Характеристика биохимической адаптации. Биохимические особенности взаимоотношения организма и среды. Институт математики, естественных наук и информационных технологий

В процессе эволюции в результате естественного отбора и борьбы за существование возникают приспособления (адаптации) организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция является по существу непрерывным процессом образования адаптаций, происходящим по следующей схеме: интенсивность размножения -> борьба за существование -> избирательная гибель -> естественный отбор -> приспособленность.

Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процессов организмов и поэтому могут быть нескольких типов.

Морфологические адаптации

Они связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных млекопитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т. п. У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое.

Покровительственная окраска

Покровительственная окраска очень важна для видов животных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников. Благодаря ей животные становятся менее заметными на местности. Например, самки птиц, высиживающие яйца, почти не отличимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет местности. Покровительственную окраску имеют донные рыбы, большинство насекомых и многие другие виды животных. На севере чаще встречается белая или светлая окраска, помогающая маскироваться на снегу (полярные медведи, полярные совы, песцы, детеныши ластоногих - бельки и др.). У ряда животных появилась окраска, образованная чередованием светлых и темных полос или пятен, делающая их менее заметными в кустарниках и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые олени и др.). Некоторые животные способны очень быстро менять окраску в зависимости от условий (хамелеоны, осьминоги, камбала и др.).

Маскировка

Суть маскировки в том, что форма тела и его окраска делают животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колючки растений. Часто встречается у насекомых, обитающих на растениях.

Предостерегающая или угрожающая окраска

Некоторые виды насекомых, имеющих ядовитые или пахучие железы, имеют яркую предостерегающую окраску. Поэтому хищники, однажды столкнувшиеся с ними, надолго запоминают эту окраску и больше не нападают на таких насекомых (например, осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и ряд других).

Мимикрия

Мимикрия - это окраска и форма тела у безобидных животных, подражающие их ядовитым собратьям. Например, некоторые не ядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки напоминают крупных муравьев. У некоторых бабочек на крыльях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.

Физиологические адаптации

Этот тип адаптаций связан с перестройкой обмена веществ у организмов. Например, появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях - это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха и т. п.

Биохимические адаптации

Поведенческие адаптации

Данный тип адаптаций связан с изменением поведения в тех или иных условиях. Например, забота о потомстве приводит к лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облегчает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).

Приспособления к периодическим факторам среды

Это адаптации к факторам среды, имеющим определенную периодичность в своем проявлении. К этому типу относятся суточные чередования периодов активности и отдыха, состояния частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, вызванные сезонными изменениями и т. п.

Приспособления к экстремальным условиям обитания

Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных областях , также приобретают ряд специфических адаптаций. У кактусов листья преобразовались в колючки (уменьшение испарения и защита от выедания животными), а стебель превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар . Пустынные растения имеют длинную корневую систему, позволяющие добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густого меха имеется также большой запас подкожных жиров, уменьшающий охлаждение тела.

Относительный характер адаптаций

Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хорошо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.

Относительный характер адаптаций хорошо доказывают и данные палеонтологии, свидетельствующие о вымирании больших групп животных и растений, не переживших изменение условий жизни.

Эволюция адаптации – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации: морфологические, физиолого-биохимические, этологические, видовые адаптации: конгруэнции и кооперации. Относительность органической целесообразности.

Ответ: Адаптацией считается любая особенность особи, популяции, вида или сообщества организмов, которая способствует успеху в конкуренции и обеспечивает устойчивость к абиотическим факторам. Это позволяет организмам существовать в данных условиях среды и оставлять потомство. Критериями адаптации являются: жизнеспособность, конкурентоспособность и фертильность.

Виды адаптации

Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации. Аккомодации представляют собой обратимый процесс. Они возникают при резком изменении условий среды. Например, при переселении животные попадают в новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней. Например, человек, переселившийся из средней полосы в тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям. Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются. Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор. Например, покровительственная окраска или быстрый бег.

Морфологические адаптации проявляются в преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении.

Преимущества строения – это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и т.п. Хорошо известен облик водного млекопитающего – дельфина.

Мимикрия – это результат гомологичных (одинаковых) мутаций у разных видов, которые помогают выжить незащищённым животным.

Маскировка – приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами

Физиологические адаптации - приобретение специфических особенностей обмена веществ в разных условиях среды. Они обеспечивают функциональные преимущества организма. Их условно разделяют на статические (постоянные физиологические параметры - температура, водно-солевой баланс, концентрация сахара и т. п.) и динамические (адаптации к колебаниям действия фактора - изменение температуры, влажности, освещенности, магнитного поля и т. п.). Без такой адаптации невозможно поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые примеры. У наземных амфибий большое количество воды теряется через кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и полупустыни. Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину 100-200 и даже 600 метров и находятся под водой 40-60 минут. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых.

Биохимические адаптации обеспечивают оптимальное течение биохимических реакций в клетке, например, упорядочение ферментативного катализа, специфическое связывание газов дыхательными пигментами, синтез нужных веществ в определенных условиях и т. п.

Этологические адаптации представляют собой все поведенческие реакции, направленные на выживание отдельных особей и, следовательно, вида в целом. Такими реакциями являются:

Поведение при поиске пищи и полового партнера,

Спаривание,

Выкармливание потомства,

Избегание опасности и защита жизни в случае угрозы,

Агрессия и угрожающие позы,

Незлобивость и многие другие.

Некоторые поведенческие реакции наследуются (инстинкты), другие приобретаются в течение жизни (условные рефлексы).

Видовые адаптации обнаруживаются при анализе группы особей одного вида, по своему проявлению они весьма разнообразны. Основными из них являются различные конгруэнции, уровень мутабильности, внутривидовой полиморфизм, уровень численности и оптимальная плотность населения.

Конгруэнции представляют собой все морфофизиологические и поведенческие особенности, которые способствуют существованию вида как целостной системы. Репродуктивные конгруэнции обеспечивают размножение. Некоторые из них непосредственно связаны с репродукцией (соответствие половых органов, приспособления к вскармливанию и др.), тогда как другие лишь опосредованно (различные сигнальные признаки: зрительные - брачный наряд, ритуальное поведение; звуковые - пение птиц, рев самца оленя во время гона и др.; химическими - различные аттрактанты, например, феромоны насекомых, выделения у парнокопытных, кошачьих, собачьих и др.).

К конгруэнциям относят все формы внутривидовой кооперации ,- конституциональной, трофической и репродуктивной. Конституциональная кооперация выражается в согласованных действиях организмов в неблагоприятных условиях, которые повышают шансы на выживание. Зимой пчелы собираются в шар, и выделяемое ими тепло расходуется на совместное согревание. При этом самая высокая температура будет в центре шара и особи с периферии (где холоднее) будут постоянно стремиться туда. Таким образом происходит постоянное перемещение насекомых и они совместными усилиями благополучно перезимуют. Также сбиваются в тесную группу пингвины во время насиживания, овцы в холодное время и др.

Трофическая кооперация состоит в объединении организмов с целью добывания пищи. Совместная деятельность в этом направлении делает процесс более продуктивным. Например, стая волков гораздо эффективнее охотится, нежели отдельная особь. При этом у многих видов имеет место разделение обязанностей - одни особи отделяют выбранную жертву от основного стада и гонят ее в засаду, где затаились их сородичи и т. д. У растений подобная кооперация выражается в совместном затенении почвы, что способствует удержанию в ней влаги.

Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства. У многих птиц особи собираются на токовищах, и в таких условиях облегчается поиск потенциального партнера. То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др. Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.

Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля

1. Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесо­образность, т. е. целенаправленный, гармоничный, как бы разумный характер их организации, инди­видуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразность раскрыва­ется в процессе познания биологической роли кон­кретных особенностей живых форм.

2. Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии струк­тур и назначения биологических объектов, в при­способленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей ин­дивидуального развития, в приспособительном ха­рактере форм существования и поведения биологи­ческих видов.

3. Органическая целесообразность, ставшая предметом анализа античной науки и служившая основанием для телеологических и религиозных истолкований живой природы, получила материа­листическое объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции.

Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.

Изучение конкретных проявлений органической целе­сообразности одна из важнейших задач биологии. Выяс­нив, для чего служит та или иная особенность исследуе­мого биологического объекта, в чем биологическое зна­чение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, по­чему и каким образом она возникла. Рассмотрим про­явления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.

В области цитологии яркий, наглядный пример орга­нической целесообразности - деление клеток у расте­ний и животных. Механизмы эквационного (митоз) и ре­дукционного (мейоз) деления обусловливают постоянст­во числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хро­мосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результа­те слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, от­секаются стабилизирующим действием естественного от­бора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превраще­нием ее в новый вид. При этом в действие вновь вступа­ют цитогенетические механизмы, обусловливающие со­хранение хромосомного набора, но уже на новом, поли­плоидном, уровне.

В процессе индивидуального развития многоклеточ­ного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Со­ответствие этих структур их назначению, их взаимодей­ствие в процессе развития и функционирования организ­ма - характерные проявления органической целесооб­разности.

Обширную область примеров органической целесооб­разности представляют приспособления для размноже­ния и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации. Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млеко­питающих.

Современные концепции вида. Реальность существования и биологическое значение видов.

Ответ: Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн. видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.

В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное число видов. Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга.

Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968).Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов: виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция». Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической. Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии. Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями. Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал. Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).

Реальность существования и биологическое значение видов .

Существовать для объектов биологической науки – значит, обладать предметно-онтологическими характеристиками биологической реальности. Исходя из этого, проблема существования гена, вида и т.п. «разрешается на языке этого уровня построением соответствующих экспериментальных и «наблюдательных» методик, гипотез, концепций, предполагающих эти сущности в качестве элементов своей предметной реальности». Биологическая реальность формировалась с учетом существования различных уровней «живого», что представляет собой сложную иерархию развития биологических объектов и их связей.

Биологическое разнообразие является главным источником удовлетворения многих потребностей человека и служит основой его приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды. Практическая ценность биоразнообразия заключается в том, что это по сути неиссякаемый источник биологических ресурсов. Это прежде всего продукты питания, лекарства, источники сырья для одежды, производства строительных материалов и т.д. Биоразнообразие имеет огромное значение для организации отдыха человека.

Биоразнообразие обеспечивает генетическими ресурсами сельское хозяйство, составляет биологическую базу для всемирной продовольственной безопасности и является необходимым условием существования человечества. Ряд дикорастущих растений, родственных сельскохозяйственным культурам, имеет очень большое значение для экономики на национальном и глобальном уровнях. Например, эфиопские сорта калифорнийского ячменя обеспечивают защиту от болезнетворных вирусов, в денежном выражении составляющую 160 млн дол. США в год. Генетическая устойчивость к заболеваниям, достигаемая с помощью диких сортов пшеницы, в Турции оценивается в 50 млн дол

Многие животные и растения способны образовывать различные вещества, которые служат им для защиты от врагов и для нападения на другие организмы. Пахдше вещества клопов, яды змей, пауков, скорпионов, токсины растений относятся к такого рода приспособлениям.
Биохимическими адаптациями также является появление особой структуры белков и липидов у организмов, обитающих при очень высоких или низких температурах. Подобные особенности позволяют этим организмам существовать в горячих источниках или, наоборот, в условиях вечной мерзлоты.

Рис. 28. Мухи-журчалки на цветах


Рис. 29. Бурундук в состоянии зимней спячки

Физиологические адаптации. Эти адаптации связаны с перестройкой обмена веществ. Без них невозможно поддержание гомеостаза в постоянно меняющихся условиях внешней среды.
Человек не может долго обходиться без пресной воды из-за особенностей своего солевого обмена, но птицы и рептилии, проводящие большую часть жизни в морских просторах и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы, которые позволяют им быстро избавляться от избытка солей.
Многие пустынные животные перед наступлением засушливого сезона накапливают много жира: при его окислении образуется большое количество воды.
Поведенческие адаптации. Особый тип поведения в тех или иных условиях имеет очень большое значение для выживания в борьбе за существование. Затаивание или отпугивающее поведение при приближении врага, запасание корма на неблагоприятный период года, спячка животных и сезонные миграции, позволяющие пережить холодный или засушливый период, - это далеко не полный перечень разнообразных типов поведения, возникающих в ходе эволюции как приспособления к конкретным условиям существования (рис. 29).

Рис. 30. Брачный турнир самцов антилопы

Следует отметить, что многие виды адаптаций формируются параллельно. Например, защитное действие покровительственной или предупреждающей окраски значительно повышается при сочетании её с соответствующим поведением. Животные, имеющие покровительственную окраску, в минуту опасности замирают. Предостерегающая окраска, наоборот, сочетается с демонстративным поведением, отпугивающим хищника.
Особую важность имеют поведенческие адаптации, связанные с продолжением рода. Брачное поведение, выбор партнёра, образование семьи, забота о потомстве - эти типы поведения являются врождёнными и видоспецифичными, т. е. у каждого вида существует своя программа полового и детско-родительского поведения (рис. 30-32).

Адаптация - это совокупность процессов в организме, форми­рующих его устойчивость к изменившимся условиям существования. В зависимости от уровня приспособительных реакций можно выделить фи­зиологическую (системную) и биохимическую (клеточную) адаптацию.

Физиологическая адаптация связана с перестройкой деятельно­сти системных функций организма (например, кровообращения, дыхания, нервной системы и т.д.), позволяющих сохранить постоянство внутренней среды организма и облегчить деятельность органов и тканей, улучшая их снабжение питательными веществами и кислородом, ускоряя вывод про­дуктов жизнедеятельности.

Клетки, являясь частью организма, обладают собственными ме­ханизмами перестройки обмена веществ, основанными на изменениях в протекании биохимических реакций внутри клеток.

Два вида адаптации тесно взаимосвязаны и дают возможность приспособиться организму к неблагоприятным условиям.

Адаптация связана с регуляцией, так как направить в нужное русло обмен веществ можно только с помощью системы внеклеточных регуляторов. Биохимическая адаптация и регуляция может быть срочной и долговременной.

Срочная адаптация связана с быстрой перестройкой обмена ве­ществ, происходящей в начале критической ситуации. При этом все из­менения обмена веществ обусловлены включением срочных механизмов регуляции клеточного метаболизма, а именно действием нервно-гормональных стимулов на проницаемость клеточных мембран и актив­ность ферментов.

Если срочная адаптация направлена на выживание клетки, то долговременная - на сохранение жизнеспособности ее в неблагоприятных условиях. При долговременной адаптации перестройка метаболизма обу­словлена включением долговременных механизмов регуляции, т.е. влия­нием нервно-гормонольных стимулов на синтез ферментов и других функциональных белков, обеспечивающих иной тип обмена веществ, соответствующий изменившимся условиям.

Если по каким-либо причинам нервно-гормональная регуляция нарушена, то организм долго не может приспособиться к сложившимся условиям среды, что проявляется в виде болезней адаптации и акклима­тизации.

1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М.: Меди­цина, 1999.

2. Гофман Э. Динамическая биохимия. - М.: Медицина, 1971.

3. Гудман М., Морхауз Ф. Органические молекулы в действии. М.: Мир, 1977

4. ЛенинджерА. Биохимия. - М.: Мир, 1986.

5. Марри Р., Греннер Д., Мейс П., Родуэл В. Биохимия человека. М.: Мир, 1993.

6. Николаев А.Я. Биологическая химия. - М.: Высшая школа 1989.

7. Николаев Л.А. Химия жизни. - М.: Просвещение, 1973.

8. Страйер Л. Биохимия. В 3-х тт. - М.: Мир, 1984.

9. Строев Е.А. Биологическая химия. - М.: Высшая школа, 1986.

10. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э. И др. Основы биохимии. - М. Мир, 1981.

11. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. - М.: Агар, 1999.

Предисловие
Введение
Предмет и задачи биохимии
Методы исследования
Основные признаки живой материи
Глава 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ
Глава 2. СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА БЕЛКОВ
2.1. Роль белков в построении живой материи. Определе­ние белков
2.2. Элементный состав белков. Содержание белков в ор­ганах и тканях
2.3. Аминокислотный состав белков
2.4. Кислотно-основные свойства аминокислот
2.5. Стереохимия аминокислот
2.6. Строение белков
2.7. Уровни структурной организации белков
Первичная структура белков
Вторичная структура белков
Третичная структура белков
Четвертичная структура белков
2.8. Денатурация и ренатурация
2.9. Определение молекулярной массы белков
2.10. Физико-химические свойства белков
Кислотно-основные и буферные свойства белков
Гидратация белков и факторы, влияющие на их растворимость
2.11. Функции белков в организме
2.12. Методы выделения и очистки белков
Методы выделения
Очистка белков, оценка гомогенности белка
2.13. Классификация белков
Глава 3. УГЛЕВОДЫ
3.1. Понятие об углеводах и их классификация
3.2. Моносахариды
Оптичекие свойства моносахаридов
Структура моносахаридов
3. 3 Основные реакции моносахаридов
Реакции с участием карбонильной группы
Реакции с участием гидроксильных групп
3.4. Сложные углеводы
Олигосахариды
Полисахариды
3.5. Биологичекие функции углеводов
Глава 4. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
4.1. Общая характеристика нуклеиновых кислот
4.2. Химический состав и строение нуклеиновых кислот
4.3. Уровни структурной организации нуклеиновых кислот
Первичная структура нуклеиновых кислот
Вторичная структура ДНК
Вторичная структура РНК
Третичная структура РНК и ДНК
Глава 5. ЛИПИДЫ
5 1. Общая характеристика и классификация липидов
5.2. Липидные мономеры
5.3. Многокомпонентные липиды
5. 4. Биологические функции липидов
Глава 6. ФЕРМЕНТЫ
6.1. Методы выделения и очистки ферментов
6.2. Химическая природа и структура ферментов
6.З. Кофакторы ферментов
Ионы металлов как кофакторы ферментов
Коферменты
6.4. Механизм действия ферментов
6.5. Свойства ферментов
6. 6. Специфичность действия ферментов
7.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
Влияние температуры на активность ферментов
Влияние рН на активность ферментов
Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
Зависимость скорости реакции от времени
6.8. Регуляция активности ферментов
Активация ферментов
Ингибирование ферментов
Аллостерическая регуляция действия ферментов
6.9. Определение активности ферментов
6.10. Номенклатура и классификация ферментов
6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
6.12. Применение ферментов
Глава 7. ВИТАМИНЫ
7.1. Понятие о витаминах
7.2. Классификация витаминов
7.3. Жирорастворимые витамины
Витамин А (ретинол)
Витамин D (кальциферол)
Витамин Е (токоферолы)
Витамин К (нафтохиноны)
7.4. Водорастворимые витамины
Витамин B 1 (тиамин)
Витамин В 2 (рибофлавин)
Витамин В 3 (пантотеновая кислота)
Витамин В 5 (РР, ниацин, никотинамид, никотино­вая кислота)
Витамин В 6 (пиридоксин)
Витамин В 9 (В с, фолиевая кислота)
Витамин В 12 (кобаламин)
Витамин С (аскорбиновая кислота)
Витамин Н (биотин)
Витамин Р (рутин, витамин проницаемости)
7.5. Витаминоподобные вещества
Глава 8. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ
8.1. Обмен веществ
8.2. Обмен энергии
Глава 9. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ
9.1. Сущность биологического окисления
9.2. Дыхательная цепь
9.3. Окислительное фосфорилирование
Глава 10. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
10.1. Переваривание углеводов
10.2. Метаболизм глюкозы
10.3. Биосинтез гликогена
10.4. Распад гликогена
10.5. Анаэробный гликолиз
10.6. Аэробный распад глюкозы
10.7. Пентозофосфатный цикл
10.8. Биосинтез глюкозы (глюконеогенез)
10.10. Регуляция обмена углеводов
Глава 11. ОБМЕН ЛИПИДОВ
11.1. Переваривание липидов
11.2. Метаболизм глицерина
11.3. Метаболизм жирных кислот
11.4. Биосинтез жиров
11.5. Регуляция обмена липидов
Глава 12. ОБМЕН НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
12.1. Пути распада РНК и ДНК
12.2. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований
12.3. Биосинтез нуклеотидов
12.4. Биосинтез нуклеиновых кислот
12.5. Путь информации от генотипа к фенотипу
Глава 13. ОБМЕН БЕЛКОВ
13.1. Понятие об обмене белков
13.2. Переваривание белков пищи и распад белков тканей
13.3. Метаболизм аминокислот
13.4. Удаление аммиака из организма. Орнитиновый цикл
13.5. Синтез аминокислот
13.6. Биосинтез белков (трансляция)
Глава 14. ВОДНО-СОЛЕВОЙ И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН
14.1. Водно-солевой обмен
Роль и функции воды в процессе жизнедеятельно­сти
14.2. Регуляция водно-солевого обмена
Регуляция осмотического давления и объема вне­клеточной жидкости
Регуляция рН
14.3. Минеральный обмен
Минеральные вещества
Функции минеральных веществ
Минеральные вещества и обмен нуклеиновых ки­слот
Минеральные вещества и обмен белков
Минеральные вещества и обмен углеводов и липи­дов
14.4. Регуляция минерального обмена
Глава 15. ВЗАИМОСВЯЗЬ ОБМЕНА БЕЛКОВ, ЖИРОВ, УГЛЕВОДОВ И НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Глава 16. ГОРМОНЫ. НЕРВНО-ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОБ­МЕНА ВЕЩЕСТВ
16.1. Понятие о гормонах. Основные принципы регуляции обмена веществ
16. 2. Классификация гормонов
16.3. Общие представления о действии гормонов
16. 4. Гормоны щитовидной и паращитовидных желез
Гормоны щитовидной железы
Гормоны паращитовидных желез
16.5. Гормоны поджелудочной железы
16.6. Гормоны надпочечников
16.7. Гормоны половых желез
16.8. Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы
16.9. Гормоны тимуса и эпифиза
16.10. Простагландины
16.11. Биохимическая адаптация

Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.

Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.

Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.

Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).

Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.

Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.

1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.

Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.

Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.

В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.

У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.

2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.

К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.

3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.

Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.

Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.

На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.

В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.

Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.

В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.

На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.

Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.

Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)

Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.

При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.

В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.

Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.

У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.

В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.

Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)

Сорт	Происхождение	Устойчивость
Энита	Подмосковье	Средне засухоустойчивый
Саратовская 29	Саратовская обл.	Засухоустойчивый
Комета	Свердловская обл.	Засухоустойчивый
Каразино	Бразилия	Кислотоустойчивый
Прелюдия	Бразилия	Кислотоустойчивый
Колониас	Бразилия	Кислотоустойчивый
Тринтани	Бразилия	Кислотоустойчивый
ППГ-56	Казахстан	Солеустойчивый
Ошская	Киргизия	Солеустойчивый
Сурхак 5688	Таджикистан	Солеустойчивый
Мессель	Норвегия	Соленеустойчивый

В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).

Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.

Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.

У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.

Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.

Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.

Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.

В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.

Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)

Параметры	Характер изменения параметров в условиях
	засухи	засоления	высокой температуры	низкой температуры
Концентрация ионов в тканях	Растет	Растет	Растет	Растет
Активность воды в клетке	Падает	Падает	Падает	Падает
Осмотический потенциал клетки	Растет	Растет	Растет	Растет
Водоудерживающая способность	Растет	Растет	Растет	—
Водный дефицит	Растет	Растет	Растет	—
Проницаемость протоплазмы	Растет	Растет	Растет	—
Интенсивность транспирации	Падает	Падает	Растет	Падает
Эффективность транспирации	Падает	Падает	Падает	Падает
Энергетическая эффективность дыхания	Падает	Падает	Падает	—
Интенсивность дыхания	Растет	Растет	Растет	—
Фотофосфорилирование	Снижается	Снижается	—	Снижается
Стабилизация ядерной ДНК	Растет	Растет	Растет	Растет
Функциональнаяя активность ДНК	Снижается	Снижается	Снижается	Снижается
Концентрация пролина	Растет	Растет	Растет	—
Содержание водорастворимых белков	Растет	Растет	Растет	Растет
Синтетические реакции	Подавлены	Подавлены	Подавлены	Подавлены
Поглощение ионов корнями	Подавлено	Подавлено	Подавлено	Подавлено
Транспорт веществ	Подавлен	Подавлен	Подавлен	Подавлен
Концентрация пигментов	Падает	Падает	Падает	Падает
Деление клеток	Тормозится	Тормозится	—	—
Растяжение клеток	Подавлено	Подавлено	—	—
Число плодоэлементов	Снижено	Снижено	Снижено	Снижено
Старение органов	Ускорено	Ускорено	Ускорено	—
Биологический урожай	Понижен	Понижен	Понижен	Понижен

Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.

Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.

Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .

Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).

Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.

Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.

Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.

Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.

Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.

Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.

На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.

На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.

На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.

Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.

Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.

На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .