. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) популяционный
2) клеточный
3) видовой
4) биогеоценотический
5) молекулярно-генетический
6) организменный

Ответ

2. Установите последовательность усложнения уровней организации живого. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) биосферный
2) клеточный
3) биогеоценотический
4) организменный
5) популяционно-видовой

Ответ

1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Клеточный уровень организации совпадает с организменным у
1) бактериофагов
2) амёбы дизентерийной
3) вирус полиомиелита
4) кролика дикого
5) эвглены зелёной

Ответ

2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Клеточному и организменному уровням организации жизни одновременно соответствуют.
1) гидра пресноводная
2) спирогира
3) улотрикс
4) амеба дизентерийная
5) цианобактерия

Ответ

3. Выберите два верных ответа. У каких организмов совпадают клеточный и организменный уровни жизни?
1) серобактерия
2) пеницилл
3) хламидомонада
4) пшеница
5) гидра

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Одна амеба обыкновенная одновременно находится на:
1) Молекулярном уровне организации жизни
2) Популяционно-видовом уровне организации жизни
3) Клеточном уровне организации жизни
4) Тканевом уровне организации жизни
5) Организменном уровне организации жизни

Ответ

1. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Живое от неживого отличается
1) способностью изменять свойства объекта под воздействием среды
2) способностью участвовать в круговороте веществ
3) способностью воспроизводить себе подобных
4) изменять размеры объекта под воздействием среды
5) способность изменять свойства других объектов

Ответ

2. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки присущи только живому веществу?
1) рост
2) движение
3) самовоспроизведение
4) ритмичность
5) наследственность

Ответ

3. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Для всех живых организмов характерно
1) образование органических веществ из неорганических
2) поглощение из почвы растворённых в воде минеральных веществ
3) активное передвижение в пространстве
4) дыхание, питание, размножение
5) раздражимость

Ответ

4. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны только для живых систем?
1) способность к передвижению
2) обмен веществ и энергии
3) зависимость от температурных колебаний
4) рост, развитие и способность к самовоспроизведению
5) устойчивость и относительно слабая изменчивость

Ответ

5. Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Для организмов, в отличие от объектов неживой природы, характерны
1) изменение
2) движение
3) гомеостаз
4) эволюция
5) химический состав

Ответ

Установите соответствие между уровнями организации живого и их характеристиками и явлениями: 1) биоценотический, 2) биосферный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) процессы охватывают всю планету
Б) симбиоз
В) межвидовая борьба за существование
Г) передача энергии от продуцентов консументам
Д) испарение воды
Е) сукцессия (смена природных сообществ)

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Онтогенез, метаболизм, гомеостаз, размножение происходят на … уровнях организации.
1) клеточном
2) молекулярном
3) организменном
4) органном
5) тканевом

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. На популяционно-видовом уровне организации жизни находятся
1) рыбы озера Байкал
2) птицы Арктики
3) Амурские тигры Приморского края России
4) городские воробьи Парка культуры и отдыха
5) синицы Европы

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Какие из уровней организации жизни являются надвидовыми?
1) популяционно-видовой
2) органоидно-клеточный
3) биогеоценотический
4) биосферный
5) молекулярно-генетический

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. Клеточному уровню организации жизни соответствует
1) хламидомонада
2) серобактерия
3) бактериофаг
4) ламинария
5) лишайник

Ответ

Выберите два варианта. Энергетический обмен у обыкновенной амёбы происходит на уровне организации живого
1) клеточном
2) биосферном
3) организменном
4) биогеоценотическом
5) популяционно-видовом

Ответ

Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны. На каком уровне организации происходят такие процессы, как раздражимость и обмен веществ?
1) популяционно-видовой
2) организменный
3) молекулярно-генетический
4) биогеоценотический
5) клеточный

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019